Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 5: Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 6: Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką
Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

Początki naczelnych (Primates) giną nie tyle we mgle historii, co w rozpaczliwym galimatiasie fragmentarycznych skamieniałości ssaków z pogranicza kredy i paleogenu. Zacznijmy od tego, że naczelne (w tym Homo sapiens) należą do następujących, pozagnieżdżanych w sobie kladów:
– Eutheria (reprezentowane dziś przez Placentalia, czyli łożyskowce);
–– Boreoeutheria (łożyskowce północnych kontynentów);
––– Euarchontoglires (reprezentowane dziś przez gryzonie, zajęczaki, wiewióreczniki, latawce i naczelne);

Każda z tych grup powstała wskutek kolejnych rozwidleń drzewa rodowego, prowadzących od wspólnego przodka do pochodzących od niego grup siostrzanych. A zatem siostrzane względem Eutheria są Metatheria (torbacze i ich wymarli krewni). Siostrzane względem Boreoeutheria są prawdopodobnie gondwańskie Atlantogenata (afrotery i szczerbaki). Siostrzane względem Euarchontoglires są Laurasiatheria (najbardziej zróżnicowana grupa łożyskowców, obejmująca dziś owadożery, nietoperze, łuskowce, drapieżne, nieparzystokopytne oraz parzystokopytne wraz z waleniami).

Te głębokie podziały nastąpiły niewątpliwie jeszcze w kredzie, ale zapis kopalny drobnych kręgowców z tego okresu jest wciąż pełen wielkich luk, a wczesne łożyskowce były do siebie tak podobne, jak członkowie jednej rodziny, a nie odrębnych rzędów lub nadrzędów. Różnice morfologiczne skumulowały się dopiero po katastrofie kreda–paleogen, która usunęła nieptasie dinozaury i otworzyła niedobitkom ssaków drogę do rozmaitych nisz ekologicznych, czego skutkiem były radiacje adaptacyjne zmieniające ich wygląd, tryb życia, rozmiary i proporcje ciała.

Mimo braku stuprocentowo pewnych dowodów kopalnych pośrednie dane świadczą, że Boreoeutheria wyewoluowały na lądach północnych, stanowiących pozostałości superkontynentu Laurazji. W paleocenie spotykamy je na całym tym obszarze. Jeśli nie stale, to okresowo Ameryka Północna łączyła się pomostami lądowymi z Europą (stanowiącą raczej archipelag ciasno zgrupowanych, wielkich wysp niż jeden zwarty kontynent) i Azją. Boreoeutheria korzystały z możliwości migracji, rozprzestrzeniając się po całej półkuli północnej, a sporadycznie przedostając się przez bariery morskie na kontynenty południowe, powstałe po rozpadzie Gondwany. Często stwierdzamy, że wciąż niezbyt wyspecjalizowane grupy kopalnych ssaków pojawiają się praktycznie w tym samym czasie w Eurazji i w Ameryce Północnej, co utrudnia ustalenie miejsca, skąd startowała ich ewolucja.

Klad Glires, obejmujący gryzonie i zajęczaki, wyewoluował prawdopodobnie w Azji. Wyłącznie z Azji Południowo-Wschodniej znamy – wyjątkowo rzadkie w stanie kopalnym – wiewióreczniki, czyli Scandentia (ogonopióry i tupajowate), które są bardzo konserwatywnym odgałęzieniem Euarchontoglires, zachowującym zapewne wiele cech wspólnego przodka. Z grubsza ten sam region zamieszkują od eocenu najbliżsi krewni naczelnych, latawce (Dermoptera), osobliwe i zarazem urocze ssaki wyposażone w fałdy skórne umożliwiające im szybowanie lotem ślizgowym. Dziś należą do tego rzędu tylko dwa rodzaje, oficjalnie obejmujące po jednym gatunku (choć prawdopodobnie każdy z nich to kompleks kilku gatunków kryptycznych). W eocenie i oligocenie latawce podobne do dzisiejszych sięgały na zachód po Pakistan. Do Dermoptera  zalicza się jednak również (z pewną dozą ostrożności) dwie rodziny ssaków z paleocenu i eocenu Ameryki Północnej.

I to właśnie z Ameryki Północnej znamy też najstarszych i najprymitywniejszych przedstawicieli naczelnych, nazywanych zbiorowo plezjadapidami („Plesiadapiformes”). Jest to grupa parafiletyczna –  zbieranina różnych kladów stanowiących boczne odgałęzienia „pnia” ewolucyjnego dzisiejszych naczelnych. Powierzchownie były wciąż dość podobne do wiewióreczników, zwłaszcza ogonopiórów (Ptilocercus), wspomnianych już kiedyś na naszym blogu (patrz zwierzątko piątkowe).

Ten układ geograficzny sugeruje, że rodowód wspólnych przodków Primatomorpha (naczelnych i latawców) był zakorzeniony gdzieś w Azji Wschodniej u schyłku kredy. Jednak grupa ta rozszerzyła swój zasięg na Amerykę Północną i tam zaczęła się różnicować niemal natychmiast po wielkim wymieraniu. Oczywiście słowo „natychmiast” należy odnieść do geologicznej skali czasu. Najstarsze naczelne były drobnymi ssakami nadrzewnymi. Żywiły się głównie owadami, ale w zasadzie były wszystkożerne. Ważnym składnikiem ich diety były kwiaty i owoce drzew. Mogły żyć i migrować tam, gdzie rosły lasy. Upadek planetoidy na południowym krańcu Ameryki Północnej zniszczył lasy na straszną skalę na całym kontynencie; możliwe więc, że pranaczelne przybyły przez Beringię z Azji Wschodniej, w miarę jak lasy regenerowały się po katastrofie.

Odkryte niedawno maleńkie kości skokowe i piętowe ssaków z rodzaju Purgatorius przywróciły do łask dawniejszy pogląd, że ich posiadacz był bardzo bliskim krewnym naczelnych. Purgatorius znany był wcześniej tylko z zębów i fragmentów żuchwy. Jeden ząb znaleziono w warstwie uznanej za kredową, ale to datowanie okazało się wątpliwe; wszystkie pozostałe okazy pochodzą z wczesnego paleocenu Ameryki Północnej – i to bardzo wczesnego, bo chodzi o pierwszy milion lat po wielkim wymieraniu. Purgatorius (sześć opisanych wcześniej gatunków niewiele większych od myszy) i Ursolestes perpetior (gatunek podobny, ale ponad dwa razy większy) są zaliczane do rodziny Purgatoriidae, traktowanej obecnie jako najwcześniejsze odgałęzienie prymitywnych plezjadapidów.

Niedawno w Montanie odkryto zęby dwóch gatunków Purgatorius (w tym jednego nieznanego wcześniej, P. mckeeveri). Warstwy, z których pochodzą, datowane są dość precyzyjnie na okres zaledwie 105–139 tys. lat po katastrofie kreda–paleogen. Fakt, że już wtedy żyły wczesne naczelne, ma znaczenie dla oceny, kiedy zaczęło się różnicowanie współczesnych łożyskowców (Placentalia). Co najmniej kilka cyklów specjacji (podziału populacji wyjściowej na gatunki potomne) dzieli ostatniego wspólnego przodka łożyskowców od najprymitywniejszych naczelnych. Co więcej, te ostatnie też musiały się podzielić na Purgatoriidae i linię prowadzącą do późniejszych naczelnych, chyba że cudownym zbiegiem okoliczności akurat Purgatorius jest naszym bezpośrednim przodkiem. Trudno sobie wyobrazić upchnięcie tylu etapów ewolucji w okresie 100 tys. lat. W ewolucyjnej skali czasu jest to okres bardzo krótki.

Pozostaje zatem przyjąć, że linia ewolucyjna naczelnych istniała już w późnej kredzie, podobnie jak co najmniej kilka innych linii łożyskowców. Wskazują na to zresztą konsekwentnie datowania molekularne. Wiemy, że kataklizm przeżyło całkiem sporo enigmatycznych grup ssaków o niejasnych pokrewieństwach. Niepozorne pierwotne łożyskowce były zbyt mało charakterystyczne, żeby ich rozpoznanie w tłumie bliskich krewnych było łatwe. Zapis kopalny drobnych ssaków kredowych jest bardzo niekompletny;  być może nigdy nie zdołamy odkryć i zidentyfikować szczątków naszych najbliższych kuzynów z tego okresu. Poszlaki wskazują jednak, że zaszyci gdzieś w leśnych dziuplach Azji, a może Alaski lub Kanady, dalecy przodkowie człowieka przeżyli globalną katastrofę, która wokół nich położyła pokotem wielkie dinozaury. Już wkrótce potem stali się jednymi z najczęściej spotykanych paleoceńskich ssaków Ameryki Północnej i Eurazji.

Plezjadapidy szybko rozprzestrzeniły się po całej półkuli północnej. Paleocen był okresem ich rozkwitu. Po dziesięciu milionach lat, na początku eocenu, poszczególne rodziny plezjadapidów stopniowo wymarły, ustępując miejsca swoim bliskim kuzynom, właściwym naczelnym (Euprimates). Przodkiem tych ostatnich musiał być któryś z wczesnych plezjadapidów, ale w tropikalnych lasach paleocenu, gdzie przebiegały główne etapy ewolucji naczelnych, trudno było po śmierci zamienić się w skamieniałość, dlatego nie znamy szczegółów tej historii. Wiadomo za to na pewno, że od początku eocenu rozkwitały już dwie odrębne, siostrzane grupy Euprimates: Strepsirrhini, czyli małpiatki, i Haplorhini, których dzisiejszymi przedstawicielami są wyraki i małpy. Obie grupy nie tylko zastąpiły plezjadapidy na całej półkuli północnej, lecz także pokonały wąską odnogę Oceanu Tetydy i przedostały się do Afryki, stanowiącej wówczas kontynent-wyspę (której część stanowił dzisiejszy Półwysep Arabski). Miało to zasadnicze znaczenie dla ich dalszej ewolucji.

Opisy ilustracji:

Ryc. 1. Schemat drzewa rodowego ssaków z uwzględnieniem aktualnych analiz filogenomicznych (warto poszukać w nim człowieka – to pouczające ćwiczenie). Oczywiście tylko część gatunków i innych jednostek systematycznych niskiej rangi można uwzględnić w tej skali. Pominięto grupy bezpotomnie wymarłe. Oczywiście nowe dane na pewno spowodują konieczność wprowadzenia tu i ówdzie poprawek. Autor: John Hawks. Źródło: Twitter (licencja CC BY-NC).
Ryc. 2. Tupaja jawajska (Tupaia javanica), przedstawiciel wiewióreczników (Scandentia). Wiewióreczniki są jednym z rzędów zaliczanych do Euarchontoglires. Prawdopodobnie są najbliżej spokrewnione z gryzoniami i zajęczakami, ale bywają też uważane za kuzynów naczelnych i latawców lub za „bazalną” grupę Euarchontoglires, jednakowo odległą ewolucyjnie od pozostałych rzędów. Niezależnie od tego, jak rozstrzygnie się ta kwestia, wiewióreczniki zachowały wiele cech pierwotnych, dają więc dobre wyobrażenie o wyglądzie i trybie życia kredowych przodków naczelnych. Foto: Roustam. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0)
Ryc. 3. Purgatorius wg obecnego stanu wiedzy. Rekonstrukcja: Patrick Lynch (Yale University). Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA).

Lektura uzupełniająca:

Plezjadapidy:  https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/primate-origins-and-the-plesiadapiforms-106236783/
Purgatorius: https://www.pnas.org/content/112/5/1487
https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.21005