Tag: żywe skamieniałości

Żywe skamieniałości (3): Zapisane w kamieniu

Piotr Gąsiorowski2 komentarze

Pozostałe wpisy z tej serii:

Żywe skamieniałości (1): Paździorek starszy niż tyranozaury
Żywe skamieniałości (2): O czym skrzypią skrzypy

Z graptolitami musiał się zetknąć każdy miłośnik paleontologii i zbieracz skamieniałości. Wyglądają zwykle jak narysowane ołówkiem lub wyryte na powierzchni skały, linie, rozgałęzione drzewka lub spiralne esy-floresy o ząbkowanych brzegach, stąd nazwa skomponowana z elementów greckich: graptós ‘zapisany’ i lítʰos ‘kamień’. Ponieważ były bardzo pospolitymi organizmami morskimi szczególnie w ordowiku i sylurze (ok. 485–419 mln lat temu), a ewoluowały w tym czasie dynamicznie i odznaczały się rozmaitością i wyrafinowaniem kształtów, stanowią dla tych okresów ważne skamieniałości przewodnie, umożliwiające ustalanie wieku skał, w których się zachowały. Graptolity dzielone są obecnie na dwadzieścia kilka rodzin i ok. 600 rodzajów. W zapisie kopalnym pojawiają się w kambrze (ok. 510 mln lat temu), a tradycyjnie uważano, że wymarły w karbonie (ok. 325 mln lat temu).

Ryc. 1.

Aczkolwiek graptolity znano od XVIII w., długo nie potrafiono powiązać ich z żadną istniejącą obecnie grupą organizmów. Nie było nawet pewne, czy stanowią pozostałości zwierząt, a jeśli już, to sugerowano ich pokrewieństwo z kolonijnymi „jamochłonami” (parzydełkowcami według dzisiejszej terminologii) lub mszywiołami. Przełomowe dla ustalenia ich tożsamości były m.in. badania wybitnego polskiego paleontologa Romana Kozłowskiego (1889–1977), rozpoczęte w latach trzydziestych XX w. i kontynuowane po wojnie.1 Kozłowski wypreparowywał delikatne szkieleciki wczesnoordowickich graptolitów, znakomicie zachowane w chalcedonitach z Gór Świętokrzyskich, używając kwasu fluorowodorowego, trawiącego krzemionkę. Następnie te niespłaszczone, trójwymiarowe skamieniałości można było zatapiać w parafinie, ciąć mikrotomem na skrawki i badać ich cechy morfologiczne pod mikroskopem. Dzięki temu ujawniły się unikatowe zbieżności budowy szkieletów graptolitów i rurek (tzw. tubariów) budowanych przez pióroskrzelne (Pterobranchia). Nawiasem mówiąc, skamieniałości pióroskrzelnych również występowały w tych samych chalcedonitach.

Pióroskrzelne to dziś niewielka grupa zwierząt w randze gromady, zaliczana do typu półstrunowców (wraz z jelitodysznymi). Współcześnie obejmuje tylko trzy rodzaje (albo dwa, bo odrębność jednego z nich jest wątpliwa), łącznie nieco ponad 20 żyjących gatunków, zaliczanych do dwu rodzin. Jedna (Cephalodiscidae) to zwierzęta tworzące osiadłe kolonie pozorne lub żyjące swobodnie. Członkowie kolonii pozornych wywodzą się od osobnika założycielskiego na drodze rozmnażania bezpłciowego (pączkowania), ale dorastając, oddzielają się fizycznie od osobnika macierzystego i budują osobne rurkowate osłonki z białka należącego do rodziny kolagenów. Z osłonki osobniki wysuwają pierzasty aparat czułkowy, służący do filtrowania mikroplanktonu stanowiącego ich pożywienie. Druga rodzina (Rhabdopleuridae) tworzy kolonie w ścisłym sensie. Osobnik założycielski, który jako jedyny powstaje na drodze płciowej, rozwija się z wolno pływającej larwy, osiedla w podłożu i tworzy pierwszą osłonkę (tekę), zapoczątkowując rozwój złożonego tubarium. Przez pączkowanie daje on początek następnemu członkowi kolonii (zooidowi), tworzącemu własną tekę, oddzieloną za pomocą przegródki. Ten proces powtarza się wielokrotnie. Zooidy nie tracą jednak łączności w obrębie kolonii. Łączą się z sobą dzięki zachowaniu stolonu wewnętrznego (wydłużonej części ciała przechodzącej przez otworki w przegródkach), tworząc klonalny superorganizm. Inaczej niż w nibykoloniach Cephalodiscidae, teka założycielska wyraźnie odróżnia się od pozostałych. Kolonie Rhabdopleuridae płożą się po dnie oceanu, a rurki zawierające teki poszczególnych zooidów wznoszą się prostopadle do góry. To właśnie budowa rurkowatych osłonek pióroskrzelnych, a zwłaszcza charakterystyczny „szew zygzakowaty”, tworzony przez włókna kolagenowe wydzielane przez zooidy naprzemiennie z lewej i prawej strony, zdradza pokrewieństwo z graptolitami.

