Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (2): Pierwsza wielka schizma w królestwie zwierząt

Pozostałe wpisy z tej serii:

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (1): Prolog
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (3): Myxozoa, czyli ewolucja na biegu wstecznym
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (4): Eksplozja kambryjska, której właściwie nie było
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (5): Ediakar, czyli świat prototypów

Patrz też: Płaskowce, czyli zalety prostoty (autor: Łukasz Sobala)

Jak już wiemy, po ustaleniu, że trzy z pięciu głównych gałęzi rodowych zwierząt (Bilateria, parzydełkowce i płaskowce) tworzą jeden klad (czyli grupę wywodzącą się od wspólnego przodka i obejmującą wszystkich jego potomków), badacze pozostali z ostatnią zagadką: gdzie na drzewie życia lokują się gąbki i żebropławy? Odpowiedź nie jest bez znaczenia, gdy zastanawiamy się na przykład, jak mogły wyglądać organizmy będące ostatnimi wspólnymi przodkami wszystkich zwierząt. Czy były osiadłe i żywiły się, filtrując wodę, czy raczej poruszały się aktywnie i polowały, chwytając plankton? Czy miały jakieś narządy zmysłów i przynajmniej zaczątki układu nerwowego?

Paleontologia praktycznie milczy na ten temat. O ile z ediakaru (ostatniego okresu geologicznego poprzedzającego kambr) znane są skamieniałości dość liczne, choć wcale niełatwe do zinterpretowania, to z okresów wcześniejszych nie mamy właściwie nic, co byłoby rozpoznawalne jako niewątpliwe skamieniałości zwierząt. Trudno się dziwić, bo jeśli były one drobne, a ich ciała były delikatne, to szanse na fosylizację miały niewielkie. Filogenomika, czyli analiza genomów pod kątem ustalania pokrewieństwa, także nie dawała dotąd jasnej odpowiedzi. Zależnie od tego, które cechy genetyczne bierzemy pod uwagę, wyniki wskazują raz na gąbki, raz na żebropławy jako na grupę, która najdawniej oddzieliła się od wspólnego pnia.1

„Klasyczny” żebropław Mnemiopsis leidyi (pierwszy, którego genom zsekwencjonowano i opublikowano). Widoczne są charakterystyczne grzebieniowate żeberka zaopatrzone w wici oraz świecenie (bioluminescencja). Foto: Photo Bruno C. Vellutini. Źródło: Ctenophores.org (licencja CC BY-SA 3.0).

W badaniu opublikowanym w Nature 17 maja 2023 r. (głównymi autorami są Darrin T. Schultz z Uniwersytetu Wiedeńskiego i Daniel S. Rokhsar z Uniwersytetu Kalifornijskiego w Berkeley)2 zastosowano nowatorskie podejście. Zamiast przyglądać się po raz kolejny sekwencjom DNA poszczególnych genów i tradycyjnie otrzymywać wyniki obarczone dużą niepewnością, a przez to kontrowersyjne, skupiono się na zachowawczych wzorcach syntenii, czyli współwystępowania całych grup genów – od kilku do dwudziestu kilku – na jednym chromosomie. W typowych przypadkach dobór naturalny skutecznie zapobiega przemieszczaniu się dużych fragmentów DNA między chromosomami, ponieważ taka translokacja rzadko bywa korzystna, a jej częstym skutkiem jest bezpłodność osobników heterozygotycznych (dziedziczących chromosomy z translokacją po jednym z rodziców). Oszacowano, że w trakcie ewolucji zwierząt i ich bliskich krewnych przemieszczeniom międzychromosomowym ulega średnio 1% genów na ok. 40 mln lat. Dlatego jeśli nawet sekwencje DNA w obrębie genów ewoluują stosunkowo szybko, to geny przeważnie trzymają się razem na tym samym chromosomie przez setki milionów lat.

