Tag: systematyka

Labirynt ewolucji. Część 1: Gatunek jako pojęcie nieostre

Piotr Gąsiorowski2 komentarze 
Inne części tego cyklu:
2. Allele na łasce dryfu
3. Czy goryl obalił Darwina?
4. Gatunek patchworkowy

Jak ścisła powinna być nauka?

Naukę od innych sposobów poznawania świata odróżnia między innymi precyzyjny język i rygorystyczna metodologia, pozwalająca formułować i sprawdzać (za pomocą obserwacji i kontrolowanych eksperymentów) hipotezy logicznie wynikające z teorii. Co to znaczy „precyzyjny język”? W zasadzie chodzi o terminologię na tyle jasno zdefiniowaną, żeby dyskutując, ludzie nauki mogli się spierać o modele teoretyczne i o interpretację faktów, ale nie o słowa, którymi opisują świat. Jednak nawet matematyka (czyli sztuka operowania abstrakcjami) nie definiuje wszystkiego do końca, pozostawiając miejsce na pojęcia pierwotne, rozumiane intuicyjnie. Nie ma na przykład formalnej definicji pojęcia „zbioru” ani „liczby” (w sensie ogólnym, w odróżnieniu od jakiejś konkretnej klasy liczb). Nie przeszkadza to na ogół w uprawianiu matematyki, czyli w budowaniu modeli formalnych i dowodzeniu twierdzeń. Nie da się definiować pojęć jakiejkolwiek dyscypliny naukowej „do wyczerpania”, nie popadając w nieskończony regres lub błędne koło logiczne. Ale też nie ma potrzeby zbytnio się tym przejmować, bo jak wiadomo od czasów Ludwiga Wittgensteina, znaczenie słów tkwi w ich funkcji komunikacyjnej (czyli w tym, w jaki sposób ich używamy, porozumiewając się), a nie w słownikowych definicjach. Nawiasem mówiąc, językoznawcy nie mają ścisłej, uniwersalnej definicji pojęcia „słowa”, a mimo to nie strzelają sobie w łeb z tego powodu. W pewnym sensie nieostrość pojęć, jakich używamy, jest zaletą języka, nadaje mu bowiem giętkość semantyczną umożliwiającą przekazywanie znaczeń innych niż dosłowne.

Po co wymyślono gatunki i taksonomię?

Jednym z fundamentalnych pojęć biologii jest gatunek. Kiedy biologia zaczynała się rozwijać jako nauka, trzeba było jakoś usystematyzować pole badań, żeby się połapać w różnorodności form świata żywego. W XVIII w. ojcowie klasyfikacji biologicznej − z Karolem Linneuszem na czele − podjęli próbę podzielenia wszystkich znanych organizmów na podstawowe jednostki taksonomiczne. Każda z nich – nazwana gatunkiem1 − zawierała zwierzęta lub rośliny odznaczające się wspólnym zestawem cech odróżniającym je od innych takich jednostek. Gatunki posiadające nietrywialne cechy wspólne można było łączyć w hierarchicznie uporządkowane jednostki wyższej rangi: rodzaje, rzędy, klasy/gromady i królestwa. W ten sposób rozwinięto metodę, której pionierem był Arystoteles w IV w. p.n.e. Linneusz skodyfikował używaną do dziś konwencję „łacińskiej” nomenklatury binomialnej (dwuczłonowej).2 Pierwszym członem jest nazwa rodzajowa pisana dużą literą (np. Mus ‘mysz’), a drugim – jednowyrazowy epitet gatunkowy pisany małą literą (np. musculus), odróżniający gatunek Mus musculus (mysz domowa) od innych gatunków łączonych w rodzaj Mus (mysz).3 Nazw takich nie nadaje się pochopnie. Ich użycie regulują szczegółowo międzynarodowe kodeksy nomenklatury, a żeby nazwa została uznana, opis gatunku spełniający odpowiednie kryteria musi zostać formalnie opublikowany. W słynnym dziesiątym wydaniu Systema Naturae (1758) Linneusz wyróżnił i nazwał ok. 10 tys. gatunków, w tym ok. 6 tys. roślin i nieco ponad 4 tys. zwierząt.

Odpowiedź na pytanie, dlatego istnieją gatunki, wydawała się w XVIII w. prosta: Bóg stworzył każdy z nich z osobna. A dlaczego gatunki łączy tyle podobieństw, że można je na ich podstawie grupować w rodzaje, rzędy itd.? No cóż, widocznie Bóg lubi działać planowo, po inżyniersku, więc najpierw obmyślił sobie kilka ogólnych schematów budowy, a potem dla każdego z nich wymyślał różne możliwości realizacji, modyfikując podstawowy plan i dodając nieco specyficznych szczegółów. Na przykład człowieka (Homo) i pozostałe naczelne (Primates), do których Linneusz zaliczył też nietoperze, łączy kilka wskazanych przez Linneusza głębokich podobieństw (pewne cechy uzębienia, para piersi u samic, przednie kończyny mające formę rąk), a do tego dochodzą oczywiście „domyślne” cechy wszystkich ssaków, ale gatunek Homo sapiens odróżnia się od podobnych istot między innymi tym, że jako jedyny posiadł zdolność do mówienia.4

Sto jeden lat później (1859) ukazało się dzieło Karola Darwina O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego. Darwin odrzucił koncepcję gatunków niezmiennych i istniejących od początku świata jako odrębne. Zamiast niej wprowadził koncepcję gatunków jako populacji cechujących się wewnętrzną zmiennością, ewoluujących pod działaniem nacisków selekcyjnych, a od czasu do czasu rozdzielających się na linie rodowe, z których każda daje początek innemu gatunkowi potomnemu (proces ten nazywamy specjacją).5 Stosując konsekwentnie model drzewa rodowego gatunków, obrazujący skutki kolejnych podziałów, można się pokusić o hipotezę, że w ogóle wszystkie istoty żywe pochodzą od jednego pierwotnego gatunku, czyli że istnieje tylko jedno uniwersalne „drzewo życia”. Taką wizję naszkicował sam Darwin, a biologia współczesna znalazła liczne argumenty na rzecz jej uznania.

Model ten elegancko wyjaśnia, skąd się bierze zarysowana przez Linneusza hierarchia grup gatunków pozagnieżdżanych w grupach wyższej rangi: odpowiadają one po prostu „poddrzewom” obejmującym pewien gatunek założycielski i wszystkie gatunki, które od niego pochodzą. Grupę spełniającą takie wymagania nazywamy dziś kladem. Każdy klad jest częścią większego kladu i sam zawiera mniejsze klady, chyba że składa się z jednego gatunku, który albo jeszcze nie zdążył się rozgałęzić, albo wymarł bezpotomnie. Współczesna taksonomia kladystyczna wymaga, żeby jednostki ogólniejsze niż gatunek były definiowane na podstawie wspólnego pochodzenia, a nie podobieństwa arbitralnie wybranych cech – to znaczy powinny być kladami. Czy nadamy im rangę rodzajów, rodzin, rzędów lub jakąkolwiek inną, nie ma większego znaczenia (poza wygodą badaczy). Jeżeli rekonstruujemy drzewo rodowe wszystkich organizmów żyjących w danym czasie, to końcówki wszystkich linii rodowych odpowiadają poszczególnym gatunkom współistniejącym na Ziemi.

Ryc. 1.

Ciągłość i podziały

Ale nadal nie wiemy dokładnie, czym jest  gatunek − poza tym, że jest to byt historyczny, zmienny w czasie i zdolny do rozdzielania się na gatunki potomne. Na czym polega to „rozdzielanie się”? Teoria ewolucji przewiduje, że zmiany są na ogół stopniowe, a zatem między sytuacją, w której istnieje jeden gatunek rodzicielski, a taką, w której mamy do czynienia z dwoma gatunkami potomnymi, powinny istnieć gładkie przejścia, gdy specjacja już trwa, ale nie jest jeszcze kompletna. Czy obserwujemy wówczas jeden gatunek, a w jego obrębie dwie różnicujące się odmiany, czy już dwa gatunki, ale jeszcze niezbyt wyraźnie rozdzielone? Decyzja może być niełatwa. Zauważmy, że sama teoria przewiduje tego rodzaju dylematy taksonomiczne. Chcielibyśmy uporządkować spektrum różnorodności biologicznej metodą upychania na siłę do przegródek. Okazuje się, że nie można tego załatwić jednym uniwersalnym kryterium. Zamiast tego stosuje się różne „koncepcje gatunku” w zależności od tego, o jakich organizmach mówimy.

