Tag: systematyka

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (4): Eksplozja kambryjska, której właściwie nie było

Piotr GąsiorowskiLeave a comment

Pozostałe wpisy z tej serii:

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (1): Prolog
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (2): Pierwsza wielka schizma w królestwie zwierząt
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (3): Myxozoa, czyli ewolucja na biegu wstecznym
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (5): Ediakar, czyli świat prototypów

Patrz też: Płaskowce, czyli zalety prostoty (autor: Łukasz Sobala)

W tradycyjnej klasyfikacji używającej linneuszowskiej hierarchii jednostek systematycznych (rang) królestwo zwierząt podzielone jest na typy. Dawniej było ich kilkanaście, obecnie ponad trzydzieści. Reprezentują one rozmaite fundamentalne „plany budowy ciała”, jakie wyewoluowały w różnych liniach rodowych wywodzących się od wspólnego przodka. Przyczyną cudownego rozmnożenia liczby typów są nie tylko odkrycia nowych, wcześniej nieznanych gatunków zwierząt, ale przede wszystkim postęp  w odkrywaniu rzeczywistych związków ewolucyjnych, które nie zawsze dadzą się sprowadzić do wspomnianych „planów budowy”. Grupy odlegle z sobą spokrewnione mogą się odznaczać łudząco podobną morfologią nie ze względu na wspólne pochodzenie, ale wskutek konwergencji (wtórnego upodobnienia z powodu np. adaptacji do podobnego stylu życia). Przykładem mogą być żebropławy i parzydełkowce. I odwrotnie: radykalne zmiany adaptacyjne mogą zmienić odziedziczony „plan budowy ciała” nie do poznania, co widzieliśmy na przykładzie Myxozoa.

Dziś na szczęście dysponujemy narzędziami takimi jak filogenomika (rekonstrukcja pokrewieństw na podstawie struktury i składu genomu), a także zaawansowanymi metodami badania ultrastuktury i metabolizmu organizmów. Wszystko to doprowadziło do wielu rewolucji systematycznych. Na przykład dawny typ obleńców („robaków obłych”), definiowany na podstawie cech morfologicznych, pofragmentował się obecnie na około tuzina typów reprezentujących niezależne linie ewolucyjne. Z kolei na przykład zagadkowe głębinowe rurkoczułkowce (Pogonophora), dawniej wyróżniane jako osobny typ, okazały się częścią (Siboglinidae), jednej z ponad setki rodzin w obrębie typu pierścienic (Annelida). O wiele więcej wiemy już także na temat wzjajemnego pokrewieństwa poszczególnych typów, czyli potrafimy połączyć je w większe grupy pochodzące od wspólnego przodka.

O ile w przypadku zwierząt współczesnych mamy do dyspozycji wiele dających się wykorzystać źródeł danych, to przynależność systematyczna gatunków znanych tylko w postaci szczątków kopalnych z natury jest trudniejsza do ustalenia i do weryfikacji. Dotyczy to zwłaszcza tych grup, których zapis kopalny jest fragmentaryczny i pełen luk, a także tych, które wymarły bezpotomnie, a zatem nie możemy się wspomagać badaniem ich żyjących krewnych. Im głębiej cofamy się w przeszłość, tym bardziej niepewne stają się nasze interpretacje. Rozpoznawalne cechy większości współczesnych typów zwierząt widzimy w skamieniałościach z okresu kambru (ok. 540–485 mln lat temu). Nie oznacza to, że zawsze jest jasne, jak klasyfikować ówczesne gatunki (zwłaszcza że część z nich reprezentuje grupy całkowicie wymarłe), ale przynajmniej nie tracimy wśród nich orientacji. Nawet te zwierzęta kambryjskie, które wyglądają na surrealistyczne dziwadła, dają się z grubsza umiejscowić w drzewie rodowym.

Ovatiovermis cribratus, przedstawiciel Panarthropoda (pierwotny kuzyn stawonogów, pazurnic i niesporczaków) z łupków Burgess. Autorka: Danielle Dufault. Źródło: Caron & Aria 2017 (licencja CC BY 4.0).

Na przykład Hallucigenia, którą mógłby wymyślić Salvador Dalí (patrz linki na końcu wpisu), bez wątpienia należy do kladu Panarthropoda, obejmującego dziś typ stawonogów (Arthropoda) i ich najbliższych krewnych – pazurnice vel pratchawce (Onychophora) i niesporczaki (Tardigrada). Część badaczy uważa ją za wczesne odgałęzienie linii pazurnic, inni za jeszcze pierwotniejsze („bazalne”) odgałęzienie Panarthropoda. Nie jest w każdym razie jakąś „wielką niewiadomą”, podobnie jak pięciooka Opabinia z długą „trąbą” zaopatrzoną w chwytne kleszcze z ostrymi ząbkami – bliżej spokrewniona ze stawonogami w ścisłym sensie. Z kambru znamy też najstarszych przedstawicieli typu strunowców (Chordata) i gromady kręgowców (Vertebrata), do których sami należymy. Ci nasi rozpoznawalni rybokształtni praprzodkowie żyli w tym samym czasie, co Hallucigenia i Opabinia, czyli nieco ponad pół miliarda lat temu.

