Labirynt ewolucji. Część 1: Gatunek jako pojęcie nieostre

Inne części tego cyklu:
2. Allele na łasce dryfu
3. Czy goryl obalił Darwina?
4. Gatunek patchworkowy

Jak ścisła powinna być nauka?

Naukę od innych sposobów poznawania świata odróżnia między innymi precyzyjny język i rygorystyczna metodologia, pozwalająca formułować i sprawdzać (za pomocą obserwacji i kontrolowanych eksperymentów) hipotezy logicznie wynikające z teorii. Co to znaczy „precyzyjny język”? W zasadzie chodzi o terminologię na tyle jasno zdefiniowaną, żeby dyskutując, ludzie nauki mogli się spierać o modele teoretyczne i o interpretację faktów, ale nie o słowa, którymi opisują świat. Jednak nawet matematyka (czyli sztuka operowania abstrakcjami) nie definiuje wszystkiego do końca, pozostawiając miejsce na pojęcia pierwotne, rozumiane intuicyjnie. Nie ma na przykład formalnej definicji pojęcia „zbioru” ani „liczby” (w sensie ogólnym, w odróżnieniu od jakiejś konkretnej klasy liczb). Nie przeszkadza to na ogół w uprawianiu matematyki, czyli w budowaniu modeli formalnych i dowodzeniu twierdzeń. Nie da się definiować pojęć jakiejkolwiek dyscypliny naukowej „do wyczerpania”, nie popadając w nieskończony regres lub błędne koło logiczne. Ale też nie ma potrzeby zbytnio się tym przejmować, bo jak wiadomo od czasów Ludwiga Wittgensteina, znaczenie słów tkwi w ich funkcji komunikacyjnej (czyli w tym, w jaki sposób ich używamy, porozumiewając się), a nie w słownikowych definicjach. Nawiasem mówiąc, językoznawcy nie mają ścisłej, uniwersalnej definicji pojęcia „słowa”, a mimo to nie strzelają sobie w łeb z tego powodu. W pewnym sensie nieostrość pojęć, jakich używamy, jest zaletą języka, nadaje mu bowiem giętkość semantyczną umożliwiającą przekazywanie znaczeń innych niż dosłowne.

Po co wymyślono gatunki i taksonomię?

Jednym z fundamentalnych pojęć biologii jest gatunek. Kiedy biologia zaczynała się rozwijać jako nauka, trzeba było jakoś usystematyzować pole badań, żeby się połapać w różnorodności form świata żywego. W XVIII w. ojcowie klasyfikacji biologicznej − z Karolem Linneuszem na czele − podjęli próbę podzielenia wszystkich znanych organizmów na podstawowe jednostki taksonomiczne. Każda z nich – nazwana gatunkiem1 − zawierała zwierzęta lub rośliny odznaczające się wspólnym zestawem cech odróżniającym je od innych takich jednostek. Gatunki posiadające nietrywialne cechy wspólne można było łączyć w hierarchicznie uporządkowane jednostki wyższej rangi: rodzaje, rzędy, klasy/gromady i królestwa. W ten sposób rozwinięto metodę, której pionierem był Arystoteles w IV w. p.n.e. Linneusz skodyfikował używaną do dziś konwencję „łacińskiej” nomenklatury binomialnej (dwuczłonowej).2 Pierwszym członem jest nazwa rodzajowa pisana dużą literą (np. Mus ‘mysz’), a drugim – jednowyrazowy epitet gatunkowy pisany małą literą (np. musculus), odróżniający gatunek Mus musculus (mysz domowa) od innych gatunków łączonych w rodzaj Mus (mysz).3 Nazw takich nie nadaje się pochopnie. Ich użycie regulują szczegółowo międzynarodowe kodeksy nomenklatury, a żeby nazwa została uznana, opis gatunku spełniający odpowiednie kryteria musi zostać formalnie opublikowany. W słynnym dziesiątym wydaniu Systema Naturae (1758) Linneusz wyróżnił i nazwał ok. 10 tys. gatunków, w tym ok. 6 tys. roślin i nieco ponad 4 tys. zwierząt.