Zacznijmy od tego, że każdy gatunek (o ile nie znajduje się w ostatnim stadium wymierania) odznacza się wewnętrzną różnorodnością i zmiennością. Jego populacja zawiera mnóstwo osobników, których DNA jest niemal identyczne, ale ponieważ typowe genomy składają się z milionów lub miliardów par zasad, słowo niemal może oznaczać całkiem znaczną liczbę różnic indywidualnych. W przypadku człowieka (6−6,1 mld par zasad w diploidalnym genomie) różnice między przypadkowo wybranymi ludźmi – nawet tej samej płci, czyli o takim samym układzie chromosomów − mogą sięgać 0,3% tej liczby (ok. 20 mln par zasad). W większości są to różnice punktowe lub obejmujące krótkie sekwencje DNA, ale jest wśród nich także średnio ponad 2 tys. różnic „strukturalnych” (dłuższe luki lub wstawki, zmienna liczba kopii powtarzalnych sekwencji DNA lub nawet całych genów). Większość z tych różnic nie ma znaczenia dla naszego rozwoju, fizjologii, zdrowia ani wyglądu, ale pozostałe odpowiadają za całą naszą zmienność wewnątrzgatunkową. A warto dodać, że H. sapiens należy do gatunków stosunkowo jednolitych genetycznie.

Koncepcja gatunku biologicznego

Skoro nie jesteśmy wszyscy tacy sami, skąd wiadomo że tworzymy jeden gatunek? Ma tu zastosowanie jedna ze wspomnianych „koncepcji”: koncepcja gatunku biologicznego, sformułowana przez Ernsta Mayra w roku 1942:

Gatunki to grupy faktycznie lub potencjalnie krzyżujących się naturalnych populacji, które są reprodukcyjnie odizolowane od innych takich grup.

Wynika stąd, że aby dwie populacje można było uznać za należące do osobnych gatunków, powinna między nimi istnieć bariera reprodukcyjna: przedstawiciele różnych populacji nie mogą dawać potomstwa zdolnego do przeżycia i dalszego rozrodu. W związku z tym przestaje zachodzić przepływ genów między populacjami, a wszelkie innowacje genetyczne (mutacje) pojawiające się w jednej z nich pozostają w jej obrębie. Z czasem różnice genetyczne pogłębiają się wskutek niezależnego gromadzenia się różnic w każdej populacji.

Tradycyjnie definiowano gatunki za pomocą diagnostycznego zestawu cech morfologicznych. Dopiero od niedawna stało się możliwe porównywanie w pełni zsekwencjonowanych genomów. Okazuje się często, że gatunki różniące się morfologicznie są w istocie bliskimi kuzynami i odwrotnie – populacje od dawna izolowane rozrodczo i różniące się genetycznie mogą pozostawać tak podobne morfologicznie, że były dotąd traktowane jako jeden gatunek i znane pod tą samą nazwą. Odkryto w ten sposób niezliczone kompleksy gatunków kryptycznych, trudnych do rozróżnienia na podstawie morfologii, ale reprezentujących izolowane linie ewolucyjne w ramach jednego kladu.6

Homo sapiens stanowi jeden gatunek w sensie mayrowskim, bo w jego obrębie krzyżowanie się zachodzi bez przeszkód, nie ma natomiast przepływu genów między człowiekiem a innymi gatunkami, nawet tymi, które są do nas podobne morfologicznie i genetycznie. Różnice między ludźmi a szympansami, nagromadzone w ciągu ok. 6 mln lat odrębnej ewolucji i dotyczące zarówno sekwencji DNA, jak i liczby chromosomów, powodują niedopasowanie genetyczne, które wyklucza prawidłowy przebieg zapłodnienia, a następnie normalny rozwój zarodka.

Zanim jedna zawołamy: „Hurra! Już wiem, czym jest gatunek!” zwróćmy uwagę, że mowa o izolacji rozrodczej ma sens, gdy mówimy o organizmach rozmnażających się płciowo (dzięki czemu zawartość genomów jest cały czas tasowana, czyli podlega rekombinacji). Do gatunków, które rozmnażają się głównie lub wyłącznie bezpłciowo, jeszcze wrócimy, ale na razie przyjrzyjmy się jeszcze innej trudności. Populacje, które rozdzieliły się stosunkowo niedawno (co w biologii może oznaczać czas rzędu setek tysięcy lat) mogą nadal być zdolne do krzyżowania się i wydawania na świat płodnego potomstwa. Z czasem ta zdolność maleje i w praktyce zanika.

Przeciekająca bariera: problem mieszańców

Na przykład linie ewolucyjne lwa i tygrysa rozdzieliły się ok. 4,5 mln lat temu. Te dwa gatunki nadal są zdolne do płodzenia mieszańców (zwanych ligrami lub tigonami zależnie od tego, które z rodziców reprezentuje jeden lub drugi gatunek). Zdarza się to czasem u zwierząt trzymanych w niewoli. Mieszane potomstwo płci męskiej jest bezpłodne; samice mogą być płodne. Brak dowodów, żeby lwy i tygrysy kiedykolwiek krzyżowały się w naturze tam, gdzie stykają się ich zasięgi geograficzne. Z drugiej jednak strony analiza genomów wielkich kotów (rodzaj Panthera) wskazuje, że już po tym, jak klad złożony z tygrysa i irbisa (pantery śnieżnej) oddzielił się od pozostałych przedstawicieli rodzaju (czyli lwa, lamparta i jaguara), dochodziło do przepływu genów między przodkiem lwa i lamparta a przodkiem irbisa, czyli do krzyżowania się już rozdzielonych gatunków.7

Ryc. 2.

Bariera reprodukcyjna zwykle nie pojawia się nagle, ale wyrasta stopniowo, z początku nie wykluczając hybrydyzacji i wymiany genetycznej między rozmnażającymi się płciowo populacjami. Zmniejsza tylko z czasem ich prawdopodobieństwo. Może nie być całkiem szczelna nawet po milionach lat. Hybrydyzacja – nagminna w świecie roślin − jest częstym źródłem trudności przy definiowaniu i oznaczaniu gatunków w botanice, a także przy rekonstruowaniu filogenezy roślin. Jeśli chodzi o kręgowce, krzyżówki międzygatunkowe są szczególnie częste wśród ptaków. Zwykle dotyczą małej liczby gatunków bardzo blisko spokrewnionych, ale np. kaczka (nomen omen) krzyżówka (Anas platyrhynchos) może w stanie dzikim tworzyć mieszańce z około 40 innymi gatunkami kaczek, w tym wieloma nawet nie zaliczanymi do rodzaju Anas. Gdybyśmy chcieli dogmatycznie stosować kryterium Mayra, trzeba by było większość rodzajów i gatunków kaczek (których ostatni wspólny przodek żył ok. 20 mln lat temu) zaliczyć do jednego gatunku. Nie robimy tego jednak, bo w praktyce populacje kaczek zachowują w dostatecznym stopniu swoją odrębność jako pule genetyczne, a przepływ genów między nimi – choć sporadycznie zachodzi – tylko częściowo zaciemnia strukturę pokrewieństwa wynikającą z wielokrotnych specjacji w ciągu milionów lat.

Jak widać, granice między gatunkami, zwłaszcza blisko spokrewnionymi, mogą być nieostre, a jeżeli chcemy  uwzględnić przepływ genów wskutek hybrydyzacji, ich drzewo rodowe należałoby uzupełnić o cieńsze lub grubsze wtórne połączenia między rozdzielonymi gałęźmi. Zresztą same gałęzie − ze względu na zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe − nie są ostro zarysowanymi liniami, lecz raczej grubszymi pociągnięciami pędzla o nieco rozmytych konturach. Specjacja nie jest na ogół wydarzeniem dobrze zlokalizowanym w czasie, lecz procesem rozciągniętym na tysiące pokoleń. Dopiero po odpowiednio długim okresie możemy stwierdzić stanowczo, że gatunki rozdzieliły się skutecznie i nieodwracalnie. Przepływ genów między linią ludzi (Homo) a linią szympansów (Pan) ustał kilka milionów lat temu, ale szympansy zwyczajne (P. troglodytes) i bonobo (P. paniscus), rozdzielone ok. 2 mln lat temu, nadal potencjalnie mogą krzyżować się w niewoli. Istnieją też dowody genetyczne świadczące o wymianie genów między ich dziko żyjącymi populacjami stosunkowo niedawno – nie więcej niż 200 tys. lat temu.

