Niesprawiedliwa ewolucja

06/06/202506/06/2025 Piotr Gąsiorowski2 komentarze

Czym są rangi i dlaczego ich jeszcze używamy

Ktokolwiek interesuje się biologią, wie, że ssaki (Mammalia) to grupa kręgowców w randze gromady i że dzielimy tę grupę na jednostki niższej rangi zwane rzędami. Rzędy z kolei dzielą się na rodziny, te zaś na rodzaje i ostatecznie na gatunki. Tak wygląda tradycyjny system hierarchicznej klasyfikacji zapoczątkowany przez Linneusza. Rozumie się niemal samo przez się, że gatunki należące do tej samej jednostki taksonomicznej (taksonu) łączy bliższe pokrewieństwo ewolucyjne, ale w przeszłości nie trzymano się tej zasady konsekwentnie. Dopiero pod koniec XX w. w taksonomii zaczęło dominować podejście kladystyczne: zaczęto wymagać, aby taksony były jednocześnie poprawnie zdefiniowanymi kladami, czyli grupami wywodzącymi się od jednego wspólnego przodka i zawierającymi wszystkich jego potomków.

Jeśli potrafimy zrekonstruować filogenezę (drzewo rodowe) danej grupy organizmów, to odcinając dowolną jego gałąź, uzyskujemy klad, czyli mniejsze drzewo (poddrzewo) wyrastające z miejsca, gdzie dokonaliśmy cięcia. Nie ma znaczenia, jak duży jest ten klad i czy w tradycyjnej klasyfikacji byłby rodzajem, rodziną, rzędem czy jeszcze czymś innym.

Drzewa rodowe w biologii są zwykle binarne, czyli składają się z gałęzi wielokrotnie dzielących się na dwie części. Wiele gałęzi kończy się ślepo, co oznacza wymieranie gatunków. Taka struktura niezbyt pasuje do tradycyjnej taksonomii. Jeśli rząd nietoperzy (Chiroptera) podzielimy na 21 współczesnych rodzin (a właśnie tyle ich się wyróżnia), to jak uwzględnić w klasyfikacji fakt, że wspólny przodek nietoperzy dał początek tym rodzinom dzięki wielokrotnym podziałom binarnym? Wyróżnianie jednostek pomocniczych o randze pośredniej (np. podrzędów, infrarzędów, parworzędów czy nadrodzin) nie rozwiązuje sprawy, bo drzewo rodowe obejmuje wiele taksonów pozagnieżdżanych jeden w drugim i nie daje się wtłoczyć w sztywny system klasyfikacji. Repertuar rang taksonomicznych, jakimi dysponujemy, szybko się wyczerpuje w przypadku dużych i zróżnicowanych kladów.

Kłopotliwe cięcie drzew na kawałki

Podobnie jest przy dzieleniu rodzin na gatunki. Na przykład rodzina nietoperzy mroczkowatych (Vespertilionidae) obejmuje 61 żyjących rodzajów i 534 żyjące gatunki.¹ Klasyfikacja tradycyjna jest „spłaszczona”: piszemy nazwę rodziny, a poniżej umieszczamy długą listę rodzajów. Ignorujemy w ten sposób fakt, że rodzaje grupują się w jednostki pośrednie. Oczywiście możemy podzielić rodzinę na podrodziny (w tym przypadku cztery), a w obrębie największej z nich wyróżnić około dziesięciu plemion (jednostka większa niż rodzaj), ale i tak nie oddajemy w ten sposób faktycznej złożoności drzewa rodowego.

To zresztą jeszcze pół biedy. Co prawda wiele tradycyjnych taksonów (w tym nietoperze) okazało się kladami, więc można je było zostawić bez zmian, ale inne trzeba było poddać rewizji. W obrębie ssaków jedną z najbardziej spektakularnych zmian było włączenie dawnego rzędu waleni (Cetacea) do parzystokopytnych (Artiodactyla). Okazało się to konieczne, ponieważ walenie są bliskimi krewnymi hipopotamów, a w dalszej kolejności – przeżuwaczy. Walenie, hipopotamy i przeżuwacze łącznie stanowią tylko jedną z kilku gałęzi ewolucyjnych Artiodactyla, siostrzaną względem świniokształtnych (Suina). Dalszymi kuzynami obu tych gałęzi są Tylopoda, współcześnie obejmujące jedną rodzinę wielbłądowatych (Camelidae). A mówimy tylko o grupach współczesnych, bo kopalne parzystokopytne były jeszcze bardziej różnorodne.

A zatem walenie zagnieżdżone są głęboko wewnątrz drzewa rodowego parzystokopytnych i nie ma sposobu, żeby zrobić z nich osobny takson – chyba żeby porozbijać klad Artiodactyla na cztery lub pięć rzędów. Ale po co, skoro łączy je duża liczba rzucających się w oczy cech wspólnych, a jedyną grupą zdecydowanie niepodobną do pozostałych są właśnie walenie? Już wiemy, że podobieństwo i pokrewieństwo często nie idą w parze. Gdyby nie badania genomów, wsparte przez odkrycia szczątków prymitywnych waleni sprzed ok. 50 mln lat, trudno byłoby uwierzyć, jak bliskie pokrewieństwo łączy kaszalota z owcą, sarną lub żyrafą.

Skąd wiemy, jaką rangę nadać fragmentom, na które dzielimy drzewo rodowe? Dlaczego daną grupę spokrewnionych gatunków nazywamy rodziną, a nie rzędem? Nie ma tu jasnych kryteriów. Przypisywanie taksonom takiej czy innej rangi jest w dużym stopniu subiektywne i podyktowane praktyczną wygodą (łatwiej się z grubsza orientować w klasyfikacji „spłaszczonej” niż w binarnie porozgałęzianym drzewie rodowym). Tradycyjne rangi wyróżniane są „dla ustalenia uwagi”, a ich łacińskie nazwy zawierają pewne charakterystyczne przyrostki (np. w zoologii każda rodzina ma w nazwie sufiks ‐idae, co na polski można tłumaczyć jako ‐owate). Dlatego taksonomia kladystyczna, choć rangi nie mają w niej żadnego umocowania teoretycznego, zachowuje je dla świętego spokoju i z szacunku dla tradycji.

Ssak ssakowi nierówny, czyli fundamentalna niesprawiedliwość

Nie sposób w konsekwentny sposób podzielić na rzędy kompletne drzewo rodowe ssaków zawierające także wszystkie grupy wymarłe, ale przynajmniej próbujemy to robić dla ssaków żyjących współcześnie. Dzielą się one dość na dużą liczbę dość wyraźnie odrębnych gałęzi, z których każda miała ostatniego wspólnego przodka mniej więcej 100–50 mln lat temu (gdzieś między późną kredą a eocenem). Ich wczesne odgałęzienia powymierały, a linie rodowe, które przeżyły, nagromadziły wiele wspólnych innowacji genetycznych i anatomicznych, zanim zróżnicowały się we współczesne rodziny i rodzaje.

Poprawne zinterpretowanie tych innowacji okazało się zadaniem znacznie trudniejszym, niż wydawało się dawniejszym biologom, ale obecnie mamy w tej sprawie dość zgodne stanowisko specjalistów. Taksony odpowiadające takim gałęziom nazywany dla wygody rzędami i w przypadku ssaków wyróżniamy ich obecnie dwadzieścia siedem. Jeden z nich, stekowce ma o wiele głębszy rodowód niż inne i zaliczany jest do osobnej podgromady (Yinotheria). Pozostałe ssaki (Theria) dzielą się na dwa siostrzane klady: torbacze i łożyskowce. Torbacze obejmują siedem współczesnych rzędów: dydelfokształtne, skąpoguzkowce, torbiki, niełazokształtne, jamrajokształtne, kretowory i dwuprzodozębowce. Łożyskowce obejmują dziewiętnaście rzędów: pancerniki, włochacze, trąbowce, brzegowce, góralki, rurkozębne, ryjoskoczki, afrosorkowce, gryzonie, zajęczaki, wiewióreczniki, latawce, naczelne, owadożery, nietoperze, łuskowce, drapieżne, nieparzystokopytne i parzystokopytne.