Ryc. 2.

Najstarsze graptolity z kambru były osiadłe i tworzyły na dnie mórz porozgałęziane kolonie w kształcie drzewek lub wachlarzy (zawierające nawet do kilku tysięcu zooidów), przyczepione do podłoża lub płożące się po nim. Na początku ordowiku pojawiły się graptolity planktoniczne i to właśnie one królowały w ordowiku i sylurze. Ich kolonie unosiły się w toni wodnej „do góry nogami”: na szczycie kolonii znajdowała się teka założycielska (sicula), przeważnie w kształcie stożka; wyrastało z niej tubarium, początkowo drzewkowate, podobnie jak u form osiadłych, później ograniczone do kilku lub dwu symetrycznie rozmieszczonych gałązek albo tylko do jednej gałązki. Graptolity wytwarzały najrozmaitsze struktury stabilizujące kolonię, zapobiegające jej tonięciu i niekontrolowanym obrotom, a być może nawet pęcherze pławne, choć nie jest do końca pewne, jakie mechanizmy zapewniały im wyporność i umożliwiały ruch. Graptolity planktoniczne (Graptoloida) wymarły na początku dewonu. Dłużej trwała kariera grup osiadłych, ewolucyjnie starszych.

Analizy filogenetyczne ostatnich lat wskazują, że – po pierwsze – graptolity nie są wymarłymi kuzynami pióroskrzelnych, ale należą w całości do tej gromady jako jedna z jej gałęzi ewolucyjnych. Po drugie – rodzaj Rhabdopleura (jedyny żyjący przedstawiciel rodziny Rhabdopleuridae) nie jest tylko odpowiednikiem graptolitów, dającym nam przez analogię wyobrażenie o tym, jak wyglądały ich zooidy (niezachowane w stanie kopalnym)2, ale żyjącym graptolitem. Mówiąc dokładniej, pióroskrzelne dzielą się według tej nowej koncepcji na dwie podgromady: Cephalodiscida, tworzące osiadłe nibykolonie, a czasem żyjące pojedynczo, oraz w pełni kolonijne Graptolithina. Kolonijność i system stolonu to cecha wyróżniająca tej drugiej grupy, odziedziczona po ostatnim wspólnym przodku. Rodzina Rhabdopleuridae jest jedną z „bazalnych” linii rodowych graptolitów, zachowującą ich pierwotny tryb życia. Takich wczesnych odgałęzień było więcej, choć wszystkie inne wymarły bezpotomnie. Ich wzajemne pokrewieństwo wymaga jeszcze dalszych badań. W każdym razie można zdefiniować graptolity przez odniesienie do żyjących dzisiaj rodzajów: są to wszystkie pióroskrzelne bliżej spokrewnione z rodzajem Rhabdopleura niż z rodzajem Cephalodiscus.

Zauważmy, że ponieważ najstarsze graptolity występują już w środkowokambryjskich łupkach z Burgess i w podobnych zespołach fauny z tego samego czasu, podział pióroskrzelnych na podgromady musiał nastąpić jeszcze wcześniej. Sama rodzina Rhabdopleuridae ma rodowód kambryjski. Zresztą także Cephalodiscidae zaświadczone są od wczesnego ordowiku, ok. 480 mln lat temu (ich najstarszy znany przedstawiciel to Eocephalodiscus polonicus, odkryty przez Kozłowskiego). Niewątpliwie pióroskrzelne jako całość są grupą reliktową, jak gdyby przeniesioną żywcem z wczesnego paleozoiku. Co jednak godne uwagi, nawet poszczególne rodzaje niewiele się zmieniły w geologicznej skali czasu. Do rodzaju Rhabdopleura zaliczono (obok pięciu opisanych gatunków żyjących) także niezwykle podobne do nich morfologicznie skamieniałości jurajskie, karbońskie, sylurskie i ordowickie. Prawdopodobnie przesadą jest opisanie pod nazwą „Rhabdopleura” obuti gatunku ze środkowego kambru Syberii (ponad 500 mln lat temu). Mamy do czynienia z jednym z najstarszych kolonijnych pióroskrzelnych (a zatem graptolitem) i prawdopodobnym przedstawicielem Rhabdopleuridae, jednak włączenie go do współczesnego rodzaju wydaje się słabo uzasadnione wobec dających się skonstatować różnic w szczegółach anatomii. Tak czy owak Rhabdopleura jest rodzajem niewiarygodnie starym – przykładem morfologii stabilnej od setek milionów lat.