Odpowiedź na pytanie, dlatego istnieją gatunki, wydawała się w XVIII w. prosta: Bóg stworzył każdy z nich z osobna. A dlaczego gatunki łączy tyle podobieństw, że można je na ich podstawie grupować w rodzaje, rzędy itd.? No cóż, widocznie Bóg lubi działać planowo, po inżyniersku, więc najpierw obmyślił sobie kilka ogólnych schematów budowy, a potem dla każdego z nich wymyślał różne możliwości realizacji, modyfikując podstawowy plan i dodając nieco specyficznych szczegółów. Na przykład człowieka (Homo) i pozostałe naczelne (Primates), do których Linneusz zaliczył też nietoperze, łączy kilka wskazanych przez Linneusza głębokich podobieństw (pewne cechy uzębienia, para piersi u samic, przednie kończyny mające formę rąk), a do tego dochodzą oczywiście „domyślne” cechy wszystkich ssaków, ale gatunek Homo sapiens odróżnia się od podobnych istot między innymi tym, że jako jedyny posiadł zdolność do mówienia.4

Sto jeden lat później (1859) ukazało się dzieło Karola Darwina O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego. Darwin odrzucił koncepcję gatunków niezmiennych i istniejących od początku świata jako odrębne. Zamiast niej wprowadził koncepcję gatunków jako populacji cechujących się wewnętrzną zmiennością, ewoluujących pod działaniem nacisków selekcyjnych, a od czasu do czasu rozdzielających się na linie rodowe, z których każda daje początek innemu gatunkowi potomnemu (proces ten nazywamy specjacją).5 Stosując konsekwentnie model drzewa rodowego gatunków, obrazujący skutki kolejnych podziałów, można się pokusić o hipotezę, że w ogóle wszystkie istoty żywe pochodzą od jednego pierwotnego gatunku, czyli że istnieje tylko jedno uniwersalne „drzewo życia”. Taką wizję naszkicował sam Darwin, a biologia współczesna znalazła liczne argumenty na rzecz jej uznania.

Model ten elegancko wyjaśnia, skąd się bierze zarysowana przez Linneusza hierarchia grup gatunków pozagnieżdżanych w grupach wyższej rangi: odpowiadają one po prostu „poddrzewom” obejmującym pewien gatunek założycielski i wszystkie gatunki, które od niego pochodzą. Grupę spełniającą takie wymagania nazywamy dziś kladem. Każdy klad jest częścią większego kladu i sam zawiera mniejsze klady, chyba że składa się z jednego gatunku, który albo jeszcze nie zdążył się rozgałęzić, albo wymarł bezpotomnie. Współczesna taksonomia kladystyczna wymaga, żeby jednostki ogólniejsze niż gatunek były definiowane na podstawie wspólnego pochodzenia, a nie podobieństwa arbitralnie wybranych cech – to znaczy powinny być kladami. Czy nadamy im rangę rodzajów, rodzin, rzędów lub jakąkolwiek inną, nie ma większego znaczenia (poza wygodą badaczy). Jeżeli rekonstruujemy drzewo rodowe wszystkich organizmów żyjących w danym czasie, to końcówki wszystkich linii rodowych odpowiadają poszczególnym gatunkom współistniejącym na Ziemi.

Ryc. 1.

Ciągłość i podziały

Ale nadal nie wiemy dokładnie, czym jest  gatunek − poza tym, że jest to byt historyczny, zmienny w czasie i zdolny do rozdzielania się na gatunki potomne. Na czym polega to „rozdzielanie się”? Teoria ewolucji przewiduje, że zmiany są na ogół stopniowe, a zatem między sytuacją, w której istnieje jeden gatunek rodzicielski, a taką, w której mamy do czynienia z dwoma gatunkami potomnymi, powinny istnieć gładkie przejścia, gdy specjacja już trwa, ale nie jest jeszcze kompletna. Czy obserwujemy wówczas jeden gatunek, a w jego obrębie dwie różnicujące się odmiany, czy już dwa gatunki, ale jeszcze niezbyt wyraźnie rozdzielone? Decyzja może być niełatwa. Zauważmy, że sama teoria przewiduje tego rodzaju dylematy taksonomiczne. Chcielibyśmy uporządkować spektrum różnorodności biologicznej metodą upychania na siłę do przegródek. Okazuje się, że nie można tego załatwić jednym uniwersalnym kryterium. Zamiast tego stosuje się różne „koncepcje gatunku” w zależności od tego, o jakich organizmach mówimy.

Zacznijmy od tego, że każdy gatunek (o ile nie znajduje się w ostatnim stadium wymierania) odznacza się wewnętrzną różnorodnością i zmiennością. Jego populacja zawiera mnóstwo osobników, których DNA jest niemal identyczne, ale ponieważ typowe genomy składają się z milionów lub miliardów par zasad, słowo niemal może oznaczać całkiem znaczną liczbę różnic indywidualnych. W przypadku człowieka (6−6,1 mld par zasad w diploidalnym genomie) różnice między przypadkowo wybranymi ludźmi – nawet tej samej płci, czyli o takim samym układzie chromosomów − mogą sięgać 0,3% tej liczby (ok. 20 mln par zasad). W większości są to różnice punktowe lub obejmujące krótkie sekwencje DNA, ale jest wśród nich także średnio ponad 2 tys. różnic „strukturalnych” (dłuższe luki lub wstawki, zmienna liczba kopii powtarzalnych sekwencji DNA lub nawet całych genów). Większość z tych różnic nie ma znaczenia dla naszego rozwoju, fizjologii, zdrowia ani wyglądu, ale pozostałe odpowiadają za całą naszą zmienność wewnątrzgatunkową. A warto dodać, że H. sapiens należy do gatunków stosunkowo jednolitych genetycznie.