Jak widać, ewolucja niezbyt równo (a raczej skrajnie nierówno) obdzieliła sukcesem poszczególne odgałęzienia drzewa rodowego ssaków. Stekowce to zaledwie dwie rodziny z trzema rodzajami i pięcioma gatunkami, występujące dziś tylko w Australii, na Tasmanii i na Nowej Gwinei. Torbacze mają większy zasięg występowania, obejmujący prócz regionu australijskiego część wysp Azji Południowo-Wschodniej, całą Amerykę Południową i część Północnej, a dzielone są na 21 rodzin i 396 znanych gatunków współczesnych. Jednak w dzisiejszym świecie zdecydowanie dominują łożyskowce, zamieszkujące wszystkie kontynenty (włącznie z wybrzeżami Antarktydy) i oceany Ziemi. Wyróżniamy wśród nich 144 klady w randze rodzin i 6288 gatunków (94% wszystkich żyjących ssaków).

Skąd się wzięły te różnice? Sukces ewolucyjny zależny jest od wielkiej liczby czynników, w tym takich, które działają w sposób losowy i nieprzewidywalny. Często jeden z dwóch gatunków siostrzanych, bardzo do siebie podobnych, odnosi sukces, dając początek wielu zróżnicowanym liniom potomnym, podczas gdy drugi ma pecha i jeśli nawet nie wymrze, to jego potomstwo zostanie zmarginalizowane. Takie asymetrie, kumulujące się w przebiegu filogenezy, powodują skrajne dysproporcje w strukturze drzewa rodowego. Nieoczekiwany splot okoliczności albo przypadkowo osiągnięta korzyść z jakiejś zmiany ewolucyjnej może nagle stworzyć warunki dla rozkwitu linii rodowej, która ni stąd, ni zowąd poszerza swój zasięg i ulega „wybuchowej” radiacji przystosowawczej, dzieląc się na tuziny nowych gatunków. Z kolei zmiany środowiskowe, na przykład wahania klimatu lub zderzenia kontynentów, którym towarzyszą inwazje obcej fauny, mogą powodować masowe wymieranie gatunków, którym wcześniej wiodło się znakomicie.

Ryc. 2 przedstawia 27 współczesnych rzędów ssaków uszeregowanych według liczby żyjących gatunków. Dwa największe rzędy – gryzonie i nietoperze – obejmują łącznie prawie dwie trzecie wszystkich gatunków ssaków, przy czym pierwszy z nich jest niemal dwukrotnie liczniejszy od drugiego. Dwie trzecie rzędów to klady małe, obejmujące od jednego do kilkudziesięciu gatunków. Między tymi skrajnościami mieści się siedem rzędów o liczebności od stu do kilkuset gatunków. Jeden z nich to nasz własny rząd, czyli naczelne (Primates). Jak widać, rząd rządowi nierówny, bo jak porównać grupy, które co prawda mają tę samą rangę taksonomiczną, ale liczebnością różnią się ponad dwa tysiące razy?

Właściwie wszystko jedno, jak zdefiniujemy sobie pojęcie rzędu lub innej rangi taksonomicznej. Jeśli spróbujemy ją zastosować do klasyfikacji gatunków tworzących naturalne drzewo rodowe, skutek będzie z reguły podobny: los jest niesprawiedliwy. Wewnątrz rzędu, który odniósł widowiskowy sukces, znajdziemy zarówno rodziny liczące setki gatunków, jak i złożone z jednego osieroconego gatunku, którego bliscy krewni wymarli. A wewnątrz dużej rodziny znajdziemy zarówno duże, jak i małe rodzaje. Takie zróżnicowanie, a nie równowaga między jednostkami tej samej rangi, jest normą w biologii. Zresztą nie tylko w biologii, bo identyczne asymetrie obserwujemy, badając rodziny języków.²

Szczęściarze i pechowcy

Jakie ssaki odniosły największy sukces? Spróbujmy to ocenić, odnosząc się do klasycznych rang. Ze wszystkich podjednostek największego rzędu, czyli gryzoni (Rodentia) największa jest rodzina chomikowatych (Cricetidae), do której należy 865 żyjących gatunków. Największym rodzajem w jej obrębie jest północno- i środkowoamerykański myszak (Peromyscus) – 82 gatunki.³ A może pierwsze miejsce należy się rodzinie z największą liczbą rodzajów? W tym przypadku wygrałyby myszowate (Muridae) – 162 rodzaje. Najliczniejszym rodzajem myszowatych jest szczur (Rattus) – 71 żyjących gatunków (patrz ryc. 3). Zresztą według aktualnych danych liczba gatunków myszowatych wynosi 851, więc trudno mieć pewność, że chomikowatych jest więcej, bo nowi przedstawiciele obu rodzin odkrywani są dość często. Od roku 2020 opisano sześć gatunków myszowatych nowych dla nauki. Chyba sprawiedliwie będzie uznać, że myszak i szczur dzielą ex aequo pierwsze miejsce na podium wśród ssaków, którym się naprawdę powiodło.

A jakie ssaki miały najmniej szczęścia? Oczywiście te, które wymarły bezpotomnie (a dotyczy o także sporej liczby kladów, które można uznać za osobne rzędy). Spośród rzędów nadal istniejących wyróżniają się rurkozębne (Tubulidentata), do których należy jedna rodzina z jednym rodzajem i jednym gatunkiem. Jest to mrównik afrykański (Orycteropus afer). Pierwotnie opisano go w XVIII w. jako gatunek mrówkojada, ale okazało się z czasem, że podobieństwo mrówników do amerykańskich szczerbaków nie wynika z pokrewieństwa, tylko z przystosowań do podobnego trybu życia (mrównik odżywia się niemal wyłącznie mrówkami i termitami).⁴ Mrównika zaliczono zatem do osobnego rzędu i przez dłuższy czas zastanawiano się, gdzie go ulokować na drzewie rodowym ssaków. Dopiero badania genetyczne dowiodły, że słupozębne są częścią kladu Afrotheria, który wyewoluował w Afryce i podzielił się na kilka grup zupełnie do siebie niepodobnych. Należą do niego (oprócz mrówników) trąbowce, brzegowce (znane też jako syreny), góralki, afrosorkowce (złotokrety, wodnice i tenreki) oraz ryjoskoczki.

Czy mrównik jest naprawdę ewolucyjnym „przegrywem”? Niekoniecznie. O pechu mogą mówić trąbowce, które jeszcze kilkadziesiąt tysięcy lat temu miały wielu przedstawicieli w Afryce, Europie, Azji i obu Amerykach, a obecnie obejmują trzy gatunki słoni, wszystkie w niepokojącym stopniu zagrożone. Słupozębne – ssaki skrajnie wyspecjalizowane – nigdy nie były liczne ani różnorodne, choć znamy kilka rodzajów kopalnych. W miocenie część z nich wyemigrowała z Afryki do południowo-zachodniej Eurazji (od Francji po Pakistan). Wymarły później poza Afryką, ale ostatni żyjący gatunek ma się całkiem nieźle na swoim ojczystym kontynencie. Zajmuje niemal całą Afrykę subsaharyjską, podzielony jest na wiele populacji regionalnych wyróżnianych jako podgatunki, a jako zwierzę skryte i nocne nie wchodzi ludziom w drogę. Ewentualnym zagrożeniem dla mrówników mogą być zmiany klimatyczne wpływające na obfitość owadów, które stanowią ich pożywienie. Można zatem być pechowcem, ale cieszącym się dość ustabilizowaną sytuacją życiową.

Czasem (choć rzadko) zdarza się, że siostrzane gałęzie ewolucyjne odnoszą niemal równy sukces. Na przykład wśród naczelnych (Primates) wyróżniamy klad małp (Simiiformes). Z braku bardziej stosownej rangi uważa się je za infrarząd (jednostkę niższą od podrzędu). Wskutek przypadkowego rejsu na naturalnej tratwie przez Atlantyk 35 mln lat temu pierwotne małpy dotarły z Afryki do Ameryki Południowej, gdzie dały początek małpom szerokonosym (Platyrrhini). Ich siostrzaną grupą są małpy wąskonose (Catarrhini), nazywane też małpami Starego Świata.⁵ Trudno stwierdzić na pewno, który klad zawiera więcej gatunków, bo liczba jednych i drugich stale się powiększa, w miarę jak prymatolodzy przetrząsają lasy tropikalne. Chwilowo wąskonose prowadzą „na gatunki” 193 : 168, ale za to szerokonose są bardziej różnorodne, jeśli chodzi o liczbę rodzin.