Może się jednak zdarzyć, że dwa chromosomy dokonają fuzji, czyli połączą się w jeden, a ulokowane na nich geny ulegną po pewnym czasie „przetasowaniu” na nowym, dłuższym chromosomie. Taka „fuzja z przetasowaniem” staje się nieodwracalna, bo wymieszanie genów sprawia, że prawdopodobieństwo zajścia ciągu zmian przywracającego stan początkowy spada praktycznie do zera. Potomkowie organizmu, u którego wystąpiła taka innowacja, dziedziczą ją jako nowo utworzony wzorzec syntenii. Jeśli podzielą się na kilka linii ewolucyjnych, to każda z nich odziedziczy ten wzorzec, dowodzący wspólnego pochodzenia.

Porównano zatem geny ortologiczne (czyli o wspólnym pochodzeniu ewolucyjnym) u różnych gatunków zwierząt, reprezentujących wszystkie główne gałęzie drzewa rodowego, i przeanalizowano liczne grupy syntenii. Okazało się, że siedem takich grup występuje u wszystkich zwierząt prócz żebropławów, podczas gdy ani jedna nie występuje u wszystkich zwierząt prócz gąbek. Wobec tego nie gąbki, ale żebropławy wyróżniają się na tle całego królestwa zwierząt. Nie rozstrzygało to jednak kwestii, czy nietypowy skład chromosomów żebropławów jest cechą pierwotną, czy może innowacją. Mogło się przecież zdarzyć, że to wszystkie inne zwierzęta zachowały wzorce syntenii występujące u wspólnego przodka, a u żebropławów zaszły jakieś odrębne przegrupowania chromosomów. Co się robi w takich przypadkach, żeby ustalić, który wzorzec jest starszy? Trzeba się przyjrzeć tzw. grupom zewnętrznym (outgroups), które oddzieliły się od przodków zwierząt, zanim same zwierzęta zaczęły się różnicować. Wzorzec, który wykazuje liczne zbieżności z odpowiednikami na zewnątrz badanej grupy, musi być starszy.

Wiciowiec kołnierzykowaty Salpingoeca rosetta. Zdjęcie mikroskopowe kolonii i schematyczne przedstawienie pojedynczego osobnika oraz kolonii. Źródło: Kirkegaard et al. 2025 (licencja CC BY 3.0).

Gdzie szukać takich bliskich kuzynów zwierząt, którzy sami nie są zwierzętami? To na szczęście nie sprawia trudności, bo zewnętrzne pokrewieństwa zwierząt ustalono już jakiś czas temu. W obrębie eukariontów (istot żywych posiadających jądra komórkowe) zwierzęta należą do supergrupy Amorphea. Obejmuje ona dwie główne gałęzie (obok kilku małych, które tu zignorujemy): Amoebozoa i Opisthokonta. Do tej pierwszej należy jedna z moich ulubionych grup organizmów, śluzowce (Myxogastria), ale także np. znany wszystkim z podręczników biologii pełzak odmieniec (Amoeba proteus). Druga gałąź (Opisthokonta) obejmuje dwa ogromne klady, które odniosły nadzwyczajny sukces ewolucyjny i tradycyjnie wynoszone są do rangi królestw: grzyby i zwierzęta. Każdy z nich otoczony jest wianuszkiem grup satelitarnych – drobniejszych gałązek wyrastających blisko podstawy potężnych i silnie rozgałęzionych konarów drzewa życia.

Linie rodowe prowadzące do zwierząt i grzybów rozdzieliły się ponad miliard lat temu. Linia zwierzęca nazywana jest Holozoa i obejmuje wszystkie organizmy bliżej spokrewnione ze zwierzętami niż z grzybami. Zanim powstały zwierzęta właściwe, od ich przodków odłączyło się kilka mniejszych grup, których potomstwo nadal zamieszkuje Ziemię, choć oprócz specjalistów mało kto o nich słyszał. O jednej z tych grup już wspomniałem: są to wiciowce kołnierzykowe (Choanoflagellata), najbliżsi kuzyni zwierząt. Nieco dalszymi krewnymi są stosunkowo ubogie w gatunki klady Filasterea i Ichthyosporea. Dzieli je od nas ponad 800 mln lat niezależnej ewolucji, ale należące do nich organizmy odgrywają ważną rolę w badaniach nad pochodzeniem zwierząt.3

