Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (2): Pierwsza wielka schizma w królestwie zwierząt

Pozostałe wpisy z tej serii:

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (1): Prolog
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (3): Myxozoa, czyli ewolucja na biegu wstecznym
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (4): Eksplozja kambryjska, której właściwie nie było
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (5): Ediakar, czyli świat prototypów

Patrz też: Płaskowce, czyli zalety prostoty (autor: Łukasz Sobala)

Jak już wiemy, po ustaleniu, że trzy z pięciu głównych gałęzi rodowych zwierząt (Bilateria, parzydełkowce i płaskowce) tworzą jeden klad (czyli grupę wywodzącą się od wspólnego przodka i obejmującą wszystkich jego potomków), badacze pozostali z ostatnią zagadką: gdzie na drzewie życia lokują się gąbki i żebropławy? Odpowiedź nie jest bez znaczenia, gdy zastanawiamy się na przykład, jak mogły wyglądać organizmy będące ostatnimi wspólnymi przodkami wszystkich zwierząt. Czy były osiadłe i żywiły się, filtrując wodę, czy raczej poruszały się aktywnie i polowały, chwytając plankton? Czy miały jakieś narządy zmysłów i przynajmniej zaczątki układu nerwowego?

Paleontologia praktycznie milczy na ten temat. O ile z ediakaru (ostatniego okresu geologicznego poprzedzającego kambr) znane są skamieniałości dość liczne, choć wcale niełatwe do zinterpretowania, to z okresów wcześniejszych nie mamy właściwie nic, co byłoby rozpoznawalne jako niewątpliwe skamieniałości zwierząt. Trudno się dziwić, bo jeśli były one drobne, a ich ciała były delikatne, to szanse na fosylizację miały niewielkie. Filogenomika, czyli analiza genomów pod kątem ustalania pokrewieństwa, także nie dawała dotąd jasnej odpowiedzi. Zależnie od tego, które cechy genetyczne bierzemy pod uwagę, wyniki wskazują raz na gąbki, raz na żebropławy jako na grupę, która najdawniej oddzieliła się od wspólnego pnia.1

„Klasyczny” żebropław Mnemiopsis leidyi (pierwszy, którego genom zsekwencjonowano i opublikowano). Widoczne są charakterystyczne grzebieniowate żeberka zaopatrzone w wici oraz świecenie (bioluminescencja). Foto: Photo Bruno C. Vellutini. Źródło: Ctenophores.org (licencja CC BY-SA 3.0).

W badaniu opublikowanym w Nature 17 maja 2023 r. (głównymi autorami są Darrin T. Schultz z Uniwersytetu Wiedeńskiego i Daniel S. Rokhsar z Uniwersytetu Kalifornijskiego w Berkeley)2 zastosowano nowatorskie podejście. Zamiast przyglądać się po raz kolejny sekwencjom DNA poszczególnych genów i tradycyjnie otrzymywać wyniki obarczone dużą niepewnością, a przez to kontrowersyjne, skupiono się na zachowawczych wzorcach syntenii, czyli współwystępowania całych grup genów – od kilku do dwudziestu kilku – na jednym chromosomie. W typowych przypadkach dobór naturalny skutecznie zapobiega przemieszczaniu się dużych fragmentów DNA między chromosomami, ponieważ taka translokacja rzadko bywa korzystna, a jej częstym skutkiem jest bezpłodność osobników heterozygotycznych (dziedziczących chromosomy z translokacją po jednym z rodziców). Oszacowano, że w trakcie ewolucji zwierząt i ich bliskich krewnych przemieszczeniom międzychromosomowym ulega średnio 1% genów na ok. 40 mln lat. Dlatego jeśli nawet sekwencje DNA w obrębie genów ewoluują stosunkowo szybko, to geny przeważnie trzymają się razem na tym samym chromosomie przez setki milionów lat.

Może się jednak zdarzyć, że dwa chromosomy dokonają fuzji, czyli połączą się w jeden, a ulokowane na nich geny ulegną po pewnym czasie „przetasowaniu” na nowym, dłuższym chromosomie. Taka „fuzja z przetasowaniem” staje się nieodwracalna, bo wymieszanie genów sprawia, że prawdopodobieństwo zajścia ciągu zmian przywracającego stan początkowy spada praktycznie do zera. Potomkowie organizmu, u którego wystąpiła taka innowacja, dziedziczą ją jako nowo utworzony wzorzec syntenii. Jeśli podzielą się na kilka linii ewolucyjnych, to każda z nich odziedziczy ten wzorzec, dowodzący wspólnego pochodzenia.

Porównano zatem geny ortologiczne (czyli o wspólnym pochodzeniu ewolucyjnym) u różnych gatunków zwierząt, reprezentujących wszystkie główne gałęzie drzewa rodowego, i przeanalizowano liczne grupy syntenii. Okazało się, że siedem takich grup występuje u wszystkich zwierząt prócz żebropławów, podczas gdy ani jedna nie występuje u wszystkich zwierząt prócz gąbek. Wobec tego nie gąbki, ale żebropławy wyróżniają się na tle całego królestwa zwierząt. Nie rozstrzygało to jednak kwestii, czy nietypowy skład chromosomów żebropławów jest cechą pierwotną, czy może innowacją. Mogło się przecież zdarzyć, że to wszystkie inne zwierzęta zachowały wzorce syntenii występujące u wspólnego przodka, a u żebropławów zaszły jakieś odrębne przegrupowania chromosomów. Co się robi w takich przypadkach, żeby ustalić, który wzorzec jest starszy? Trzeba się przyjrzeć tzw. grupom zewnętrznym (outgroups), które oddzieliły się od przodków zwierząt, zanim same zwierzęta zaczęły się różnicować. Wzorzec, który wykazuje liczne zbieżności z odpowiednikami na zewnątrz badanej grupy, musi być starszy.