Nazwę Pterobranchia zaproponował w 1877 r. brytyjski zoolog sir Edwin Ray Lankester, tworząc osobną gromadę dla opisanego kilka lat wcześniej gatunku Rhabdopleura normani i włączając ją (błędnie) do typu mszywiołów na podstawie powierzchownego podobieństwa budowy i kolonijnego trybu życia. Na zbadanie gatunków z rodzaju Cephalodiscus trzeba było poczekać dłużej. Początkowo znajdowano je tylko w próbkach z dna oceanów wokół Antarktydy (dopiero póżniej okazało się, że mają szerszy zasięg geograficzny). Pierwszy gatunek odkryto w 1882 r. i opisano w 1887, a szwedzka ekspedycja Ottona Nordenskjölda w latach 1901–1903 dostarczyła obfitego materiału do dalszych badań. Ustalono przynależność nowo odkrytego rodzaju do pióroskrzelnych i pokrewieństwo całej gromady z jelitodysznymi w ramach typu półstrunowców (Hemichordata). Nikt jeszcze nie wiedział, że pióroskrzelne znane są już od stu lat, tyle że dotąd nazywano je graptolitami i uważano za wymarłe.

Przypisy

1) Prof. Kozłowski wychował całe pokolenie wybitnych następców. Jego magistrantką, a następnie doktorantką była niekwestionowana królowa polskiej paleontologii, Zofia Kielan-Jaworowska, która poświęciła Romanowi Kozłowskiemu wiele ciepłych wspomnień. Jego wnuczka, prof. Anna Kozłowska, jest znana jako badaczka retiolitów, sylurskich graptolitów planktonicznych o misternym, ażurowym szkielecie.

2) Paradoksalnie najstarszą znaną skamieniałością pióroskrzelnych jest właśnie dobrze zachowany odcisk zooida wraz z czułkami filtrującymi, pochodzący z chińskich łupków z Chengjiang (ok. 520 mln lat temu). Nazwano ten okaz Galeaplumosus abilus (patrz link poniżej). Nie sposób jednak na razie zaklasyfikować go do konkretnej podgromady.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Dwa skamieniałe graptolity planktoniczne Tetragraptus fruticosus (każdy o trzech gałązkach) z wczesnego ordowiku Australii (ok. 475 mln lat temu). Foto: Wilson44691. Źródło: Wikipedia (domena publiczna).
Ryc. 2. Fragmenty tubarium (rurki pionowe i płożące się ze szwem zygzakowatym) współczesnego gatunku Rhabdopleura annulata. Źródło: Gordon et al. 2023 (licencja CC BY 4.0).

Lektura dodatkowa

Żywe skamieniałości (2): O czym skrzypią skrzypy

Piotr GąsiorowskiLeave a comment

Pozostałe wpisy z tej serii:

Żywe skamieniałości (1): Paździorek starszy niż tyranozaury
Żywe skamieniałości (3): Zapisane w kamieniu

W jednym z wcześniejszych wpisów, którego bohaterami były wątrobowce, wyjaśniałem, w jaki sposób wyodrębniły się dwie główne gałęzie roślin lądowych, z których wyewoluowały mszaki (Bryophyta w szerokim sensie) i rośliny naczyniowe (Tracheophyta). Te drugie, jak sama nazwa wskazuje, wyróżniają się posiadaniem tkanki naczyniowej, przewodzącej wodę. Być może jednak należałoby raczej podkreślać fakt, że w ich przypadku pokoleniem dominującym, widocznym jako „właściwa roślina”, jest diploidalny sporofit, podczas gdy gametofit (wytwarzający komórki rozrodcze) na ogół ulega redukcji i może być całkowicie zależny od sporofitu, niezdolny do fotosyntezy i samodzielnego życia.* U przodków i pierwotnych kuzynów Tracheophyta tkanka naczyniowa nie pojawiła się od razu, dlatego anatomicznie sprawiają one wrażenie „stadium przejściowego” między mszakami a roślinami naczyniowymi. Jest to jednak raczej złudzenie wynikające z faktu utrzymywania się u tych wczesnych roślin cech współnego przodka sprzed podziału na znane dziś grupy.

Dane wyobrażenie o „drabinie bytów”, czyli stopniowego zastępowania form „niższych” przez wykształcające się później w ich obrębie formy „wyższe” długo pokutowało w klasyfikacji roślin. Rośliny naczyniowe także dzielono na „prymitywne” paprotniki i „zaawansowane ewolucyjnie” rośliny nasienne. Wśród tych ostatnich „niższy” stopień rozwoju reprezentowały nagonasienne (sagowce, miłorzęby, rośliny szpilkowe itp.), znane w zapisie kopalnym od karbonu, natomiast królujące we współczesnej florze okrytonasienne miały pojawić się w późnym mezozoiku (jak gdyby znikąd, co niepokoiło Karola Darwina). Tę systematykę opartą na „stopniu zaawansowania” morfologicznego zastąpiła jednak taksonomia odzwierciedlająca rzeczywiste powinowactwa ewolucyjne – oczywiście na tyle, na ile jesteśmy w stanie je zrekonstruować przy obecnym stanie wiedzy.

Paprotniki dzielono tradycyjnie na trzy główne grupy: widłaki, skrzypy i paprocie. I tutaj widać było tendencję do ustawiania jednostek systematycznych w schemat drabiny: od „prymitywniejszych” widłaków, do „bardziej zaawansowanych” paproci, stojących tylko o szczebel niżej od roślin nasiennych. Skrzypy zawieszone były gdzieś pośrodku.

