Tag: zwierzęta

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (5): Ediakar, czyli świat prototypów

Piotr Gąsiorowski2 komentarze

Pozostałe wpisy z tej serii:

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (1): Prolog
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (2): Pierwsza wielka schizma w królestwie zwierząt
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (3): Myxozoa, czyli ewolucja na biegu wstecznym
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (4): Eksplozja kambryjska, której właściwie nie było

Patrz też: Płaskowce, czyli zalety prostoty (autor: Łukasz Sobala)

Istnieje tradycja sięgająca XIX w., którą można streścić tak: prawdziwe życie zaczęło się w kambrze. Do połowy XX w. nie znano żadnych skamieniałości starszych niż kambryjskie. Fakt ten niepokoił na przykład Karola Darwina, bo stopień rozwoju życia widoczny w kambrze zmuszał do przypuszczenia, że  ówczesne organizmy musiały mieć za sobą długą historię rozwoju. Niemniej tak bardzo przyzwyczajono się do braku śladów życia z czasów poprzedzających kambr (zwanych prekambrem), że zaczęto ten brak traktować jako dogmat. Gdyby nawet ktoś był odkrył skamieniałości prekambryjskie, paleontolodzy nie potraktowaliby go poważnie.

A teraz zastanówny się nad wiekiem Ziemi. Dziś wiemy, że uformowała się jako planeta 4,5 mld lat temu, a 4 mld lat temu miała  już oceany i panowały na niej warunki umożliwiające pojawienie się życia. Natomiast kambr zaczął się ok. 540 mln lat temu. Zatem wszystkie skamieniałości znane przed II wojną światową pochodziły z ostatnich 13,5% historii Ziemi jako planety sprzyjającej życiu. Pozostałe 86,5% (czyli ok. 3,46 mld lat) przypada na prekambr. Czyżby przez tak długi okres Ziemia pozostawała martwa? I skąd się wzięło życie kambryjskie, jeśli wcześniej nic nie było?

W 1946 r. australijski geolog Reg Sprigg na zlecenie rządu Australii Południowej badał opuszczone kopalnie srebra i miedzi na wzgórzach Ediacara (w Górach Flindersa), żeby sprawdzić, czy nie dałoby się wznowić ich eksploatacji. Jedząc lunch w miejscu, które poddawał inspekcji, zauważył skamieniałości przywodzące na myśl meduzy. Zdawał sobie sprawę, że skały zawierające te skamieniałości są prawdopodobnie prekambryjskie (dziś wiemy, że mają ok. 555 mln lat). Próbował przebić się z tą tezą do świata nauki, ale jak można się było spodziewać, konserwatywne środowisko przyjęło jego wysiłki z lodowatym chłodem. Dlatego Sprigg opublikował doniesienie o swoim odkryciu lokalnie, ostrożnie opisując swoje „meduzy” jako wczesnokambryjskie (ze znakiem zapytania). Dopiero gdy udało mu się zainteresować skamieniałościami z Ediacary profesora Martina F. Glaessnera, geologa i paleontologa wykształconego w Wiedniu i cieszącego się międzynarodowym autorytetem, opór środowiska został przełamany. Ale do tego czasu zaczęto dokonywać podobnych odkryć także w innych częściach świata.

Dickinsonia costata. Foto: Smith609. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 3.0).

W 1953 r. Stanley Tyler z Uniwersytetu Wisconsin odkrył, że skały krzemionkowe (rogowce) z formacji Gunflint na pograniczu USA i Kanady są stromatolitami, czyli skamieniałym nawarstwieniem mat organicznych tworzonych przez cyjanobakterie, i że badając je pod mikroskopem można w nich zaobserwować liczne i znakomicie zachowane mikroskamieniałości wielogatunkowego zespołu organizmów, które je wytworzyły. W kolejnych latach Tyler badał je wraz z paleobotanikiem Elso Barghoornem z Harvardu. Tym razem o oporze środowiska nie mogło być mowy, bo datowanie skał z Gunflint nie budziło wątpliwości. Miały one ok. 1,88 mld lat, co oznaczało, że cofały udokumentowaną historię życia na Ziemi o grubo ponad miliard lat. Odkrycie to zapoczątkowało coś w rodzaju „gorączki złota” wśród badaczy, którzy, porzuciwszy wcześniejszy sceptycyzm, ruszyli odkrywać skamieniałości prekambryjskie.

Mniej więcej w tym samym czasie (1956–1957) kilkoro licealistów z Leicester (Wielka Brytania) podczas wycieczek na wzgórza w pobliskim Charnwood Forest niezależnie od siebie zwróciło uwagę na dziwną skamieniałość, przypominającą liść paproci, w skałach, o których wiadomo było, że są prekambryjskie (570–550 mln lat temu). Dwoje z odkrywców, Tina Negus i Roger Mason, wpadło na pomysł wykonania podobizny skamieniałości techniką frotażu, czyli pocierania ołówkiem kartki papieru przyłożonej do powierzchni skały. Oboje podzielili się swoimi obserwacjami z dorosłymi – z bardzo różnym skutkiem. Tina została wyśmiana przez swoją nauczycielkę geografii („Nie ma skamieniałości prekambryjskich!”), natomiast Roger (obecnie profesor geologii) został potraktowany poważnie przez Trevora Forda, geologa z Uniwersytetu w Leicester, którego znał jego ojciec. Ford opisał rzeczoną skamieniałość i podjął dalsze badania stanowiska Charnwood Forest – a także podobnych formacji w innych częściach świata, bo trochę niespodziewanie dla samego siebie nagle awansował na eksperta od paleontologii prekambru.