Capsarospora owczarzaki, nasz jednokomórkowy kuzyn z grupy Filasterea. Foto: Multicellgenome Lab Źródło: Flickr (licencja CC BY-SA 2.0)

Do porównania ze zwierzętami wybrano zsekwencjonowane genomy trzech jednokomórkowych gatunków: wiciowca kołnierzykowatego Salpingoeca rosetta, amebowatej Capsaspora owczarzaki z grupy Filasterea oraz Creolimax fragrantissima, przedstawiciela Ichthyosporea. I co się okazało? Żebropławy odziedziczyły w dużym stopniu wzorce syntenii występujące u przedstawicieli  grup zewnętrznych, tymczasem wzorce syntenii występujące u pozostałych zwierząt, a nieobecne u żebropławów, są zgodne ze scenariuszem nieodwracalnych „fuzji z przetasowaniem” chromosomów odziedziczonych po dalekich przodkach. Innymi słowy, żebropławy zachowały stan pierwotny, a u gąbek, zwierząt dwubocznie symetrycznych, płaskowców i parzydełkowców występują wspólne innowacje, które nie mogły powstać niezależnie. Te gałęzie tworzą grupę wywodzącą się od wspólnego przodka, który nie był przodkiem żebropławów.4 Dla kladu obejmujące te cztery gałęzie (gąbki plus wszystkie Parahoxozoa) autorzy proponują nazwę Myriazoa od greckiego słowa mūríos (oznaczającego ‘dziesięć tysięcy’ albo nieokreśloną wielką liczbę, „miriadę”). Nazwa zawiera aluzję do ogromnej liczebności i różnorodności gatunków, do których się odnosi.

Rekonstrukcja filogenezy zwierząt (Metazoa). Człowieka należy szukać w grupie Bilateria. Źródło: Schultz et al. 2023 (licencja CC BY 4.0). Do nazwy Choanoflagellata zakradł się drobny błąd niewychwycony przez redakcję.

Po raz kolejny okazuje się, że podobieństwo morfologiczne albo jego brak to kwestia mało istotna w ustalaniu rzeczywistego pokrewieństwa. Wygląd bywa zwodniczy. Anatomicznie żebropławy przypominają parzydełkowce tak bardzo, że kiedyś były z nimi łączone w jeden typ jamochłonów (Coelenterata). Taka klasyfikacja od kilkudziesięciu lat jest nieaktualna. Stułbia, meduza czy ukwiał są bliżej spokrewnione choćby z człowiekiem niż z dowolnym żebropławem. Trzeba przy tym zauważyć, że istnieją żebropławy denne, używające gardzieli (zamiast charakterystycznych dla większości żebropławów ośmiu żeberek zaopatrzonych w wici) do lokomocji i do trzymania się podłoża. Są one spłaszczone i odznaczają się dwuboczną symetrią (niezależnie od Bilateria). Nie przypominają parzydełkowców, a za to można je pomylić ze ślimakami nagoskrzelnymi lub płazińcami. To podobieństwo też jest wtórne i o niczym istotnym nie świadczy. Z drugiej jednak strony istnieją także parzydełkowce, które w ogóle nie przypominają parzydełkowców, ale o nich będzie jeden z kolejnych wpisów.

Żebropławy denne Coeloplana astericola przyczepione do ramienia rozgwiazdy. Foto: franca2020. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).

Na zakończenie obalmy mity, które zaczęły krążyć po Internecie w związku z publikacją wspomnianych badań. Na popularnych portalach informacyjnych pojawiły się nagłówki w następującym stylu: „Naukowcy odkryli najstarsze wciąż żyjące zwierzę”. Nie, to nieprawda. Ponieważ żebropławy i Myriazoa są siostrzanymi liniami ewolucyjnymi, żadna z nich nie jest starsza od drugiej. Wywodzą się od wspólnego przodka, o którego cechach anatomicznych nie wiemy praktycznie nic. Konserwatywny skład chromosomów żebropławów nie dowodzi, że także ich wygląd i tryb życia są równie stare. Najdawniejsze skamieniałości jednoznacznie rozpoznawalne jako żebropławy pochodzą z kambryjskich łupków w Chinach (fauna Chengjiang), liczą sobie ok. 520 mln lat i znacznie różnią się od współczesnych. Ewidentnie pół miliarda lat temu żebropławy były grupą bardzo różnorodną, przystosowaną do różnych warunków życia, Miały za sobą sto lub dwieście milionów lat ewolucji na razie nieudokumentowanej przez skamieniałości.