Koncepcja gatunku biologicznego

Skoro nie jesteśmy wszyscy tacy sami, skąd wiadomo że tworzymy jeden gatunek? Ma tu zastosowanie jedna ze wspomnianych „koncepcji”: koncepcja gatunku biologicznego, sformułowana przez Ernsta Mayra w roku 1942:

Gatunki to grupy faktycznie lub potencjalnie krzyżujących się naturalnych populacji, które są reprodukcyjnie odizolowane od innych takich grup.

Wynika stąd, że aby dwie populacje można było uznać za należące do osobnych gatunków, powinna między nimi istnieć bariera reprodukcyjna: przedstawiciele różnych populacji nie mogą dawać potomstwa zdolnego do przeżycia i dalszego rozrodu. W związku z tym przestaje zachodzić przepływ genów między populacjami, a wszelkie innowacje genetyczne (mutacje) pojawiające się w jednej z nich pozostają w jej obrębie. Z czasem różnice genetyczne pogłębiają się wskutek niezależnego gromadzenia się różnic w każdej populacji.

Tradycyjnie definiowano gatunki za pomocą diagnostycznego zestawu cech morfologicznych. Dopiero od niedawna stało się możliwe porównywanie w pełni zsekwencjonowanych genomów. Okazuje się często, że gatunki różniące się morfologicznie są w istocie bliskimi kuzynami i odwrotnie – populacje od dawna izolowane rozrodczo i różniące się genetycznie mogą pozostawać tak podobne morfologicznie, że były dotąd traktowane jako jeden gatunek i znane pod tą samą nazwą. Odkryto w ten sposób niezliczone kompleksy gatunków kryptycznych, trudnych do rozróżnienia na podstawie morfologii, ale reprezentujących izolowane linie ewolucyjne w ramach jednego kladu.6

Homo sapiens stanowi jeden gatunek w sensie mayrowskim, bo w jego obrębie krzyżowanie się zachodzi bez przeszkód, nie ma natomiast przepływu genów między człowiekiem a innymi gatunkami, nawet tymi, które są do nas podobne morfologicznie i genetycznie. Różnice między ludźmi a szympansami, nagromadzone w ciągu ok. 6 mln lat odrębnej ewolucji i dotyczące zarówno sekwencji DNA, jak i liczby chromosomów, powodują niedopasowanie genetyczne, które wyklucza prawidłowy przebieg zapłodnienia, a następnie normalny rozwój zarodka.

Zanim jedna zawołamy: „Hurra! Już wiem, czym jest gatunek!” zwróćmy uwagę, że mowa o izolacji rozrodczej ma sens, gdy mówimy o organizmach rozmnażających się płciowo (dzięki czemu zawartość genomów jest cały czas tasowana, czyli podlega rekombinacji). Do gatunków, które rozmnażają się głównie lub wyłącznie bezpłciowo, jeszcze wrócimy, ale na razie przyjrzyjmy się jeszcze innej trudności. Populacje, które rozdzieliły się stosunkowo niedawno (co w biologii może oznaczać czas rzędu setek tysięcy lat) mogą nadal być zdolne do krzyżowania się i wydawania na świat płodnego potomstwa. Z czasem ta zdolność maleje i w praktyce zanika.

Przeciekająca bariera: problem mieszańców

Na przykład linie ewolucyjne lwa i tygrysa rozdzieliły się ok. 4,5 mln lat temu. Te dwa gatunki nadal są zdolne do płodzenia mieszańców (zwanych ligrami lub tigonami zależnie od tego, które z rodziców reprezentuje jeden lub drugi gatunek). Zdarza się to czasem u zwierząt trzymanych w niewoli. Mieszane potomstwo płci męskiej jest bezpłodne; samice mogą być płodne. Brak dowodów, żeby lwy i tygrysy kiedykolwiek krzyżowały się w naturze tam, gdzie stykają się ich zasięgi geograficzne. Z drugiej jednak strony analiza genomów wielkich kotów (rodzaj Panthera) wskazuje, że już po tym, jak klad złożony z tygrysa i irbisa (pantery śnieżnej) oddzielił się od pozostałych przedstawicieli rodzaju (czyli lwa, lamparta i jaguara), dochodziło do przepływu genów między przodkiem lwa i lamparta a przodkiem irbisa, czyli do krzyżowania się już rozdzielonych gatunków.7

Ryc. 2.