Wiciowiec kołnierzykowaty Salpingoeca rosetta. Zdjęcie mikroskopowe kolonii i schematyczne przedstawienie pojedynczego osobnika oraz kolonii. Źródło: Kirkegaard et al. 2025 (licencja CC BY 3.0).

Gdzie szukać takich bliskich kuzynów zwierząt, którzy sami nie są zwierzętami? To na szczęście nie sprawia trudności, bo zewnętrzne pokrewieństwa zwierząt ustalono już jakiś czas temu. W obrębie eukariontów (istot żywych posiadających jądra komórkowe) zwierzęta należą do supergrupy Amorphea. Obejmuje ona dwie główne gałęzie (obok kilku małych, które tu zignorujemy): Amoebozoa i Opisthokonta. Do tej pierwszej należy jedna z moich ulubionych grup organizmów, śluzowce (Myxogastria), ale także np. znany wszystkim z podręczników biologii pełzak odmieniec (Amoeba proteus). Druga gałąź (Opisthokonta) obejmuje dwa ogromne klady, które odniosły nadzwyczajny sukces ewolucyjny i tradycyjnie wynoszone są do rangi królestw: grzyby i zwierzęta. Każdy z nich otoczony jest wianuszkiem grup satelitarnych – drobniejszych gałązek wyrastających blisko podstawy potężnych i silnie rozgałęzionych konarów drzewa życia.

Linie rodowe prowadzące do zwierząt i grzybów rozdzieliły się ponad miliard lat temu. Linia zwierzęca nazywana jest Holozoa i obejmuje wszystkie organizmy bliżej spokrewnione ze zwierzętami niż z grzybami. Zanim powstały zwierzęta właściwe, od ich przodków odłączyło się kilka mniejszych grup, których potomstwo nadal zamieszkuje Ziemię, choć oprócz specjalistów mało kto o nich słyszał. O jednej z tych grup już wspomniałem: są to wiciowce kołnierzykowe (Choanoflagellata), najbliżsi kuzyni zwierząt. Nieco dalszymi krewnymi są stosunkowo ubogie w gatunki klady Filasterea i Ichthyosporea. Dzieli je od nas ponad 800 mln lat niezależnej ewolucji, ale należące do nich organizmy odgrywają ważną rolę w badaniach nad pochodzeniem zwierząt.3

Capsarospora owczarzaki, nasz jednokomórkowy kuzyn z grupy Filasterea. Foto: Multicellgenome Lab Źródło: Flickr (licencja CC BY-SA 2.0)

Do porównania ze zwierzętami wybrano zsekwencjonowane genomy trzech jednokomórkowych gatunków: wiciowca kołnierzykowatego Salpingoeca rosetta, amebowatej Capsaspora owczarzaki z grupy Filasterea oraz Creolimax fragrantissima, przedstawiciela Ichthyosporea. I co się okazało? Żebropławy odziedziczyły w dużym stopniu wzorce syntenii występujące u przedstawicieli  grup zewnętrznych, tymczasem wzorce syntenii występujące u pozostałych zwierząt, a nieobecne u żebropławów, są zgodne ze scenariuszem nieodwracalnych „fuzji z przetasowaniem” chromosomów odziedziczonych po dalekich przodkach. Innymi słowy, żebropławy zachowały stan pierwotny, a u gąbek, zwierząt dwubocznie symetrycznych, płaskowców i parzydełkowców występują wspólne innowacje, które nie mogły powstać niezależnie. Te gałęzie tworzą grupę wywodzącą się od wspólnego przodka, który nie był przodkiem żebropławów.4 Dla kladu obejmujące te cztery gałęzie (gąbki plus wszystkie Parahoxozoa) autorzy proponują nazwę Myriazoa od greckiego słowa mūríos (oznaczającego ‘dziesięć tysięcy’ albo nieokreśloną wielką liczbę, „miriadę”). Nazwa zawiera aluzję do ogromnej liczebności i różnorodności gatunków, do których się odnosi.

Rekonstrukcja filogenezy zwierząt (Metazoa). Człowieka należy szukać w grupie Bilateria. Źródło: Schultz et al. 2023 (licencja CC BY 4.0). Do nazwy Choanoflagellata zakradł się drobny błąd niewychwycony przez redakcję.

Po raz kolejny okazuje się, że podobieństwo morfologiczne albo jego brak to kwestia mało istotna w ustalaniu rzeczywistego pokrewieństwa. Wygląd bywa zwodniczy. Anatomicznie żebropławy przypominają parzydełkowce tak bardzo, że kiedyś były z nimi łączone w jeden typ jamochłonów (Coelenterata). Taka klasyfikacja od kilkudziesięciu lat jest nieaktualna. Stułbia, meduza czy ukwiał są bliżej spokrewnione choćby z człowiekiem niż z dowolnym żebropławem. Trzeba przy tym zauważyć, że istnieją żebropławy denne, używające gardzieli (zamiast charakterystycznych dla większości żebropławów ośmiu żeberek zaopatrzonych w wici) do lokomocji i do trzymania się podłoża. Są one spłaszczone i odznaczają się dwuboczną symetrią (niezależnie od Bilateria). Nie przypominają parzydełkowców, a za to można je pomylić ze ślimakami nagoskrzelnymi lub płazińcami. To podobieństwo też jest wtórne i o niczym istotnym nie świadczy. Z drugiej jednak strony istnieją także parzydełkowce, które w ogóle nie przypominają parzydełkowców, ale o nich będzie jeden z kolejnych wpisów.