A zatem w latach sześćdziesiątych było już jasne, że prekambr nie był czasem martwej Ziemi. Przeciwnie – życie kwitło ponad miliard lat przed „eksplozją kambryjską”, a kilkanaście milionów lat przed początkiem kambru istniały duże organizmy, których skamieniałości utrwaliły się w skałach Ediakary i Charnwood Forest. W kolejnych dziesięcioleciach odkryto wiele różnych prekambryjskich stanowisk paleontologicznych, a przy okazji dokonano podziału tej części historii Ziemi na jednostki chronologiczne – eony, ery i okresy. Prekambr przestał być monotonną pustynią bez punktów orientacyjnych.

Dla historii zwierząt znaczenie ma ostatnia era przed fanerozoikiem (eonem, który zaczął się w kambrze i nadal trwa). Nazywamy ją obecnie neoproterozoikiem i dzielimy na trzy okresy: ton (1000–720 mln lat temu), kriogen (720–635 mln lat temu) i ediakar (635–540 mln lat temu). W tym czasie przodkowie zwierząt, oddzieliwszy się już wcześniej (czyli ponad miliard lat temu) od przodków grzybów, a następnie od innych „bocznych linii” drzewa rodowego, zaczęli się w końcu różnicować w znane obecnie gałęzie ewolucyjne królestwa zwierząt. Datowanie tych rozgałęzień jest trudne przy obecnym stanie wiedzy, ale jedno jest pewne: w ediakarze, nazwanym oczywiście od australijskich wzgórz, istniały już bardzo różnorodne organizmy przypominające zwierzęta.

Do najbardziej znanych skamieniałości z tego okresu należy Dickinsonia costata, opisana przez Sprigga jako coś w rodzaju meduzy. Nie była jednak meduzą ani w ogóle parzydełkowcem. Należała do dużej grupy organizmów ediakarskich nazwanej Proarticulata. Odznaczały się one symetrią dwuboczną i segmentowaną budową ciała, z tym, że segmenty lewej i prawej strony były zwykle przesunięte względem siebie o połowę ich szerokości (tzw. symetria z poślizgiem). Innym znanym rodzajem z tej grupy jest Spriggina floundersi, nazwana na cześć Rega Sprigga i uznana za oficjalną „skamieniałość stanową” Australii Południowej. Ponieważ przypomina wyglądem trylobita, bywała uznawana za przodka stawonogów, z którymi jednak nie ma w rzeczywistości wiele wspólnego poza czysto powierzchownym podobieństwem. Warto zauważyć, że choć niektóre Proarticulata miały rozmiary rzędu kilku milimetrów lub centymetrów, inne osiągały długość ponad 1 m, przewyższając największe znane zwierzęta kambryjskie.

Przez długi czas spierano się, czy Proarticulata na pewno były zwierzętami. Istniały hipotezy konkurencyjne, uznające je za olbrzymie protisty lub nawet porosty (grzyby żyjące w symbiozie z zielenicami lub cyjanobakteriami). Kwestię te rozstrzygnęły badania ostatnich lat. W 2018 r. w skamieniałościach dickinsonii odkryto ślady cholesteroli, związków wytwarzanych tylko przez zwierzęta. Poznano także dokładniej schemat wzrostu osobników przez tworzenie nowych segmentów dodawanych na jednym końcu osi ciała. Taki rozwój łączy Proarticulata ze zwierzętami dwubocznie symetrycznymi (Bilateria) albo przynajmniej z grupą Parahoxozoa, do której zalicza się także parzydełkowce i płaskowce. Do tych ostatnich upodabnia dickinsonię silne spłaszczenie ciała i tryb życia. Wygląda na to, że Proarticulata nie posiadały przewodu pokarmowego i żerowały na matach mikroorganizmów na dnie morza w taki sposób, w jaki to robią dzisiejsze płaskowce. Kto wie – może właśnie płaskowce są ostatnimi żyjącymi przedstawicielami Proarticulata o uproszczonej anatomii?