Bariera reprodukcyjna zwykle nie pojawia się nagle, ale wyrasta stopniowo, z początku nie wykluczając hybrydyzacji i wymiany genetycznej między rozmnażającymi się płciowo populacjami. Zmniejsza tylko z czasem ich prawdopodobieństwo. Może nie być całkiem szczelna nawet po milionach lat. Hybrydyzacja – nagminna w świecie roślin − jest częstym źródłem trudności przy definiowaniu i oznaczaniu gatunków w botanice, a także przy rekonstruowaniu filogenezy roślin. Jeśli chodzi o kręgowce, krzyżówki międzygatunkowe są szczególnie częste wśród ptaków. Zwykle dotyczą małej liczby gatunków bardzo blisko spokrewnionych, ale np. kaczka (nomen omen) krzyżówka (Anas platyrhynchos) może w stanie dzikim tworzyć mieszańce z około 40 innymi gatunkami kaczek, w tym wieloma nawet nie zaliczanymi do rodzaju Anas. Gdybyśmy chcieli dogmatycznie stosować kryterium Mayra, trzeba by było większość rodzajów i gatunków kaczek (których ostatni wspólny przodek żył ok. 20 mln lat temu) zaliczyć do jednego gatunku. Nie robimy tego jednak, bo w praktyce populacje kaczek zachowują w dostatecznym stopniu swoją odrębność jako pule genetyczne, a przepływ genów między nimi – choć sporadycznie zachodzi – tylko częściowo zaciemnia strukturę pokrewieństwa wynikającą z wielokrotnych specjacji w ciągu milionów lat.

Jak widać, granice między gatunkami, zwłaszcza blisko spokrewnionymi, mogą być nieostre, a jeżeli chcemy  uwzględnić przepływ genów wskutek hybrydyzacji, ich drzewo rodowe należałoby uzupełnić o cieńsze lub grubsze wtórne połączenia między rozdzielonymi gałęźmi. Zresztą same gałęzie − ze względu na zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe − nie są ostro zarysowanymi liniami, lecz raczej grubszymi pociągnięciami pędzla o nieco rozmytych konturach. Specjacja nie jest na ogół wydarzeniem dobrze zlokalizowanym w czasie, lecz procesem rozciągniętym na tysiące pokoleń. Dopiero po odpowiednio długim okresie możemy stwierdzić stanowczo, że gatunki rozdzieliły się skutecznie i nieodwracalnie. Przepływ genów między linią ludzi (Homo) a linią szympansów (Pan) ustał kilka milionów lat temu, ale szympansy zwyczajne (P. troglodytes) i bonobo (P. paniscus), rozdzielone ok. 2 mln lat temu, nadal potencjalnie mogą krzyżować się w niewoli. Istnieją też dowody genetyczne świadczące o wymianie genów między ich dziko żyjącymi populacjami stosunkowo niedawno – nie więcej niż 200 tys. lat temu.

Gatunki bez seksu

Rozmnażanie płciowe nie dotyczy wszystkich organizmów. Przede wszystkim nie uprawiają go prokarionty − bakterie i archeowce, które  przez ponad miliard lat były jedynymi żywymi mieszkańcami Ziemi i które do tej pory stanowią większość organizmów we wszystkich ekosystemach. Nie oznacza to, że między prokariontami nie dochodzi do przepływu i rekombinacji DNA (do tej kwestii jeszcze wrócimy), ale w każdym razie nie da się wobec nich zastosować  kryterium Mayra. Gdybyśmy uparli się to zrobić, musielibyśmy każdą pojedynczą bakterię uznać osobny „mikrogatunek”. A jednak prokarionty też można podzielić na grupy, wewnątrz których poszczególne osobniki mają praktycznie identyczną budowę i metabolizm, wykazują te same przystosowania do określonego typu środowiska i w niewielkim stopniu różnią się genetycznie. Tym, co je spaja, jest nie krzyżowanie się w obrębie populacji, ale wspólne pochodzenie (monofiletyzm) i ustawiczne działanie doboru naturalnego, utrzymujące całą populację blisko optimum dostrojenia do zajmowanej przez nią niszy ekologicznej.

Współczesne bakteriologiczne definicje gatunku  skupiają się głównie na ustalaniu progów podobieństwa genetycznego pozwalającego uznać dane prokarionty za „takie same”. Choć gatunki prokariontów noszą dwuczłonowe nazwy podobnie jak gatunki owadów, paproci czy grzybów, i tak samo grupowane są w rodzaje, rodziny i taksony wyższej rangi, trzeba pamiętać, że wyodrębniane są na podstawie innych kryteriów niż gatunki eukariontów rozmnażających się płciowo: gatunkiem jest w zasadzie klad złożony z pęczka linii rodowych, którego wewnętrzne zróżnicowanie (zwłaszcza genetyczne) utrzymuje się poniżej pewnego progu ustalonego empirycznie jako wygodny.