Żebropławy denne Coeloplana astericola przyczepione do ramienia rozgwiazdy. Foto: franca2020. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).

Na zakończenie obalmy mity, które zaczęły krążyć po Internecie w związku z publikacją wspomnianych badań. Na popularnych portalach informacyjnych pojawiły się nagłówki w następującym stylu: „Naukowcy odkryli najstarsze wciąż żyjące zwierzę”. Nie, to nieprawda. Ponieważ żebropławy i Myriazoa są siostrzanymi liniami ewolucyjnymi, żadna z nich nie jest starsza od drugiej. Wywodzą się od wspólnego przodka, o którego cechach anatomicznych nie wiemy praktycznie nic. Konserwatywny skład chromosomów żebropławów nie dowodzi, że także ich wygląd i tryb życia są równie stare. Najdawniejsze skamieniałości jednoznacznie rozpoznawalne jako żebropławy pochodzą z kambryjskich łupków w Chinach (fauna Chengjiang), liczą sobie ok. 520 mln lat i znacznie różnią się od współczesnych. Ewidentnie pół miliarda lat temu żebropławy były grupą bardzo różnorodną, przystosowaną do różnych warunków życia, Miały za sobą sto lub dwieście milionów lat ewolucji na razie nieudokumentowanej przez skamieniałości.

Przypisy

1) Przykład sporu między „gąbkowcami” a „żebropławcami” (Pisani et al. 2015): https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1518127112.

2) Oryginalny artykuł (Schultz et al. 2023): https://www.nature.com/articles/s41586-023-05936-6. Skrótowe omówienie wyników: https://www.nature.com/articles/d41586-023-00807-6. Informacja na stronach Uniwersytetu Kalifornijskiego w Berkeley:  https://vcresearch.berkeley.edu/news/what-did-earliest-animals-look.

3) W drugim wydaniu Opowieści przodka (The Ancestor’s Tale) z roku 2016, na którym oparty jest przekład polski Agnieszki Sobolewskiej (2018), Richard Dawkins i Yan Wong poświęcają „spotkanie 32” wiciowcom kołnierzykowym, „spotkanie 33” grupie Filasterea i „spotkanie 34” Ichthyosporea (używając dla nich nazwy „grupa DRIPS”). Pozycja filogenetyczna Filasterea nie była jeszcze znana, gdy ukazało się pierwsze wydanie, dodano je zatem w drugim.

4) Dawkins i Wang (2016) przyjęli roboczo, że od linii ewolucyjnej prowadzącej do Bilateria oddzielały się kolejno gąbki, płaskowce, żebropławy i parzydełkowce (w tej kolejności), zastrzegając, że jest to założenie prowizoryczne. Obecny stan wiedzy (po zaledwie siedmiu latach) wymusiłby oczywiście zmianę kolejności i treści odnośnych rozdziałów („spotkań”) w kolejnym wydaniu książki.

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (1): Prolog

Pozostałe wpisy z tej serii:

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (2): Pierwsza wielka schizma w królestwie zwierząt
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (3): Myxozoa, czyli ewolucja na biegu wstecznym
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (4): Eksplozja kambryjska, której właściwie nie było
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (5): Ediakar, czyli świat prototypów

Patrz też: Płaskowce, czyli zalety prostoty (autor: Łukasz Sobala)

Czy pamiętacie żebropławy? Trzy tygodnie temu Marcin Czerwiński przedstawiał najnowsze odkrycia dotyczące pochodzenia układu nerwowego zwierząt (Metazoa). Jak się okazuje, układ ten wyewoluował niezależnie na dwa różne sposoby. Jeden z nich widzimy właśnie u żebropławów (Ctenophora), których neurony łączą się bezpośrednio w sieć, tzw. syncytium. Drugi sposób występuje u zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria) i u parzydełkowców (Cnidaria), u których neurony komunikują się, przekazując sobie sygnały (potencjały czynnościowe) za pośrednictwem specjalnych łączy zwanych synapsami.

Dwie pozostałe żyjące współcześnie grupy zwierząt, gąbki (Porifera) i płaskowce (Placozoa), w ogóle nie posiadają wyspecjalizowanych neuronów, choć mają geny kojarzone z układem nerwowym, a ich komórki mogą z sobą „rozmawiać” za pomocą neuropeptydów (krótkich łańcuchów aminokwasów pełniących funkcje sygnalizacyjne). Gąbki i płaskowce nie mają także mięśni, które w takiej czy innej formie występują u żebropławów, parzydełkowców i zwierząt dwubocznie symetrycznych i których aktywność jest kontrolowana przez układ nerwowy.