Inna ważna skamieniałość z tego okresu to Charnia masoni z Charnwood Forest. Nazwa gatunkowa upamięta nastolatka, który zwrócił na nią uwagę paleontologów. Charnia jest typowym przedstawicielem Rangeomorpha, dużej grupy osiadłych, często głębokowodnych organizmów ediakarskich o strukturze fraktalnej (dlatego wyglądają jak pióra lub jak liście paproci). Od centralnej osi odchodziły naprzemiennie na lewo i prawo rurkowate boczne odgałęzienia, które tworzyły własne drobniejsze gałązki itd. – ten schemat mógł się powtarzać nawet czterokrotnie. Charnię uznano początkowo za „glon”, potem porównywano ją z koralowcami z rodziny piórówek („piór morskich”). Obecnie nie ma pewności, czy Rangeomorpha (organizmy pokaźnych rozmiarów, dochodzące do 2 m długości) były zwierzętami w ścisłym sensie, ale w każdym razie wydają się bliższe zwierzętom niż innym królestwom. Takich tajemniczych grup organizmów było w  ediakarze więcej. Niektóre z nich wyglądają na zwierzęta, ale o budowie ciała nieprzypominającej niczego znanego (np. trójpromieniście symetryczne Trilobozoa). Ediakar był najwyraźniej okresem eksperymentów ewolucyjnych, z których nie wszystkie się powiodły. Część grup pospolitych w tym okresie wymarła na pograniczu ediakaru i kambru.

Charnia masoni. Leicester Museum & Art Gallery (domena publiczna).

Obok tych zagadkowych zwierząt lub prawie-zwierząt w ediakarze żyły także niewątpliwe parzydełkowce (jak Auroalumina attenboroughi)*, gąbki i zwierzęta dwubocznie symetryczne, np. Kimberella  quadrata, przypominająca mięczaki (choć niekoniecznie blisko z nimi spokrewniona). Ciekawym przypadkiem jest Yilingia spiciformis, odkryta w 2019 r. w południowych Chinach. Znaleziono 35 okazów, których skamieniałości zachowały się wraz ze śladami pełzania. Budowa ciała yilingii nie pozostawia wątpliwości, że było to zwierzę dwubocznie symetryczne, aczkolwiek podobnie jak w przypadku kimberelli brak na razie dość danych, żeby ją przypisać do konkretnego typu. Skoro jednak istniały w tym czasie Bilateria, parzydełkowce i gąbki, to musiały istnieć także jakieś wczesne formy żebropławów. Należy mieć nadzieję, że w miarę dalszych badań uda się sklasyfikować przynajmniej niektóre z organizmów uchodzących obecnie za enigmatyczne i lepiej zrozumiemy ten rozdział życia na Ziemi, o którym osiemdziesiąt lat temu nie mieliśmy w ogóle żadnych informacji.

Przypis i morał

*) Auroalumina attenboroughi ze stanowiska w Charnwood Forest została nazwana na cześć Davida Attenborough, który chodził do tej samej szkoły, co Roger Mason, tyle że o kilka roczników wcześniej. Młody David także zbierał skamieniałości, jednak nie zainteresował się skałami prekambryjskimi, ponieważ wiedział, jak inni entuzjaści paleontologii w tym czasie, że „skamieniałości prekambryjskie nie istnieją”. A oto morał: Jeśli coś uchodzi za pewnik naukowy wyłącznie dlatego, że tak twierdzą autorytety na mocy swojego subiektywnego przekonania, to w taki pewnik nie mamy obowiązku wierzyć.

LInki: więcej o organizmach ediakarskich

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (4): Eksplozja kambryjska, której właściwie nie było

Piotr GąsiorowskiLeave a comment

Pozostałe wpisy z tej serii:

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (1): Prolog
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (2): Pierwsza wielka schizma w królestwie zwierząt
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (3): Myxozoa, czyli ewolucja na biegu wstecznym
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (5): Ediakar, czyli świat prototypów

Patrz też: Płaskowce, czyli zalety prostoty (autor: Łukasz Sobala)

W tradycyjnej klasyfikacji używającej linneuszowskiej hierarchii jednostek systematycznych (rang) królestwo zwierząt podzielone jest na typy. Dawniej było ich kilkanaście, obecnie ponad trzydzieści. Reprezentują one rozmaite fundamentalne „plany budowy ciała”, jakie wyewoluowały w różnych liniach rodowych wywodzących się od wspólnego przodka. Przyczyną cudownego rozmnożenia liczby typów są nie tylko odkrycia nowych, wcześniej nieznanych gatunków zwierząt, ale przede wszystkim postęp  w odkrywaniu rzeczywistych związków ewolucyjnych, które nie zawsze dadzą się sprowadzić do wspomnianych „planów budowy”. Grupy odlegle z sobą spokrewnione mogą się odznaczać łudząco podobną morfologią nie ze względu na wspólne pochodzenie, ale wskutek konwergencji (wtórnego upodobnienia z powodu np. adaptacji do podobnego stylu życia). Przykładem mogą być żebropławy i parzydełkowce. I odwrotnie: radykalne zmiany adaptacyjne mogą zmienić odziedziczony „plan budowy ciała” nie do poznania, co widzieliśmy na przykładzie Myxozoa.