Drapieżna Opabinia regalis z łupków Burgess. Wczesne odgałęzienie linii ewolucyjnej, do której należą współczesne stawonogi. Autor: Junnn11. Źródło: Wikipedia (licencja: CC BY-SA 4.0).

Znakomitym źródłem danych na ich temat są tzw. Konservat-Lagerstätten, czyli złoża osadów (głównie w postaci łupków), w których zachowały się nie tylko zmineralizowane szkielety czy pancerzyki, ale także odciski miękkich części ciała dawnych zwierząt, ukazujące często szczegóły ich anatomii z niesamowitą dokładnością. Do najbogatszych cmentarzysk tego typu  należą łupki z Burgess w Kanadzie (505–510 mln lat temu), łupki maotianszańskie  z Chin (dokumentujące tzw. faunę z Chengjiang, 518 mln lat temu), współczesne z nimi stanowiska z Qingjang, także w Chinach, i Sirius Passet na Grenlandii oraz nieco starsze (520 mln lat temu) łupki z Emu Bay na Wyspie Kangura w Australii Południowej. Ale stanowisk obfitujących w skamieniałości jest więcej i pokrywają cały okres kambryjski, choć w nierównomiernym stopniu.

Konodonty (Conodonta) z rzędu Ozarkinida. Przez długi czas znano tylko ich ząbki, często spotykane w stanie kopalnym. Ich przynależność systematyczna pozostawała zagadkowa. Dopiero w latach 80. i 90. XX w. znaleziono skamieniałości całych zwierząt. Obecnie wiemy, że konodonty były gromadą bezszczękowych kręgowców (Vertebrata). Pojawiły się w kambrze, wymarły we wczesnej jurze. Autor: alphynix (licencja CC BY-NC 4.0).

Nie ulega wątpliwości, że kambr był okresem dynamicznej radiacji przystosowawczej zwierząt w ogóle, a w szczególności dominującego dziś kladu zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria). Znana jest ona często pod chwytliwą nazwą „eksplozji kambryjskiej”, sugerującej gwałtowny przebieg w krótkim czasie (w skali geologicznej). W klasycznej postaci koncepcja „eksplozji” zakłada, że współcześnie znane (i kopalne) typy zwierząt rozwinęły się mniej więcej w ciągu 20 mln lat od początku kambru, osiągając pełną różnorodność około 520 mln lat temu, co odpowiada mniej więcej pojawieniu się trylobitów, jednej z dominujących grup wczesnych stawonogów. W istocie w tym czasie skamieniałości zwierząt kambryjskich stają się nadzwyczajnie liczne, zróżnicowane i coraz wyraźniej podobne do znanych typów. Z najwcześniejszego kambru znamy głównie tzw. skamieniałości drobnoszkieletowe (small shelly fossils), reprezentujące zmineralizowane szkieleciki wielu różnych, często enigmatycznych grup zwierząt. W tym czasie pojawiają się stopniowo w zapisie kopalnym także gąbki, parzydełkowce, mięczaki, ramienionogi, szkarłupnie czy krewni stawonogów, ale w pełni rozwinięte fauny kambryjskie znane są dopiero ze wspomnianych wyżej Lagerstätten.

Pytanie tylko, czy radiacja, która wyprodukowała znajome typy i „plany budowy ciała” była rzeczywiście na tyle gwałtowna, że zasługuje na miano eksplozji. Staranne analizy baz skamieniałości sugerują, że wrażenie „eksplozji” jest raczej złudzeniem wynikającym z dość wybiórczego próbkowania okresu kambryjskiego. Poszczególne linie rozwojowe różnicowały się w różnym tempie, w różnym czasie i w różnych częściach świata, a zatem „eksplozja” była raczej sumą wielu niezależnych, nakładających się na siebie chronologicznie procesów ewolucyjnych. Łączyło je to, że zwierzęta ogólnie poszerzały swój repertuar przystosowań ekologicznych. Rozwinąwszy się w przydennej strefie płytkich wód morskich i deltach rzek na obrzeżach kontynentów, gdzie początkowo przebiegała ich ewolucja, kolonizowały stopniowo głębsze morza i całą kolumnę wody. Tworzyły się przy tym piramidy troficzne, nowe ekosystemy i ewolucyjne „wyścigi zbrojeń” między drapieżnikami a ich ofiarami wykształcającymi przystosowania obronne. Wiele gatunków przybierało pokaźne rozmiary i tworzyło twarde szkielety, co sprzyjało ich zachowaniu się w stanie kopalnym. W następującym po kambrze okresie geologicznym, ordowiku (485–444 mln lat temu), morza zaroiły się już od planktonu i nektonu (zwierząt pływających swobodnie wbrew prądom morskim). Ponieważ był to okres wielkich eksperymentów ewolucyjnych, dobór naturalny „wypróbowywał” liczne rozwiązania anatomiczne, zanim wygrały te, które znamy z dzisiejszej Ziemi. Dla miłośników zwierząt fantastycznych był to wspaniały okres, bo z dzisiejszego punktu widzenia niemal wszystkie ówczesne gatunki wydają się fantastyczne.