Pierwsze głębokie podziały linii ewolucyjnych wczesnych zwierząt nastąpiły bardzo dawno – prawdopodobnie ok. 800–700 mln lat temu, czyli w okresie, z którego zachowało się bardzo niewiele skamieniałości. Od tego czasu tryb życia zwierząt, ich anatomia i struktura genomu ulegały wielu gruntownym zmianom. Pięć głównych gałęzi drzewa ewolucyjnego zwierząt różni się dziś tak bardzo, że trudno sobie nawet wyobrazić, jak mógł wyglądać ich ostatni wspólny przodek. W każdym razie zapewne wyglądał inaczej niż w naszych naiwnych wyobrażeniach na ten temat.

Niedawne badania genomów rzuciły nieco światła na stosunki pokrewieństwa między wspomnianymi grupami. Okazało się, że bliższe pokrewieństwo łączy Bilateria (do których należy nasz gatunek) i parzydełkowce, a także – rzecz zaskakująca – mało znane i prymitywnie wyglądające płaskowce. Świadczą o tym wspólne innowacje ewolucyjne, a zwłaszcza występowanie tzw. genów homeotycznych (Hox/ParaHox). Podczas rozwoju embrionalnego kodowane przez nie białka regulują kaskadę ekspresji innych genów i podziały komórkowe w określonych punktach rozwijającego się zarodka, sterując budową planu ciała i najważniejszych cech anatomicznych. Z tego powodu grupę, na którą składają się te trzy gałęzie, nazwano Parahoxozoa.

Tripedalia cystophora, gatunek kostkomeduzy (gromada Cubozoa), należącej do parzydełkowców. Wbrew obiegowym opiniom o prymitywizmie „jamochłonów” T. cystophora posiada dość skomplikowany centralny układ nerwowy i dwadzieścia czworo oczu pogrupowanych w cztery zespoły (dwoje oczu w każdym z nich wyposażone jest w soczewki). Żródło: Bielecki et al. 2014 (licencja CC BY-SA 4.0).

Nie było jednak dotąd jasne, która z pozostałych gałęzi jest bliżej spokrewniona z Parahoxozoa – żebropławy czy może gąbki. Jeśli żebropławy, to gąbki byłyby grupą siostrzaną względem wszystkich pozostałych zwierząt. Innymi słowy, wg tego scenariusza pierwszy podział drzewa rodowego dał początek gąbkom i nie-gąbkom. Jeśli natomiast gąbki są bliższymi krewnymi Parahoxozoa, to oznaczałoby, że potomstwo ostatniego wspólnego przodka wszystkich zwierząt podzieliło się najpierw na przodków żebropławów i nie-żebropławów.

A zatem – która grupa oddzieliła się wcześniej? Morfologia (budowa ciała) wskazywałaby na gąbki, które wydają się wyjątkowo prymitywne. Nie posiadają tkanek ani narządów w ścisłym sensie. Prowadzą osiadły tryb życia i odżywiają się, filtrując wodę i odławiając zawarte w niej mikroorganizmy. Niektóre z ich komórek, tzw. choanocyty (komórki kołnierzykowate), zaopatrzone są w wić, której ruchy zapewniają przepływ  wody przez ciało gąbki. Przypominają one do złudzenia wiciowce kołnierzykowate (Choanoflagellata), grupę jednokomórkowych organizmów uważanych za najbliższych krewnych zwierząt.

Z drugiej strony część danych genetycznych wskazywała na żebropławy jako grupę najbardziej odrębną ewolucyjnie od pozostałych zwierząt. Nie było to jednak oczywiste – nie jest łatwo odtworzyć drzewo ewolucyjne DNA na podstawie porównywania współczesnych genomów, które przez 700 milionów lat ewoluowały niezależnie. Stąd trwający od kilku lat spór między zwolennikami „siostrzanych gąbek” i „siostrzanych żebropławów”.

Wydaje się, że spór ten został wreszcie rozstrzygnięty na korzyść żebropławów dzięki bardzo pomysłowym i elegancko przeprowadzonym badaniom, których wyniki właśnie opublikowano w czasopiśmie Nature. Streszczę je w kolejnym odcinku tej miniserii, ale w ramach wstępu pozwolę sobie zauważyć, że żebropławy są jak gdyby zwierzętami alternatywnymi. Ich istnienie pokazuje dobitnie, że ewolucja nie jest procesem linearnym, w których udoskonalenia gromadzą się systematycznie w jednej uprzywilejowanej linii rodowej.

Nie należy też zakładać z góry, że jakaś grupa oddzieliła się wcześnie od swoich kuzynów, ponieważ ma „cechy prymitywne”. Szczerze mówiąc, dopóki nie poznamy struktury drzewa rodowego, nie możemy mieć pewności, które cechy są rzeczywiście prymitywne w tym sensie, że czynią dany gatunek podobnym do wspólnego przodka. Zawsze istnieje możliwość, że przodek ten był bardziej skomplikowany niż część jego spadkobierców, a rzekomy prymitywizm np. gąbek i płaskowców (o których też będą osobne wpisy) wynika z wtórnego uproszczenia budowy ciała i stylu życia.

Żebropławy rozwinęły alternatywne cechy anatomiczne (w tym alternatywną architekturę układu nerwowego) niezależnie od grupy, do której my, ludzie mamy honor się zaliczać. Jakiś wstępny potencjał zwiększający prawdopodobieństwo takiego rozwoju istniał nie tylko u najstarszych zwierząt, ale nawet u ich jednokomórkowych protoplastów. Wiciowce kołnierzykowe (wśród których jest wiele gatunków kolonijnych) nie są zwierzętami w ścisłym sensie, ale mają geny kodujące białka spokrewnione z prekursorami zwierzęcych neuropeptydów. Nie jest jednak jasne, czy korzystają z neuropeptydów, aby koordynować działania (np. ruchy wici) w obrębie kolonii w reakcji na bodźce środowiskowe. Ponieważ neuropeptydy występują także u samotnie żyjących jednokomórkowych kuzynów zwierząt, zapewne pełniły jakieś inne funkcje, zanim zostały wykorzystane w komunikacji międzykomórkowej.