Gatunki bez seksu

Rozmnażanie płciowe nie dotyczy wszystkich organizmów. Przede wszystkim nie uprawiają go prokarionty − bakterie i archeowce, które  przez ponad miliard lat były jedynymi żywymi mieszkańcami Ziemi i które do tej pory stanowią większość organizmów we wszystkich ekosystemach. Nie oznacza to, że między prokariontami nie dochodzi do przepływu i rekombinacji DNA (do tej kwestii jeszcze wrócimy), ale w każdym razie nie da się wobec nich zastosować  kryterium Mayra. Gdybyśmy uparli się to zrobić, musielibyśmy każdą pojedynczą bakterię uznać osobny „mikrogatunek”. A jednak prokarionty też można podzielić na grupy, wewnątrz których poszczególne osobniki mają praktycznie identyczną budowę i metabolizm, wykazują te same przystosowania do określonego typu środowiska i w niewielkim stopniu różnią się genetycznie. Tym, co je spaja, jest nie krzyżowanie się w obrębie populacji, ale wspólne pochodzenie (monofiletyzm) i ustawiczne działanie doboru naturalnego, utrzymujące całą populację blisko optimum dostrojenia do zajmowanej przez nią niszy ekologicznej.

Współczesne bakteriologiczne definicje gatunku  skupiają się głównie na ustalaniu progów podobieństwa genetycznego pozwalającego uznać dane prokarionty za „takie same”. Choć gatunki prokariontów noszą dwuczłonowe nazwy podobnie jak gatunki owadów, paproci czy grzybów, i tak samo grupowane są w rodzaje, rodziny i taksony wyższej rangi, trzeba pamiętać, że wyodrębniane są na podstawie innych kryteriów niż gatunki eukariontów rozmnażających się płciowo: gatunkiem jest w zasadzie klad złożony z pęczka linii rodowych, którego wewnętrzne zróżnicowanie (zwłaszcza genetyczne) utrzymuje się poniżej pewnego progu ustalonego empirycznie jako wygodny.

Na podobnych zasadach można definiować gatunki wirusów, które, choć tylko „jedną nogą” należą do świata żywego, ewoluują w podobny sposób jak prokarionty i także poddają się klasyfikacji kladystycznej. Nomenklatura wirusów nie została dotąd usystematyzowana; można nawet powiedzieć, że jest skrajnie chaotyczna, ale od kilku lat Międzynarodowy Komitet Taksonomii Wirusów (po długotrwałych dyskusjach i konsultacjach) wprowadza − na razie na zasadzie dowolności − nomenklaturę binomialną. Na przykład wirus znany nam aż nazbyt dobrze jako SARS-CoV-2 otrzymał w 2023 r. (wraz ze swoim kuzynem SARS-CoV) rekomendowaną nazwę gatunkową Betacoronavirus pandemicum. Ponieważ wyróżnia się już ponad 14 tys. gatunków wirusów pogrupowanych w ponad 3,5 tys. rodzajów, ponad 300 rodzin itd. (a liczby te z pewnością będą rosły lawinowo), uporządkowanie ich taksonomii jest sprawą pilną.

Są także liczne eukarionty, które rozmnażają się wyłącznie wegetatywnie (klonalnie), partenogenetycznie (dzieworódczo, czyli z udziałem jedynie gamety żeńskiej), albo też niemal wyłącznie polegają na takich aseksualnych sposobach rozrodu, a seks uprawiają tak rzadko i tak skrycie, że dotychczas ani razu badaczom nie udało się ich przyłapać na rozmnażaniu płciowym. Przykłady takich strategii rozrodczych prezentowałem w innym wpisie. W takich przypadkach gatunki trzeba definiować w podobny sposób jak u prokariontów.

Gatunki wymarłe i chronogatunki

Jeszcze inną trudność sprawia klasyfikacja organizmów wymarłych, znanych tylko w stanie kopalnym. Tu zwykle nie można polegać na danych molekularnych, bo DNA degraduje się całkowicie najdalej po dwóch milionach lat. Białka takie jak kolagen mogą się zachować w skamieniałościach znacznie dłużej, ale tylko w wyjątkowych okolicznościach. Pomijając zatem skamieniałości świeżej daty (z epoki plejstocenu), identyfikacja gatunków wymarłych i określanie ich przynależności systematycznej dokonywane są na podstawie cech morfologicznych, a jak już wiemy, morfologia bywa zwodnicza. Nie ma na to jednak rady, bo nie jesteśmy w stanie stwierdzić, czy np. dwa ewidentnie blisko spokrewnione i podobne do siebie dinozaury sprzed 100 mln lat mogły czy nie mogły się krzyżować. Ponadto populacje wymarłe, które znamy wyrywkowo z przypadkowo zachowanych skamieniałości, nie żyły wszystkie w tym samym czasie. Pojedyncza linia ewolucyjna mogła się rozwijać przez miliony lat, nie ulegając w tym czasie podziałom na osobne gatunki, ale zmieniając się morfologicznie. Paleontolodzy traktują ją wtedy jako zmienny w czasie chronogatunek, czasem nadając odrębne nazwy gatunkowe jego historycznym stadiom, ale oczywiście nie używając przy tym kryterium Mayra.

Podsumowanie

A zatem zamiast uniwersalnej definicji mamy szereg nie całkiem równoważnych koncepcji gatunku, stosowanych w zależności od tego, jaką grupą organizmów się zajmujemy. Wszystkie mają na celu ustalenie podstawowych jednostek taksonomicznych i zarazem bytów, których dotyczy ewolucja („gatunków filogenetycznych”). Spełniają swoje zadanie zadowalająco i tylko o to w gruncie rzeczy chodzi. Idealnej precyzji nie da się osiągnąć, bo problemy taksonomiczne są nieuniknione i wynikają z samej natury procesów ewolucyjnych.

Co z tego wynika dla modelu „drzewa życia”?  Wiemy już, że nieostrość pojęcia gatunku i niepełna izolacja nowo wyodrębnionych gatunków zakłócają jego elegancką geometrię. Na tym jednak nie koniec. W kolejnych odcinkach przyjrzymy się innym zakłóceniom. Gatunki składają się z osobników, a osobniki są nosicielami genomów. Każdy fragment genomu powielany i przekazywany z pokolenia na pokolenie ma własną historię i drzewo rodowe, ale dla różnych fragmentów te genealogie mogą być różne. Nie muszą się także pokrywać z tym, co uznajemy za historię ewolucyjną gatunku. Życie, jak wiadomo, składa się z samych komplikacji.

Przypisy

  1. Po łacinie: species (słowo to oznaczało ‘wygląd, formę, kształt, postać’). Polskie słowo gatunek jest zapożyczeniem z niemieckiego Gattung ‘rodzaj’. ↩︎
  2. Nazwy gatunków i grup taksonomicznych mogą zawierać elementy łacińskie, greckie lub zaczerpnięte z innych języków, ale formalnie mają z reguły postać zlatynizowaną, z końcówkami rzeczowników i przymiotników łacińskich. ↩︎
  3. Nazwy rodzajów i gatunków obowiązkowo pisane są kursywą; nazwy taksonów wyższej rangi mogą być pisane kursywą lub pismem prostym w zależności od tradycji specyficznej dla danego działu biologii, preferencji redakcji czasopism naukowych i zaleceń (nie zawsze zgodnych) kodeksów nomenklatury biologicznej. Częstym błędem popełnianym przez laików jest niewłaściwe użycie wielkich i małych liter: homo sapiens lub Homo Sapiens zamiast Homo sapiens. ↩︎
  4. Jak łatwo się domyślić, umieszczenie człowieka w Systema Naturae w królestwie zwierząt w towarzystwie małp, lemurów i nietoperzy było trudne do zaakceptowania dla części myślicieli, zwłaszcza teologów. ↩︎
  5. Przed Darwinem ewolucyjną zmienność gatunków postulował Jean-Baptiste Lamarck, który jednak wyobrażał sobie przemiany gatunków jako równoległy rozwój osobnych linii rodowych od prostoty do złożoności, a nie jako wywodzenie ich od wspólnego przodka. ↩︎
  6. Pewną komplikacją definicji Mayra jest fakt, że relacja „A i B należą do tego samego gatunku, ponieważ mogą się krzyżować” nie jest przechodnia. Z faktu, że A krzyżuje się z B, a B  z C, niekoniecznie wynika, że A krzyżuje się z C. ↩︎
  7. Co z tego wynikło, opowiem w jednym z kolejnych odcinków tej serii. ↩︎