Obecny pogląd na ewolucję roślin naczyniowych jest inny. Jeszcze w sylurze, co najmniej 430 mln lat temu, ostatni wspólny przodek grup istniejących do dzisiaj dał początek dwóm odnogom drzewa rodowego. Jedną z nich były widłaki w szerokim sensie (Lycophyta); drugą – wszystkie pozostałe rośliny naczyniowe, określane zbiorowo nazwą Euphyllophyta (co oznacza „mające właściwe liście”). W środkowym dewonie, około 400 mln lat temu, nastąpił kolejny podział na dwie siostrzane linie rodowe. Ich potomkami są rośliny nasienne (Spermatophyta) i paprocie w szerokim sensie (Polypodiophyta). Rośliny nasienne nie są zatem potomkami paproci, tylko grupą równie starożytną, która jednak przez wiele milionów lat pozostawała nieco w cieniu widłaków i paproci, zanim jej ewolucja nabrała rozmachu. Do Spermatophyta należały też tzw. „paprocie nasienne” – różnorodny zlepek wielu rozmaitych wymarłych grup, które powierzchownie przypominały paprocie. Wyróżnianie paprotników jako jednostki systematycznej straciło zatem rację bytu, bo paprocie i rośliny nasienne są z sobą bliżej spokrewnione, niż którakolwiek z tych grup z widłakami. Ale gdzie się podziały skrzypy? Odpowiedź jest trochę zaskakująca: ukryły się wśród paproci.

Aczkolwiek drzewo rodowe paproci rekonstruowane jest dość żmudnie na podstawie danych molekularnych, to zsekwencjonowanie DNA około połowy z 12 tys. znanych gatunków, reprezentujących wszystkie istotne linie rozwojowe, i kalibracja za pomocą danych paleontologicznych rozwiązały wiele zagadek filogenetycznych. W świetle tego, co już wiemy, w zasadzie można oficjalnie uznać skrzypy za paprocie. Dwie współczesne rodziny paproci, nasięźrzałowate (Ophioglossaceae) i psylotowate (Psilotaceae) są prawdopodobnie  bliżej spokrewnione ze skrzypami niż z pozostałymi paprociami. Według hipotezy konkurencyjnej skrzypy są grupą siostrzaną względem żyjących dziś paproci. Obie hipotezy mają wsparcie w analizach genetycznych: pierwszą faworyzuje DNA plastydów (najpełniej zsekwencjonowanej części paprocich genomów), drugą – DNA jądrowe i mitochondrialne. Konflikt między różnymi rodzajami danych może odzwierciedlać skomplikowany przebieg wczesnej ewolucji paproci, gdy hybrydyzacja, przepływy genów między gatunkami i niekompletne sortowanie niedawno rozdzielonych linii rodowych powodowały rozbieżność między historią gatunków a historią poszczególnych genów.

W każdym razie najdawniejsze „rozstania” między przodkami głównych gałęzi ewolucyjnych paproci musiały nastąpić szybko po sobie w bardzo zamierzchłych czasach. Z późnego dewonu (383–359 mln lat temu) znamy już bliskich kuzynów skrzypów. W „lasach węglowych” karbonu, zwłaszcza na piaszczystych brzegach rzek i jezior, rosły w ogromnych skupiskach skrzypy z wymarłej rodziny kalamitów (Calamitaceae). W odróżnieniu od skrzypów współczesnych miały one łodygi zdrewniałe, choć puste w środku, podłużnie żeberkowane i podzielone węzłami na segmenty, jak łodygi bambusów. Wyrastały z pędów podziemnych (kłączy) zaopatrzonych w korzenie. Większość kalamitów dorastała do ok. 3 m wysokości, ale zdarzały się formy olbrzymie, o wysokości 10–20 m. Pokrojem przypominały choinki: węzły łodygi otoczone były okółkami także segmentowanych gałązek bocznych, z których z kolei wyrastały okółki krótkich, igiełkowatych liści oraz kłosy zarodnionośne przypominające szyszki.

Ryc. 1.

Kalamity były grupą siostrzaną względem linii rodowej skrzypów współczesnych (rodzina Equisetaceae), od której oddzieliły się we wczesnym karbonie. Ta druga linia podszła inną drogą rozwoju, zmniejszając rozmiary, redukując liście i tworząc na szczytach wyspecjalizowanych pędów kłosy zarodnionośne bez wspierających je liści  płonnych. Gdy kalamity wymarły we wczesnym permie, Equisetaceae przetrwały, choć nie wyróżniały się różnorodnością. Trzymały się raczej wypróbowanego schematu, jeśli chodzi o morfologię i sposób życia. Przeżyły wielkie wymieranie na granicy permu i triasu (największe w ciągu ostatniego pół miliarda lat), spowodowane przez katastrofalne zmiany klimatyczne. Gatunki znane z późnego triasu niezbyt się różnią od skrzypów współczesnych. Część z nich zrezygnowała z przyrostu wtórnego powodującego zdrewnienie łodygi.