Różnorodność ujawniająca się w zapisie kopalnym ok. 520 mln lat temu nie oznacza, że składające się na nią linie ewolucyjne powstały dopiero w tym czasie. Drzewo rodowe zwierząt zaczęło się o wiele wcześniej dzielić na liczne gałęzie, tyle tylko, że rozpoznanie w szczątkach ich przedstawicieli protoplastów lub kuzynów współczesnych typów bywa trudne. Z ostatnich analiz –zamiast „eksplozji”, po której następowały jeszcze kolejne „rewolucje” – wyłania się raczej obraz stopniowej, rozciągniętej w czasie radiacji, która zaczęła się jeszcze w erze geologicznej poprzedzającej paleozoik (czyli w neoproterozoiku) i trwała nieprzerwanie przez cały kambr i ordowik. Zanim nabrała rozpędu w kambrze, miała już za sobą historię, która zaczęła się sto lub dwieście milionów lat  wcześniej. O tych początkach będzie kolejny, na razie ostatni odcinek tej serii.

Jeśli podoba Wam się wpis, możecie pomóc w jego promocji na wykop.pl.

Linki dla dociekliwych

Galeria środkowokambryjskich skamieniałości z Burgess: https://burgess-shale.rom.on.ca/main-gallery/.

Galeria skamieniałości z Chengjiang: https://whc.unesco.org/en/list/1388/gallery/

Nowe analizy podważające koncepcję „eksplozji kambryjskiej” i „ordowickiej rewolucji różnorodności”: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018223002109.

Rekonstrukcja Hallucigenia w ruchu:

Krótka dygresja o kladach i gadach

Piotr Gąsiorowski8 komentarzy

Inne odcinki serii i wpisy pokrewne:

Jad (1): gady
Jad (2): płazy
Jad (3a): ssaki
Jad (3b): ssaki owadożerne

Wczoraj na Twitterze zadałem pytanie, któremu towarzyszyła ankieta: „Czy padalec jest bliżej spokrewniony z zaskrońcem, czy z jaszczurką zwinką?” Uprzedzałem lojalnie, że pytanie jest podstępne, bo dotyczy pokrewieństwa między organizmami (które ustalamy, rekonstruując ich ewolucję na podstawie dowodów naukowych), a nie ich szufladkowania (które może być arbitralne i oparte np. na podobieństwie, a nie na pokrewieństwie).

Zdecydowana większość głosujących (86%) opowiedziała się za bliższym pokrewieństwem padalca ze zwinką. Wydaje się to zgodne z wiedzą wpajaną w szkole na lekcjach przyrody: padalec przypomina węża, ale nie jest wężem, tylko beznogą jaszczurką. To prawda! Tyle tylko, że z tego stwierdzenia nie wynika odpowiedź na moje pytanie.

[UPDATE] Padalec zwyczajny (Anguis fragilis). Zdjęcie własne autora, zrobione nazajutrz po opublikowaniu tego wpisu.

We współczesnej biologii obowiązuje taksonomia grupująca organizmy w tak zwane klady. Klad jest to grupa gatunków wywodząca się od jednego wspólnego przodka (monofiletyczna) i zawierająca wszystkie gatunki, które się od niego wywodzą (ewolucyjnie domknięta). Jeżeli jakaś linia rozwojowa powstała w obrębie kladu pochodzącego od wspólnego przodka X, to musi być do niego zaliczona, ponieważ także składa się z potomków X.

Jeśli jakaś grupa gatunków wywodzi się od jednego wspólnego przodka, ale nie zawiera niektórych jego potomków, to taka grupa (zwana parafiletyczną) nie jest kladem, a więc nie jest poprawnie zdefiniowanym taksonem (jednostką systematyczną). Gdyby na przykład ktoś uznał, że przeżuwacze są jakąś szczególnie uprzywilejowaną grupą parzystokopytnych, którą trzeba wyróżnić, dzieląc parzystokopytne na przeżuwacze i nieprzeżuwacze, to choć po takim podziale przeżuwacze będą nadal legalnym taksonem (bo pochodzą od wspólnego przodka i obejmują wszystkich jego potomków), nieprzeżuwacze będą grupą wadliwie zdefiniowaną, bo ostatni wspólny przodek nieprzeżuwaczy (będący zarazem wspólnym przodkiem wszystkich parzystokopytnych) był jednocześnie dalekim przodkiem przeżuwaczy. Nie można arbitralnie wyjąć sobie przeżuwaczy z grupy, która zawiera ich przodka, bo ta większa i starsza grupa stanie się przez to parafiletyczna.