Opis ilustracji

Ilustracja w nagłówku. Chrobotki (Cladonia) to rodzaj grzybów porostowych obejmujący ponad 400 znanych gatunków o rozmaitych formach tzw. plechy wtórnej: od kieliszkowatych (jak w tym przypadku) lub szydlastych po krzaczkowato rozgałęzione. Tradycyjnie wyróżniano wśród nich gatunki morfologiczne (na podstawie budowy) i chemiczne (na podstawie produkowanych przez nie charakterystycznych metabolitów wtórnych). Badania genomów doprowadziły do rewolucji w ich systematyce, ujawniając wiele złudnych podobieństw (konwergencji), kompleksów gatunków kryptycznych i ekotypów różniących się wyglądem, ale należących do tego samego gatunku. Identyfikacja chrobotków na poziomie gatunku bywa trudna lub niemożliwa bez starannych badań. Na zdjęciu widać owocniki (apotecja) w formie nieregularnych koralików, produkujące zarodniki służące do rozmnażania płciowego; można tu zatem zdefiniować gatunek w sensie mayrowskim. Foto: Piotr Gąsiorowski (2024). Lokalizacja: Puszcza Zielonka, Wielkopolska (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 1. Jedna z wersji „drzewa życia” Ernsta Haeckla (ok. 1879), ukazująca filogenezę kręgowców. Ilustruje ona początki myślenia w kategoriach filogenetycznych, choć z dzisiejszego punktu widzenia ma więcej wartości artystycznej niż naukowej. Źródło: Wikipedia (domena publiczna).
Ryc. 2. Wilk rudy, żyjący pierwotnie na dużym obszarze wschodniej częśći USA, to ginący ssak z rodzaju Canis o pozycji systematycznej trudnej do ustalenia mimo badań genetycznych. Bywał uważany za współczesną krzyżówkę wilka szarego (C. lupus) i kojota (C. latrans), za podgatunek wilka szarego, za osobny gatunek (C. rufus) lub za odmianę wilka algonkińskiego (C. lycaon) z dużą domieszką DNA kojota. Najnowsze badania całych genomów ujawniają skomplikowane pochodzenie północnoamerykańskich wilków i kojotów. C. lycaon/rufus wydaje się potomkiem endemicznego plejstoceńskiego gatunku siostrzanego względem kojota, ale podobnego morfologicznie do wilka, przy czym jeszcze w plejstocenie zdarzała się wymiana genów wskutek hybrydyzacji tego gatunku z wilkiem szarym. Współczesne wilki i kojoty teoretycznie mogą wydawać płodne potomstwo, ale brak dowodów na ich krzyżowanie się w stanie dzikim. Krótko mówiąc, rodzaj Canis (także w Starym Świecie) ilustruje najrozmaitsze komplikacje pojawiające się w warunkach niekompletnej specjacji. Foto: Animal Spot. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Lektura dodatkowa

Wniebowzięci – historia ssaków latających. Część 2: Nietoperze, czyli lotnictwo dla zaawansowanych

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Inne wpisy w tej serii
Część 1: Spadochroniarze i lotniarze
Część 3: Planeta nietoperzy
Część 4: Zdrów jak nietoperz
Część 5: Nietoperze i język

Wstęp

Loty ślizgowe ewolucja „wynalazła” wielokrotnie. Wśród kręgowców, oprócz ssaków wymienionych w części 1, uprawia je kilkadziesiąt gatunków ryb, kilkaset gatunków płazów bezogonowych („żab latających”), wiele jaszczurek, spośród których najbardziej znany jest „smok latający” (rodzaj Draco z ponad 40 gatunkami), a nawet węże z rodzaju Chrysopelea (5 gatunków), zwane po polsku wężolotami. Choć nie wytworzyły one specjalnych błon lotnych, potrafią dosłownie pełznąć w powietrzu na nieprawdopodobną odległość do 100 m. Również wiele gadów kopalnych z grup wymarłych bezpotomnie należało do klubu „lotniarzy”.

Co innego jednak opadać lotem ślizgowym, a co innego latać aktywnie, używając skrzydeł napędzanych mięśniami. Tę sztukę opanowały tylko trzy grupy kręgowców: pterozaury (Pterosauria), dinozaury należące do kladu Paraves (którego współczesnymi przedstawicielami są ptaki) oraz nietoperze (Chiroptera). Wczesna ewolucja Paraves była mozaikowa. Dinozaury eksperymentowały z rozmaitymi kombinacjami cech i budową skrzydeł. Opadały lotem ślizgowym albo podfruwały, ociężale trzepocąc, aż w jednej z ich linii rodowych nastąpił przełom umożliwiający prawdziwie ptasie manewry w powietrzu. Właściwy, w pełni sprawny lot wyewoluował u dinozaurów raz, a w każdym razie utrwalił się tylko w jednej linii rodowej – u przodków ptaków z kladu Avialae, ok. 160 mln lat temu.

Ewolucja ptaków i ich najbliższych kuzynów jest znakomicie udokumentowana przez dane paleontologiczne, natomiast pochodzenie pterozaurów pozostaje w dużym stopniu zagadkowe. Pojawiają się one w zapisie kopalnym dość nagle około 220 mln lat temu. Dopiero w ostatnich latach zidentyfikowano ich najbliższych krewnych, archozaury z rodziny Lagerpetidae, ale nadal nie znamy form pośrednich, nie w pełni latających. Podobnie wygląda sytuacja w przypadku nietoperzy – jedynych ssaków, które latają o własnych siłach.

Ryc. 1.

Dziwni kuzyni

Rozumując naiwnie, można by było oczekiwać, że skoro lot ślizgowy, jako łatwiejszy, choć niedoskonały sposób na przemieszczanie się w powietrzu, zapewne poprzedzał lot aktywny, to przodków nietoperzy należałoby szukać w drzewie rodowym ssaków blisko którejś z licznych grup zdolnych do szybowania. Tak jednak nie jest. Odłam ssaków, do których należą nietoperze, jest niesłychanie różnorodny, ale jednej rzeczy w nim brakuje: innych gatunków zdolnych do jakiejkolwiek formy lotu, choćby niezdarnego. Wszyscy znani lotniarze łożyskowi należą do kladu o niezręcznie długiej nazwie Euarchontoglires (obejmującego gryzonie, zajęczaki, wiewióreczniki, latawce i naczelne). Był on jedną z dwu gałęzi, na które rozszczepił się klad Boreoeutheria, czyli łożyskowce kontynentów północnych. Druga gałąź nosi nazwę Laurasiatheria, trochę mylącą, bo Euarchontoglires też pochodzą z dawnego superkontynentu Laurazji, czyli z półkuli północnej. Pomińmy teraz wszystkie inne grupy ssaków i skupmy się na laurazjaterach.

Jest to grupa niesłychanie różnorodna. Widzimy w niej zarówno najmniejsze znane ssaki o długości kilku centymetrów i masie poniżej dwóch gramów, jak i trzydziestometrowe olbrzymy oceaniczne o masie dwustu ton. Obok skrajnie wyspecjalizowanych trawożerców – hiperdrapieżniki. Jedne skaczą, inne biegają z wielką prędkością. W sumie laurazjatery obejmują prawie 2,5 tys. opisanych dotąd gatunków – i 60% z nich aktywnie lata. Nietoperze zajmują bowiem drugie miejsce w rankingu najbogatszych w gatunki rzędów ssaków (1466), zaraz po gryzoniach (2680). Te liczby reprezentują obecny stan wiedzy, ale wkrótce nie będą aktualne, bo nowe gatunki zarówno gryzoni, jak i nietoperzy, są nadal odkrywane.