Przyjrzyjmy się jednak bliżej małpom wąskonosym. Wewnątrz tego kladu nie ma już mowy o symetrii i równowadze sił. Dzieli się on na dwie gałęzie rodowe. Do jednej z nich należy wielka rodzina koczkodanowatych (Cercopithecidae) – 165 opisanych dotąd gatunków (85,5% wszystkich wąskonosych). Druga gałąź to małpy człekokształtne (Hominoidea) – w sumie 28 gatunków. Człekokształtne odniosły zatem znacznie skromniejszy sukces ewolucyjny niż gałąź siostrzana. Dzielą się one z kolei na dwie rodziny: większą stanowią gibony (Hylobatidae) z dwudziestoma gatunkami, a mniejszą – człowiekowate (Hominidae) z ośmioma gatunkami. Spośród czterech rodzajów należących do człowiekowatych orangutany (Pongo) liczą trzy gatunki, a goryle (Gorilla) i szympansy (Pan) po dwa gatunki. Najmniejszy jest rodzaj Homo z jednym współczesnym gatunkiem, H. sapiens. Można więc uznać, że jesteśmy szczególnymi pechowcami wśród wąskonosych – a jednak nie mamy powodu uskarżać się na swój los.

Przypisy

Większość cytowanych tu danych liczbowych (na podstawie Mammal Diversity Database) odpowiada aktualnemu stanowi badań, który jednak trzeba traktować jako chwilowy i nieustannie poddawany rewizji. Nowe gatunki są stale odkrywane lub wyróżniane w obrębie opisanych wcześniej (zwykle w wyniku analiz genomowych). Niestety gatunki także wymierają w tempie, które powinno nas niepokoić. ↩︎
Patrz też artykuł Wiesława Seweryna na temat reguły Pareta. Niesprawiedliwość ewolucji jest w istocie jednym ze sposobów, na jakie manifestuje się ta wszędobylska zasada. ↩︎
Myszaki należą do tzw. „myszy Nowego Świata”. Są to trzy podrodziny rodziny chomikowatych występujące w obu Amerykach, powierzchownie podobne do myszy, choć bliżej spokrewnione z chomikami i karczownikami. ↩︎
Ale nie tylko owadami mrównik żyje. W odróżnieniu od mrówkojadów mrówniki zachowały uzębienie boczne. Prawdopodobnie zęby potrzebne im są głównie w jednym celu: do rozdrabniania owoców ogórka mrównikowego (Cucumis humifructus), gatunku równie osobliwego jak sam mrównik. Jego soczyste owoce rosną pod ziemią (ewenement wśród dyniowatych). Jest to jedyna roślina, jaką jada mrównik. Nasiona ogórka trafiają do kupy mrównika, którą ten starannie zakopuje, rozsiewając przy okazji ogórki. Ta symbioza ogórków z mrównikami jest wynikiem koewolucji trwającej od milionów lat. ↩︎
Szerokonosym i wąskonosym nadaje się rangę parworzędów (czegoś pośredniego między infrarzędem a nadrodziną. Takie mnożenie poziomów klasyfikacji mówi samo za siebie: jest to zabieg sztuczny, choć do pewnego stopnia ułatwiający orientację w systematyce. ↩︎

Opis ilustracji

Ilustracja w nagłówku. Rekonstrukcja drzewa filogenetycznego wszystkich współczesnych ssaków wg obecnego stanu wiedzy (pominięto wymarłe linie rodowe). Korzeń drzewa znajduje się w centrum okręgu, a gałęzie rozchodzą się wachlarzowato ku obwodowi. Widać wyraźnie dysproporcje wielkości poszczególnych gałęzi. Źródło: Upham, Jesselstyn & Jetz 2019, PLOS Biology (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 1. Butlonos indyjski (Tursiops aduncus), obecnie zaliczany (wraz z innymi delfinami i ogólnie waleniami) do rzędu parzystokopytnych, choć jako żywo nie posiada kopyt. Walenie (102 gatunki współczesne w 13 rodzinach) stanowią zresztą jeden z najbardziej udanych eksperymentów ewolucyjnych wśród parzystokopytnych. Foto: Tal Shema 2028. Lokalizacja: Morze Czerwone, rafa koralowa w pobliżu Eilat (Izrael). Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 2. Szczur długowłosy (Rattus villosissimus) z Australii. Choć Australię kojarzymy zwykle z torbaczami i stekowcami, rodzime ssaki łożyskowe dorównują torbaczom co do liczebności gatunków. Oprócz łożyskowców związanych z morzem, czyli parzystokopytnych (waleni), drapieżnych (foki, uchatki) i brzegowców (diugoń), na długo przed przybyciem ludzi Australię zamieszkiwały liczne nietoperze (które pojawiły się tu w eocenie, równocześnie z torbaczami) i gryzonie myszowate, które skolonizowały Australię w kilku falach. Najmłodszym przybyszem (4–3 mln lat temu, w pliocenie) był rodzaj Rattus (szczur), który wyewoluował na miejscu w siedem rodzimych gatunków. Foto: Ged Tranter 2020. Lokalizacja: Farrars Creek, Queensland. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 3. Mrównik (Orycteropus afer ssp. afer) Foto: kevinjolliffe 2014. Lokalizacja: Rezerwat Drie Kuilen, RPA. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC 4.0).

Dodatkowe źródła

The Mammal Diversity Database – stale uzupełniana i korygowana baza zawierająca informacje o wszystkich gatunkach ssaków, także tych odkrywanych każdego roku.

Wniebowzięci – historia ssaków latających. Część 1: Spadochroniarze i lotniarze

28/01/202418/12/2024 Piotr GąsiorowskiLeave a comment

Inne wpisy w tej serii
Część 2: Nietoperze, czyli lotnictwo dla zaawansowanych
Część 3: Planeta nietoperzy
Część 4: Zdrów jak nietoperz
Część 5: Nietoperze i język

Wstęp

Jeżeli wejdziemy na drzewo i spadniemy, to wskutek zamiany energii potencjalnej w kinetyczną uderzymy w ziemię z dużą prędkością i w najlepszym razie potłuczemy się, być może połamiemy sobie kości, a w najgorszym razie – będzie po nas. W historii kręgowców lądowych zdarzało się wielokrotnie, że ewolucja umożliwiła zwierzętom, zwłaszcza tym, które żyją w koronach drzew, wykorzystanie efektów aerodynamicznych, żeby spowolnić lot i ograniczyć impet upadku, a nawet kontrolować jego trajektorię i zamienić go w lot ślizgowy, zakończony bezpiecznym lądowaniem albo pozwalającym przenieść się na inne drzewo, oddalone nawet o dziesiątki lub setki metrów. Ssaki wykorzystują w tym celu tzw. patagia (fałdy skórne rozciągnięte co najmniej między bokami tułowia a kończynami przednimi), ewentualnie powierzchnie nośne utworzone przez sierść. Nie ma ostrej granicy między „spadochroniarzami”, którym zależy tylko na miękkim lądowaniu, a „lotniarzami”, którzy potrafią opadać pod kątem mniejszym niż 45° względem poziomu i pokonywać w powietrzu spore odległości. Wiele ssaków (także z rzędu naczelnych) potrafi przelatywać z drzewa na drzewo, wspomagając skok balistyczny aerodynamicznym ślizgiem. Jednak rasowych lotniarzy, wyposażonych w dobrze rozwinięte patagium i regularnie przemieszczających się lotem ślizgowym, spotykamy znacznie rzadziej.

Szybując z pterozaurami

Ssaki zaczęły „przygodę z lataniem” zadziwiająco wcześnie – w czasie, gdy kuzyni i przodkowie ptaków dopiero zaczynali się wyróżniać wśród dinozaurów, a w powietrzu dominowały pterozaury. Pierwszym poznanym lotniarzem wśród ssaków mezozoicznych był odkryty w Chinach, opisany w 2006 r. gatunek wielkości niedużej wiewiórki, odżywiający się owadami, nazwany Volaticotherium antiquum. Należał on, jak się z czasem okazało, do grupy Eutriconodonta, wymarłej bezpotomnie, ale spokrewnionej z dalekimi przodkami łożyskowców i torbaczy. Wiek formacji, z której pochodzi Volaticotherium, nie jest całkiem pewny, ale prawdopodobnie mieści się w przedziale 165–153 mln lat temu (środkowa lub późna jura). Zwykle paleontolodzy mają szczęście, jeśli skamieniałość ssaka mezozoicznego zawiera coś więcej niż zęby. W tym przypadku zachowała się duża część szkieletu i odcisk pokrytego włosami patagium rozpiętego między przednimi a tylnymi kończynami, między tylnymi łapami a ogonem, a nawet między palcami. Dodatkową powierzchnię nośną zapewniało poziomo spłaszczone owłosienie ogona. Inne gatunki eutrikonodontów blisko spokrewnione z Volaticotherium, np. drapieżny Argentoconodon fariasorum z Patagonii (jeszcze starszy, bo żyjący 179–178 mln lat temu), prawdopodobnie również uprawiały loty ślizgowe, choć trudno mieć co do tego pewność, jako że ich szczątki są o wiele mniej kompletne.