Na podobnych zasadach można definiować gatunki wirusów, które, choć tylko „jedną nogą” należą do świata żywego, ewoluują w podobny sposób jak prokarionty i także poddają się klasyfikacji kladystycznej. Nomenklatura wirusów nie została dotąd usystematyzowana; można nawet powiedzieć, że jest skrajnie chaotyczna, ale od kilku lat Międzynarodowy Komitet Taksonomii Wirusów (po długotrwałych dyskusjach i konsultacjach) wprowadza − na razie na zasadzie dowolności − nomenklaturę binomialną. Na przykład wirus znany nam aż nazbyt dobrze jako SARS-CoV-2 otrzymał w 2023 r. (wraz ze swoim kuzynem SARS-CoV) rekomendowaną nazwę gatunkową Betacoronavirus pandemicum. Ponieważ wyróżnia się już ponad 14 tys. gatunków wirusów pogrupowanych w ponad 3,5 tys. rodzajów, ponad 300 rodzin itd. (a liczby te z pewnością będą rosły lawinowo), uporządkowanie ich taksonomii jest sprawą pilną.

Są także liczne eukarionty, które rozmnażają się wyłącznie wegetatywnie (klonalnie), partenogenetycznie (dzieworódczo, czyli z udziałem jedynie gamety żeńskiej), albo też niemal wyłącznie polegają na takich aseksualnych sposobach rozrodu, a seks uprawiają tak rzadko i tak skrycie, że dotychczas ani razu badaczom nie udało się ich przyłapać na rozmnażaniu płciowym. Przykłady takich strategii rozrodczych prezentowałem w innym wpisie. W takich przypadkach gatunki trzeba definiować w podobny sposób jak u prokariontów.

Gatunki wymarłe i chronogatunki

Jeszcze inną trudność sprawia klasyfikacja organizmów wymarłych, znanych tylko w stanie kopalnym. Tu zwykle nie można polegać na danych molekularnych, bo DNA degraduje się całkowicie najdalej po dwóch milionach lat. Białka takie jak kolagen mogą się zachować w skamieniałościach znacznie dłużej, ale tylko w wyjątkowych okolicznościach. Pomijając zatem skamieniałości świeżej daty (z epoki plejstocenu), identyfikacja gatunków wymarłych i określanie ich przynależności systematycznej dokonywane są na podstawie cech morfologicznych, a jak już wiemy, morfologia bywa zwodnicza. Nie ma na to jednak rady, bo nie jesteśmy w stanie stwierdzić, czy np. dwa ewidentnie blisko spokrewnione i podobne do siebie dinozaury sprzed 100 mln lat mogły czy nie mogły się krzyżować. Ponadto populacje wymarłe, które znamy wyrywkowo z przypadkowo zachowanych skamieniałości, nie żyły wszystkie w tym samym czasie. Pojedyncza linia ewolucyjna mogła się rozwijać przez miliony lat, nie ulegając w tym czasie podziałom na osobne gatunki, ale zmieniając się morfologicznie. Paleontolodzy traktują ją wtedy jako zmienny w czasie chronogatunek, czasem nadając odrębne nazwy gatunkowe jego historycznym stadiom, ale oczywiście nie używając przy tym kryterium Mayra.

Podsumowanie

A zatem zamiast uniwersalnej definicji mamy szereg nie całkiem równoważnych koncepcji gatunku, stosowanych w zależności od tego, jaką grupą organizmów się zajmujemy. Wszystkie mają na celu ustalenie podstawowych jednostek taksonomicznych i zarazem bytów, których dotyczy ewolucja („gatunków filogenetycznych”). Spełniają swoje zadanie zadowalająco i tylko o to w gruncie rzeczy chodzi. Idealnej precyzji nie da się osiągnąć, bo problemy taksonomiczne są nieuniknione i wynikają z samej natury procesów ewolucyjnych.

Co z tego wynika dla modelu „drzewa życia”?  Wiemy już, że nieostrość pojęcia gatunku i niepełna izolacja nowo wyodrębnionych gatunków zakłócają jego elegancką geometrię. Na tym jednak nie koniec. W kolejnych odcinkach przyjrzymy się innym zakłóceniom. Gatunki składają się z osobników, a osobniki są nosicielami genomów. Każdy fragment genomu powielany i przekazywany z pokolenia na pokolenie ma własną historię i drzewo rodowe, ale dla różnych fragmentów te genealogie mogą być różne. Nie muszą się także pokrywać z tym, co uznajemy za historię ewolucyjną gatunku. Życie, jak wiadomo, składa się z samych komplikacji.