Podział łożyskowców na jednostki powyżej rangi rzędów i stosunki pokrewieństwa wewnątrz tych grup ustalono z grubsza dzięki metodom filogenetyki molekularnej. Możemy zatem spróbować odpowiedzieć na następujące pytanie: – Który z pozostałych rzędów laurazjaterów jest najbliżej spokrewniony z nietoperzami? Łatwiej powiedzieć, który nie jest: ten, który przypomina nietoperze najbardziej, bo także obejmuje ssaki niewielkie, najczęściej odżywiające się drobnymi bezkręgowcami. Mam na myśli owadożery (Eulipotyphla), czyli ryjówki, krety, jeże i almiki. Oddzieliły się one najwcześniej od innych laurazjaterów i zachowały wiele cech prymitywnych, odziedziczonych po mezozoicznych przodkach, a przynajmniej tak sobie wyobrażamy – niekoniecznie słusznie, bo nie każdy wczesny ssak przypominał ryjówkę.

Pozostałe laurazjatery (w tym nietoperze) tworzą grupę nazwaną Scrotifera. Oznacza to dosłownie ‘noszące mosznę’. Nazwa jest zwodnicza, bo samce Euarchontoglires (z ludźmi włącznie) także w znacznej większości noszą swoje jądra w dobrze rozwiniętej mosznie na zewnątrz jamy ciała (wyjątkiem są amerykańskie gryzonie z grupy Caviomorpha). Jest to cecha, która prawdopodobnie istniała u wspólnego przodka Boreoeutheria, natomiast nie występuje u pozostałych łożyskowców – afroterów i szczerbaków. Owadożery nie mają moszny, bo zanikła ona w ich linii rodowej, podobnie jak u niektórych Scrotifera: nie mają jej łuskowce, walenie, nosorożce i tapiry, a także foki i morsy, ale spokrewnione z nimi blisko uchatki zachowały sobie sakiewkę na jądra. Co do nietoperzy, mosznę ma większość z nich, choć nie wszystkie. Dlatego jeszcze raz przypominam, że nazwa to tylko etykietka rozpoznawcza przyklejona dla wygody i nie trzeba z niej wyciągać daleko idących wniosków.

Prapoczątki

Wśród Scrotifera nietoperze zajmują pozycję bazalną, czyli odgałęziają się u samej podstawy drzewa rodowego. Pozostałe rzędy tej grupy objęte są wspólną nazwą Ferungulata, co można przetłumaczyć jako ‘drapieżnokopytne’. Należą do nich bowiem ssaki kopytne, których dzisiejsi przedstawiciele tworzą dwa rzędy: nieparzystokopytne i parzystokopytne (dawniej tych rzędów było o wiele więcej) oraz drapieżne (Carnivora), a ponadto jeszcze mniej znane łuskowce (Pholidota). Do parzystokopytnych od niedawna włączamy walenie, które żadnych kopyt nie mają, ale wywodzą się od przodków bliskich hipopotamom i przeżuwaczom. Znów widzimy, że to nie nadane przez ludzi nazwy świadczą o pokrewieństwach i przynależności systematycznej. Notabene nie wszystkie drapieżne są drapieżnikami (np. panda wielka jest wegetarianką). Podsumowując: koń, delfin, wielbłąd, łuskowiec, tygrys albo mors są bliższymi krewnymi nietoperzy niż ryjówka, choć nietoperz (z punktu widzenia laika) wygląda jak ryjówka, której doklejono skrzydła.

Podobieństwo wynika stąd, że nietoperze (tak jak owadożery) oddzieliły się wcześnie od wspólnego pnia laurazjaterów, a ich ewolucja nie wiązała się np. z tendencją do gigantyzmu. Fizyka i biomechanika uczą, że łatwiej jest latać, jeśli jest się zwierzęciem niedużym, ponieważ przy rosnących rozmiarach masa ciała rośnie szybciej niż powierzchnia dająca się wykorzystać do wytwarzania siły nośnej. Dlatego ptaki, choć nigdy nie przestały być dinozaurami, nie osiągają gabarytów tyranozaura. Masywna budowa ciała (jak u strusi i ich kuzynów) wymagała rezygnacji z latania. Największe pterozaury i ptaki latające osiągnęły maksymalną możliwą rozpiętość skrzydeł kosztem rozlicznych oszczędności anatomicznych nie zawsze osiągalnych dla ssaków. Wspólny przodek laurazjaterów (żyjący, jak można sądzić, w późnej kredzie) był niedużą kulką futra z ogonkiem i z łapkami wyposażonymi w pazury. Nawet kiedy rozeszły się drogi owadożerów i Scrotifera, a następnie te ostatnie podzieliły się na przodków nietoperzy oraz Ferungulata, wszystkie one nadal były do siebie powierzchownie podobne.

Wymarcie wielkich dinozaurów 66 mln lat temu sprawiło, że ssaki łożyskowe zajęły mnóstwo opuszczonych nisz ekologicznych i dały początek imponującym radiacjom adaptacyjnym na lądach i w morzach, dzieląc się na tysiące gatunków coraz bardziej różnorodnych. Ale wcześni przedstawiciele kopytnych i drapieżnych wciąż niezbyt się od siebie różnili. Paleontolodzy starannie przyglądają się anatomii kończyn lub szczegółom uzębienia, żeby zidentyfikować charakterystyczne cechy poszczególnych linii rodowych, ale Bogiem a prawdą i oni często miewają wątpliwości. Szczególnie interpretacja skamieniałości ssaków z paleocenu i kredy bywa trudna i kontrowersyjna.

Tu pojawia się pewien problem dotyczący nietoperzy. Rozpoznawalni przedstawiciele linii ewolucyjnych kopytnych i drapieżnych, a nawet łuskowców, znani są w stanie kopalnym od wczesnego paleocenu (ponad 60 mln lat temu). Datowania molekularne konsekwentnie wskazują, że Ferungulata miały ostatniego wspólnego przodka w kredzie, ponad 70 mln lat temu. Oczywiście ostatni wspólny przodek Scrotifera musiał żyć jeszcze dawniej, zapewne ok. 80 mln lat temu. Wówczas linia rodowa przodków nietoperzy oddzieliła się od przodków krów, koni czy kotów. Ale nie mamy pojęcia, co się działo z protoplastami nietoperzy aż po eocen (czyli przez prawie 30 mln lat) ani kiedy nietoperze nauczyły się latać. Zanim zaczniemy spekulować na ten temat, sprawdźmy, na czym stoimy.

Ryc. 2.

Świt nietoperzy

Najstarsze znane nietoperze są reprezentowane przez pojedynczy ząb trzonowy ze stanowiska w Portugalii datowanego na przełom paleocenu i eocenu (ok. 56 mln lat temu) oraz kilka zębów z prowincji Xinjiang (Chiny) z tego samego okresu, opisanych w 2021 r. Nie da się na ich podstawie odtworzyć wyglądu właścicieli. Jednak biorąc pod uwagę, jak trudne do zinterpretowania są szczątki małych ssaków z wczesnych etapów ich historii i o jak delikatnych zwierzętach mówimy1, aż dziw, że bardzo wczesne skamieniałości nietoperzy bywają wyjątkowo dobrej jakości. W skałach formacji Green River w południowo-zachodnim Wyoming (USA) znaleziono w ciągu ostatniego półwiecza cały szereg pięknych okazów, w tym kompletne szkielety kilku gatunków z rodzajów Icaronycteris i Onychonycteris, pochodzące z wczesnego eocenu (52,5 mln lat temu). Niewiele młodsze (50 mln lat temu) są szczątki co najmniej 23 osobników z gatunku nazwanego Vielasia sigei, opisane w 2023 r. Znalesiono je w południowo-zachodniej Francji, w osadach wypełniających dawną jaskinię krasową.2 Dziesiątki minimalnie późniejszych, znakomicie zachowanych skamieniałości nietoperzy z rodzajów Archaeonycteris, Palaeochiropteryx i Hassianycteris znane są z łupków bitumicznych sławnej „kopalni skamieniałości” Messel w Hesji (Niemcy). Zanim wczesny eocen przeszedł w środkowy, nietoperze pojawiły się w Indiach, Afryce, Australii i Ameryce Południowej.