Na zakończenie chciałbym zwrócić uwagę, że jak to zwykle bywa w świecie zjawisk ewolucyjnych, sukces poszczególnych grup pochodzących od wspólnego przodka podzielony jest skrajnie nierówno. Znamy obecnie 100–150 opisanych gatunków żebropławów, ok. 9 tys. gatunków gąbek, 4 (słownie: cztery) gatunki płaskowców (to i tak dobrze, bo do niedawna znany był tylko jeden) oraz ok. 12 tys. gatunków parzydełkowców. Ta ostatnia liczba jest na pewno grubo niedoszacowana, ale tak czy owak liczba wszystkich gatunków zwierząt w tych czterech gałęziach drzewa filogenetycznego zapewnie nie przekracza stu tysięcy. Natomiast liczba opisanych dotąd gatunków należących do Bilateria (zwierząt dwubocznie symetrycznych) już wynosi ponad 2 miliony, z czego połowę stanowią owady.

Jak jednak wiadomo, wielkość to nie wszystko. Żeby się dowiedzieć, jak powstały zwierzęta i jak wyglądały pierwsze etapy ich ewolucji – na długo przed początkiem kambru, czyli więcej niż 540 mln lat temu – musimy się bliżej przyjrzeć zwierzętom spoza dominującej dziś grupy. Jak się okaże, opłaca się także wziąć pod uwagę dalszych kuzynów zwierząt. Choć oddzielili się od nas miliard lat temu i (z wyjątkiem grzybów) nie osiągnęli porównywalnej różnorodności ani złożoności, to jednak żyją nadal i przechowują cenne informacje na temat naszego pochodzenia.

Lektura dodatkowa:

Układ nerwowy żebropławów: https://www.science.org/doi/10.1126/science.ade5645

Co wiemy o wiciowcach kołnierzykowatych (Choanoflagellata): https://link.springer.com/article/10.1007/s10071-023-01776-z

O tym, co oznacza brak neuronów u gąbek i płaskowców: https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2015.0059

Badanie, o którym będzie mowa w kolejnym odcinku: https://www.nature.com/articles/s41586-023-05936-6

Jak powstał układ nerwowy? (2)

W poprzednim odcinku opisałem podstawy działania układu nerwowego oraz dwa modele stworzone pod koniec XIX wieku. Camillo Golgi zaproponował model retikularny, który zakładał istnienie syncytium, czyli zespólni, obejmującego wszystkie neurony danego organizmu. Syncytium to wiele komórek połączonych z sobą. Santiago Ramón y Cajal uważał, że neurony nie są bezpośrednio połączone, stykają się za pośrednictwem synaps, a model ten został nazwany neuronowym. I to on właśnie on został uznany za słuszny, bo u wszystkich badanych zwierząt znajdowano jedynie neurony połączone synapsami.

Do gry wchodzą żebropławy

Żebropławy (Ctenophora) to dwuwarstwowe zwierzęta bezkręgowe. Żyją w morzach, znanych jest ok. 100 gatunków. Mają ciało o symetrii dwupromienistej i wydłużonym lub jajowatym kształcie o rozmiarach od jednego mm do 1,5 m. Układ pokarmowy składa się z otworu gębowego, gardzieli, żołądka, kanałów i otworu odbytowego. Przeważnie są bezbarwne, ale niektóre gatunki mogą mieć czerwony lub pomarańczowy kolor. Są drapieżnikami, łapią zdobycz za pomocą koloblastów, czyli komórek klejących. Używają orzęsionych płytek grzebieniowych (comb plates, ctenes)  do poruszania się. Są hermafrodytami i potrafią się bardzo szybko rozmnażać (Ryc. 1).

Żebropławy mogą stanowić problem ekonomiczny. Rodzimy dla zachodniego Atlantyku żebropław Mnemiopsis leidyi (7-12 cm długości) został zawleczony z wodą balastową statków do Morza Czarnego, gdzie stał się dominującym (90%) gatunkiem zooplanktonu. W krótkim czasie wyjadł pozostałe gatunki zooplanktonu, co spowodowało drastyczny spadek pogłowia ryb, m.in. śledzi, szprotów i sardeli. Straty szacowano na 400-500 mln dolarów. Sytuacja poprawiła się nieco po introdukcji śródziemnomorskiego drapieżnego żebropława Beroe ovata, który włączył Mnemiopsis leidyi do swojej diety. Ale M. leidyi jest ciągle obecny w Morzu Czarnym, podobnie jak w Bałtyku, gdzie podejrzewa się go o wyjadanie ikry dorsza i szprota.

Ryc. 1. Żebropławy (Ctenophora). 1. Haeckelia rubra; 2. Haeckelia rubra; 3. Hormiphora foliosa; 4. Callianira bialata; 5. Tinerfe cyanea; 6.  Lampetia pancerina. Źródło: Ernst Haeckel – Kunstformen der Natur (1904). Domena publiczna.

Pięć grup królestwa zwierząt

Wszyscy znamy przedstawicieli królestwa zwierząt, takich jak bezkręgowce (np. mięczaki, płazińce i stawonogi) oraz kręgowce: ryby, płazy, gady, ptaki i ssaki. Należą one do Bilateria, czyli zwierząt dwubocznie symetrycznych. Ale oprócz Bilateria, w królestwie zwierząt (Animalia) istnieją jeszcze 4 grupy: wspomniane Ctenophora (żebropławy), Porifera (gąbki), Placozoa (płaskowce) i Cnidaria (parzydełkowce). Wydaje się, że żebropławy stanowią grupę siostrzaną wobec wszystkich innych zwierząt. Znaczy to, że żebropławy i inne zwierzęta powstały z jednej linii ewolucyjnej w wyniku jej rozdzielenia. Współczesne analizy filogenetyczne sugerują, że rozdzielenie to miało miejsce ok. 700-800 milionów lat temu.

Żebropławy, gąbki, płaskowce, parzydełkowce i zwierzęta dwubocznie symetryczne

O żebropławach już napisałem. A co wiemy o pozostałych grupach zwierząt?

Gąbki to zwierzęta wodne, przeważnie osiadłe, w większości zamieszkujące morza. Mogą mieć od 2 mm do 2 m długości. Żywią się drobinkami pokarmowymi. Znanych jest ok. 9000 gatunków. Nie mają neuronów w klasycznym rozumieniu, ale niektóre komórki reagują na neuropeptydy. Nie mają też mięśni prążkowanych, ale coś podobnego do mięśni gładkich. Niektóre gąbki (np. Hexactinellida) tworzą w obrębie kolonii/osobnika jedno wielkie syncytium, w którym mogą migrować jądra komórkowe i rozchodzą się sygnały elektryczne (choć gąbki nie mają wyspecjalizowanych komórek nerwowych).

Płaskowce to małe zwierzęta morskie. Nie są większe niż 0,5 mm. Żywią się martwą materią organiczną. Znane są tylko trzy gatunki. Nie mają mięśni ani neuronów, ale podobnie jak gąbki, mają komórki reagujące na neuropeptydy. Można powiedzieć, że zachowują się jak rój komórek.

Parzydełkowce to wodne zwierzęta tkankowe o promienistej symetrii ciała. Mogą mieć od kilku mm do 2 m. Odżywiają się innymi zwierzętami. Znanych jest ponad 9000 gatunków. Można je podzielić na 4 grupy: ukwiały, koralowce, meduzy i stułbiopławy. Kiedyś uważano, że są blisko spokrewnione z żebropławami, ale filgenomika wykazała, że tak nie jest.

Zwierzęta dwubocznie symetryczne to większość znanych nam gatunków zwierząt, takich jak bezkręgowce: mięczaki, płazińce i stawonogi, oraz kręgowce: ryby, płazy, gady, ptaki i ssaki (Ryc. 2).

Ryc. 2. Drzewo filogenetyczne zwierząt. Żebropławy, parzydełkowce i zwierzęta dwubocznie symetryczne mają neurony i mięśnie. Gąbki i płaskowce ich nie mają.

Neurony u zwierząt

Układ nerwowy u żebropławów został opisany po raz pierwszy przez Richarda Hertwiga w r. 1880. Wiadomo też, że ich najbliżsi krewni: gąbki i płaskowce nie mają układów nerwowych. U gąbek występują jedynie pojedyncze komórki o charakterystyce podobnej do neuronów, ale raczej nie można ich nazwać neuronami i nie tworzą one sieci neuronowych. Tak więc układ nerwowy u żebropławów stanowił zagadkę, skoro inne reliktowe formy zwierząt (gąbki i płaskowce) układu nerwowego nie mają.

Wszystko zmieniło się w kwietniu 2023 r., kiedy zespół Pawła Burkhardta z Michael Sars Centre w Bergen (Norwegia) we współpracy z zespołem Maike Kittleman z Oxford Brooks University zastosowali skaningową mikroskopię elektronową serii cienkich skrawków (serial block face scanning electron microscopy) do badania układu nerwowego Mnemiopsis leidyi. To właśnie ten gatunek spowodował ogromne straty w pogłowiu ryb Morza Czarnego (Ryc. 3,4).

Ryc. 3. Paweł Burkhardt, fot. University of Bergen. Domena publiczna.

Ryc. 4. Żebropław Mnemiopsis leidyi. Autor: Bruno C. Vellutini. Licencja CC BY-SA 3.0.

W artykule opublikowanym w “Science” autorzy ci wykazali, że układ nerwowy żebropława składa się z połączonych z sobą bezpośrednio komórek nerwowych. Stanowi więc syncytium, podobne do tego, którego istnienie w opuszce węchowej psa w r. 1885 postulował Camillo Golgi (z tym, że u psa, podobnie jak u innych zwierząt dwubocznie symetrycznych, układ nerwowy nie tworzy syncytium). Ten charakterystyczny tylko dla żebropławów układ został nazwany subepithelial nerve net (SNN), czyli podnabłonkową siecią nerwową. Wszystkie komórki tej sieci są połączone, a budową przypominają sznur pereł. Jedyne synapsy, jakie znaleziono, łączą sieć z innymi komórkami. Te synapsy, nazwane triadami presynaptycznymi, składają się z pęcherzyków prawdopodobnie wypełnionych neuroprzekaźnikami. Zawierają też mitochondria i siateczkę śródplazmatyczną (Ryc. 5).