Przypisy

  1. Po łacinie: species (słowo to oznaczało ‘wygląd, formę, kształt, postać’). Polskie słowo gatunek jest zapożyczeniem z niemieckiego Gattung ‘rodzaj’. ↩︎
  2. Nazwy gatunków i grup taksonomicznych mogą zawierać elementy łacińskie, greckie lub zaczerpnięte z innych języków, ale formalnie mają z reguły postać zlatynizowaną, z końcówkami rzeczowników i przymiotników łacińskich. ↩︎
  3. Nazwy rodzajów i gatunków obowiązkowo pisane są kursywą; nazwy taksonów wyższej rangi mogą być pisane kursywą lub pismem prostym w zależności od tradycji specyficznej dla danego działu biologii, preferencji redakcji czasopism naukowych i zaleceń (nie zawsze zgodnych) kodeksów nomenklatury biologicznej. Częstym błędem popełnianym przez laików jest niewłaściwe użycie wielkich i małych liter: homo sapiens lub Homo Sapiens zamiast Homo sapiens. ↩︎
  4. Jak łatwo się domyślić, umieszczenie człowieka w Systema Naturae w królestwie zwierząt w towarzystwie małp, lemurów i nietoperzy było trudne do zaakceptowania dla części myślicieli, zwłaszcza teologów. ↩︎
  5. Przed Darwinem ewolucyjną zmienność gatunków postulował Jean-Baptiste Lamarck, który jednak wyobrażał sobie przemiany gatunków jako równoległy rozwój osobnych linii rodowych od prostoty do złożoności, a nie jako wywodzenie ich od wspólnego przodka. ↩︎
  6. Pewną komplikacją definicji Mayra jest fakt, że relacja „A i B należą do tego samego gatunku, ponieważ mogą się krzyżować” nie jest przechodnia. Z faktu, że A krzyżuje się z B, a B  z C, niekoniecznie wynika, że A krzyżuje się z C. ↩︎
  7. Co z tego wynikło, opowiem w jednym z kolejnych odcinków tej serii. ↩︎

Opis ilustracji

Ilustracja w nagłówku. Chrobotki (Cladonia) to rodzaj grzybów porostowych obejmujący ponad 400 znanych gatunków o rozmaitych formach tzw. plechy wtórnej: od kieliszkowatych (jak w tym przypadku) lub szydlastych po krzaczkowato rozgałęzione. Tradycyjnie wyróżniano wśród nich gatunki morfologiczne (na podstawie budowy) i chemiczne (na podstawie produkowanych przez nie charakterystycznych metabolitów wtórnych). Badania genomów doprowadziły do rewolucji w ich systematyce, ujawniając wiele złudnych podobieństw (konwergencji), kompleksów gatunków kryptycznych i ekotypów różniących się wyglądem, ale należących do tego samego gatunku. Identyfikacja chrobotków na poziomie gatunku bywa trudna lub niemożliwa bez starannych badań. Na zdjęciu widać owocniki (apotecja) w formie nieregularnych koralików, produkujące zarodniki służące do rozmnażania płciowego; można tu zatem zdefiniować gatunek w sensie mayrowskim. Foto: Piotr Gąsiorowski (2024). Lokalizacja: Puszcza Zielonka, Wielkopolska (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 1. Jedna z wersji „drzewa życia” Ernsta Haeckla (ok. 1879), ukazująca filogenezę kręgowców. Ilustruje ona początki myślenia w kategoriach filogenetycznych, choć z dzisiejszego punktu widzenia ma więcej wartości artystycznej niż naukowej. Źródło: Wikipedia (domena publiczna).
Ryc. 2. Wilk rudy, żyjący pierwotnie na dużym obszarze wschodniej częśći USA, to ginący ssak z rodzaju Canis o pozycji systematycznej trudnej do ustalenia mimo badań genetycznych. Bywał uważany za współczesną krzyżówkę wilka szarego (C. lupus) i kojota (C. latrans), za podgatunek wilka szarego, za osobny gatunek (C. rufus) lub za odmianę wilka algonkińskiego (C. lycaon) z dużą domieszką DNA kojota. Najnowsze badania całych genomów ujawniają skomplikowane pochodzenie północnoamerykańskich wilków i kojotów. C. lycaon/rufus wydaje się potomkiem endemicznego plejstoceńskiego gatunku siostrzanego względem kojota, ale podobnego morfologicznie do wilka, przy czym jeszcze w plejstocenie zdarzała się wymiana genów wskutek hybrydyzacji tego gatunku z wilkiem szarym. Współczesne wilki i kojoty teoretycznie mogą wydawać płodne potomstwo, ale brak dowodów na ich krzyżowanie się w stanie dzikim. Krótko mówiąc, rodzaj Canis (także w Starym Świecie) ilustruje najrozmaitsze komplikacje pojawiające się w warunkach niekompletnej specjacji. Foto: Animal Spot. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Lektura dodatkowa