Przypisy

1) Przykład sporu między „gąbkowcami” a „żebropławcami” (Pisani et al. 2015): https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1518127112.

2) Oryginalny artykuł (Schultz et al. 2023): https://www.nature.com/articles/s41586-023-05936-6. Skrótowe omówienie wyników: https://www.nature.com/articles/d41586-023-00807-6. Informacja na stronach Uniwersytetu Kalifornijskiego w Berkeley:  https://vcresearch.berkeley.edu/news/what-did-earliest-animals-look.

3) W drugim wydaniu Opowieści przodka (The Ancestor’s Tale) z roku 2016, na którym oparty jest przekład polski Agnieszki Sobolewskiej (2018), Richard Dawkins i Yan Wong poświęcają „spotkanie 32” wiciowcom kołnierzykowym, „spotkanie 33” grupie Filasterea i „spotkanie 34” Ichthyosporea (używając dla nich nazwy „grupa DRIPS”). Pozycja filogenetyczna Filasterea nie była jeszcze znana, gdy ukazało się pierwsze wydanie, dodano je zatem w drugim.

4) Dawkins i Wang (2016) przyjęli roboczo, że od linii ewolucyjnej prowadzącej do Bilateria oddzielały się kolejno gąbki, płaskowce, żebropławy i parzydełkowce (w tej kolejności), zastrzegając, że jest to założenie prowizoryczne. Obecny stan wiedzy (po zaledwie siedmiu latach) wymusiłby oczywiście zmianę kolejności i treści odnośnych rozdziałów („spotkań”) w kolejnym wydaniu książki.

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (1): Prolog

Pozostałe wpisy z tej serii:

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (2): Pierwsza wielka schizma w królestwie zwierząt
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (3): Myxozoa, czyli ewolucja na biegu wstecznym
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (4): Eksplozja kambryjska, której właściwie nie było
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (5): Ediakar, czyli świat prototypów

Patrz też: Płaskowce, czyli zalety prostoty (autor: Łukasz Sobala)

Czy pamiętacie żebropławy? Trzy tygodnie temu Marcin Czerwiński przedstawiał najnowsze odkrycia dotyczące pochodzenia układu nerwowego zwierząt (Metazoa). Jak się okazuje, układ ten wyewoluował niezależnie na dwa różne sposoby. Jeden z nich widzimy właśnie u żebropławów (Ctenophora), których neurony łączą się bezpośrednio w sieć, tzw. syncytium. Drugi sposób występuje u zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria) i u parzydełkowców (Cnidaria), u których neurony komunikują się, przekazując sobie sygnały (potencjały czynnościowe) za pośrednictwem specjalnych łączy zwanych synapsami.

Dwie pozostałe żyjące współcześnie grupy zwierząt, gąbki (Porifera) i płaskowce (Placozoa), w ogóle nie posiadają wyspecjalizowanych neuronów, choć mają geny kojarzone z układem nerwowym, a ich komórki mogą z sobą „rozmawiać” za pomocą neuropeptydów (krótkich łańcuchów aminokwasów pełniących funkcje sygnalizacyjne). Gąbki i płaskowce nie mają także mięśni, które w takiej czy innej formie występują u żebropławów, parzydełkowców i zwierząt dwubocznie symetrycznych i których aktywność jest kontrolowana przez układ nerwowy.