To, jak sądzę, wydaje się oczywiste i zgodne z intuicją, ale uwaga: według aktualnego stanu wiedzy wewnątrz grupy parzystokopytnych, zdefiniowanej jako klad (Artiodactyla), wyewoluowały także walenie (Cetacea). A zatem z ewolucyjnego punktu widzenia walenie należą do Artiodactyla. Nie mogą się wyrzec swoich przodków, mimo że nie posiadają kopyt. Oznacza to, że dawny podział ssaków na rzędy, wśród których Artiodactyla i Cetacea występowały jako odrębne jednostki, trzeba zrewidować: mimo swojej odmienności spowodowanej przejściem do wodnego trybu życia walenie stanowią podgrupę parzystokopytnych. Co więcej, owca jest bliżej spokrewniona z kaszalotem niż z dzikiem lub lamą – tak wynika ze struktury ich drzewa rodowego. Nowe systematyki ssaków od jakichś dwudziestu lat uwzględniają te fakty.

A teraz wyobraźmy sobie grupę złożoną z kilku mniejszych, z których każda ma innego wspólnego przodka, ale przodkowie tych przodków nie są włączeni do większej grupy. Przykładem mogłyby być „kręgowce latające aktywnie”: ptaki, pterozaury i nietoperze. Ptaki nielotne, jak strusie lub pingwiny, utraciły zdolność lotu wtórnie, więc dla uproszczenia nie wyłączajmy ich z grupy „latających”. Wszystkie trzy składniki większej grupy to porządnie zdefiniowane klady. Ale ich połączenie stanowi grupę polifiletyczną, niesprowadzalną do jednego wspólnego przodka. Przyczyną tego stanu rzeczy jest fakt, że zdolność do aktywnego lotu wyewoluowała wśród kręgowców lądowych kilkakrotnie – niezależnie, w różnym czasie i z wykorzystaniem kilku różnych „rozwiązań technicznych” umożliwiających latanie. Dlatego nie świadczy o pokrewieństwie.


Drzewo filogenetyczne łuskonośnych (Squamata) według aktualnego stanu wiedzy. Zwróćcie uwagę na pozycję węży (Serpentes) i padalcowatych (Anguidae). Należą one wraz kilkoma innymi grupami do kladu Toxicofera, do którego nie należą jaszczurki właściwe (Lacertidae). Autor: FL-Reptile. Źródło: Wikimedia (licencja CC A-S 4.0).

Tak samo pojęcie „beznogiej jaszczurki” to kategoria czysto opisowa, która nie pozwala na wrzucenie wszystkich gatunków odpowiadających opisowi do jednego worka. W trakcie ewolucji gadów łuskonośnych (Squamata), do których zaliczamy jaszczurki, redukcja kończyn aż do ich całkowitej utraty zdarzyła się co najmniej dziewięciokrotnie w różnych i dość odległych od siebie ewolucyjnie liniach rozwojowych (jedną z nich są padalce). Mówię „co najmniej”, bo np. wśród scynków (Scincidae), obejmujących ponad 1700 gatunków, widzimy ogólną tendencję do skracania kończyn i po prostu trudno policzyć, ile razy różne gatunki scynków doszły równolegle do stanu beznożności.

A teraz uwaga: dawniej dzielono łuskonośne na trzy odrębne grupy: jaszczurki, węże i amfisbeny (gady w ogromnej większości beznogie, podobnie jak węże i padalce, ale mało znane, choć nie można ich zignorować, bo obejmują ok. 200 gatunków). Definicja „jaszczurki” jest taka: każdy gad łuskonośny, który nie jest wężem ani amfisbeną, jest jaszczurką. Otóż problem polega na tym, że tak zdefiniowane jaszczurki nie są kladem z tego samego powodu, z którego parzystokopytne nie byłyby kladem, gdyby sztucznie wyjąć spośród nich walenie i/lub przeżuwacze. Dziś wiemy, że ostatni wspólny przodek wszystkich jaszczurek to to samo, co wspólny przodek wszystkich łuskonośnych. Gdyby ktoś próbował naprawić definicję jaszczurek, tak żeby nie były grupą parafiletyczną, to musi włączyć do nich i węże, i amfisbeny jako wywodzące się od jaszczurczych przodków. Jaszczurki rozumiane w ten sposób to po prostu inna nazwa łuskonośnych.