Ryc. 5. Sieć neuronowa u żebropława Mnemiopsis leidyi. Inset: triada presynaptyczna. Źródło: Burkhardt P, Trends in Neurosciences 2022, 45:878. Licencja CC BY-SA 4.0.

Triady presynaptyczne dostarczają bodźców do sieci neuronowych i mają budowę podobną do synaps znanych z innych organizmów. Nie wiadomo, jakie neuroprzekaźniki biorą udział w przesyłaniu sygnału, ale glutaminian i glicyna są silnymi kandydatami. Zespół Pawła Burkhardta odkrył też u żebropławów neuropeptydy, które są uwalnianie przez sieć neuronową do koloidalnego żelu między zewnętrzną i wewnętrzną warstwą ciała (nazywanego mezoglea).

Możemy więc powiedzieć, że modele: retikularny (Golgi) i neuronowy (Ramón y Cajal) nie wykluczają się wzajemnie. Wygląda na to, że żebropławy maja elementy układu neuronowego w postaci triad presynaptycznych, ale ich „główny” układ nerwowy składa się z siatki połączonych ze sobą komórek, tak jak postulował Golgi.

Badania z lat 90 ubiegłego wieku pokazują, że układ nerwowy żebropławów przewodzi bodźce stosunkowo wolno: przeciętna prędkość potencjału czynnościowego to 0,5 m/s. „Klasyczne” układy nerwowe, takie jak np. u kręgowców, przenoszą bodźce szybciej; w aksonach neuronów, które nie mają otoczki mielinowej, potencjały czynnościowe przemieszczają się z prędkością od 0,5 do 2 m/s. Jeżeli aksony mają otoczkę mielinową (składa się z białek i fosfolipidów), to prędkość może wynieść nawet 120 m/s; tak jest w przypadku neuronów przenoszących informacje o dotyku lub równowadze ciała. Żebropławy nie są więc mistrzami refleksu, ale radzą sobie całkiem nieźle. Ale molekularne podstawy mechanizmu działania tego układu są na razie nieznane.

Jak powstały neurony?

Podstawą przekazywania sygnału przez neurony jest wzajemna komunikacja między komórkami. Komórki porozumiewają się za pomocą neuroprzekaźników, czyli małych cząsteczek takich jak glicyna lub glutaminian, ale także za pomocą łatwo dyfundujących gazów, takich jak tlenek azotu. Prawdopodobnie najstarszym neuroprzekaźnikiem był glutaminian. Ale jak powstały komórki zdolne do uwalniania i odbierania neuroprzekaźników? Wiąże się to z powstaniem organizmów wielokomórkowych.

Pod koniec XIX wieku Ernest Haeckel sformułował teorię powstania organizmów wielokomórkowych: pierwszym krokiem było przejście od pustej w środku kuli komórek do organizmu składającego się z dwóch warstw komórek. Komórki te następnie różnicowały się do endo- i ektodermy, wytwarzając z czasem wyspecjalizowane „komórki czuciowe” zdolne do odbierania i wysyłania sygnału. Produkowane przez nie cząsteczki (prawdopodobnie neuropeptydy) wiązały się do receptorów w podobnych komórkach. Taki system komunikowania się „na odległość” był jednak niewydajny, dlatego z czasem te „komórki czuciowe” utworzyły zwarte sieci, komunikujące się za pomocą synaps (Ryc. 6).

Ryc. 6. A. Różnicowanie się komórek u przodka wszystkich zwierząt: powstanie prekursorów współczesnych komórek nerwowych („komórek czuciowych”, czyli sensory cells) oraz innych, nie-neuronowych komórek.

B: Powstanie pra-sieci neuronowej (na razie zdalnej): wyspecjalizowane komórki (zaznaczone na niebiesko i pomarańczowo) produkują neuropeptydy, które wiązały się do receptorów w podobnych komórkach.

C: W miarę jak liczba komórek wzrastała, komórki zaczęły się komunikować bezpośrednio. Był to początek sieci neuronowej.

Źródło: Colgren J, Burkhardt P. Essays in Biochem. 2022, 66, 781-795. Licencja CC BY-SA 4.0.

Od wspólnego przodka do dwóch rodzajów układów nerwowych

Jeżeli założymy, że ostatni wspólny przodek wszystkich zwierząt (last common ancestor of all extant animal lineages, LCAA) miał już takie prekursorowe komórki, to co działo się dalej? Do niedawna uważano, że powstał z nich „klasyczny” układ nerwowy, taki jak u parzydełkowców i zwierząt dwubocznie symetrycznych. U gąbek i płaskowców układ ten nie powstał z niewyjaśnionych przyczyn. Tak więc odkrycie zespołu Pawła Burkhardta zmienia nasze spojrzenie na całą ewolucję układu nerwowego: prawdopodobnie wyewoluował on niezależnie dwa razy. U przodków żebropławów komórki prekursorowe dały początek układowi retikularnemu. U przodków parzydełkowców i zwierząt dwubocznie symetrycznych powstał układ nerwowy oparty na synapsach (Ryc. 7).

Ryc. 7. Aktualna hipoteza powstania układów nerwowych u żebropławów, parzydełkowców  i zwierząt dwubocznie symetrycznych. Początkiem były komórki ostatniego wspólnego przodka wszystkich zwierząt (last common ancestor of all extant animal lineages, LCAA).  U gąbek i płaskowców układ nerwowy nie powstał. Według: Colgren J, Burkhardt P. Essays in Biochem. 2022, 66, 781-795. Licencja CC BY-SA 4.0.

