Mało znane organizmy: Wątrobowce

Pierwsze rośliny, które skolonizowały ląd – prawdopodobnie około 500 mln lat temu, a być może nawet znacznie wcześniej – podzieliły się na dwie linie ewolucyjne. Jedna z nich dała początek roślinom naczyniowym (spośród dzisiejszej flory zaliczamy tu widłaki, paprocie wraz ze skrzypami i rośliny nasienne, czyli w sumie ok. 300 tys. opisanych gatunków). Druga linia to mszaki, dziś pozostające trochę w cieniu roślin naczyniowych i mniej liczne (20 tys. gatunków). Do niedawna przeważał poogląd, że mszaki są grupą starszą i że rośliny „bardziej zaawansowane ewolucyjne” powstały w ich obrębie, ale badania ostatnich lat sugerują raczej, że mszaki i rośliny naczyniowe to grupy siostrzane, pochodzące od wspólnego przodka, lecz obie równie stare i rozwijające się niezależnie (choć spory na ten temat nie są do końca rozstrzygnięte).

Zajmijmy się grupą mniejszą i mniej znaną, czyli mszakami. Są zwykle małe i niewielu laików potrafi rozpoznać choćby kilka gatunków, ale odgrywają ogromną rolę ekologiczną np. jako rośliny pionierskie, odporne na trudne warunki środowiskowe, dające schronienie tysiącom gatunków drobnych zwierząt i mikroorganizmów. Choć w krajach zdecydowanie ciepłych dominują rośliny naczyniowe, to im dalej od równika, tym większą rolę odgrywają mszaki. Na przykład w Antarktyce żyją stale zaledwie trzy gatunki roślin naczyniowych, ale za to ok. 130 gatunków mszaków. Około 100 z nich to mchy, a 25–30 to wątrobowce. Czym są wątrobowce, wyjaśnię za chwilę, ale dodam jeszcze, że istnieje także trzecia, najmniej liczna i najmniej znana grupa mszaków, glewiki. W Polsce żyje tylko 5 gatunków glewików (obok prawie tysiąca mchów i ok. 250 wątrobowców). Mimo usilnych starań dotąd nie natrafiłem na glewiki w naturze, ale jeśli trafię, dam znać i opowiem o nich więcej.

Metzgeria furcata (widlik zwyczajny) na korze klonu.

Wszystkie mszaki różnią się od roślin naczyniowych pod pewnym zasadniczym względem. Rośliny lądowe „wynalazły” cykl życiowy, w którym występują naprzemiennie dwa stadia (pokolenia różnego typu): haploidalny gametofit i diploidalny sporofit. Haploidalny to taki, który w komórkach posiada jeden zestaw chromosomów; diploidalny ma dwa zestawy. Stadium haploidalne (żeńskie lub męskie) wytwarza komórki linii płciowej, które mogą się łączyć (czyli koniugować), tworząc diploidalną zygotę. Dzięki gametofitom rośliny mogą się rozmnażać płciowo.

Przodkowie roślin lądowych byli blisko spokrewnieni z zielonym glonami wodnymi z klasy sprzężnic (Zygnematophyceae). Sprzężnice są haploidalne, a produkowane podczas zapłodnienia (koniugacji) diploidalne zygoty natychmiast ulegają podziałowi mejotycznemu na dwa haploidalne zarodniki, z których wyrasta kolejne pokolenie, także haploidalne. U przodków roślin lądowych podział mejotyczny został powstrzymany (a właściwie odsunięty w czasie). Zygota ulega podziałom mitotycznym (zachowującym diploidalność). Powstaje w ten sposób wielokomórkowy sporofit. W jego wyspecjalizowanych narządach, zwanych zarodniami, następują w końcu podziały mejotyczne, produkujące haploidalne zarodniki. Wyrastają z nich haploidalne gametofity. Wyrósłszy, zaczynają za pomocą mitozy produkować żeńskie lub męskie komórki płciowe, które koniugują, tworząc embrion diploidalnej rośliny. W ten sposób cykl życiowy się domyka.

Lophocolea heterophylla (płozik różnolistny) na martwym pniu zwalonej sosny.
Sporofity płozika różnolistnego (z zarodniami) wyrastające z gametofitów.

To, co zwykle widzimy i rozpoznajemy jako „roślinę” (na przykład krzaczek paproci albo stumetrową sekwoję), jest w przypadku roślin naczyniowych diploidalnym sporofitem. U widłaków, paproci i skrzypów gametofit bywa zdolny do niezależnej egzystencji, ale jest ledwo widoczny jako drobna bulwka lub listkowata plecha. U roślin nasiennych gametofit został zredukowany do maleńkiej struktury wytwarzającej komórki płciowe, ukrytej w zalążkach wewnątrz kwiatu (gametofit żeński) lub ziarnach pyłku (gametofit męski). Nie zachodzi w nim fotosynteza i nie jest on zdolny do do samodzielnego życia.