Wiele gadów tradycyjnie określanych jako „jaszczurki” jest w rzeczywistości bliżej spokrewnionych z wężami niż z jaszczurką zwinką. Należą do nich między innymi kameleony, legwany, agamy, helodermy, warany, wymarłe 66 mln lat temu mozazaury i szereg innych, mniej znanych grup, ale także rodzina padalcowatych, do której należy nasz krajowy padalec (Anguis fragilis). A zatem poprawna jest odpowiedź: „Padalec jest bliżej spokrewniony z zaskrońcem (i z innymi wężami) niż ze zwinką”. Nie kłóci się to z faktem, że padalec nie jest wężem i że zaliczany jest do jaszczurek. Po prostu „jaszczurki” to obecnie pojęcie nieformalne, niemające odpowiednika w postaci poprawnie zdefiniowanej jednostki systematycznej.

Popatrzmy na załączone powyżej (nieco uproszczone dla celów poglądowych) drzewo filogenetyczne łuskonośnych. Wynika z niego nie tylko to, co napisałem wyżej o padalcach, ale także, że amfisbeny, dawniej wyodrębniane w osobny podrząd, są w istocie bardzo bliskimi krewnymi, wręcz grupą siostrzaną jaszczurek właściwych (Lacertidae), do których należy zwinka. Jest to niemal równie zaskakujące jak fakt, że w obrębie przystokopytnych grupą siostrzaną przeżuwaczy jest klad reprezentowany we współczesnej faunie przez walenie i hipopotamy.

Mało tego: sama jaszczurka zwinka jest bliżej spokrewniona z zaskrońcem niż ze scynkami czy gekonami (tradycyjnie zaliczanymi do jaszczurek). To dobrze, że ludzie pamiętają, czego nauczyli się w szkole, ale trzeba też zdawać sobie sprawę, że wiedza szkolna oferuje uproszczony i spłycony obraz świata, który każdy miłośnik nauki musi sobie na bieżąco korygować. W nauce nic nie jest takie proste, jak się z pozoru wydaje. Ponadto wiedza naukowa jest dynamiczna i stale uzupełniana, więc trzeba za nią nadążać. I taki jest morał tej historii.

Cztery zaskoczenia (1): Biologia (systematyka i ewolucja)

Piotr Gąsiorowski2 komentarze

Inne odcinki serii:

Cztery zaskoczenia (2): Astronomia

Cztery zaskoczenia (3): Chemia

Cztery zaskoczenia (4a): Fizyka

Cztery zaskoczenia (4b): Fizyka

Cztery zaskoczenia (4c): Fizyka

Zamierzam poświęcić kilka wpisów temu, co mnie osobiście zaskoczyło w dyscyplinach naukowych, którymi interesuję się od dzieciństwa. Ponieważ sięgam pamięcią dalej niż na pół stulecia, te niespodzianki odpowiadają małym (a czasem wcale nie tak małym) rewolucjom w nauce od lat sześćdziesiątych ubiegłego wieku. Zacznę od biologii, w której oczywiście działo się przez ostatnie półwiecze tak wiele, że nie sposób opowiedzieć o wszystkim w jednym wpisie. Dlatego skupię się w tym wpisie na wąskim wycinku: na naszej wizji ewolucji życia na Ziemi i związanej z tym wiedzy o tym, jak wyglądają „więzy rodzinne” między grupami organizmów i jakie miejsce zajmują różne gatunki na „drzewie życia” reprezentującym historię ewolucyjną (filogenezę) życia na Ziemi.

Niespodzianki, o których opowiem poniżej, dotyczą zatem systematyki i wynikają w dużym stopniu z upowszechnienia się podejścia kladystycznego, zgodnie z którym systematyka powinna odzwierciedlać rzeczywiste relacje pokrewieństwa. Jeśli ostatni wspólny przodek gatunków A i B nie był jednocześnie przodkiem gatunku C, to nie powinniśmy zaliczać A i C do jednej grupy taksonomicznej, wyłączając z niej B. Przykładem może być człowiek (Homo sapiens) i małpy człekokształtne. Kilkadziesiąt lat temu szympansy, goryle i orangutany zaliczane były do rodziny Pongidae (wielkich małp człekokształtnych), a człowiek i jego kopalni przodkowie – do rodziny Hominidae (człowiekowatych). Przypuszczano, że te dwie rodziny rozdzieliły się 15–20 mln lat temu i odtąd „praludzie” stanowili osobną (i wielce wyjątkową) linię ewolucyjną. Badania molekularne dowiodły jednak, że człowiek i szympans (rodzaj Pan) mieli wspólnego przodka, który nie był przodkiem goryli ani orangutanów. Dlatego nie można było utrzymać podziału na dwie rodziny i wszystkie wielkie małpy człekokształtne włączono wraz człowiekiem do grupy Hominidae. Zresztą to, że nadajemy tej grupie tradycyjną rangę rodziny (siostrzanej względem rodziny Hylobatidae, do której należą gibony) jest sprawą umowną i drugorzędną. Ważne jest, że obecna klasyfikacja odpowiada rzeczywistym pokrewieństwom, czyli historii ewolucyjnej grupy zwierząt, do której należymy. Nie uważam jej za wielką niespodziankę, bo w przynależność ludzi do rzędu naczelnych i w ich pokrewieństwo z wielkimi małpami człekokształtnymi i tak nikt rozsądny nie wątpił.