Drapieżnictwo jako praprzyczyna powstania układu nerwowego

Jeszcze ok. 550 milionów lat temu większość zwierząt filtrowała wodę albo żywiła się bakteriami. Było to już po rozdzieleniu się zwierząt na pięć głównych linii. Wtedy też  zaczęła rosnąć liczba genów kodujących białka związane z synapsami. Ten wzrost miał miejsce u żebropławów, parzydełkowców i zwierząt dwubocznie symetrycznych, ale nie u gąbek i płaskowców. Wydaje się, że miało to związek z rozwojem drapieżnictwa jako sposobu odżywiania się. Drapieżnictwo polega na odżywianiu się innymi zwierzętami i w  odróżnieniu od pasożytnictwa prowadzi do śmierci ofiary. Wymaga jednak sprawnego układu nerwowego, i można postawić hipotezę, że to właśnie drapieżnictwo wymusiło na przodkach parzydełkowców i zwierząt dwubocznie symetrycznych rozwój układu nerwowego. U kogo układ nerwowy nie działał szybko, ten zostawał zjedzony. Kto nie dość szybko gonił inne zwierzęta, umierał z głodu.

Przodkowie gąbek i płaskowców nie brali udziału w tym wyścigu, bo organizmy te odżywiają się drobną materią organiczną i układ nerwowy nie był im (w zasadzie) potrzebny. Może przydałby się do ucieczki przed drapieżnikami, ale to dość kosztowna inwestycja (o czym niżej).

Żebropławy to osobna historia. Są wprawdzie drapieżnikami, ale zdobycz chwytają bez specjalnego wysiłku, posługując się koloblastami. Co prawda niektóre potrafią łapać małe mięczaki dość zręcznie, ale nie potrzeba do tego złożonego układu nerwowego.

Energia to klucz do czucia i myślenia

Układ nerwowy jest bardzo energochłonny (to znaczy, że zużywa dużo ATP). W przeliczeniu na jednostkę masy potrzebuje ok. 10 razy więcej ATP niż inne układy. Nasz mózg stanowi tylko 2% masy ciała, ale zużywa 20% energii. Komórki nerwowe odżywiają się prawie wyłącznie glukozą, a glukoza nie jest łatwo dostępnym cukrem (a w każdym razie kiedyś nie była). U człowieka spadek stężenia glukozy o 50% grozi poważnymi konsekwencjami neurologicznymi.

Układ nerwowy ma więc liczne zalety i jedną wadę, a jest nią jego koszt energetyczny. Można powiedzieć, że jest cenną (w sensie dosłownym) zdobyczą ewolucji. Płacimy za tę zdobycz jedząc więcej, niż jedlibyśmy mając małe mózgi i układy nerwowe o skromniejszych rozmiarach.

A który element układu nerwowego zużywa najwięcej energii? Przesyłanie sygnału w synapsach, czyli synaptyczny transport neuroprzekaźników. Im więcej synaps, tym większe zapotrzebowanie na ATP. Nasz mózg zawiera ok. 1011 neuronów i 1014 synaps. Dla porównania, liczba gwiazd w naszej Galaktyce to ok. 4 x 1011. Daje to wyobrażenie o skali naszego układu nerwowego i o jego zapotrzebowaniu na energię.

Skoro więc transport synaptyczny to główny konsument energii w „klasycznych” układach nerwowych, to retikularny układ nerwowy żebropławów wydaje się mieć liczne zalety. Zawiera mało synaps, więc jest energooszczędny. Co prawda jego sprawność (mierzona prędkością) jest dużo niższa niż sprawność „klasycznego” układu, ale może w sumie wszystko się żebropławom opłaca? Może energię zaoszczędzoną na układzie nerwowym “klasy ekonomicznej” mogą wydatkować na inne cele, np. bardziej wydajny sposób rozmnażania się?

Pytania na przyszłość

Odkrycie przez zespół Pawła Burkhardta nowego typu układu nerwowego wiąże się z licznymi pytaniami. Jak działa taki układ? Czy u dużych żebropławów (a mogą mieć i 1,5 m długości) jest odpowiednio większy i bardziej złożony? Czy z takiego układu może powstać sieć dostatecznie duża, żeby mogły mieć miejsce wyższe czynności mózgowe, takie jak np. zapamiętywanie? I czy mógłby powstać mózg o budowie retikularnej? Na to pytanie mogą odpowiedzieć tylko przyszłe badania.

Podziękowanie

Dziękuję Łukaszowi Sobali i Piotrowi Gąsiorowskiemu za przeczytanie tekstu i cenne uwagi.

Literatura dodatkowa

Żebropławy i układ nerwowy

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0166223622001801?via%3Dihub

https://www.science.org/doi/10.1126/science.ade5645

https://portlandpress.com/essaysbiochem/article/66/6/781/231915/The-premetazoan-ancestry-of-the-synaptic-toolkit

Neurony bez synaps

https://www.science.org/doi/10.1126/science.adh0542

Neuropeptydy u żebropławów

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982221012458?via%3Dihub

Drapieżnictwo i układ nerwowy

https://www.karger.com/Article/Fulltext/368177

Energetyka synaps

https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abi9027