U mszaków – na odwrót – to gametofit jest formą dominującą. Sporofit wyrasta z zapłodnionej komórki jajowej na roślinach żeńskich, żyje krótko w porównaniu z gametofitem i zwykle ma charakterystyczną postać puszki zarodnikowej na wydłużonym trzonku (botanicy nazywają go setą). W przypadku mszaków to właśnie dojrzały sporofit nie zawiera chlorofilu i nie może żyć samodzielnie. Choć typowy mech może powierzchownie przypominać rośliny naczyniowe (posiada łodyżkę z fotosyntetyzującymi listkami i chwytniki przypominające korzenie), trzeba pamiętać, że struktury tego typu wyewoluowały niezależnie w różnych liniach ewolucyjnych roślin, a to, co widzimy i rozpoznajemy jako „mech”, jest gametofitem. Gametofit mszaków może się rozmnażać nie tylko płciowo, ale także wegetatywnie, tworząc odrosty lub produkując tzw. rozmnóżki (gemmy), z których może się rozwinąć kopia rośliny rodzicielskiej – sklonowany gametofit.

Frullania dilatata (miedzik płaski) na korze klonu.
Miedzik płaski bez powiększenia. Blisko lewego dolnego rogu widać także mniejszą plechę widlika zwyczajnego.

Wątrobowce (Marchantiophyta), kuzyni mchów, różnią się od nich wyglądem i budową. Choć część z nich także wytwarza łodyżki z listkami (zwykle płożące się po podłożu), inne mają postać przylegającej do podłoża plechy. Listki wątrobowców, o ile występują, nie są wzmocnione centralnym żeberkiem, powszechnym u mchów; bywają za to wcięte lub podzielone na dwie klapy, co u mchów się nie zdarza. Wątrobowce  w odróżnieniu od mchów nie wytwarzają tkanki przewodzącej wodę i substancje odżywcze. Ich chwytniki składają się z pojedynczych komórek. Z tych i innych względów wątrobowce bywały uważane za mszaki prymitywniejsze od mchów i odleglejsze ewolucyjnie od roślin naczyniowych, a zarazem zbliżone morfologicznie do najstarszych roślin lądowych. Jest to najprawdobniej pogląd błędny. Niektóre „prymitywne” cechy wątrobowców to skutek ich niezależnego rozwoju, a nie tylko zachowania cech autentycznie pierwotnych. Niemniej jako grupa „odmienna” wśród mszaków, które same są „roślinami na opak”, wątrobowce są cennym i ciekawym reliktem historii życia na Ziemi – świadectwem, jak różnymi drogami może się toczyć ewolucja.

Radula complanata (usznica spłaszczona) na korze klonu wśród mchów. W powiększeniu można dostrzec strzępkowate rozmnóżki na krawędziach łuskowatych listków.
Usznica spłaszczona w zbliżeniu na pniu osiki.
Sporofity usznicy spłaszczonej wyrastające z rurkowatych osłonek zawierających archegonia (żeńskie narządy płciowe gametofitu).

Różne wątrobowce można spotkać na powierzchni ziemi, na skałach, na martwym drewnie, a często także na korze żywych drzew, zwykle w sąsiedztwie licznych gatunków mchów. Nie są tak odporne na wysychanie jak mchy, więc przeważnie preferują miejsca wilgotne i cieniste, nienarażone na bezpośrednie działanie słońca. Nie są szczególnie rzadkie ani nawet mało widoczne, ale aby je znaleźć, trzeba – jak zwykle w przypadku organizmów mało znanych – posiadać jako tako wyrobiony zmysł obserwacji i minimum wiedzy o tym, czego się szuka. Tutaj prezentuję pięć gatunków, które rosną w promieniu kilometra od mojego domu. Jestem prawie pewien, że jest ich więcej, tylko jeszcze nie wszystkie potrafię wypatrzyć podczas swoich amatorskich badań okolicy.

Ostatni pokazany gatunek to Marchantia polymorpha (porostnica wielokształtna), szeroko rozpowszechniona jako gatunek chętnie towarzyszący człowiekowi. Można ją znaleźć na żwirowanych ścieżkach starych parków, pod murami budynków, w centrach ogrodniczych i w wielu innych środowiskach antropogenicznych. Jest to jeden z najłatwiej rozpoznawalnych porostów, znany ludziom od dawna. Kształt i faktura plechy porostnicy mogą przywodzić na myśl ludzką wątrobę. Stąd wzięła się nazwa wątrobowców w wielu językach (także oczywiście w polskim). W dawnej medycynie, w czasach, gdy zgodnie z tzw. „nauką o sygnaturach” Paracelsusa wierzono, że sam kształt rośliny wskazuje, jakie choroby można nią leczyć, polecano porostnicę gotowaną w winie jako znakomity lek na schorzenia wątroby. Nie radzę jednak stosować w naszych czasach medycyny opartej na magicznych związkach mikrokosmosu z makrokosmosem (choć wątrobowce są potencjalnym źródłem związków chemicznych o możliwych zastosowaniach w medycynie).

Marchantia polymorpha subsp. ruderalis (porostnica wielokształtna). Na powierzchni plech widoczne są miseczki, w których powstają rozmnóżki (gemmy) służące do bezpłciowego rozmnażania się gametofitu.

Porostnica wielokształtna z widocznymi strukturami przypominającymi miniaturowe palmy lub parasolki koktajlowe. Są to archegonia produkujące żeńskie komórki rozrodcze. Tu i ówdzie widać wyrastające z plech męskich anteridia (płaskie ośmiopłatkowe tarczki na krótszych trzonkach), na których produkowane są męskie komórki rozrodcze. Widać także miseczki z rozmnóżkami. Fotografia wykonana na ścieżce w centrum ogrodniczym.