A oto prawdziwe – moim zdaniem – niespodzianki (z kilkoma z nich oczywiście zdążyliśmy się już oswoić, więc osoby młodsze niż ja mogą nie podzielać mojego zaskoczenia).

1. Dinozaury są wokół nas

Nowa wizja dinozaurów. Deinonychus antirrhopus (wczesna kreda, 115 mln lat temu); jeden z dinozaurów, od których zaczęła się zmiana w postrzeganiu całej grupy. Modele: Muzeum Historii Naturalnej w Londynie.

Dinozaurami (i ogólnie paleontologią oraz ewolucją) zainteresowałem się na większą skalę w roku 1968, kiedy w Pałacu Kultury w Warszawie otwarto wystawę „Dinozaury z pustyni Gobi”, prezentującą odkrycia polsko-mongolskich ekspedycji kierowanych przez prof. Zofię Kielan-Jaworowską. W owym czasie uważano, że ptaki pochodzą od „tekodontów”, czyli prymitywnych gadów naczelnych (Archosauria). Oznaczałoby to, że ptaki miały wspólnych przodków z dinozaurami i krokodylami, ale oddzieliły się od nich ewolucyjnie w bardzo odległej przeszłości jako zupełnie osobna linia rozwojowa. Pogląd, że przodkami ptaków były dinozaury, a konkretnie jedna z grup dwunożnych teropodów, przewijał się od XIX w. (m.in. Thomas Huxley doszedł do takiego wniosku, analizując anatomię archeopteryksa), ale pozostawał koncepcją niszową aż do lat siedemdziesiątych XX w. Odkryto wówczas kilka nowych skamieniałości dinozaurów wykazujących cechy charakterystyczne dla ptaków, a ponadto rozwinięto hipotezę, że dinozaury były przynajmniej częściowo stałocieplne, a więc przypominały ptaki pod względem metabolizmu.

Potem posypały się kolejne odkrycia i zanim ktokolwiek się obejrzał, luki kopalne między ptakami a ich teropodowym przodkami zostały szczelnie zasypane. Do tego stopnia, że patrząc na skamieniałości opierzonych dinozaurów z jury i kredy nie zawsze potrafimy „poznać, kto ptak, a kto nie ptak”. W związku z kladystycznym rozumieniem jednostek taksonomicznych, skoro ptaki wyewoluowały wewnątrz kladu Dinosauria, to należą do niego na wieczność (klad jest to jednostka systematyczna składająca się z jednego wspólnego przodka i wszystkich gatunków, które od niego pochodzą). Innymi słowy, ptaki są dinozaurami, a także teropodami (bo klad ptaków zawarty jest w kladzie teropodów, a ten z kolei w kladzie dinozaurów). A ponieważ granicę kreda–paleogen przekroczyło kilka linii rozwojowych ptaków istniejących do dziś, to nie można powiedzieć, że dinozaury wymarły. Owszem, 66 mln lat temu wymarła ich większość (notabene podobnie jak większość ssaków), ale te, które przeżyły, mają się dobrze. Kilkanaście gatunków odwiedza regularnie karmnik na tarasie mojego domu. Przy okazji: najbliższymi żyjącymi krewnymi ptaków są krokodyle, ale o tym wiedziano już od dawna. Tyle tylko, że kiedyś nie przeszkadzało to uważać ptaki i gady (wraz z krokodylami) za dwie odrębne jednostki taksonomiczne. Według obecnych poglądów na systematykę gady (w dawnym sensie) nie są poprawnie zdefiniowanym kladem, bo nie ma sposobu, żeby wyłączyć spośród nich ptaki, pozostawiając krokodyle.

2. Walenie są parzystokopytne

Ambulocetus natans (eocen, 48 mln lat temu), jeden z najlepiej zbadanych prymitywnych waleni z Pakistanu, częściowo lądowy. Autor: Notafly. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).