Inną grupą ssaków mezozoicznych, wśród których wyewoluowała zdolność do lotu ślizgowego, były haramiidy (Euharamiyida), grupa dość zagadkowa. Wiele analiz wskazuje, że byli to krewni, być może przodkowie gondwanaterów (Gondwanatheria). Nie jest jasne, czy łączyło je bliskie pokrewieństwo z morfologicznie podobnymi wieloguzkowcami (Multituberculata), które w mezozoiku stanowiły dominującą grupę ssaków i zajmowały podobne nisze ekologiczne jak dzisiejsze gryzonie. Część badaczy zalicza te trzy linie rozwojowe do jednej wielkiej grupy Allotheria, umieszczając je wewnątrz grupy koronnej ssaków (Mammalia) jako bliżej spokrewnione z łożyskowcami i torbaczami niż ze stekowcami. Niektórzy uważają jednak, że podobieństwa (widoczne zwłaszcza w charakterystycznej budowie zębów) wynikają z niezależnych przystosowań do roślinożerności i że haramiidy oraz gondwanatery (w odróżnieniu od wieloguzkowców czy eutrikonodontów) nie były ssakami w najściślejszym sensie, tylko ich bliskimi krewnymi. Zapewne prędzej czy później nowe skamieniałości rzucą więcej światła na miejsce Euharamiyida w drzewie rodowym. Nas w tej chwili interesuje co innego: były to zwierzęta nadrzewne, a niektóre z nich potrafiły szybować. Do tej kategorii zalicza się gatunki sprzed ok. 160 mln lat, znakomicie zakonserwowane w chińskich łupkach: Vilevolodon diplomylos, Maiopatagium furculiferum i rodzaj Arboroharamiya. Można do nich z dużym prawdopodobieństwem dorzucić rodzaj Xianshou. Całą tę serię jurajskich lotniarzy opisano w latach 2014–2017. Wygląda na to, że lotniarstwo było popularnym sportem wśród haramiidów i kolejne odkrycia tego typu są tylko kwestią czasu.

Nie znamy ssaków lotniarzy z okresu kredy – być może z tej prozaicznej przyczyny, że zapis kopalny jest wciąż pełen luk, zwłaszcza jeśli chodzi o gatunki małe, o lekkiej budowie i delikatnych kościach. Pojawiają się znów w paleogenie – 100 mln lat po pionierskich eksperymentach eutrikonodontów i haramiidów. Współcześnie istnieje sześć grup ssaków szybujących lotem ślizgowym, rozrzuconych po różnych gałęziach wspólnego drzewa rodowego, a ponadto spotykamy tę zdolność u niektórych ssaków wymarłych. Oznacza to, że lotniarstwo wyewoluowało niezależnie wiele razy. Spróbujmy dokonać ogólnego przeglądu znanych przypadków, zaczynając od łożyskowców.

Żywe latawce

Latawce (Dermoptera) to jedyna grupa lotniarzy w randze rzędu. Co prawda jednego z najmniejszych współczesnych rzędów, którego zasięg geograficzny ograniczony jest obecnie do Azji Południowo-Wschodniej. Rząd ten obejmuje zaledwie dwa rodzaje roślinożernych ssaków nadrzewnych: są to lotokot (Cynocephalus) z południowych Filipin i łasicolot (Galeopterus) z Indochin, Półwyspu Malajskiego i wysp Indonezji. Dawniej uważano, że każdy z nich jest reprezentowany przez jeden żyjący gatunek, ale badania genetyczne wskazują, że oba rodzaje stanowią kompleksy gatunków kryptycznych – niemal identycznych morfologicznie, lecz izolowanych rozrodczo od kilku milionów lat. W sumie jest ich prawdopodobnie około dziesięciu, nie zostały jednak dotąd formalnie zdefiniowane i nazwane.

Patagium latawców nie tylko rozciąga się od dłoni do stóp, ale obejmuje też bardzo rozbudowaną część ogonową (uropatagium), sięgającą po czubek ogona, oraz błony między palcami. Umożliwia loty na odległość ponad 100 m. Kiedy nie jest rozwinięte, latawiec wygląda trochę jak skrzyżowanie lemura z leniwcem. Młode latawce (jedno lub dwa w miocie) rodzą się słabo rozwinięte i przez pierwsze pół roku życia trzymają się matczynego futra; patagium służy więc także jako kocyk do owijania dzieci albo substytut torby lęgowej torbaczy.

Ostatni wspólny przodek dzisiejszych latawców żył kilkanaście milionów lat temu i niewątpliwie przypominał je wyglądem i trybem życia. Znamy szereg gatunków kopalnych uważanych za spokrewnione z latawcami; niestety większość z nich opisano jedynie na podstawie zębów, a inne fragmenty szkieletów, nieliczne i niekompletne, niewiele mówią o umiejętnościach ssaków, które je pozostawiły. Najstarsze domniemane latawce, paleoceńskie i eoceńskie, zadziwiająco liczne i mocno zróżnicowane, występowały w Ameryce Północnej, gdzie być może wyewoluowali przodkowie rzędu. Latawce są ważne dla poznania szczegółów naszej własnej ewolucji, bo stanowią grupę siostrzaną względem naczelnych. Oddzieliły się od naszej linii rodowej zapewne jeszcze w kredzie, ale przy obecnym stanie wiedzy nie sposób stwierdzić, kiedy wykształciły błonę lotną i zdolność do lotu ślizgowego.

Szybujące gryzonie

Gryzonie (Rodentia) są największym współczesnym rzędem ssaków, obejmującym ok. 40% wszystkich gatunków naszej gromady. Choć wspomniane wyżej wieloguzkowce przeżyły wielkie wymieranie 66 mln lat temu i wkrótce po nim wspięły się na szczyt różnorodności, dziesięć milionów lat później ich kariera ewolucyjna, rozpoczęta 170 mln lat temu, zaczęła się chylić ku upadkowi. Najpierw w Azji, gdzie po uderzeniu planetoidy wieloguzkowce mocno ucierpiały, opuszczone przez nie nisze ekologiczne przejęły gryzonie, które wyewoluowały w tej części świata.¹ Następnie na przełomie paleocenu i eocenu (57–54 mln lat temu) gryzonie, którym najwyraźniej sprzyjało zachodzące wówczas globalne ocieplenie, ruszyły na podbój Ameryki Północnej i Europy. Tam, gdzie się pojawiały, dość szybko zastępowały lokalne wieloguzkowce, z którymi konkurowały o te same zasoby środowiska.

Pod koniec eocenu (ok. 35 mln lat temu) ostatnie wieloguzkowce opuściły scenę, natomiast gryzonie po całej serii radiacji adaptacyjnych osiągnęły stan pełnego rozkwitu. Zdążyły także odbyć kilka rejsów międzykontynentalnych z biletami w jedną stronę na naturalnych tratwach. 56 mln lat temu pojawiły się w Indiach (które jeszcze nie stały się na dobre częścią Azji). Następnie w okresie 50–40 mln lat temu kilkakrotnie docierały z Azji do Afryki przez istniejące ówcześnie Morze Tetydy. Wreszcie ponad 41 mln lat temu jeden z gatunków afrykańskich gryzoni pokonał Atlantyk, lądując na wybrzeżu Ameryki Południowej.²

Jedną z najstarszych grup gryzoni afrykańskich jest podrząd wiewiórolotkowych (Anomaluromorpha). Należy do niego kilka rodzin żyjących i wymarłych, między innym nadrzewne wiewiórolotkowate (Anomaluridae), obejmujące dwa współczesne rodzaje: wiewiórolotkę (Anomalurus) i karłolotkę (Idiurus) – łącznie sześć gatunków. Wszystkie one posiadają patagia rozciągające się od nadgarstków do kostek i między tylnymi łapkami a ogonem i używają ich do lotów ślizgowych. Z łokcia zwierzęcia wystaje długa chrzęstna ostroga służąca do dodatkowego naciągnięcia i wzmocnienia błony lotnej. Choć najmniejsze gatunki mają ciało długości kilkunastu centymetrów, największa wiewiórolotka (A. pelii) osiąga długość powyżej metra wraz z ogonem i masę ok. 2 kg. Rekordowe ślizgi wiewiórolotek są naprawdę długie – do ok. 250 m. Biorąc pod uwagę szacowany wiek wspólnego przodka rodzajów Anomalurus i Idiurus oraz dowody na istnienie patagium u ich kopalnych krewnych z rodzaju Paranomalurus, można wywnioskować, że zdolność do szybowania pojawiła się w tej linii gryzoni co najmniej 30 mln lat temu.

Druga grupa szybujących gryzoni to polatuchy (Pteromyini) z rodziny wiewiórkowatych (Sciuridae). Wyewoluowały później niż wiewiórolotkowate (ich ostatni wspólny przodek żył ok. 20 mln lat temu), ale osiągnęły większą różnorodność: rozwinęły się w 15 rodzajów obejmujących ponad 50 gatunków. Większość z nich jest azjatycka, choć trzy występują w Ameryce Północnej, a jeden – polatucha syberyjska (Pteromys volans), zwierzątko o długości 20 cm z kilkunastocentymetrowym puszystym ogonem – sięga po północno-wschodnią Europę (Finlandia, Estonia, Rosja). Dawniej ten gatunek występował też w pozostałych państwach bałtyckich, a nawet we wschodniej Polsce (Puszcza Białowieska), gdzie jednak nie widziano go od dziewiętnastego wieku.

Polatuchy nie są bliskimi krewnymi wiewiórolotek, ale szybują w ten sam sposób i wykazują takie same przystosowania, w tym obecność chrzęstnego wspornika błony lotnej (choć w ich przypadku wyrasta on nie z łokcia, ale z nadgarstka). Taka konwergencja była w zasadzie nieunikniona, bo ewolucja raczej kształtuje to, co już istnieje, niż opracowuje nowe wynalazki od zera. Grupą siostrzaną polatuch są wiewiórki właściwe (Sciurini). Polatuchy, tak jak zwykłe wiewiórki, są nadrzewne i wszystkożerne, a także podobne do swoich bliskich kuzynek³; różnią się od nich tylko przystosowaniami lotniarskimi. Jeśli nasza wiewiórka pospolita (Sciurus vulgaris) przypadkiem spadnie z gałęzi, zamienia się błyskawicznie w żywy spadochron: rozkłada łapki i usztywnia ogon. Luźna skóra między kończynami a bokami ciała i długa sierść na kitce, jakby rozczesana na boki, spowalniają spadek dzięki działaniu oporu powietrza na dużej powierzchni. Wiewiórka może nawet do pewnego stopnia kontrolować trajektorię spadania, manewrując ogonem, aby wylądować w dogodnym miejscu. U przodka polatuch ewolucja poszła dalej, zwiększając powierzchnię nośną w stosunku do masy ciała i nadając jej taki kształt, że spadochron wyewoluował w lotnię. Polatucha nie opada niemal pionowo, ale potrafi wykonać kontrolowany lot ślizgowy na odległość od kilkudziesięciu do 160 m, a według niektórych źródeł nawet do 450 m (himalajski wielkolot rdzawy, Petaurista petaurista, dorównujący rozmiarami największym wiewiórolotkom).

Poza współczesnym gryzoniami latającymi znamy przykłady gatunków kopalnych wyposażonych w patagia. Należy do nich Eomys quercyi z oligocenu Niemiec (26 mln lat temu) z wymarłej rodziny spokrewnionej z amerykańskimi gofferami i szczuroskoczkami), a prawdopodobnie także Glirulus lissiensis z miocenu Francji (ok. 7,5 mln lat temu). Ten drugi należał do istniejącego nadal rodzaju znanego jako popieliczka i do rodziny popielicowatych (Gliridae), wśród których nie znamy jednak żadnych innych lotniarzy. Skamieniałości tych dwóch gatunków zachowały się w doskonałym stanie, wraz z odciskami skóry i włosów.

Lotniarze workowaci

Kolejną grupą ssaków, która uprawia lotniarstwo, są torbacze. Współcześnie robią to trzy rodzaje z rzędu dwuprzodozębowców (Diprotodontia). Pierwszy z nich to akrobatka (Acrobates) ze wschodniej Australii, zwierzę maleńkie (najmniejszy znany ssak szybujący), nadrzewne, odżywiające się nektarem i owadami. Potrafi wykonywać loty ślizgowe o długości do 28 m. Rodzina akrobatkowatych (Acrobatidae) obejmuje też drugi rodzaj, Distoechurus, współcześnie występujący tylko na Nowej Gwinei, nie potrafi on jednak szybować. Akrobatki stały się zatem lotniarzami stosunkowo niedawno – prawdopodobnie w ciągu ostatnich kilku do kilkunastu milionów lat – przystosowując się do zmian ekologicznych, jakie zachodziły w Australii (kurczenie się gęstych lasów deszczowych i zastępowanie ich przez lasy parkowe).

Drugi przypadek to wschodnioaustralijska wolatucha (Petauroides), należąca do rodziny pseudopałankowatych (Pseudocheiridae). Są to urocze torbacze o wyglądzie przywodzącym na myśl niektóre lemury. Odżywiają się wyłącznie liśćmi i pączkami eukaliptusów. Są duże (ok. 40 cm długości ciała plus półmetrowy ogon) i różnią się w szczególny sposób od pozostałych ssaków szybujących: mianowicie ich błona lotna rozpięta jest między łokciami (a nie nadgarstkami) a kostkami. Dlatego podczas lotu rozchylają łokcie szeroko na boki, natomiast dłonie składają po bokach głowy, żeby nie przeszkadzały. Wolatucha do roku 2020 uważana była za rodzaj monotypowy, czyli obejmujący jeden żyjący gatunek, ale badania genetyczne zwiększyły tę liczbę do trzech. Inni przedstawiciele pseudopałankowatych nie szybują. Rodzaj Petauroides znany jest w stanie kopalnym od 4,4 mln lat; zapewne mniej więcej wówczas lub niewiele wcześniej jego przodkowie zaczęli uprawiać lotniarstwo. Siostrzany rodzaj, leworek (Hemibelideus, z jednym żyjącym gatunkiem), ma szczątkowe patagium, które służy mu podczas skoków jako wsparcie aerodynamiczne, ale nie jest zdolny do lotu ślizgowego.

Największą grupę torbaczy szybujących obejmuje rodzaj lotopałanka (Petaurus) z Australii, Tasmanii, Nowej Gwinei i okolicznych wysp. Obecnie wyróżnia się osiem gatunków lotopałanek, ale ich systematyka jest nadal przedmiotem badań, w których główną rolę odgrywają analizy DNA, zatem można się z czasem spodziewać identyfikacji nowych gatunków kryptycznych, trudnych do odróżnienia „na oko”. Niestety kilku gatunkom już znanym grozi wyginięcie z powodu kurczenia się ich siedlisk. Lotopałanki należą do rodziny lotopałankowatych (Petauridae) i jako jedyni jej przedstawiciele potrafią pokonać 40–100 m lotem ślizgowym zamiast tylko skakać z gałęzi na gałąź. Jak na ssaki szybujące mają rozmiary niewielkie lub średnie (wielkości szczura lub wiewiórki). W zależności od pory roku żywią się głównie owadami lub nektarem roślinnym, ale w zasadzie są wszystkożerne. Zjedzą owoc równie chętnie, jak małego ptaka lub jaszczurkę. Australijski Petaurus notatus i jego nowogwinejscy krewni o wciąż nieustalonym statusie gatunkowym są trzymani w wielu krajach (także w Polsce) jako dość ekskluzywni domowi pupile. Dzięki temu lotopałanki są znane szerzej niż inne ssaki szybujące, ale zaznaczam: dla dzikich ssaków australijskich mieszkanie ludzkie nie jest właściwym miejscem do życia, zwłaszcza że są to zwierzęta społeczne, żyjące w sporych grupach osobników własnego gatunku. Nie koewoluowały z ludźmi przez tysiące lat jak psy czy koty.

Podobnie jak gryzonie, torbacze mają swoich bezpotomnie wymarłych lotniarzy kopalnych. Tak się składa, że żyli oni na jedynym kontynencie (oprócz – co oczywiste – Antarktydy), który dziś nie ma swoich przedstawicieli w tej kategorii. Chodzi o Amerykę Południową. Ameryka Północna ma swoje polatuchy (assapany), ale południowa granica ich zasięgu przebiega w Hondurasie. Jednak w warstwach z początku eocenu (55 mln lat temu) na stanowisku Itaboraí w Brazylii (w pobliżu Rio de Janeiro) znaleziono fragmenty szkieletu pozaczaszkowego torbacza o budowie i proporcjach kończyn wskazujących na posiadanie patagium i robienie z niego użytku. Niestety niemal wszystkie gatunki ssaków z Itaboraí opisano i nazwano na podstawie zębów. Nie ma pewności, czy kości i któryś zestaw uzębienia pasują do siebie; najpoważniejszym kandydatem – biorąc pod uwagę szacowane rozmiary zwierzęcia (ok. 30 cm długości) jest „zębogatunek” Gaylordia macrocynodonta. Gatunek ten, jak wskazują analizy filogenetyczne, był torbaczem w szerokim sensie (Metatheria), choć nie należał do grupy koronnej (Marsupialia). Jak pisałem innym razem, torbacze jeszcze przed migracją przez Antarktydę do Australii zrobiły wielką karierę w Ameryce Południowej, różnicując się w wiele mniejszych i większych gałęzi rodowych, z których do naszych czasów przeżyły trzy. Zatem Gaylordia, choć należąca do grupy od dawna wymarłej, ma zaszczyt reprezentować Amerykę Południową jako jedyny znany ssak szybujący z tej części świata.

Podsumowanie

Jeśli dobrze policzyć, wychodzi, że zdolność do lotu ślizgowego wyewoluowała u ssaków niezależnie jedenaście razy i za każdym razem realizowana była podobnie: patagium rozpięte po bokach ciała, głównie między łapkami, zapewniało odpowiednią powierzchnię nośną. Jego posiadaczami były za każdym razem niewielkie ssaki żyjące w koronach drzew, o masie od kilkudziesięciu gramów do ok. 2 kg, czasem owadożerne lub roślinożerne, przeważnie wszystkożerne. Laicy często nazywają je zbiorowo „wiewiórkami latającymi”, bo wskutek konwergencji wynikającej z trybu życia i sposobu lokomocji są one uderzająco podobne do siebie nawzajem (może z wyjątkiem lotokotów i wolatuch, przypominających małpiatki). Krótko mówiąc, dobór naturalny popycha lotniarzy w dość przewidywalnym kierunku.

Czasem jednak zdarza się coś naprawdę wyjątkowego – i o tym będzie następny odcinek serii.

Przypisy

¹⁾ Najbliższymi krewnymi gryzoni są zajęczaki (Lagomorpha), a w dalszej kolejności być może wiewióreczniki (Scandentia). Dane kopalne sugerują, że te trzy grupy wyewoluowały w Azji. Są one kuzynami latawców i naczelnych, które być może wywodzą się z Ameryki Północnej. Pozycja wiewióreczników jest niepewna: część analiz wskazuje na ich bliższe pokrewieństwo z latawcami i naczelnymi. Tak czy owak wszystkie te rzędy tworzą razem klad Euarchontoglires, jedną z czterech wielkich grup, na które dzielimy współczesne łożyskowce.
²⁾ Nieco później tym samym szlakiem podążyły naczelne (przodkowie południowoamerykańskich małp szerokonosych), o czym pisałem tutaj. Atlantyk był w eocenie znacznie węższy niż dziś, ale i tak udane migracje zwierząt na naturalnych tratwach były wydarzeniami wyjątkowo rzadkimi. Warto zauważyć, że kolonizując Indie, Afrykę i Amerykę Południową gryzonie wyszły poza dawny superkontynent północny (Laurazję) i rozprzestrzeniły się na lądach stanowiących dawniej część Gondwany.
³⁾ Osobliwością północnoamerykańskiego assapana północnego (Glaucomys sabrinus) jest szczególne zamiłowanie do grzybów i porostów w codziennej diecie.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Skamieniałość jurajskiego haramiida Maiopatagium furculiferum. Widoczne są odciski sierści fałdów skórnych służących jako błona lotna. Muzeum Historii Naturalnej w Pekinie. Foto: Zhe-Xi Luo, Uniwersytet Chicagowski. Źródło: University of Chicago News (fair use).
Ryc. 2. Polatucha syberyjska (Pteromys volans) – jedyny współczesny ssak szybujący, którego zasięg geograficzny obejmuje część Europy. 200 lat temu występowała także w Puszczy Białowieskiej. Foto: Swietłana Czerepanowa, Bierkakit, Republika Sacha (Jakucja). Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).
Ryc. 3. Australijska akrobatka karliczka (Acrobates pygmaeus). Układ włosów na ogonie, przypominający promienie ptasiego pióra, tworzy dodatkową powierzchnię wspomagającą funkcje błony lotnej. Foto: Tim Bawden (corvincaelin), Toorloo Arm, Wiktoria (Australia). Źródło: iNaturalist (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 4. Niezależne adaptacje do lotu ślizgowego na tle filogenezy ssaków. Grossnickle et al. 2020 (fair use).

Lektura dodatkowa

Szybujące haramiidy: Vilevolodon i Maiapatagium. LiveScience 2017.
Piękna seria zdjęć łasicolotów malajskich (Galeopterus variegatus) z Singapuru. Blog Incidental Naturalist.
Afrykańska wiewiórolotka deszczowa (Anomalurus pelii). Mammal Watching.
Jedyna wiewiórka latająca w Unii Europejskiej. Polatuchy w Finlandii (warto zwrócić uwagę na zdjęcie polatuchy w locie).
Wolatuchy (Petauroides) w Australii. Wilderness Society.

Nowogwinejskie lotopałanki (Petaurus sp.).

Zapomniany kontynent. Część 4: Polarnicy antarktyczni z torbami

02/01/202418/12/2024 Piotr GąsiorowskiLeave a comment

Inne wpisy z tej serii
Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany
Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym
Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę
Zapomniany kontynent. Część 5: Skrzydła nad Antarktydą
Zapomniany kontynent. Część 6: Dinozaury w smokingach

Krajobraz leśny z bukanami

Aczkolwiek od początku kenozoiku położenie geograficzne Antarktydy niewiele się zmieniło, przez większość paleogenu (podobnie jak wcześniej, w kredzie) nie była to kraina lodu. Ponieważ średnia temperatura globalna była ogólnie wyższa niż obecnie, klimat, jaki panował w okolicach bieguna bezpośrednio po wielkim wymieraniu, można określić jako chłodny umiarkowany. W wysokich górach utrzymywały się lodowce, ale nawet na samym biegunie nie było jeszcze pokrywy lodowej. Warunki stały się jeszcze bardziej cieplarniane wraz z nastaniem ok. 57 mln lat temu paleoceńsko-eoceńskiego maksimum klimatycznego (PETM). Przez dobre dziesięć milionów lat temperatury na Ziemi utrzymywały się o kilka stopni Celsjusza powyżej średniej paleoceńskiej; później klimat zaczął się stopniowo schładzać.

Antarktydę pokrywały lasy. Ich ważnym składnikiem były bukany (Nothofagus), kuzyni buków, brzóz i orzechów. Rodzaj ten wyewoluował w późnej kredzie, a jego najstarsze skamieniałości znane są z Półwyspu Antarktycznego. Już w kredzie bukany zaczęły dominować w tym regionie, częściowo zastępując drzewa szpilkowe. Po katastrofie szybko odżyły, zrekolonizowały Antarktydę i zaczęły się rozprzestrzeniać na sąsiednie lądy: Amerykę Południową, Australię i Nową Zelandię, różnicując się w nowe gatunki. Bukany istnieją i w naszych czasach, tworząc tzw. lasy deszczowe strefy umiarkowanej, takie jak lasy waldiwijskie i magellańskie w południowych Andach oraz pokrewne ekosystemy leśne Tasmanii i Wyspy Południowej (Nowa Zelandia). Mamy dzięki temu pewne wyobrażenie o tym, jak wyglądała paleoceńska czy eoceńska Antarktyda. Bukanom towarzyszyły inne rośliny okrytozalążkowe, np. srebrnikowate (Proteaceae), oraz szpilkowe, jak araukarie i zastrzaliny (Podocarpaceae), a także paprocie drzewiaste z rodzajów takich jak Dicksonia i Lophosoria. Wszystkie te rośliny spotykamy także dziś na kontynentach i wyspach stanowiących kiedyś części Gondwany.

W Antarktydzie płynęły rzeki, rozlewające się w jeziora i mokradła, a zachowane skamieniałości dowodzą istnienia fauny złożonej między innymi ze ssaków, ptaków, żółwi, a nawet żab. Jej część stanowiły niedobitki gatunków żyjących tu w kredzie, przed wielką katastrofą; inne napłynęły z północy, korzystając z pomostów lądowych łączących kontynenty. Ssaki już w paleocenie ewoluowały szybko, dając początek licznym radiacjom przystosowawczym, a gorący i wilgotny klimat umożliwiał niektórym z nich migrację na obszary dotychczas ubogie w miejscową konkurencję.

Torbacze wchodzą na scenę

Na pytanie, na jakim kontynencie żyją torbacze, większość ludzi odpowie odruchowo: w Australii. Jest to prawda tylko częściowa, bo spośród ok. 330 znanych współczesnych gatunków torbaczy ok. 220 zamieszkuje region australijski (uwzględniając także okoliczne wyspy: Tasmanię, Nową Gwineę, Moluki czy Celebes – aż po linię Wallace’a). Reszta, czyli niebagatelna liczba ok. 110 gatunków, żyje w Ameryce Południowej i Środkowej. Jeden gatunek, dobre wszystkim znany dydelf wirginijski (Didelphis virginiana), zwany potocznie oposem, skolonizował także południową część Ameryki Północnej, a w ciągu XX w. rozszerzył swój zasięg aż po Kanadę. Północna granica obszarów występowania siedmiu innych gatunków przebiega w Meksyku.

Skąd pochodzą torbacze? Odpowiedź może być zaskakująca: ani z Australii, ani z Ameryki Południowej. Ich kolebką była Laurazja, czyli superkontynent północny, a centrum ekspansji – prawdopodobnie Ameryka Północna, gdzie występowały już we wczesnej kredzie i gdzie osiągnęły szczególną różnorodność. W późnej kredzie rozprzestrzeniły się także w Azji Wschodniej i w Europie dzięki połączeniom lądowym lub łańcuchom wysp nadal zapewniającym Laurazji względną spójność biogeograficzną.

Wyewoluowały jako część kladu Theria, który pod koniec jury podzielił się na dwie grupy siostrzane: Eutheria (łożyskowce) i Metatheria (torbacze). Według podręcznikowego stereotypu torbacze są grupą prymitywną, a łożyskowce berdziej zaawansowaną ewolucyjnie, o czym ma świadczyć między innymi ich sposób rozrodu i rozwój zarodka. Istnieją jednak mocne argumenty na rzecz poglądu, że wspólny przodek Theria rodził młode po stosunkowo długiej ciąży, jak łożyskowce, a skrócona ciąża i donaszanie młodych w torbie to innowacja ewolucyjna torbaczy, a nie cecha prymitywna.

Podobnie jak inne zwierzęta, torbacze zostały dotkliwie przetrzebione przez globalną katastrofę. Nie wymarły jednak całkowicie, a nawet zaczęły wędrować tam, gdzie nadarzała się sposobność. Na przykład z Europy dostały się do Azji Mniejszej i do Afryki Północnej. W końcu jednak przegrały konkurencję z łożyskowcami i wygasły zarówno w Ameryce Północnej, jak i w Afryce oraz w Eurazji. Ich ostatnie skamieniałości z tych części świata pochodzą sprzed 11 mln lat. To niezły wynik: przeżyły kataklizm K–Pg o 55 mln lat – ale gdyby nie dostały drugiej szansy, byłyby dziś tylko ciekawostką paleontologiczną, jak np. wieloguzkowce (Multituberculata), które po spektakularnej karierze trwającej 130 mln lat wymarły ostatecznie w późnym eocenie.

Druga szansa torbaczy: Ameryka Południowa i Antarktyda

Torbacze przeżyły dzięki Gondwanie. Ruchy tektoniczne potrząsające płytą karaibską doprowadziły do wynurzania się nietrwałych połączeń lądowych (nieśmiałych prekursorów Ameryki Środkowej) między Ameryką Północną a Południową – głównie u schyłku kredy, ale także we wczesnym paleocenie. Dane paleontologiczne – jak zwykle niekompletne – nie dają pewności, kiedy dokładnie nastąpiła migracja torbaczy z resztek Laurazji do resztek Gondwany. Nie były one jedynymi ssakami, które skorzystały z tej drogi. Z Ameryki Północnej przeniknęli na południe także przodkowie ssaków kopytnych i już w paleocenie zróżnicowali się w kilka endemicznych linii rodowych klasyfikowanych jako osobne rzędy: Pyrotheria, Xenungulata, Astrapotheria, Litopterna i Notoungulata. Powstały w ten sposób liczne gatunki roślinożerców, zajmujących niemal puste nisze ekologiczne południowego kontynentu. Niektóre z nich były wielkości królika, inne osiągały rozmiary nosorożca. Pojawiły się także roślinożerne Pantodonta, dobrze znane z Ameryki Północnej i Eurazji, ale o niejasnym rodowodzie (reprezentowane w Ameryce Południowej przez jeden opisany gatunek), a oprócz nich kilka innych, jeszcze bardziej enigmatycznych wczesnych łożyskowców.

Żadna z tych linii ewolucyjnych nie dożyła do naszych czasów; wszystkie wymarły bezpotomnie, choć niektóre dopiero po pojawieniu się w Ameryce Południowej człowieka. Jednak przez dziesiątki milionów lat były królami kontynentu. Miejscowe relikty sprzed wielkiego wymierania – gondwanatery, meridiolestydy czy stekowce – nie były dla nich konkurencją; one zresztą także wymarły (stekowce nie całkowicie, bo utrzymały się w Australii). Tylko jedna grupa ssaków południowoamerykańskich pamiętających czasy na długo przed uderzeniem planetoidy nie poddała się i żyje nadal: są to szczerbaki (Xenarthra), o których ewolucji, pełnej zagadek, już tu pisałem.

Trudno powiedzieć, czy torbacze przybyły z północy tuż przed katastofą, czy tuż po niej, ale skamieniałości dowodzą, że z całą pewnością były obecne w Ameryce Południowej niemal od początku paleocenu i już wtedy zaczynały się różnicować. Ponieważ wśród południowoamerykańskich łożyskowców nie było drapieżników, a lokalne ssaki niełożyskowe były roślinożerne lub owadożerne, drapieżne torbacze z wymarłego rzędu Sparassodonta (zwłaszcza z rodzin takich jak Borhyaenidae i Thylacosmilidae) miały pole do popisu. Dość szybko rozwinęły się w odpowiedniki wilków, hien, wielkich kotów lub łasicowatych. Oligoceńska Proborhyaena gigantea miała wielkość i masę ciała podobną jak niedźwiedzie; Thylacosmilus z miocenu i pliocenu był rozmiarów jaguara, a uzębieniem przypominał koty szablozębne (choć był prawdopodobnie padlinożerny). Obok drapieżnych ptaków, wielkich węży czy krokodylomorfów (aligatorów, kajmanów i wymarłych naziemnych sebekozuchów) to duże torbacze były aż do pliocenu wyłącznymi reprezentantami gromady ssaków w kategorii drapieżników szczytowych.

Część torbaczy zachowała pierwotny „typ oposa” – niewielkiego mieszkańca drzew, który zjada równie chętnie drobne zwierzęta, jak owoce, nasiona i liście. Inne jednak uległy specjalizacji. Były wśród nich gatunki owocożerne przypominające trybem życia naczelne, odpowiedniki ryjówek, zajęczaków, a nawet prototypy kangurów, skaczące na dwóch nogach (Argyrolagus). Niektóre zostały jeszcze w paleogenie wyparte przez małpy i gryzonie, które na naturalnych tratwach przyżeglowały z Afryki, pokonując Atlantyk. Duża część wyginęła 2,7 mln lat temu, kiedy podczas wielkiej amerykańskiej wymiany fauny, spowodowanej przez powstanie Przesmyku Panamskiego, Amerykę Południową zalała nowa fala migrujących ssaków (w tym dużych kopytnych, trąbowców i drapieżnych). Ale ponad sto gatunków przetrwało do dziś – liczba, która może szokować laików.

Ogromna większość torbaczy amerykańskich (ok. 91%) należy do rodziny dydelfowatych (Didelphidae), o tyle znanej, że należy do niej ogólnie rozpoznawalny dydelf wirginijski. Ponadto przeżyły podobne do ryjówek zbójnikowate (Caenolestidae), obejmujące trzy rodzaje z siedmioma gatunkami, i torbikowate (Microbiotheriidae) z jedynym współczesnym rodzajem, malusieńkim torbikiem (Dromiciops), który, jak się okazało w roku 2016, stanowi grupę trzech gatunków (w tym dwóch nowo opisanych). Każda z tych rodzin należy do osobnego rzędu (odpowiednio: Didelphimorphia, Paucituberculata, Microbiotheria) wraz z dużą liczbą wymarłych krewnych. Microbiotheria, do których zaliczamy torbika, to grupa o tyle ciekawa, że – jak wskazują badania genetyczne –spokrewniona bliżej z torbaczami australijskimi niż z dydelfowatymi i zbójnikowatymi. Szczątkowe skamieniałości z dużym prawdopodobieństwem zaliczane do Microbiotheria znane są z paleocenu Boliwii i Brazylii, a także z eocenu Antarktydy i Australii.

Na stanowiskach Wyspy Seymoura, w warstwach datowanych na ok. 40 mln lat temu, odkryto torbacze z wymarłego rzędu Polydolopimorphia, kilku dalszych krewnych dydelfów i zbójników oraz – jak dotąd – dwa gatunki uznane za torbiki. W tym czasie połączenie lądowe z Ameryką Południową było już podtopione przez płytkie morze i migracje ssaków lądowych ustały. Gatunki antarktyczne zostały odizolowane i ewoluowały własnymi drogami. Ale zanim do tego doszło, niektóre z nich zapewne już w paleocenie eksplorowały odkryty przez siebie kontynent.

Trzecia szansa torbaczy: szlak do Australii

Oczywiście nie należy sobie wyobrażać, że „migracja” lub „eksploracja” oznacza celowe poszukiwanie jakiejś ziemi obiecanej. Gatunki rozszerzają swój zasięg wyłącznie dlatego, że jest to możliwe. Poszczególne osobniki rodzą się, rozmnażają i umierają w tej samej okolicy, ale ich potomków po pewnym czasie spotykamy o kilkaset kilometrów dalej, albo na drugim brzegu rzeki lub cieśniny, którą przypadkiem przepłynęły na naturalnej tratwie. Jak szybko to się dzieje, zależy od warunków środowiskowych i mobilności danego gatunku. Po tysiącach, a może setkach tysięcy lat od pojawienia się na Półwyspie Antarktycznym zasięg torbaczy na Antarktydzie powiększył się w końcu na tyle, że czoło fali migracyjnej przesunęło się o 5000 km i dotarło w miejsce, gdzie Antarktyda wciąż stykała się z Australią.

Trudno stwierdzić, czy nietoperze skorzystały z tej samej trasy. Na pewno żyły w Australii już od wczesnego eocenu obok stekowców i torbaczy jako prawdopodobnie jedyne łożyskowce (chyba że Tingamarra porterorum ze stanowiska Murgon w Queenslandzie była prymitywnym przedstawicielem prakopytnych, co bywa podawane w wątpliwość), ale nietoperze są wyjątkiem od każdej reguły. Przede wszystkim jako ssaki latające (choć nie tak długodystansowe jak ptaki) nie muszą się przejmować brakiem pomostów lądowych. Występują na przykład na Nowej Zelandii (od co najmniej 26 mln lat) i na Hawajach (3600 km od najbliższego lądu stałego). Warto jednak pamiętać, że i dla nich szlak lądowy przez Antarktydę (czy to z Ameryki Południowej do Australii, czy w drugą stronę) był najłatwiejszą opcją ekspansji.

Dzisiejsze torbiki żyją w wyżynnych lasach waldiwijskich, bardzo podobnych do ekosystemu paleoceńskiej Antarktydy. W zimnej porze roku, kiedy brakuje pożywienia, torbiki zapadają w sen, zgromadziwszy w ogonie zapas tłuszczu. Żywią się bezkręgowcami, ale objadają się także jagodami rośliny Tristerix corymbosus z rodziny gązewnikowatych (Loranthaceae). Jest to gatunek półpasożytniczy, podobny do jemioły. Torbiki są jego najważniejszymi rozsiewaczami, a kiełkowanie nasion T. corymbosus zaczyna się w przewodzie pokarmowym torbika; współzależność i koewolucja tych dwóch organizmów trwają od dziesiątków milionów lat.

Gązewnikowate to rodzina spotykana na wszystkich kontynentach, ale szczególnie rozpowszechniona na półkuli południowej. Wyodrębniła się w kredzie, a jej eoceńscy przedstawiciele znani są między innymi z Ameryki Południowej, Antarktydy i Australii. Prawdopodobnie podczas PETM z pasożytów korzeniowych wyewoluowały gatunki rosnące na gałęziach drzew, między innymi bukanów. W lasach deszczowych paleoceńskiej Antarktydy z całą pewnością ich nie brakowało. Jeśli przodkowie i kuzyni torbika z grupy Microbiotheria mieli podobne jak on upodobania, to lasy antarktyczne były dla nich gościnnym środowiskiem. Być może z tego względu akurat te niepozorne torbacze odkryły kolejny kontynent „do wzięcia” przez gatunki pionierskie, bo niemal doszczętnie opróżniony ze ssaków przez katastrofę K–Pg. Dały tam początek nowej grupie torbaczy, zaliczanej wraz z torbikami do kladu Australidelphia. Kangury, wombaty, koale, pałanki, jamraje, diabły tasmańskie i cała reszta australijskiej menażerii workowatej, zarówno kopalnej, jak i współczesnej, to potomstwo maleńkich migrantów z Ameryki Południowej, którzy pokonali Antarktydę.

Epilog

Jakieś 45 mln lat temu cieśnina morska przerwała na dobre pomost lądowy między Antarktydą a Tasmanią. 30 mln lat temu Australia podryfowała ku równikowi, unosząc z sobą i starych, i nowych mieszkańców. Kiedy powstała także głęboka Cieśnina Drake’a między Półwyspem Antarktycznym a Ziemią Ognistą, wokółbiegunowy prąd morski zaczął opływać Antarktydę bez przeszkód, blokując wymianę ciepła z resztą świata i przyczyniając się do schłodzenia jej klimatu. W oligocenie lodowce zeszły z gór i zaczęło się postępujące zlodowacenie kontynentu. Lasy skurczyły się i w końcu znikły, choć jeszcze w pliocenie, 3–2,5 mln lat temu, wolne od lodu części Antarktydy porastała tundra złożona z karłowatych bukanów. Nie znamy antarktycznych ssaków lądowych z okresu późniejszego niż 34 mln lat temu. Zapewne część z nich zdołała się przystosować do zimnego klimatu, ale w dłuższej perspektywie były skazane na wymarcie, w miarę jak lądolód skuwał Antarktydę.

Dzisiejsza lista ssaków zapomnianego kontynentu to wyłącznie gatunki związane z morzem (17 gatunków waleni i 6 gatunków płetwonogich). Dla nich Antarktyczny Prąd Okołobiegunowy nie był problemem, ale wielopasmową autostradą ułatwiającą migracje. Nie przeżył natomiast ani jeden z dawnych ssaków, gadów czy płazów lądowych Antarktydy prócz tych, które zdążyły się ewakuować do Australii. Nie oznacza to, że stara fauna kręgowców całkowicie wymarła. Jak zobaczymy w kolejnych dwóch odcinkach, life finds a way.

Opisy Ilustracji

Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Didelphodon vorax, drapieżny torbacz z późnej kredy stanu Wyoming (USA), zaliczany do wymarłej rodziny Stagodontidae. Prawdopodobnie prowadził ziemnowodny tryb życia; był jednym z największych ssaków mezozoicznych (masa ciała powyżej 5 kg). Rekonstrukcja: © Nobu Tamura 2016. Źródło: Spinops (licencja CC BY-SA).
Ryc. 2. Czaszka Thylacosmilus atrox, drapieżnego (lub raczej padlinożernego) torbacza z rzędu Sparassodonta. Ameryka Południowa, późny miocen i pliocen (9–3 mln lat temu). Amerykańskie Muzeum Historii Naturalnej, Nowy Jork. Foto: Claire Houck. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 2.o).
Ryc. 3. Dromiciops bozinovici, jeden z trzech znanych współcześnie gatunków torbików, opisany w roku 2016. Uprzednio wszystkie torbiki zaliczano do gatunku D. gliroides, który (podobnie jak afrykański mrównik) uchodził za jedynego żyjącego przedstawiciela swojego rzędu. Górskie lasy deszczowe południowo-środkowego Chile i przygranicznych regionów Argentyny. Foto: © Vicente Valdez Guzman 2016. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).