Krótka dygresja o kladach i gadach

Inne odcinki serii i wpisy pokrewne:

Jad (1): gady
Jad (2): płazy
Jad (3a): ssaki
Jad (3b): ssaki owadożerne

Wczoraj na Twitterze zadałem pytanie, któremu towarzyszyła ankieta: „Czy padalec jest bliżej spokrewniony z zaskrońcem, czy z jaszczurką zwinką?” Uprzedzałem lojalnie, że pytanie jest podstępne, bo dotyczy pokrewieństwa między organizmami (które ustalamy, rekonstruując ich ewolucję na podstawie dowodów naukowych), a nie ich szufladkowania (które może być arbitralne i oparte np. na podobieństwie, a nie na pokrewieństwie).

Zdecydowana większość głosujących (86%) opowiedziała się za bliższym pokrewieństwem padalca ze zwinką. Wydaje się to zgodne z wiedzą wpajaną w szkole na lekcjach przyrody: padalec przypomina węża, ale nie jest wężem, tylko beznogą jaszczurką. To prawda! Tyle tylko, że z tego stwierdzenia nie wynika odpowiedź na moje pytanie.

[UPDATE] Padalec zwyczajny (Anguis fragilis). Zdjęcie własne autora, zrobione nazajutrz po opublikowaniu tego wpisu.

We współczesnej biologii obowiązuje taksonomia grupująca organizmy w tak zwane klady. Klad jest to grupa gatunków wywodząca się od jednego wspólnego przodka (monofiletyczna) i zawierająca wszystkie gatunki, które się od niego wywodzą (ewolucyjnie domknięta). Jeżeli jakaś linia rozwojowa powstała w obrębie kladu pochodzącego od wspólnego przodka X, to musi być do niego zaliczona, ponieważ także składa się z potomków X.

Jeśli jakaś grupa gatunków wywodzi się od jednego wspólnego przodka, ale nie zawiera niektórych jego potomków, to taka grupa (zwana parafiletyczną) nie jest kladem, a więc nie jest poprawnie zdefiniowanym taksonem (jednostką systematyczną). Gdyby na przykład ktoś uznał, że przeżuwacze są jakąś szczególnie uprzywilejowaną grupą parzystokopytnych, którą trzeba wyróżnić, dzieląc parzystokopytne na przeżuwacze i nieprzeżuwacze, to choć po takim podziale przeżuwacze będą nadal legalnym taksonem (bo pochodzą od wspólnego przodka i obejmują wszystkich jego potomków), nieprzeżuwacze będą grupą wadliwie zdefiniowaną, bo ostatni wspólny przodek nieprzeżuwaczy (będący zarazem wspólnym przodkiem wszystkich parzystokopytnych) był jednocześnie dalekim przodkiem przeżuwaczy. Nie można arbitralnie wyjąć sobie przeżuwaczy z grupy, która zawiera ich przodka, bo ta większa i starsza grupa stanie się przez to parafiletyczna.

To, jak sądzę, wydaje się oczywiste i zgodne z intuicją, ale uwaga: według aktualnego stanu wiedzy wewnątrz grupy parzystokopytnych, zdefiniowanej jako klad (Artiodactyla), wyewoluowały także walenie (Cetacea). A zatem z ewolucyjnego punktu widzenia walenie należą do Artiodactyla. Nie mogą się wyrzec swoich przodków, mimo że nie posiadają kopyt. Oznacza to, że dawny podział ssaków na rzędy, wśród których Artiodactyla i Cetacea występowały jako odrębne jednostki, trzeba zrewidować: mimo swojej odmienności spowodowanej przejściem do wodnego trybu życia walenie stanowią podgrupę parzystokopytnych. Co więcej, owca jest bliżej spokrewniona z kaszalotem niż z dzikiem lub lamą – tak wynika ze struktury ich drzewa rodowego. Nowe systematyki ssaków od jakichś dwudziestu lat uwzględniają te fakty.

A teraz wyobraźmy sobie grupę złożoną z kilku mniejszych, z których każda ma innego wspólnego przodka, ale przodkowie tych przodków nie są włączeni do większej grupy. Przykładem mogłyby być „kręgowce latające aktywnie”: ptaki, pterozaury i nietoperze. Ptaki nielotne, jak strusie lub pingwiny, utraciły zdolność lotu wtórnie, więc dla uproszczenia nie wyłączajmy ich z grupy „latających”. Wszystkie trzy składniki większej grupy to porządnie zdefiniowane klady. Ale ich połączenie stanowi grupę polifiletyczną, niesprowadzalną do jednego wspólnego przodka. Przyczyną tego stanu rzeczy jest fakt, że zdolność do aktywnego lotu wyewoluowała wśród kręgowców lądowych kilkakrotnie – niezależnie, w różnym czasie i z wykorzystaniem kilku różnych „rozwiązań technicznych” umożliwiających latanie. Dlatego nie świadczy o pokrewieństwie.


Drzewo filogenetyczne łuskonośnych (Squamata) według aktualnego stanu wiedzy. Zwróćcie uwagę na pozycję węży (Serpentes) i padalcowatych (Anguidae). Należą one wraz kilkoma innymi grupami do kladu Toxicofera, do którego nie należą jaszczurki właściwe (Lacertidae). Autor: FL-Reptile. Źródło: Wikimedia (licencja CC A-S 4.0).

Tak samo pojęcie „beznogiej jaszczurki” to kategoria czysto opisowa, która nie pozwala na wrzucenie wszystkich gatunków odpowiadających opisowi do jednego worka. W trakcie ewolucji gadów łuskonośnych (Squamata), do których zaliczamy jaszczurki, redukcja kończyn aż do ich całkowitej utraty zdarzyła się co najmniej dziewięciokrotnie w różnych i dość odległych od siebie ewolucyjnie liniach rozwojowych (jedną z nich są padalce). Mówię „co najmniej”, bo np. wśród scynków (Scincidae), obejmujących ponad 1700 gatunków, widzimy ogólną tendencję do skracania kończyn i po prostu trudno policzyć, ile razy różne gatunki scynków doszły równolegle do stanu beznożności.

A teraz uwaga: dawniej dzielono łuskonośne na trzy odrębne grupy: jaszczurki, węże i amfisbeny (gady w ogromnej większości beznogie, podobnie jak węże i padalce, ale mało znane, choć nie można ich zignorować, bo obejmują ok. 200 gatunków). Definicja „jaszczurki” jest taka: każdy gad łuskonośny, który nie jest wężem ani amfisbeną, jest jaszczurką. Otóż problem polega na tym, że tak zdefiniowane jaszczurki nie są kladem z tego samego powodu, z którego parzystokopytne nie byłyby kladem, gdyby sztucznie wyjąć spośród nich walenie i/lub przeżuwacze. Dziś wiemy, że ostatni wspólny przodek wszystkich jaszczurek to to samo, co wspólny przodek wszystkich łuskonośnych. Gdyby ktoś próbował naprawić definicję jaszczurek, tak żeby nie były grupą parafiletyczną, to musi włączyć do nich i węże, i amfisbeny jako wywodzące się od jaszczurczych przodków. Jaszczurki rozumiane w ten sposób to po prostu inna nazwa łuskonośnych.

Wiele gadów tradycyjnie określanych jako „jaszczurki” jest w rzeczywistości bliżej spokrewnionych z wężami niż z jaszczurką zwinką. Należą do nich między innymi kameleony, legwany, agamy, helodermy, warany, wymarłe 66 mln lat temu mozazaury i szereg innych, mniej znanych grup, ale także rodzina padalcowatych, do której należy nasz krajowy padalec (Anguis fragilis). A zatem poprawna jest odpowiedź: „Padalec jest bliżej spokrewniony z zaskrońcem (i z innymi wężami) niż ze zwinką”. Nie kłóci się to z faktem, że padalec nie jest wężem i że zaliczany jest do jaszczurek. Po prostu „jaszczurki” to obecnie pojęcie nieformalne, niemające odpowiednika w postaci poprawnie zdefiniowanej jednostki systematycznej.

Popatrzmy na załączone powyżej (nieco uproszczone dla celów poglądowych) drzewo filogenetyczne łuskonośnych. Wynika z niego nie tylko to, co napisałem wyżej o padalcach, ale także, że amfisbeny, dawniej wyodrębniane w osobny podrząd, są w istocie bardzo bliskimi krewnymi, wręcz grupą siostrzaną jaszczurek właściwych (Lacertidae), do których należy zwinka. Jest to niemal równie zaskakujące jak fakt, że w obrębie przystokopytnych grupą siostrzaną przeżuwaczy jest klad reprezentowany we współczesnej faunie przez walenie i hipopotamy.

Mało tego: sama jaszczurka zwinka jest bliżej spokrewniona z zaskrońcem niż ze scynkami czy gekonami (tradycyjnie zaliczanymi do jaszczurek). To dobrze, że ludzie pamiętają, czego nauczyli się w szkole, ale trzeba też zdawać sobie sprawę, że wiedza szkolna oferuje uproszczony i spłycony obraz świata, który każdy miłośnik nauki musi sobie na bieżąco korygować. W nauce nic nie jest takie proste, jak się z pozoru wydaje. Ponadto wiedza naukowa jest dynamiczna i stale uzupełniana, więc trzeba za nią nadążać. I taki jest morał tej historii.