Wczesna ewolucja waleni była całkowitą zagadką aż do początku lat osiemdziesiątych XX w. Na podstawie podobieństwa budowy zębów przypuszczano, że walenie pochodzą od mezonychidów, wymarłych ssaków zaliczanych wówczas do „pradrapieżnych”. Po roku 1980 w Pakistanie i Indiach zaczęto odkrywać skamieniałości ssaków lądowych i półwodnych, których anatomia (zwłaszcza unikatowa budowa ucha środkowego) wyraźnie wskazywała na pokrewieństwo z waleniami. Z początku nadal uważano je za mezonychidy, ale na początku XXI w. znaleziono szkielety kończyn wczesnych waleni, a w nich – ważną cechę rozpoznawczą: wyspecjalizowaną formę kości skokowej, charakterystyczną dla parzystokopytnych, a niewystępującą u mezonychidów. Już wcześniej analizy molekularne wskazywały, że walenie nie są tylko bliskimi krewnymi parzystokopytnych, ale zwyczajnie należą do nich. Dane paleontologiczne potwierdziły ten pogląd.

Obecnie wczesna ewolucja waleni (od zwierząt lądowych do pełnomorskich) jest znakomicie udokumentowana przez zapis kopalny. Jest też jasne, że walenie (łącznie z hipopotamami) stanowią grupę siostrzaną względem przeżuwaczy (czyli m.in. krów, owiec, żyraf i jeleni). Inne parzystokopytne (świniowate i wielbłądowate) są ich dalszymi kuzynami. Krótko mówiąc, krowa jest bliżej spokrewniona z orką lub płetwalem błękitnym niż z dzikiem lub wielbłądem. Tak jak w przypadku ptaków i dinozaurów, trzeba walenie uznać za część kladu parzystokopytnych (Artiodactyla), który dzięki temu wzbogacił się o ok. 90 żyjących gatunków.

3. Afrotheria, czyli bardzo dziwni kuzyni

Sorkonos czarno-rdzawy (Rhynchocyon petersi) z rzędu ryjkonosów (Macroscelidea), klad Afrotheria (Kenia, Tanzania). Przypomina ryjówkę, ale jest bliżej spokrewniony ze słoniami. Zoo w Filadelfii, USA. Foto: Joey Makalintal. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY 2.0).

Przez ostatnie 30 lat (mniej więcej) przyzwyczailiśmy się do zasady, że gdy wnioski dotyczące pokrewieństwa wysnute z porównań anatomicznych są sprzeczne z wnioskami, jakich dostarcza analiza DNA, to przeważnie po bliższym przyjrzeniu się faktom wygrywa genetyka. Oczywiście nie zawsze, bo nikt nie jest doskonały i analizy filogenomiczne też bywają z różnych przyczyn błędne, ale na ogół tak właśnie bywa. Nie było to takie oczywiste w 1998 r., gdy wyłącznie na podstawie danych molekularnych zaproponowano połączenie w jeden klad, nazwany Afrotheria, następujących grup ssaków: trąbowców, brzegowców (czyli syren), góralków, rurkozębnych (mrówników), ryjkonosów, złotokretów i madagaskarskich tenreków wraz z afrykańskimi wodnicami. O ile pierwsze trzy rzędy od dawna były uważane za blisko spokrewnione i łączone w nadrząd półkopytnych (Paenungulata), to pozostałe wydawały się ssakami z całkiem innej bajki. Mrówniki (z jednym żyjącym gatunkiem) uchodziły za egzotyczny relikt wczesnej historii ssaków, który niezależnie od innych rzędów wyodrębnił się z „prakopytnych” (grupy, do której wrzucano wszystko, co wyglądało na luźno spokrewnione z dzisiejszymi ssakami parzysto- lub nieparzystokopytnymi). Pozostałe grupy lądowały z kolei w worku z napisem „owadożerne” (Insectivora), który zawierał wszystkie małe i prymitywnie wyglądające łożyskowce żywiące się głównie bezkręgowcami.

Koncepcja, że np. złotokrety i słonie są bliżej z sobą spokrewnione niż złotokrety z kretami, mogła się wydawać nieco obłąkana, ale kolejne analizy uparcie ją potwierdzały. Systematyka łożyskowców musiała zostać w dużym stopniu przebudowana. Z dawnych owadożernych pozostał okrojony rząd Eulipotyphla obejmujący ryjówki, krety, jeże i almiki. Wszystkie łożyskowce dzielimy obecnie na trzy główne klady:  Boreoeutheria, Afrotheria i Xenarthra. Wczesna ewolucja pierwszego z nich przebiegała w Eurazji i Ameryce Północnej, stanowiących resztki dawnego superkontynentu Laurazji. Afrotheria, jak sama nazwa wskazuje, wyewoluowały w Afryce (choć niektóre później ją opuściły). Xenarthra, obejmujące pancerniki, leniwce i mrówkojady, wyodrębniły się w Ameryce Południowej. Kiedy i w jaki sposób najstarsze łożyskowce wędrowały między kontynentami, pokonując bariery morskie, żeby dać początek tym trzem grupom, to nadal kwestia nie do końca wyjaśniona, ale w każdym razie dzisiejsza wizja ich ewolucji jest zasadniczo inna niż pół wieku temu.