Pierwsze głębokie podziały linii ewolucyjnych wczesnych zwierząt nastąpiły bardzo dawno – prawdopodobnie ok. 800–700 mln lat temu, czyli w okresie, z którego zachowało się bardzo niewiele skamieniałości. Od tego czasu tryb życia zwierząt, ich anatomia i struktura genomu ulegały wielu gruntownym zmianom. Pięć głównych gałęzi drzewa ewolucyjnego zwierząt różni się dziś tak bardzo, że trudno sobie nawet wyobrazić, jak mógł wyglądać ich ostatni wspólny przodek. W każdym razie zapewne wyglądał inaczej niż w naszych naiwnych wyobrażeniach na ten temat.

Niedawne badania genomów rzuciły nieco światła na stosunki pokrewieństwa między wspomnianymi grupami. Okazało się, że bliższe pokrewieństwo łączy Bilateria (do których należy nasz gatunek) i parzydełkowce, a także – rzecz zaskakująca – mało znane i prymitywnie wyglądające płaskowce. Świadczą o tym wspólne innowacje ewolucyjne, a zwłaszcza występowanie tzw. genów homeotycznych (Hox/ParaHox). Podczas rozwoju embrionalnego kodowane przez nie białka regulują kaskadę ekspresji innych genów i podziały komórkowe w określonych punktach rozwijającego się zarodka, sterując budową planu ciała i najważniejszych cech anatomicznych. Z tego powodu grupę, na którą składają się te trzy gałęzie, nazwano Parahoxozoa.

Tripedalia cystophora, gatunek kostkomeduzy (gromada Cubozoa), należącej do parzydełkowców. Wbrew obiegowym opiniom o prymitywizmie „jamochłonów” T. cystophora posiada dość skomplikowany centralny układ nerwowy i dwadzieścia czworo oczu pogrupowanych w cztery zespoły (dwoje oczu w każdym z nich wyposażone jest w soczewki). Żródło: Bielecki et al. 2014 (licencja CC BY-SA 4.0).

Nie było jednak dotąd jasne, która z pozostałych gałęzi jest bliżej spokrewniona z Parahoxozoa – żebropławy czy może gąbki. Jeśli żebropławy, to gąbki byłyby grupą siostrzaną względem wszystkich pozostałych zwierząt. Innymi słowy, wg tego scenariusza pierwszy podział drzewa rodowego dał początek gąbkom i nie-gąbkom. Jeśli natomiast gąbki są bliższymi krewnymi Parahoxozoa, to oznaczałoby, że potomstwo ostatniego wspólnego przodka wszystkich zwierząt podzieliło się najpierw na przodków żebropławów i nie-żebropławów.

A zatem – która grupa oddzieliła się wcześniej? Morfologia (budowa ciała) wskazywałaby na gąbki, które wydają się wyjątkowo prymitywne. Nie posiadają tkanek ani narządów w ścisłym sensie. Prowadzą osiadły tryb życia i odżywiają się, filtrując wodę i odławiając zawarte w niej mikroorganizmy. Niektóre z ich komórek, tzw. choanocyty (komórki kołnierzykowate), zaopatrzone są w wić, której ruchy zapewniają przepływ  wody przez ciało gąbki. Przypominają one do złudzenia wiciowce kołnierzykowate (Choanoflagellata), grupę jednokomórkowych organizmów uważanych za najbliższych krewnych zwierząt.

Z drugiej strony część danych genetycznych wskazywała na żebropławy jako grupę najbardziej odrębną ewolucyjnie od pozostałych zwierząt. Nie było to jednak oczywiste – nie jest łatwo odtworzyć drzewo ewolucyjne DNA na podstawie porównywania współczesnych genomów, które przez 700 milionów lat ewoluowały niezależnie. Stąd trwający od kilku lat spór między zwolennikami „siostrzanych gąbek” i „siostrzanych żebropławów”.

Wydaje się, że spór ten został wreszcie rozstrzygnięty na korzyść żebropławów dzięki bardzo pomysłowym i elegancko przeprowadzonym badaniom, których wyniki właśnie opublikowano w czasopiśmie Nature. Streszczę je w kolejnym odcinku tej miniserii, ale w ramach wstępu pozwolę sobie zauważyć, że żebropławy są jak gdyby zwierzętami alternatywnymi. Ich istnienie pokazuje dobitnie, że ewolucja nie jest procesem linearnym, w których udoskonalenia gromadzą się systematycznie w jednej uprzywilejowanej linii rodowej.

Nie należy też zakładać z góry, że jakaś grupa oddzieliła się wcześnie od swoich kuzynów, ponieważ ma „cechy prymitywne”. Szczerze mówiąc, dopóki nie poznamy struktury drzewa rodowego, nie możemy mieć pewności, które cechy są rzeczywiście prymitywne w tym sensie, że czynią dany gatunek podobnym do wspólnego przodka. Zawsze istnieje możliwość, że przodek ten był bardziej skomplikowany niż część jego spadkobierców, a rzekomy prymitywizm np. gąbek i płaskowców (o których też będą osobne wpisy) wynika z wtórnego uproszczenia budowy ciała i stylu życia.

Żebropławy rozwinęły alternatywne cechy anatomiczne (w tym alternatywną architekturę układu nerwowego) niezależnie od grupy, do której my, ludzie mamy honor się zaliczać. Jakiś wstępny potencjał zwiększający prawdopodobieństwo takiego rozwoju istniał nie tylko u najstarszych zwierząt, ale nawet u ich jednokomórkowych protoplastów. Wiciowce kołnierzykowe (wśród których jest wiele gatunków kolonijnych) nie są zwierzętami w ścisłym sensie, ale mają geny kodujące białka spokrewnione z prekursorami zwierzęcych neuropeptydów. Nie jest jednak jasne, czy korzystają z neuropeptydów, aby koordynować działania (np. ruchy wici) w obrębie kolonii w reakcji na bodźce środowiskowe. Ponieważ neuropeptydy występują także u samotnie żyjących jednokomórkowych kuzynów zwierząt, zapewne pełniły jakieś inne funkcje, zanim zostały wykorzystane w komunikacji międzykomórkowej.

Na zakończenie chciałbym zwrócić uwagę, że jak to zwykle bywa w świecie zjawisk ewolucyjnych, sukces poszczególnych grup pochodzących od wspólnego przodka podzielony jest skrajnie nierówno. Znamy obecnie 100–150 opisanych gatunków żebropławów, ok. 9 tys. gatunków gąbek, 4 (słownie: cztery) gatunki płaskowców (to i tak dobrze, bo do niedawna znany był tylko jeden) oraz ok. 12 tys. gatunków parzydełkowców. Ta ostatnia liczba jest na pewno grubo niedoszacowana, ale tak czy owak liczba wszystkich gatunków zwierząt w tych czterech gałęziach drzewa filogenetycznego zapewnie nie przekracza stu tysięcy. Natomiast liczba opisanych dotąd gatunków należących do Bilateria (zwierząt dwubocznie symetrycznych) już wynosi ponad 2 miliony, z czego połowę stanowią owady.

Jak jednak wiadomo, wielkość to nie wszystko. Żeby się dowiedzieć, jak powstały zwierzęta i jak wyglądały pierwsze etapy ich ewolucji – na długo przed początkiem kambru, czyli więcej niż 540 mln lat temu – musimy się bliżej przyjrzeć zwierzętom spoza dominującej dziś grupy. Jak się okaże, opłaca się także wziąć pod uwagę dalszych kuzynów zwierząt. Choć oddzielili się od nas miliard lat temu i (z wyjątkiem grzybów) nie osiągnęli porównywalnej różnorodności ani złożoności, to jednak żyją nadal i przechowują cenne informacje na temat naszego pochodzenia.

Lektura dodatkowa:

Układ nerwowy żebropławów: https://www.science.org/doi/10.1126/science.ade5645

Co wiemy o wiciowcach kołnierzykowatych (Choanoflagellata): https://link.springer.com/article/10.1007/s10071-023-01776-z

O tym, co oznacza brak neuronów u gąbek i płaskowców: https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2015.0059

Badanie, o którym będzie mowa w kolejnym odcinku: https://www.nature.com/articles/s41586-023-05936-6