Okaz australijski, Australonycteris clarkae, znaleziono na stanowisku w Murgon w Queenslandzie. Wiek tamtejszych skamieniałości nie jest do końca pewny, ale zwykle datuje się je na wczesny eocen (ok. 54,6 mln lat temu). W owym czasie Australia jeszcze nie całkiem oderwała się od Antarktydy. Australonycteris należał do tzw. fauny tingamarrańskiej wraz z najstarszymi znanymi przedstawicielami torbaczy australijskich. Jak wiemy, torbacze przybyły do Australii z Ameryki Południowej przez Antarktydę. Jaką drogą dotarł do Australii nietoperz – na razie nie wiadomo. Skamieniałość jest niekompletna, ale wykazuje bliskie pokrewieństwo z eoceńskimi gatunkami z Europy i Indii (rodzina Archaeonycteridae). Jeśli datowanie fauny tingamarrańskiej jest poprawne, wiek australonykterysa jest niemal rekordowy.

Z Ameryki Południowej (argentyńska prowincja Chubut w Patagonii) znamy kilka zębów nietoperzy sprzed 52 mln lat. Nie znaleziono dotąd szczątków nietoperzy w Antarktydzie, ale jest wysoce prawdopodobne, że były obecne również tam. Krótko mówiąc, 56–52 mln lat temu, w cieplarnianym świecie eoceńskiego optimum klimatycznego, nietoperze skolonizowały nagle wszystkie kontynenty.

Odwieczne trzepotanie

Nietoperze znane z początku eocenu nie należą do żadnej z grup żyjących obecnie. Oczywiście gdzieś wśród nich musiał się ukrywać przodek w prostej linii nietoperzy współczesnych, ale te gatunki, które dotąd opisano, zalicza się do kilku rodzin stanowiących boczne, bezpotomnie wymarłe odnogi drzewa rodowego. Co jednak istotne, nie różniły się one znacząco od nietoperzy, jakie znamy. Miały takie same skrzydła, których podstawową częścią była dłoń o krótkim kciuku i czterech silnie wydłużonych palcach, podtrzymujących patagium (błonę lotną). Od ostatniego palca brzeg błony ciągnął się do kostek tylnych kończyn. Dodatkowa błona, propatagium, wypełniała zgięcie łokcia, między szyją a podstawą kciuka. U niektórych gatunków rozwinęło się także uropatagium między nogami a ogonem, o brzegu wzmocnionym przez specjalną ostrogę chrzęstną biegnącą od pięty w kierunku ogona. Niewątpliwie te wczesne nietoperze latały już sprawnie, o czym świadczy ich kosmopolityczny zasięg występowania.

Wśród szczątków francuskich nietoperzy jaskiniowych zachowała się kompletna, niezniekształcona czaszka. W jej budowie wewnętrznej widać wyraźnie przystosowania do echolokacji za pomocą ultradźwięków. Wydaje się, że niemal wszystkie wczesnoeoceńskie nietoperze znały już echolokację. Wyjątkiem jest amerykański Onychonycteris finneyi (i zapewne gatunki blisko z nim spokrewnione). Wyróżnia się on także innymi cechami, na przykład obecnością pazurów na wszystkich pięciu palcach dłoni3 i mniejszą dysproporcją długości kończyn przednich i tylnych. Można więc prowizorycznie założyć, że zdolność do lotu wyewoluowała wśród nietoperzy raz, być może pod koniec paleocenu, a po oddzieleniu się rodziny Onychonycteridae u pozostałych nietoperzy rozwinęła się zaawansowana echolokacja.4 Umożliwiała im ona nocne loty łowieckie i zasiedlanie jaskiń.

U niektórych nietoperzy z Messel fosylizacji uległa zawartość żołądka. Zawierał on ćmy, chruściki lub chrząszcze (w zależności od preferencji danego gatunku); mamy zatem, oprócz budowy zębów, także bezpośrednie dowody na to, że nietoperze te polowały na owady. U niektórych okazów zachowały się tak niewiarygodne szczegóły jak kształt uszu i melanosomy (ciałka pigmentowe) zawarte we włosach. Dzięki ich zbadaniu wiadomo, że Palaeochiropteryx i Hassianycteris z Messel miały futerko barwy brązowej.

Ryc. 3.

Anatomia skrzydeł zdradza, że podobnie jak dzisiejsze nietoperze, eoceńscy przedstawiciele rzędu byli aktywnymi lotnikami z własnym napędem, czyli latali, trzepocąc skrzydłami. Dziś mało który nietoperz uprawia lot ślizgowy (choć patrz przypis 5). Także Onychonycteris z pewnością latał aktywnie: świadczą o tym choćby ślady silnych mięśni skrzydeł. Jednak raczej nie był zdolny do długotrwałego wymachiwania skrzydłami i sprawnego manewrowania. Zachowanie kompletu pazurów sugeruje, że był mieszkańcem koron drzew i zwieszał się z gałęzi, trzymając się ich kilkoma palcami każdej z kończyn, a z drzewa na drzewo przelatywał, nie tylko trzepocąc, ale także szybując.5

Ostatni wspólny przodek nietoperzy dzisiejszych (czyli protoplasta grupy koronnej) musiał żyć co najmniej ok. 50 mln lat temu, ale linia współczesna pozostawała z początku w cieniu swoich kuzynów. Przedstawiciele niektórych współcześnie istniejących rodzin nietoperzy znani są ze środkowego eocenu – głównie ze stanowisk europejskich, ale to dlatego, że są one szczególnie starannie zbadane. Pod koniec eocenu przodkowie nietoperzy współczesnych już dominowali, wypierając grupy bardziej archaiczne. Niebawem nastąpiła wręcz wybuchowa radiacja przystosowawcza, której efektem jest istnienie w naszych czasach 21 rodzin i niemal półtora tysiąca gatunków nietoperzy. Podobnie jak gryzonie, są one obecnie grupą kwitnącą.

Gdzie szukać przodków?

Powróćmy teraz do pytania, gdzie były nietoperze, kiedy ich nie było (w zapisie kopalnym). Wyobraźmy sobie nieznanego dotąd pranietoperza, który tak się ma do gatunków znanych, jak archeopteryks do ptaków.5 Właściwie wiemy, jak powinien wyglądać i jaki tryb życia powinien prowadzić. Poszukiwanym typem ssaka jest małe, owadożerne lub być może wszystkożerne zwierzę żyjące w koronach drzew i prawdopodobnie wyposażone w typowe patagium. Rysopisem – choć niekoniecznie dietą – mogło przypominać latawca lub polatuchę, albo na przykład plezjadapidy (prymitywne naczelne z paleocenu i eocenu). Pokrewieństwo z nietoperzami zdradziłaby najpewniej charakterystyczna budowa zębów.

Warto zauważyć, że nadrzewność tylko wyjątkowo występuje u owadożerów. Niektóre ryjówki wspinają się na drzewa, ale typowe owadożery to małe drapieżniki buszujące na dnie lasu lub ryjące w ziemi. Natomiast prymitywne drapieżne i kopytne dość często bywały nadrzewne. Na ziemię sprowadził je wzrost masy ciała. Także większość współczesnych gatunków łuskowców żyje w wysokich partiach drzew. Może więc podział na Eulipotyphla i Scrotifera wynikał początkowo z różnego trybu życia? Jedna z dwóch siostrzanych linii kredowych ssaków została na ziemi, podczas gdy druga wspinała się na drzewa – a może także na strome skały, szukając schronienia w szczelinach i jaskiniach.

Jak już wiemy, patagium pojawiło się w ewolucji ssaków wielokrotnie, bo jest z czego je zrobić: luźna, rozciągliwa skóra między kończynami po bokach ciała występuje często, podobnie jak fałdy skóry między palcami. Wydłużenie kończyn i palców (przy zachowaniu ich liczby, a także liczby paliczków) wymaga tylko zmian w regulacji ekspresji genów, które każdy kręgowiec i tak już posiada. Proces taki może nastąpić szybko w ewolucyjnej skali czasu pod warunkiem, że istnieje silny nacisk selekcyjny faworyzujący „długopalcych”. Raczej nie chodziło jedynie o zwiększenie powierzchni patagium, ale być może np. o pewniejszy chwyt podczas akrobatycznej wspinaczki (pamiętajmy, że pierwotnie każdy palec dłoni nietoperza zakończony był pazurem). Dlaczego pranietoperze zaczęły energicznie trzepotać przednimi kończynami, zamiast zadowalać się lotem ślizgowym jak wiele innych ssaków? Być może dowiemy się, jeśli znajdziemy skamieniałe szczątki gatunków ilustrujących stadia pośrednie.