Ryc. 2.

We wczesnej jurze (ok. 200–175 mln lat temu) superkontynent Pangea rozpadł się na część północną (Laurazję) i południową (Gondwanę). Mniej więcej w tym czasie żył ostatni wspólny przodek współczesnych skrzypów z rodzaju Equisetum. Ostatnie badania, korzystające z danych molekularnych i kopalnych, pozwoliły z dużą dokładnością poznać dalsze dzieje skrzypów. Prawdopodobnie właśnie rozpad Pangei sprawił, że linia gondwańska, reprezentowana dziś przez jeden reliktowy gatunek występujący w Andach (E. bogotense) oddzieliła się od laurazjatyckiej. Podziały w ramach tej drugiej linii nastąpiły w kredzie i kontynuowane były przez cały kenozoik. Dzisiejsze skrzypy to osiemnaście opisanych gatunków (nie licząc mieszańców), z czego siedemnaście ma rodowód laurazjatycki. Niektóre z nich skolonizowały jednak wtórnie resztki Gondwany – Amerykę Południową, Afrykę i Indie. Z niejasnych powodów pierwotne skrzypy gondwańskie wymarły niemal całkowicie. W szczególności uderzający jest brak rodzimych skrzypów z czasów późniejszych niż górna kreda w Australii, Nowej Zelandii i Antarktydzie (choć istnieje wyjątek: w 2017 r. opisano mioceńską skamieniałość skrzypu z Nowej Zelandii). Dopiero współcześnie skrzypy zawleczone przez człowieka pojawiły się w tym regionie jako gatunki inwazyjne.

Ryc. 3.

Każdy, kto walczył ze skrzypami – zwykle ze skrzypem polnym (E. arvense) – we własnym ogrodzie, wie, jak uparcie potrafią one odrastać z podziemnych pędów. Kto przyglądał im się uważniej, zapewne zauważył, że wczesną wiosną wyrastają nierozgałęzione pędy zarodnionośne, zakończone kłosem, w którym produkowane są zarodniki (ryc. 1). Pędy te nie zawierają chlorofilu i obumierają po wykonaniu swojego zadania. Drugi typ to zielone pędy asymilacyjne. U niektórych gatunków są nierozgałęzione  (ryc. 2). U innych węzły łodygi otoczone są okółkami gałązek bocznych, podobnie jak u kalamitów, co – w zależności od gatunku – nadaje im wygląd choinki lub szczotki do butelek (ryc. 3). Gałązek tych nie należy mylić z liśćmi, które u rodzaju Equisetum zredukowały się do łuseczek otaczających i wzmacniających węzły, zwykle niezdolnych do asymilacji (ryc. 4).

Ryc. 4.

Współczesne skrzypy to rośliny zielne, co nie znaczy, że nie potrafią rosnąć wysoko. Największy spośród gatunków spotykanych w Polsce, skrzyp olbrzymi (E. telmateia) może w sprzyjających warunkach osiągać nawet 1,5–2,4 m, czyli bywa „wysoki na chłopa”. To jednak nic wobec gatunków tropikalnych z Ameryki Południowej i Środkowej, E. giganteum i E. myriochaetum (ryc. 5), które osiągają wysokość 4–5 m, dorównując kalamitom średniej wielkości (rekordowy oficjalnie zmierzony okaz E. myriochaetum miał ponad 7 m). Nie wytwarzają jednak drewna, więc rosną tak wysokie tylko wtedy, gdy mają się o co oprzeć.

Co to znaczy, że grupę gatunków zaliczamy do jednego rodzaju? Podobnie jak inne rangi systematyczne rodzaj jest kategorią umowną, definiowaną dla ludzkiej wygody. Obecnie wymaga się, żeby rodzaj obejmował jeden gatunek lub grupę gatunków stanowiącą klad (pochodzącą od wspólnego przodka i zawierającą wszystkich jego potomków) oraz żeby wyraziście różnił się od innych rodzajów zestawem charakterystycznych cech morfologicznych. Istnieją rodzaje „minimalistyczne”, czyli monotypowe (jeden gatunek) i bardzo pojemne, z dziesiątkami lub nawet setkami gatunków, co zwykle świadczy o tym, że dana linia ewolucyjna jest w trakcie dynamicznej radiacji przystosowawczej. Skrajnym przykładem jest roślina z rodziny bobowatych, traganek (Astragalus) – rodzaj obejmujący ponad 3000 gatunków. Przeważnie jednak rodzaje mają wielkość „rozsądną” (od kilku do kilkunastu gatunków).

Ryc. 5.

Rodzaj Equisetum spełnia wszystkie zwyczajowe wymagania. Gdyby nie badania genetyczne i zapis kopalny, nie mielibyśmy powodu przypuszczać, że ostatni wspólny przodek współczesnych skrzypów żył we wczesnej jurze, zanim rozpadła się Pangea. Mniej więcej w tym samym czasie lub niewiele wcześniej przodkowie człowieka oddzielili się od przodków dziobaka. O ile jednak potomkowie ssaków zróżnicowali się tak bardzo, że dzielimy ich na tysiące rodzajów żyjących i kopalnych (pogrupowane w rodziny, rzędy i podgromady), skrzypy jurajskie i kredowe niczym szczególnym nie różniły się od współczesnych i można je z czystym sumieniem zaliczyć do jednego rodzaju o morfologii tak charakterystycznej, że rozpoznajemy skrzyp na pierwszy rzut oka. Identyfikacja konkretnego gatunku może być trudniejsza, ale właśnie dlatego, że jeden skrzyp na ogół niewiele się różni od innych.

Z powyższych powodów rodzaj Equisetum jest w ścisłej czołówce „żywych skamieniałości” rozumianych jako organizmy, których fenotyp jest wyjątkowo stabilny w geologicznej skali czasu. W zasadzie skrzypy, po których deptały i którymi się odżywiały wczesne dinozaury, były tą samą rośliną, która zarasta nam dziś ogródki. O czym zatem skrzypią skrzypy (dzięki krzemionce, którą impregnują swoje łodygi, nadając im twardość i szorstkość)? O rozpadających się superkontynentach i o tym, jak bez szwanku przeżyły wielkie wymierania. To twardzi zawodnicy i należy im się dużo szacunku.

Przypis

*) Zdarzają się jednak, choć rzadko, paprocie, które występują głównie lub wyłącznie jako rozmnażające się wegetatywnie gametofity. Przykładem może być włosocień delikatny (Vandenboschia speciosa), paproć występująca także w Polsce, choć krytycznie zagrożona, znana z pojedynczych stanowisk. Ma postać niepozornych, filcowatych skupień splątanych włosów, zajmujących zaledwie kilka centymetrów kwadratowych, i trudno w niej rozpoznać paproć.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Pędy płodne skrzypu polnego (Equisetum arvense) z kłosami zarodnionośnymi. Foto: F. Lamiot. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY 2.5).
Ryc. 2. Zarośla skrzypu zimowego (E. hyemale). Jest to gatunek o pędach zimotrwałych, nierozgałęzionych. Tu i ówdzie widoczne kłosy zarodnionośne. Łęgi nad Wartą, Owińska, Wielkopolska. Foto: Piotr Gąsiorowski.
Ryc. 3. Pędy płonne (asymilacyjne) skrzypu łąkowego (E. pratense). Puszcza Zielonka, Wielkopolska. Foto: Piotr Gąsiorowski.
Ryc. 4. Skrzyp olbrzymi (E. telmateia) rosnący dziko w Ogrodzie Botanicznym Uniwersytetu w Getyndze. Widoczne zredukowane liście, zrośnięte w pochewkę otaczającą pęd. Foto: Piotr Gąsiorowski.
Ryc. 5. E. myriochaetum, największy żyjący gatunek skrzypu, występujący od Peru po Meksyk. Królewski Ogród Botaniczny w Edynburgu. Foto: Alex Lomas. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY 2.0).

Lektura dodatkowa

Wszystko o kalamitach: https://www.uky.edu/KGS/fossils/fossil-month-12-2021-calamites.php
Ewolucja rodzaju Equisetum: https://academic.oup.com/aob/article/127/5/681/6142510

Żywe skamieniałości (1): Paździorek starszy niż tyranozaury

Piotr GąsiorowskiLeave a comment

Inne wpisy z tej serii:

Żywe skamieniałości (2): O czym skrzypią skrzypy
Żywe skamieniałości (3): Zapisane w kamieniu

Określenie „żywa skamieniałość” bywa używane w sposób dość luźny w stosunku do grup reliktowych, które znane są dobrze w stanie kopalnym, ale wśród dzisiejszych organizmów mają tylko pojedynczych przedstawicieli. W tej serii wpisów chciałbym zwrócić uwagę na „żywe skamieniałości” w trochę innym sensie: jako organizmy, których ewolucja pozornie stanęła w miejscu i które mimo upływu dziesiątków lub nawet setek milionów lat są praktycznie nieodróżnialne od swoich kopalnych przodków. Różnica jest istotna. Na przykład tuatara* (Sphenodon punctatus) jest jedynym ocalałym przedstawicielem ryjogłowych (Rhynchocephalia). Jest to rząd gadów, którego rozkwit przypadał na okres jurajski. Zasięg ryjogłowych we wczesnej jurze był globalny. W późnej jurze zaczął się kurczyć, a w kredzie zawęził się do części południowego superkontynentu Gondwany. Po wielkim wymieraniu 66 mln lat temu ryjogłowe przetrwały prawdopodobnie tylko w Ameryce Południowej i na Nowej Zelandii. Ponieważ linia południowoamerykańska wkrótce wymarła, ostatni przedstawiciele rzędu stali się endemitami nowozelandzkimi. Jednak dzisiejsze tuatary różnią się anatomicznie od dawnych ryjogłowych. Wykazują wiele zmian przystosowawczych, których nie mieli ich przodkowie. Są reliktami, ale niekoniecznie żywymi skamieniałościami.

Zdarza się jednak, że podobieństwo między kopalnym protoplastą a jego współczesnymi potomkami jest niemal doskonałe i dotyczy najdrobniejszych szczegółów budowy organizmu. Gdyby gatunek kopalny mógł ożyć, to kierując się cechami morfologicznymi, zaliczylibyśmy go do tego samego rodzaju, co gatunki współczesne. I w rzeczy samej w niektórych przypadkach paleontolodzy tak właśnie robią: traktują gatunek dawno wymarły jako przedstawiciela współczesnego rodzaju. Być może postąpiliby inaczej, gdyby oprócz fenotypu (widocznych cech organizmu) mieli do dyspozycji również genotyp, czyli DNA gatunku wymarłego. Mogłoby się okazać, że podobieństwo jest złudne, a rzeczywiste pokrewieństwo między porównywanymi gatunkami jest zbyt odległe, żeby wrzucić je do tego samego worka na poziomie rodzaju. Jeśli jednak nie dysponujemy danymi genetycznymi, pozostaje nam stwierdzenie stabilności fenotypu, która utrzymała się przez niesłychanie długi czas i przetrwała kilka globalnych kryzysów biosfery znanych jako wielkie wymierania.

Nie oznacza to, że takie „niezmienne” organizmy nie podlegają ewolucji. Ewolucja wszystkiego, co żyje, jest nieunikniona i wynika z faktu, że replikacja DNA nigdy nie jest stuprocentowo odporna na błędy. Duża część sekwencji DNA w każdym genomie nie ma lub prawie nie ma znaczenia funkcjonalnego i ewoluuje „neutralnie”, tzn. gromadzi mutacje, które nie mają dostrzegalnego wpływu na przeżycie i sukces reprodukcyjny. Część sekwencji jest jednak kształtowana przez presję doboru naturalnego. Jeśli jakiś gatunek osiągnął w swojej niszy ekologicznej optimum przystosowania, to może się pojawić silny nacisk na utrzymanie dziedzicznych cech gwarantujących trwanie w tym optimum. Mutacje, które mogłyby w tym przeszkadzać, będą wypierane z puli genetycznej. Mimo że ewolucja trwa i skład genomu stale się zmienia, dobór stara się utrzymać morfologię, która sprawdziła się w przeszłości i którą trudno już ulepszyć. Po milionach lat organizm wygląda i działa tak samo jak dawniej.

Śluzowce (Myxogastria), o których pisałem już tutaj i tutaj, to organizmy delikatne, które tylko wyjątkowo zachowują się w stanie kopalnym. W palinofacjach (osadach zawierających nagromadzenie pyłków roślinnych i zarodników) można czasem znaleźć zarodniki śluzowców, które są stosunkowo trwałe i ulegają fosylizacji. Poza tym jednak jedyną szansę na zakonserwowanie się dla potomności daje śluzowcom bursztyn. W bardzo rzadkich przypadkach charakterystyczne zarodnie śluzowców bywały zalewane przez żywicę, nie ulegając zgnieceniu ani rozerwaniu. Kilka takich okazów opisano z eoceńskich bursztynów bałtyckich (ok. 40 mln lat temu), ale szczególne wrażenie robi śluzowiec znaleziony kilka lat temu w bryłce bursztynu z Mjanmy (Birmy) datowanej na środkową kredę (cenoman), ok. 99 mln lat temu. Bryłka zawiera inną skamieniałość – tylną łapkę jaszczurki, opisanej osobno i nazwanej Protodraco. Jest to, nawiasem nówiąc, najstarsza znana skamieniałość przedstawiciela rodziny agamowatych (Agamidae). Tuż obok niej, wśród kawałeczków kory, ziaren piasku i włosków roślin utrwaliła się kępka złożona z pięciu walcowatych zarodni. Jest to jedyna pewna skamieniałość śluzowca z ery mezozoicznej.

Ryc. 1

Jak widać na ryc. 1, pod mikroskopem widać detale takie jak struktura włośni, czyli siateczki otaczającej długi, cienki trzonek zarodni. Siateczka ta otacza tworzącą się wewnątrz niej masę zarodników, które uwalniają się, unoszone podmuchami wiatru. Kilka luźnych zarodników również zachowało się obok okazu. Każdy miłośnik śluzowców po charakterystycznym wyglądzie i budowie zarodni na pierwszy rzut oka rozpozna rodzaj: jest to Stemonitis, znany także pod polską nazwą paździorek. Współcześnie znamy ok. 20 gatunków z tego rodzaju (ale co pewien czas odkrywane są nowe). Wiele z nich jest trudnych do rozróżnienia bez drobiazgowych badań mikroskopowych albo nawet genetycznych. Autorzy doniesienia (Rikkinen, Grimaldi & Schmidt 2019) są zdania, że okaz sprzed 99 mln lat najbardziej przypomina współczesnego paździorka jasnozarodnikowego (S. virginiensis), występującego także w Polsce. W każdym razie jest typowym przedstawicielem rodzaju, pod względem morfologicznym nieodróżnialnym od paździorków współczesnych (patrz ryc. 2, 3 i 4).

Ryc. 2.

Charakterystyczne cechy paździorków – ażurowa, walcowata włośnia, umożliwiająca roznoszenie zarodników przez wiatr, i wydłużony trzonek unoszący ją nad podłożem – musiały zatem wyewoluować ponad 100 mln lat temu i sprawdzić się w praktyce tak znakomicie, że nie wymagały udoskonalenia. Nawet globalna katastrofa, jaką był upadek planetoidy 66 mln lat temu, nie zmieniła warunków życia paździorka na tyle, żeby musiał się dostosować do nowej sytuacji, rozwijając nowe adaptacje. Można nawet podejrzewać, że zwały martwego drewna zalegające po katastrofie bardzo przypadły do gustu paździorkom, jest to bowiem do dziś ich ulubione podłoże. Fakt, że śluzowce wytwarzają formy przetrwalnikowe, odporne na długotrwałe wysychanie i zmiany temperatur, także ułatwia im przeżycie kataklizmów, a jednocześnie być może spowalnia tempo ewolucji; zwiększa bowiem długość cyklu życiowego i średni odstęp między pokoleniami.

Ryc. 3.
Ryc. 4.

Z jakiejkolwiek przyczyny ewolucja paździorków pozornie stanęła w miejscu, fakt jest faktem: okaz z birmańskiego bursztynu wygląda jak dobry znajomy, choć dzieli nas od niego cały ocean czasu. Dość zauważyć, że Tyrannosaurus rex wyewoluował dopiero 30 mln lat później, tuż przed katastrofą, która zakończyła kredę (i której nie przeżył – w odróżnieniu od skromnego paździorka). Dinozaury ewoluowały znacznie szybciej i bardziej dramatycznie niż śluzowce: 99 mln lat temu królem drapieżników był ziemnowodny Spinosaurus aegyptiacus (ryc. 5). On także zszedł ze sceny, i to na długo przed tyranozaurami. Zniknął 93 mln lat temu podczas mniejszego masowego wymierania (cenomańsko-turońskiego). Ani ono, ani kilka innych globalnych kryzysów, jakie zdarzyły się od owych czasów, nie zrobiło najmniejszego wrażenia na śluzowcach z rodzaju Stemonitis. Jak mówi gminne porzekadło, ani go kijem, ani pałką.

Ryc. 5.

W kolejnych odcinkach serii zobaczymy kilka innych, imponująco starożytnych „żywych skamieniałości”. Nieraz są to organizmy dobrze nam znane albo przynajmniej rozpowszechnione w naszym otoczeniu (choć możemy nie być tego świadomi).

Przypis

*) Wypada wyjaśnić, dlaczego nie nazywam tuatary hatterią. Hatteria to stara, od dawna nieużywana nazwa rodzajowa – zdezaktualizowany synonim roszaju Sphenodon. Tuatara to nazwa maoryjska, złożenie słów tua ‘grzbiet’ i tara ‘szpic, kolec, ząb grzebienia’. Oznacza więc tyle, co ‘kolcogrzbiet’ i posiada koloryt lokalny, którego brakuje „hatterii”. Uważam, że warto używać nazwy lokalnej choćby w uznaniu zasług Maorysów dla opieki nad tuatarą w jej ostatnich siedliskach na wyspach u wybrzeży Nowej Zelandii i w utworzonych ostatnio sanktuariach, gdzie udało się ją reintrodukować.

Opisy ilustracji:

Ryc. 1. Stemonitis sp. z birmańskiego bursztynu. Widać ogólny pokrój zarodni (a), szczegóły struktury włośni (b, c) i luźne zarodniki (d). Źródło: Rikkinen et al. 2019, Nature Scientific Reports 9/19730 (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 2. Współczesny paździorek rdzawy (Stemonitis axifera). Foto: Luuk Vermeer. Źródło: Saxifraga Foundation (licencja CC BY-NC-SA).
Ryc. 3. Młode, niedojrzałe zarodnie Stemonitis sp. na pieńku sosnowym. Koziegłowy, Wielkopolska. Foto: Piotr Gąsiorowski.
Ryc. 4. Kolonia Stemonitis sp. (być może S. axifera) na pieńku sosnowym, otoczona resztkami śluźni (plazmodium). Obok widać pękające zrosłozarodnie innego pospolitego śluzowca, rulika nadrzewnego (Lycogala epidendrum). Kicin, Wielkopolska. Foto: Piotr Gąsiorowski.
Ryc. 5. Rekonstrukcja kompletnego szkieletu dinozaura Spinosaurus aegyptiacus, mniej odpornego na katastrofy ekologiczne niż współczesny mu paździorek. Źródło: Sereno et al. 2022 (licencja CC BY 4.0).