4. Jesteśmy archeowcami

Nasz archeowcowy kuzyn, „Candidatus Lokiarchaeum ossiferum”, jeden z bardzo nielicznych członków grupy Asgard, których udało się bezpośrednio zaobserwować. Odkryty w osadach dennych na wybrzeżu Słowenii. Foto: Thiago Rodrigues-Oliveira, Uniwersytet Wiedeński. Źródło: Science News (domena publiczna).

Zanim ktoś mi zarzuci szowinizm ssaczo-kręgowcowy, wyjaśniam, że moja prywatna lista niespodzianek jest bardzo długa, ale z ludzkiego punktu widzenia nie wszystkie tak samo przemawiają do wyobraźni. Laik może nie wiedzieć, co to są żebropławy ani czym się różni niesporczak od pratchawca. Natomiast każde dziecko rozpozna słonia, delfina albo dinozaura (chyba że dinozaur jest maleńki, siedzi na drzewie i ćwierka). Dla równowagi popatrzmy na drzewo życia z najszerszej perspektywy. Kiedyś postrzegano je jako mglistą chmarę „jednokomórkowców” (bakterii, glonów i pierwotniaków), z której w drodze ewolucji wyłaniały się jak Afrodyta z morskiej piany „organizmy wyższe” – królestwa zwierząt i roślin. Aha, i jeszcze grzyby, także cieszące się honorową rangą królestwa. W ciągu XX w. stopniowo zaczęto podkreślać zasadniczy podział na organizmy bezjądrowe (Prokaryota) i posiadające jądro (Eukaryota). Pierwsze z nich utożsamiano z „bakteriami”, dorzucając do nich sinice (tradycyjnie traktowane jako „glony” ze względu na zdolność do fotosyntezy). Eukarionty podzielono na trzy tradycyjne królestwa: roślin, grzybów i zwierząt, całą resztę starym zwyczajem wrzucając do jednego worka jako „protisty”.

Okazało się jednak, że bakteria bakterii nierówna, a różnice między prokariontami bywają tak głębokie, że muszą sięgać prawie początków życia na Ziemi. W 1990 r. dokonano rewolucji, dzieląc wszystko, co żyje, na trzy ogromne domeny organizmów: Bacteria (bakterie właściwe), Archaea (archeowce) i Eukaryota (organizmy jądrowe). Wyniesienie archeowców do tak fundamentalnej rangi było nowością; wcześniej traktowano je jako nieco egzotyczną podgrupę bakterii, skłonną do życia w warunkach ekstremalnych (np. w gorących źródłach lub słonych jeziorach) i bardzo trudną w hodowli. Rewolucja jednak potoczyła się dalej. Z początku nie było jasne, skąd się wzięły eukarionty, choć odkryto, że w ich ewolucji ważną rolę odegrała endosymbioza – „oswojenie” bakterii infekujących komórki przodka eukariontów, które przekształciły się w bardzo nam potrzebne mitochondria. W podobny sposób przodkowie roślin wchłonęli inne symbiotyczne bakterie, sinice. Dały one początek m.in. chloroplastom, w których zachodzi fotosynteza. Ale kim był gospodarz, który wchłonął te symbionty? I skąd się wzięła najbardziej charakterystyczna cecha eukariontów – jądro komórkowe, w którym zamknięta jest zasadnicza część genomu?

Pełnej odpowiedzi nadal nie znamy, ale w ostatnich latach teoria trzech domen zaczęła ustępować nowej koncepcji: u samej podstawy drzewa życia organizmy dzielą się na dwie grupy: Bacteria i Archaea. Eukaryota wyewoluowały w obrębie tych drugich i choć endosymbioza była ważnym etapem w ich ewolucji, nie tylko jej (a zapewne nawet nie przede wszystkim jej) zawdzięczają swoją odrębność. Wydaje się obecnie, że cechy typowe dla eukariontów ewoluowały i kumulowały się stopniowo w jednej z gałęzi ewolucyjnych archeowców – i nawet z grubsza wiemy w której (klad nazwany Asgard), choć znamy przedstawicieli tej grupy niemal wyłącznie z analizy metagenomów – DNA obecnego w próbkach osadów morskich. Tylko parę z nich udało się utrzymać w hodowli w warunkach laboratoryjnych i obejrzeć pod mikroskopem. Pierwsze archeowce z grupy Asgard (czy raczej ich materiał genetyczny) odkryto w 2010 r. Trochę dziwnie jest pomyśleć, że pochodzimy od „czegoś w tym rodzaju”, a z kladystycznego punktu widzenia jesteśmy (wraz ze wszystkimi eukariontami) osobliwą, silnie zmodyfikowaną linią rodową archeowców.