Nietoperze są zatem wyjątkiem od reguły mówiącej, że ssaki nie latają aktywnie. Ale jak zobaczymy, są także wyjątkiem od wielu innych reguł.

Przypisy

1) Szanse na fosylizację nietoperzy – zwierząt o średniej masie ciała wynoszącej kilkanaście gramów – należą do najniższych w porównaniu z innymi rzędami ssaków. Paleontolodzy szacują, że w stanie kopalnym mogło się zachować ok. 20% gatunków nietoperzy, jakie kiedykolwiek żyły na Ziemi. Oczywiście nie wszystkie z nich już odkryto – ostatnio prawe każdy rok przynosi w tej dziedzinie coś interesującego.
2) Dowodzą one, że już wtedy duże kolonie nietoperzy gnieździły się w jaskiniach.
3) U współczesnych nietoperzy (a także większość nietoperzy eoceńskich) duży, haczykowaty pazur występuje na kciuku. Tylko u niektórych również drugi palec posiada pazur. Pozostałe palce są ich całkowicie pozbawione.
4) Jakaś mniej precyzyjna forma echolokacji mogła istnieć wcześniej, także u wspólnego przodka wszystkich laurazjaterów. Niektóre owadożery – almiki oraz ryjówki z rodzajów Blarina i Sorex, w tym nasza swojska ryjówka aksamitna (Sorex araneus) – orientują się w ciemnościach za pomocą echolokacji ultradźwiękowej.
5) Wśród dzisiejszych nietoperzy taki sposób lokomocji występuje u brodawkonosów (Rhinopomatidae), które na przemian trzepocą i szybują (przez co łatwo je pomylić w locie z ptakami). Nie są wytrwałymi lotnikami i najchętniej polują na dość nisko latające chrząszcze, a także sprawnie biegają po ziemi. Mają stosunkowo krótkie palce przednich kończyn i wyjątkowo długi, swobodny ogon (uropatagium łączące go z tylnymi kończynami sięga tylko do jego nasady). Są to jednak w ich przypadku wyniki wtórnych przystosowań, a nie cechy prymitywne, odziedziczone po dalekich przodkach.
6) Może lepszą analogią byliby dalsi krewni ptaków, np. czteroskrzydły Anchiornis albo Yi z błoniastymi skrzydłami jak u nietoperza (choć jako dodatkowy wspornik patagium służył mu nie palec, ale długi wyrostek kostny sterczący z nadgarstka, podobny do ostrogi chrzęstnej, jaką mają polatuchy). Na tych przykładach widać, jak dinozaury ewoluowały ku lataniu różnymi alternatywnymi drogami.

Opis ilustracji

Ryc. 1. Budowa skrzydła nietoperza i poszczególne części patagium. Na dole: porównanie rozwoju embrionalnego kończyny przedniej nietoperza i myszy. Źródło: Sadier et al. 2020 (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 2. Icaronycteris gunnelli, jeden z najstarszych nietoperzy zachowanych w postaci kompletnego szkieletu w przybrzeżnych osadach eoceńskiego jeziora sprzed 52,5 mln lat (formacja Green River, Wyoming). Jest to holotyp, czyli okaz, na którego podstawie opisano gatunek. Nie trzeba być chiropterologiem (nietoperzoznawcą) ani badać budowy zębów, żeby rozpoznać tu szkielet nietoperza. Źródło: Rietbergen et al. 2023 (domena publiczna).
Ryc. 3. Hassianycteris messelensis z łupków bitumicznych w Messel (48 mln lat temu). Jeden z pierwszych kopalnych nietoperzy, którego umaszczenie udało się zreknstruować dzięki sfosylizowanym melanosomom. Zachowała się także treść żołądka z fragmentami pancerzyków chrząszczy i łuskami ze skrzydeł ciem. Hessisches Landesmuseum, Darmstadt. Foto: PalaeoScene (fair use).

Lektura dodatkowa

  • Eoceńskie stanowisko Murgon, Queensland (Australia). Australian Museum.
  • Eoceńskie skamieniałości z Messel, stanowiska z listy Dziedzictwa Światowego UNESCO. Google Arts & Culture.
  • Skamieniałości, których niestety na razie nie mamy, a bardzo chcielibyśmy mieć. Darren Naish, Tetrapod Zoology.
  • Yi qi, dinozaur przypominający polatuchy lub nietoperze. Nick Garland, Julio Lacerda, Earth Archives.

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (4): Eksplozja kambryjska, której właściwie nie było

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Pozostałe wpisy z tej serii:

Część 1. Prolog
Część 2. Pierwsza wielka schizma w królestwie zwierząt
Część 3. Myxozoa, czyli ewolucja na biegu wstecznym
Część 5. Ediakar, czyli świat prototypów

Patrz też: Płaskowce, czyli zalety prostoty (autor: Łukasz Sobala)

W tradycyjnej klasyfikacji używającej linneuszowskiej hierarchii jednostek systematycznych (rang) królestwo zwierząt podzielone jest na typy. Dawniej było ich kilkanaście, obecnie ponad trzydzieści. Reprezentują one rozmaite fundamentalne „plany budowy ciała”, jakie wyewoluowały w różnych liniach rodowych wywodzących się od wspólnego przodka. Przyczyną cudownego rozmnożenia liczby typów są nie tylko odkrycia nowych, wcześniej nieznanych gatunków zwierząt, ale przede wszystkim postęp  w odkrywaniu rzeczywistych związków ewolucyjnych, które nie zawsze dadzą się sprowadzić do wspomnianych „planów budowy”. Grupy odlegle z sobą spokrewnione mogą się odznaczać łudząco podobną morfologią nie ze względu na wspólne pochodzenie, ale wskutek konwergencji (wtórnego upodobnienia z powodu np. adaptacji do podobnego stylu życia). Przykładem mogą być żebropławy i parzydełkowce. I odwrotnie: radykalne zmiany adaptacyjne mogą zmienić odziedziczony „plan budowy ciała” nie do poznania, co widzieliśmy na przykładzie Myxozoa.

Dziś na szczęście dysponujemy narzędziami takimi jak filogenomika (rekonstrukcja pokrewieństw na podstawie struktury i składu genomu), a także zaawansowanymi metodami badania ultrastuktury i metabolizmu organizmów. Wszystko to doprowadziło do wielu rewolucji systematycznych. Na przykład dawny typ obleńców („robaków obłych”), definiowany na podstawie cech morfologicznych, pofragmentował się obecnie na około tuzina typów reprezentujących niezależne linie ewolucyjne. Z kolei na przykład zagadkowe głębinowe rurkoczułkowce (Pogonophora), dawniej wyróżniane jako osobny typ, okazały się częścią (Siboglinidae), jednej z ponad setki rodzin w obrębie typu pierścienic (Annelida). O wiele więcej wiemy już także na temat wzjajemnego pokrewieństwa poszczególnych typów, czyli potrafimy połączyć je w większe grupy pochodzące od wspólnego przodka.

O ile w przypadku zwierząt współczesnych mamy do dyspozycji wiele dających się wykorzystać źródeł danych, to przynależność systematyczna gatunków znanych tylko w postaci szczątków kopalnych z natury jest trudniejsza do ustalenia i do weryfikacji. Dotyczy to zwłaszcza tych grup, których zapis kopalny jest fragmentaryczny i pełen luk, a także tych, które wymarły bezpotomnie, a zatem nie możemy się wspomagać badaniem ich żyjących krewnych. Im głębiej cofamy się w przeszłość, tym bardziej niepewne stają się nasze interpretacje. Rozpoznawalne cechy większości współczesnych typów zwierząt widzimy w skamieniałościach z okresu kambru (ok. 540–485 mln lat temu). Nie oznacza to, że zawsze jest jasne, jak klasyfikować ówczesne gatunki (zwłaszcza że część z nich reprezentuje grupy całkowicie wymarłe), ale przynajmniej nie tracimy wśród nich orientacji. Nawet te zwierzęta kambryjskie, które wyglądają na surrealistyczne dziwadła, dają się z grubsza umiejscowić w drzewie rodowym.