Dziś na szczęście dysponujemy narzędziami takimi jak filogenomika (rekonstrukcja pokrewieństw na podstawie struktury i składu genomu), a także zaawansowanymi metodami badania ultrastuktury i metabolizmu organizmów. Wszystko to doprowadziło do wielu rewolucji systematycznych. Na przykład dawny typ obleńców („robaków obłych”), definiowany na podstawie cech morfologicznych, pofragmentował się obecnie na około tuzina typów reprezentujących niezależne linie ewolucyjne. Z kolei na przykład zagadkowe głębinowe rurkoczułkowce (Pogonophora), dawniej wyróżniane jako osobny typ, okazały się częścią (Siboglinidae), jednej z ponad setki rodzin w obrębie typu pierścienic (Annelida). O wiele więcej wiemy już także na temat wzjajemnego pokrewieństwa poszczególnych typów, czyli potrafimy połączyć je w większe grupy pochodzące od wspólnego przodka.

O ile w przypadku zwierząt współczesnych mamy do dyspozycji wiele dających się wykorzystać źródeł danych, to przynależność systematyczna gatunków znanych tylko w postaci szczątków kopalnych z natury jest trudniejsza do ustalenia i do weryfikacji. Dotyczy to zwłaszcza tych grup, których zapis kopalny jest fragmentaryczny i pełen luk, a także tych, które wymarły bezpotomnie, a zatem nie możemy się wspomagać badaniem ich żyjących krewnych. Im głębiej cofamy się w przeszłość, tym bardziej niepewne stają się nasze interpretacje. Rozpoznawalne cechy większości współczesnych typów zwierząt widzimy w skamieniałościach z okresu kambru (ok. 540–485 mln lat temu). Nie oznacza to, że zawsze jest jasne, jak klasyfikować ówczesne gatunki (zwłaszcza że część z nich reprezentuje grupy całkowicie wymarłe), ale przynajmniej nie tracimy wśród nich orientacji. Nawet te zwierzęta kambryjskie, które wyglądają na surrealistyczne dziwadła, dają się z grubsza umiejscowić w drzewie rodowym.

Ovatiovermis cribratus, przedstawiciel Panarthropoda (pierwotny kuzyn stawonogów, pazurnic i niesporczaków) z łupków Burgess. Autorka: Danielle Dufault. Źródło: Caron & Aria 2017 (licencja CC BY 4.0).

Na przykład Hallucigenia, którą mógłby wymyślić Salvador Dalí (patrz linki na końcu wpisu), bez wątpienia należy do kladu Panarthropoda, obejmującego dziś typ stawonogów (Arthropoda) i ich najbliższych krewnych – pazurnice vel pratchawce (Onychophora) i niesporczaki (Tardigrada). Część badaczy uważa ją za wczesne odgałęzienie linii pazurnic, inni za jeszcze pierwotniejsze („bazalne”) odgałęzienie Panarthropoda. Nie jest w każdym razie jakąś „wielką niewiadomą”, podobnie jak pięciooka Opabinia z długą „trąbą” zaopatrzoną w chwytne kleszcze z ostrymi ząbkami – bliżej spokrewniona ze stawonogami w ścisłym sensie. Z kambru znamy też najstarszych przedstawicieli typu strunowców (Chordata) i gromady kręgowców (Vertebrata), do których sami należymy. Ci nasi rozpoznawalni rybokształtni praprzodkowie żyli w tym samym czasie, co Hallucigenia i Opabinia, czyli nieco ponad pół miliarda lat temu.

Drapieżna Opabinia regalis z łupków Burgess. Wczesne odgałęzienie linii ewolucyjnej, do której należą współczesne stawonogi. Autor: Junnn11. Źródło: Wikipedia (licencja: CC BY-SA 4.0).

Znakomitym źródłem danych na ich temat są tzw. Konservat-Lagerstätten, czyli złoża osadów (głównie w postaci łupków), w których zachowały się nie tylko zmineralizowane szkielety czy pancerzyki, ale także odciski miękkich części ciała dawnych zwierząt, ukazujące często szczegóły ich anatomii z niesamowitą dokładnością. Do najbogatszych cmentarzysk tego typu  należą łupki z Burgess w Kanadzie (505–510 mln lat temu), łupki maotianszańskie  z Chin (dokumentujące tzw. faunę z Chengjiang, 518 mln lat temu), współczesne z nimi stanowiska z Qingjang, także w Chinach, i Sirius Passet na Grenlandii oraz nieco starsze (520 mln lat temu) łupki z Emu Bay na Wyspie Kangura w Australii Południowej. Ale stanowisk obfitujących w skamieniałości jest więcej i pokrywają cały okres kambryjski, choć w nierównomiernym stopniu.

Konodonty (Conodonta) z rzędu Ozarkinida. Przez długi czas znano tylko ich ząbki, często spotykane w stanie kopalnym. Ich przynależność systematyczna pozostawała zagadkowa. Dopiero w latach 80. i 90. XX w. znaleziono skamieniałości całych zwierząt. Obecnie wiemy, że konodonty były gromadą bezszczękowych kręgowców (Vertebrata). Pojawiły się w kambrze, wymarły we wczesnej jurze. Autor: alphynix (licencja CC BY-NC 4.0).

Nie ulega wątpliwości, że kambr był okresem dynamicznej radiacji przystosowawczej zwierząt w ogóle, a w szczególności dominującego dziś kladu zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria). Znana jest ona często pod chwytliwą nazwą „eksplozji kambryjskiej”, sugerującej gwałtowny przebieg w krótkim czasie (w skali geologicznej). W klasycznej postaci koncepcja „eksplozji” zakłada, że współcześnie znane (i kopalne) typy zwierząt rozwinęły się mniej więcej w ciągu 20 mln lat od początku kambru, osiągając pełną różnorodność około 520 mln lat temu, co odpowiada mniej więcej pojawieniu się trylobitów, jednej z dominujących grup wczesnych stawonogów. W istocie w tym czasie skamieniałości zwierząt kambryjskich stają się nadzwyczajnie liczne, zróżnicowane i coraz wyraźniej podobne do znanych typów. Z najwcześniejszego kambru znamy głównie tzw. skamieniałości drobnoszkieletowe (small shelly fossils), reprezentujące zmineralizowane szkieleciki wielu różnych, często enigmatycznych grup zwierząt. W tym czasie pojawiają się stopniowo w zapisie kopalnym także gąbki, parzydełkowce, mięczaki, ramienionogi, szkarłupnie czy krewni stawonogów, ale w pełni rozwinięte fauny kambryjskie znane są dopiero ze wspomnianych wyżej Lagerstätten.

Pytanie tylko, czy radiacja, która wyprodukowała znajome typy i „plany budowy ciała” była rzeczywiście na tyle gwałtowna, że zasługuje na miano eksplozji. Staranne analizy baz skamieniałości sugerują, że wrażenie „eksplozji” jest raczej złudzeniem wynikającym z dość wybiórczego próbkowania okresu kambryjskiego. Poszczególne linie rozwojowe różnicowały się w różnym tempie, w różnym czasie i w różnych częściach świata, a zatem „eksplozja” była raczej sumą wielu niezależnych, nakładających się na siebie chronologicznie procesów ewolucyjnych. Łączyło je to, że zwierzęta ogólnie poszerzały swój repertuar przystosowań ekologicznych. Rozwinąwszy się w przydennej strefie płytkich wód morskich i deltach rzek na obrzeżach kontynentów, gdzie początkowo przebiegała ich ewolucja, kolonizowały stopniowo głębsze morza i całą kolumnę wody. Tworzyły się przy tym piramidy troficzne, nowe ekosystemy i ewolucyjne „wyścigi zbrojeń” między drapieżnikami a ich ofiarami wykształcającymi przystosowania obronne. Wiele gatunków przybierało pokaźne rozmiary i tworzyło twarde szkielety, co sprzyjało ich zachowaniu się w stanie kopalnym. W następującym po kambrze okresie geologicznym, ordowiku (485–444 mln lat temu), morza zaroiły się już od planktonu i nektonu (zwierząt pływających swobodnie wbrew prądom morskim). Ponieważ był to okres wielkich eksperymentów ewolucyjnych, dobór naturalny „wypróbowywał” liczne rozwiązania anatomiczne, zanim wygrały te, które znamy z dzisiejszej Ziemi. Dla miłośników zwierząt fantastycznych był to wspaniały okres, bo z dzisiejszego punktu widzenia niemal wszystkie ówczesne gatunki wydają się fantastyczne.

Różnorodność ujawniająca się w zapisie kopalnym ok. 520 mln lat temu nie oznacza, że składające się na nią linie ewolucyjne powstały dopiero w tym czasie. Drzewo rodowe zwierząt zaczęło się o wiele wcześniej dzielić na liczne gałęzie, tyle tylko, że rozpoznanie w szczątkach ich przedstawicieli protoplastów lub kuzynów współczesnych typów bywa trudne. Z ostatnich analiz –zamiast „eksplozji”, po której następowały jeszcze kolejne „rewolucje” – wyłania się raczej obraz stopniowej, rozciągniętej w czasie radiacji, która zaczęła się jeszcze w erze geologicznej poprzedzającej paleozoik (czyli w neoproterozoiku) i trwała nieprzerwanie przez cały kambr i ordowik. Zanim nabrała rozpędu w kambrze, miała już za sobą historię, która zaczęła się sto lub dwieście milionów lat  wcześniej. O tych początkach będzie kolejny, na razie ostatni odcinek tej serii.

Jeśli podoba Wam się wpis, możecie pomóc w jego promocji na wykop.pl.

Linki dla dociekliwych

Galeria środkowokambryjskich skamieniałości z Burgess: https://burgess-shale.rom.on.ca/main-gallery/.

Galeria skamieniałości z Chengjiang: https://whc.unesco.org/en/list/1388/gallery/

Nowe analizy podważające koncepcję „eksplozji kambryjskiej” i „ordowickiej rewolucji różnorodności”: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018223002109.

Rekonstrukcja Hallucigenia w ruchu:

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (3): Myxozoa, czyli ewolucja na biegu wstecznym

Piotr Gąsiorowski2 komentarze

Pozostałe wpisy z tej serii:

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (1): Prolog
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (2): Pierwsza wielka schizma w królestwie zwierząt
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (4): Eksplozja kambryjska, której właściwie nie było
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (5): Ediakar, czyli świat prototypów

Patrz też: Płaskowce, czyli zalety prostoty (autor: Łukasz Sobala)

Ewolucja kojarzy się potocznie z „rozwojem” rozumianym jako wzrost komplikacji i wyrafinowania. Jeśli ponad dwa miliardy lat temu nasi dalecy przodkowie byli jednokomórkowym archeowcami, a my jesteśmy istotami rozumnymi o ciele  zbudowanym z kilkudziesięciu bilionów komórek zorganizowanych w tkanki i narządy, to na zdrowy rozum jest to dowód na postęp w przyrodzie, czyli na dążenie do złożoności, prawda? Należy jednak pamiętać, że po ponad dwóch miliardach lat jednokomórkowe archeowce istnieją nadal i zamieszkują Ziemię (a także ludzkie ciała) nader licznie, a zatem nie wszystkie były posłuszne temu dążeniu. Dobór naturalny, który jest głównym czynnikiem odpowiedzialnym za zachodzenie zmian przystosowawczych, wcale nie musi faworyzować złożoności. Często opłaca się pozostać prostym, a nawet ulec daleko idącym uproszczeniom.

Pierwszych przedstawicieli grupy znanej dziś jako Myxozoa opisano w roku 1825, czyli niemal 200 lat temu. Ponieważ są to organizmy maleńkie, przeciętnie o rozmiarach kilkunastu lub kilkudziesięciu mikrometrów – czyli nieco mniejsze od wyrośniętego pantofelka (Paramecium caudatum) – zaliczono je do „pierwotniaków” i niezbyt zawracano sobie głowę ich istnieniem. Nieco dokładniej zaczęto je badać pod koniec XIX w. Wiedziano już, że Myxozoa są stosunkowo niegroźnymi pasożytami ryb i bezkręgowców wodnych (głównie pierścienic), że żyją w organizmie gospodarza przeważnie jako formy jednokomórkowe, plazmodialne (wielojądrowe) lub pseudoplazmodialne (jednojądrowe), oraz że tworzą także stadia infekcyjne (spory) o budowie wielokomórkowej, wyposażone w szczególne organella: „kapsułki biegunowe”, do złudzenia przypominające knidocysty, czyli parzydełka, od których nazwę wziął typ parzydełkowców (Cnidaria).

U koralowców, stułbiopławów, krążkopławów, kostkomeduz i słupomeduz parzydełka używane są do polowania lub obrony. Na sygnał przekazany przez neurony komórka parzydełkowa wystrzeliwuje z wieką siłą coś w rodzaju miniaturowego harpuna, za którym ciągnie się spiralnie zwinięta nić. Harpun może aplikować toksynę, która u parzydełkowców bywa naprawdę zabójcza. Jeśli kojarzycie Tajemnicę lwiej grzywy, jedną ze spraw Sherlocka Holmesa, to sprawcą zagadkowej śmierci okazuje się w opowiadaniu meduza Cyanea capillata (bełtwa festonowa), której czułki, pokryte milionami komórek parzydełkowych, mogą osiągać długość płetwala błękitnego. Rzeczywista bełtwa może nieprzyjemnie poparzyć pływaka, ale nie jest bynajmniej tak groźna, jak sugerował sir Arthur Conan Doyle. Natomiast kontakt z niewielką australijską kostkomeduzą Chironex fleckeri (znaną jako osa morska) może być dla człowieka śmiertelny w przypadku wystrzelenia całej baterii knidocyst (co na szczęście zdarza się rzadko). Kapsułki biegunowe Myxozoa nie przenoszą jednak toksyn; służą jako liny i haki abordażowe, dzięki którym spora atakuje nabłonek żywiciela i pozwala sporoplastom (komórkom infekującym) przeniknąć do jego tkanek.

Na podobieństwo między kapsułkami biegunowymi a knidocystami zwrócono uwagę w roku 1938, choć już znacznie wcześniej, ze względu na wielokomórkowość spor, podejrzewano, że Myxozoa mogą być prawdziwymi zwierzętami (Metazoa). Początkowo podzielono je na dwie grupy: Actinosporea (pasożytujące na pierścienicach) i Myxosporea (pasożytujące na rybach). W roku 1983 odkryto jednak, że te dwa typy pasożytnictwa to różne stadia jednego cyklu życiowego: ten sam gatunek pasożyta atakuje naprzemiennie żywiciela ostatecznego (pierścienicę) i pośredniego (rybę). Skupiono się zatem na dokładnym poznaniu ich cykli życiowych. Okazało się, że oprócz pierścienic (morskich wieloszczetów i słodkowodnych skąposzczetów) jedna z grup Myxozoa specjalizuje się w infekowaniu słodkowodnych mszywiołów (na przemian z rybami). Ta niewielka grupa, odkryta w latach dziewięćdziesiątych i nazwana Malacosporea, jest siostrzana względem pozostałych Myxozoa (Myxosporea) i wykazuje wiele cech prymitywnych. W tym przypadku przymiotnik „prymitywny” oznacza – paradoksalnie – „bardziej skomplikowany”: Malacosporea mają wygląd robakowaty i są nie tylko wielokomórkowe, ale wykazują ślady budowy tkankowej (nabłonek, mięśnie), choć podobnie jak Myxosporea nie mają układu nerwowego, otworu gębowego, jelita, narządów zmysłów ani nawet gonad.1

Typowy cykl życiowy Myxozoa. Autor: Paulo Selke. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Pasożytniczy tryb życia sprzyja uproszczeniom – i w przypadku Myxozoa widać to jak na dłoni. Klad Malacosporea jest grupą reliktową z dwoma opisanymi dotąd rodzajami i niewielką liczbą gatunków. Bardziej „zaawansowane” Myxosporea uwsteczniły się tak bardzo, że z trudem rozpoznajemy w nich zwierzęta, a jednak odniosły znaczny sukces ewolucyjny: liczba opisanych gatunków w tej grupie wynosi już ponad dwa tysiące. A ponieważ koewoluują one ze swoimi żywicielami, prawdopodobnie na każdy gatunek ryby promieniopłetwej przypada co najmniej jeden wyspecjalizowany pasożyt z grupy Myxozoa. Można się zatem spodziewać, że około trzydziestu tysięcy gatunków Myxozoa wciąż czeka na odkrycie, pozostając dla nauki „ciemną materią”.

W ostatnich dziesięcioleciach XX w. rozwój mikroskopii elektronowej i biologii molekularnej umożliwiły bezapelacyjne potwierdzenie, że Myxozoa należą do królestwa zwierząt. Nadal jednak nie było wiadomo, jakie miejsce zajmują w drzewie filogenetycznym. Istniały dwie główne hipotezy konkurencyjne. Według jednej z nich Myxozoa były prymitywną i skrajnie uproszczoną grupą zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria). Według drugiej – lokowały się gdzieś blisko parzydełkowców, być może jako ich grupa siostrzana. Wskazywały na to między innymi ujawnione pod transmisyjnym mikroskopem elektronowym homologie (odpowiedniości wskazujące na wspólne pochodzenie ewolucyjne) między kapsułkami biegunowymi a parzydełkami.

Nawet po zastosowaniu analiz genetycznych rozstrzygnięcie sporu o pozycję systematyczną Myxozoa nie było łatwe, bo ich silnie zredukowane genomy ewoluowały niezależnie od setek milionów lat. Może to być źródłem artefaktów metodologicznych takich jak tzw. long branch attraction („przyciąganie się długich gałęzi”). Ostatecznie jednak około dziesięciu lat temu, po zsekwencjonowaniu genomów różnych gatunków Myxozoa, ustalił się konsensus specjalistów: Myxozoa nie tylko są spokrewnione z parzydełkowcami, ale wyewoluowały w ich obrębie – innymi słowy, same są parzydełkowcami! Obecnie wydaje się najbardziej prawdopodobne, że stanowią grupę siostrzaną względem Medusozoa. Być może ich bliskim kuzynem jest inny skrajnie uproszczony parzydełkowiec, Polypodium hydriforme (jedyny znany przedstawiciel osobnej gromady Polypodiozoa), którego stadium pasożytnicze infekuje jaja jesiotrów i wiosłonosów.

Zagadkowy pasożytniczy parzydełkowiec Polypodium hydriforme. Po lewej: uwolniony z ikry żywiciela stolon, z którego pączkują wolno żyjące osobniki (widoczne po prawej). Nie jest całkiem jasne, które stadium życiowe Medusozoa jest ich homologicznym odpowiednikiem – polip czy meduza. Foto: Ekaterina V. Raikova. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY 2.0).

Medusozoa to jeden z podtypów parzydełkowców (drugim są koralowce, Anthozoa). Medusozoa obejmują organizmy tradycyjnie określane jako „meduzy” i „stułbie”, choć ich aktualna klasyfikacja jest znacznie bardziej skomplikowana. Jedną z ich cech jest rozbudowany cykl życiowy, często (choć nie zawsze) obejmujący stadia osiadłego polipa, swobodnie pływającej meduzy oraz planuli (orzęsionej, dwubocznie symetrycznej larwy). Odbiciem tej stadialności jest także złożony cykl życiowy Myxozoa. Ewolucyjny podział na koralowce i pozostałe parzydełkowce musiał nastąpić już w ediakarze, na pewno więcej niż 560 mln lat temu, bo ediakarska Auroalumina attenboroughi z formacji Charnwood Forest (Leicestershire, Wielka Brytania) jest niewątpliwym przedstawicielem linii prowadzącej do Medusozoa. Jeżeli Myxozoa stanowiły już wówczas odrębną grupę, to powstaje pytanie, kiedy stały się pasożytnicze i kto był ich żywicielem, skoro ryby promieniopłetwe wyewoluowały dopiero w sylurze (ok. 425 mln lat temu). Sądząc po stylu życia współczesnych Myxozoa, pierwotnym żywicielem ostatecznym mogły być mszywioły (Bryozoa), ale wczesna historia tego typu również jest nieco mglista. Najstarsze znane skamieniałości mszywiołów pochodzą z ordowiku (480 mln lat temu), co oczywiście nie wyklucza ich bardziej zamierzchłej genealogii.

Poznane dotąd Myxozoa stanowią prawie 20% wszystkich opisanych gatunków parzydełkowców. Ponieważ jednak ich różnorodność jest z pewnością niedoszacowana, zachodzi możliwość, że ten odsetek wzrośnie z czasem do ok. 80%, co oznaczałoby, że to „klasyczne” parzydełkowce stanowią mniejszość, a  składzie gatunkowym całego typu zdecydowana większość to formy pasożytnicze. Trudno tego nie uznać za rewolucję w systematyce parzydełkowców. Z całą pewnością, jeśli chodzi o ewolucję Myxozoa, wiele pozostaje do odkrycia i powinniśmy być przygotowani na wiele niespodzianek. Zresztą już teraz tych niespodzianek nie brakuje. Wiadomo, że Myxosporea nie poprzestały na typowym zestawie żywicieli (pierścienice plus ryby), ale podjęły próby znalezienia sobie nowych gospodarzy. Dla niektórych z nich żywicielem ostatecznym stały się ośmiornice (należące do typu mięczaków), a z kolei wśród nowych żywicieli pośrednich znalazły się kręgowce lądowe. Około 50 gatunków pasożytuje na płazach (głównie bezogonowych) i żółwiach. Kilka gatunków z rodzaju Myxidium atakuje ptaki wodne (kaczki). Wszystkie dotychczas opisane przypadki infekowanych kaczek pochodzą z Ameryki Północnej, ale zapewne podobne odkrycia na innych kontynentach są tylko kwestią czasu.

Zaginione plemię parzydełkowców odnajduje swoją rodzinę. Atkinson et al. 2018 (abstrakt graficzny).

Dotychczas wspomniani żywiciele pośredni Myxozoa mają związki ze środowiskiem wodnym. Ale na tym nie koniec. W roku 2007 (czyli zaledwie sześć lat temu) odkryto pierwszy przykład gatunku z tej grupy, którego żywicielem pośrednim jest ssak lądowy. Gatunek nazwano Soricimyxum fegati, a jego ssaczym gospodarzem jest ryjówka aksamitna (Sorex araneus). Odkrycie to zawiera wątek polski, bo zespół rumuńsko-polsko-czeski dokonał go w Puszczy Białowieskiej.2 Ponieważ ryjówka aksamitna prowadzi ściśle lądowy tryb życia i nie odżywia się pierścienicami wodnymi, żywicielem ostatecznym S. fegati jest zapewne jakiś skąposzczet glebowy (a mówiąc mniej uczenie – dżdżownica). Ta część cyklu życiowego pasożyta pozostaje nierozpoznana w szczegółach, ale za to znamy już kolejne podobne przypadki. W Czechach i na Węgrzech odkryto Myxozoa (także z rodzaju Soricimyxum) infekujące ryjówki malutkie (Sorex minutus) i zębiełki karliczki (Crocidura suaveolens). Istnieją też dane wskazujące na to, że żywicielami pośrednimi mogą być krety. Wygląda na to, że jedna z linii Myxozoa wyszła całkowicie na ląd i zamieniła cykl „skąposzczety słodkowodne/ryby promieniopłetwe” na „dżdżownice/owadożery”. Soricimyxum jest zatem pierwszym zidentyfikowanym (ale zapewne niejedynym) parzydełkowcem całkowicie lądowym.

Przypisy

1) Co prawda w przypadku tak słabo poznanej grupy organizmów należy zachować ostrożność w wyrokowaniu, że jakaś cecha jest u nich na pewno nieobecna. Ślady tkankowości (w postaci komórek nabłonka) występują w sporach wszystkich Myxozoa, a Malacosporea zachowały niektóre geny kodujące białka służące do syntezy neuropeptydów. Możliwe więc, że istnieje u nich jakaś pozostałość układu nerwowego umożliwiająca pobudzanie szczątkowych mięśni. Z drugiej strony – u niektórych Myxosporea redukcja doprowadziła nawet do zaniku mitochondriów i do utraty lub degradacji (pseudogenizacji) związanych z nimi genów. Henneguya salminicola jest jedynym znanym zwierzęciem i jednym z bardzo niewielu eukariontów, które całkowicie straciły mitochondria. Jak sobie radzi bez oddychania tlenowego, na razie pozostaje zagadką (https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32094163/).

2) Prunescu et al. 2007. The first finding of myxosporean development from plasmodia to spores in terrestrial mammals: Soricimyxum fegati gen. et sp. n. (Myxozoa) from Sorex araneus (Soricomorpha). Folia Parasitologica 54/3, 159–164. DOI: 10.14411/fp.2007.022.

Lektura uzupełniająca dla dociekliwych

Zwięzły przegląd zagadnień związanych z Myxozoa: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0944200618300825.

Myxozoan Evolution, Ecology and Development. Fascynująca monografia pod redakcją Beth Okamury et al. (2015), zawierająca prawie wszystko, co wiadomo dziś o Myxozoa. https://link.springer.com/book/10.1007/978-3-319-14753-6.