Ovatiovermis cribratus, przedstawiciel Panarthropoda (pierwotny kuzyn stawonogów, pazurnic i niesporczaków) z łupków Burgess. Autorka: Danielle Dufault. Źródło: Caron & Aria 2017 (licencja CC BY 4.0).

Na przykład Hallucigenia, którą mógłby wymyślić Salvador Dalí (patrz linki na końcu wpisu), bez wątpienia należy do kladu Panarthropoda, obejmującego dziś typ stawonogów (Arthropoda) i ich najbliższych krewnych – pazurnice vel pratchawce (Onychophora) i niesporczaki (Tardigrada). Część badaczy uważa ją za wczesne odgałęzienie linii pazurnic, inni za jeszcze pierwotniejsze („bazalne”) odgałęzienie Panarthropoda. Nie jest w każdym razie jakąś „wielką niewiadomą”, podobnie jak pięciooka Opabinia z długą „trąbą” zaopatrzoną w chwytne kleszcze z ostrymi ząbkami – bliżej spokrewniona ze stawonogami w ścisłym sensie. Z kambru znamy też najstarszych przedstawicieli typu strunowców (Chordata) i gromady kręgowców (Vertebrata), do których sami należymy. Ci nasi rozpoznawalni rybokształtni praprzodkowie żyli w tym samym czasie, co Hallucigenia i Opabinia, czyli nieco ponad pół miliarda lat temu.

Drapieżna Opabinia regalis z łupków Burgess. Wczesne odgałęzienie linii ewolucyjnej, do której należą współczesne stawonogi. Autor: Junnn11. Źródło: Wikipedia (licencja: CC BY-SA 4.0).

Znakomitym źródłem danych na ich temat są tzw. Konservat-Lagerstätten, czyli złoża osadów (głównie w postaci łupków), w których zachowały się nie tylko zmineralizowane szkielety czy pancerzyki, ale także odciski miękkich części ciała dawnych zwierząt, ukazujące często szczegóły ich anatomii z niesamowitą dokładnością. Do najbogatszych cmentarzysk tego typu  należą łupki z Burgess w Kanadzie (505–510 mln lat temu), łupki maotianszańskie  z Chin (dokumentujące tzw. faunę z Chengjiang, 518 mln lat temu), współczesne z nimi stanowiska z Qingjang, także w Chinach, i Sirius Passet na Grenlandii oraz nieco starsze (520 mln lat temu) łupki z Emu Bay na Wyspie Kangura w Australii Południowej. Ale stanowisk obfitujących w skamieniałości jest więcej i pokrywają cały okres kambryjski, choć w nierównomiernym stopniu.

Konodonty (Conodonta) z rzędu Ozarkinida. Przez długi czas znano tylko ich ząbki, często spotykane w stanie kopalnym. Ich przynależność systematyczna pozostawała zagadkowa. Dopiero w latach 80. i 90. XX w. znaleziono skamieniałości całych zwierząt. Obecnie wiemy, że konodonty były gromadą bezszczękowych kręgowców (Vertebrata). Pojawiły się w kambrze, wymarły we wczesnej jurze. Autor: alphynix (licencja CC BY-NC 4.0).

Nie ulega wątpliwości, że kambr był okresem dynamicznej radiacji przystosowawczej zwierząt w ogóle, a w szczególności dominującego dziś kladu zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria). Znana jest ona często pod chwytliwą nazwą „eksplozji kambryjskiej”, sugerującej gwałtowny przebieg w krótkim czasie (w skali geologicznej). W klasycznej postaci koncepcja „eksplozji” zakłada, że współcześnie znane (i kopalne) typy zwierząt rozwinęły się mniej więcej w ciągu 20 mln lat od początku kambru, osiągając pełną różnorodność około 520 mln lat temu, co odpowiada mniej więcej pojawieniu się trylobitów, jednej z dominujących grup wczesnych stawonogów. W istocie w tym czasie skamieniałości zwierząt kambryjskich stają się nadzwyczajnie liczne, zróżnicowane i coraz wyraźniej podobne do znanych typów. Z najwcześniejszego kambru znamy głównie tzw. skamieniałości drobnoszkieletowe (small shelly fossils), reprezentujące zmineralizowane szkieleciki wielu różnych, często enigmatycznych grup zwierząt. W tym czasie pojawiają się stopniowo w zapisie kopalnym także gąbki, parzydełkowce, mięczaki, ramienionogi, szkarłupnie czy krewni stawonogów, ale w pełni rozwinięte fauny kambryjskie znane są dopiero ze wspomnianych wyżej Lagerstätten.

Pytanie tylko, czy radiacja, która wyprodukowała znajome typy i „plany budowy ciała” była rzeczywiście na tyle gwałtowna, że zasługuje na miano eksplozji. Staranne analizy baz skamieniałości sugerują, że wrażenie „eksplozji” jest raczej złudzeniem wynikającym z dość wybiórczego próbkowania okresu kambryjskiego. Poszczególne linie rozwojowe różnicowały się w różnym tempie, w różnym czasie i w różnych częściach świata, a zatem „eksplozja” była raczej sumą wielu niezależnych, nakładających się na siebie chronologicznie procesów ewolucyjnych. Łączyło je to, że zwierzęta ogólnie poszerzały swój repertuar przystosowań ekologicznych. Rozwinąwszy się w przydennej strefie płytkich wód morskich i deltach rzek na obrzeżach kontynentów, gdzie początkowo przebiegała ich ewolucja, kolonizowały stopniowo głębsze morza i całą kolumnę wody. Tworzyły się przy tym piramidy troficzne, nowe ekosystemy i ewolucyjne „wyścigi zbrojeń” między drapieżnikami a ich ofiarami wykształcającymi przystosowania obronne. Wiele gatunków przybierało pokaźne rozmiary i tworzyło twarde szkielety, co sprzyjało ich zachowaniu się w stanie kopalnym. W następującym po kambrze okresie geologicznym, ordowiku (485–444 mln lat temu), morza zaroiły się już od planktonu i nektonu (zwierząt pływających swobodnie wbrew prądom morskim). Ponieważ był to okres wielkich eksperymentów ewolucyjnych, dobór naturalny „wypróbowywał” liczne rozwiązania anatomiczne, zanim wygrały te, które znamy z dzisiejszej Ziemi. Dla miłośników zwierząt fantastycznych był to wspaniały okres, bo z dzisiejszego punktu widzenia niemal wszystkie ówczesne gatunki wydają się fantastyczne.

Różnorodność ujawniająca się w zapisie kopalnym ok. 520 mln lat temu nie oznacza, że składające się na nią linie ewolucyjne powstały dopiero w tym czasie. Drzewo rodowe zwierząt zaczęło się o wiele wcześniej dzielić na liczne gałęzie, tyle tylko, że rozpoznanie w szczątkach ich przedstawicieli protoplastów lub kuzynów współczesnych typów bywa trudne. Z ostatnich analiz –zamiast „eksplozji”, po której następowały jeszcze kolejne „rewolucje” – wyłania się raczej obraz stopniowej, rozciągniętej w czasie radiacji, która zaczęła się jeszcze w erze geologicznej poprzedzającej paleozoik (czyli w neoproterozoiku) i trwała nieprzerwanie przez cały kambr i ordowik. Zanim nabrała rozpędu w kambrze, miała już za sobą historię, która zaczęła się sto lub dwieście milionów lat  wcześniej. O tych początkach będzie kolejny, na razie ostatni odcinek tej serii.

Jeśli podoba Wam się wpis, możecie pomóc w jego promocji na wykop.pl.

Linki dla dociekliwych

Galeria środkowokambryjskich skamieniałości z Burgess: https://burgess-shale.rom.on.ca/main-gallery/.

Galeria skamieniałości z Chengjiang: https://whc.unesco.org/en/list/1388/gallery/

Nowe analizy podważające koncepcję „eksplozji kambryjskiej” i „ordowickiej rewolucji różnorodności”: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018223002109.

Rekonstrukcja Hallucigenia w ruchu: