Tag: specjacja

Labirynt ewolucji. Część 4: Gatunek patchworkowy

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Inne części tego cyklu:
1. Gatunek jako pojęcie nieostre
2. Allele na łasce dryfu
3. Czy goryl obalił Darwina?

Skąd się wzięły słonie

Praojczyzną słoni była Afryka. Tutaj wyewoluował rząd trąbowców (Proboscidea) jako jedna z gałęzi kladu Afrotheria. Ich najdawniejsze szczątki kopalne, jakie dotąd odkryto, pochodzą sprzed 60 mln lat. Przez kolejne 40 mln lat swojej historii trąbowce występowały wyłącznie w Afryce, otoczonej ze wszystkich stron morzem. Dopiero na początku miocenu utworzył się pomost lądowy między Afroarabią a Eurazją, umożliwiając międzykontynentalną wymianę fauny. Skorzystały z niej także trąbowce: dinoteria (Deinotheriidae), mastodonty (Mammutidae) i różne linie trąbowców znane pod zbiorową nazwą gomfoterów, których systematyka nie jest jeszcze w pełni jasna.1 Niebawem Eurazja zaroiła się od trąbowców, imponujących ssaków o wzroście przekraczającym nieraz 4 m. Ponieważ istniało wówczas także połączenie lądowe między Syberią a Alaską, liczne trąbowce skolonizowały Amerykę Północną, a miliony lat później, w trakcie kolejnej wymiany międzykontynentalnej, także Amerykę Południową.

Jedyną żyjącą dziś grupą trąbowców są słonie właściwe (klasyfikowane jako podrodzina Elephantinae). One także wyodrębniły się w Afryce spośród „gomfoterowych” przodków, ale pozostały na macierzystym kontynencie nieco dłużej. Zanim część z nich wyemigrowała w szeroki świat, zdążyły się podzielić na dwa klady. Do pierwszego należy rodzaj Elephas, z jednym współczesnym gatunkiem, słoniem indyjskim (E. maximus). Do drugiego – afrykański rodzaj Loxodonta z dwoma żyjącymi przedstawicielami: słoniem sawannowym (L. africana) i słoniem leśnym (L. cyclotis). Dopiero w 2000 r. badania genetyczne dowiodły, że są to dwa osobne gatunki, które rozdzieliły się ok. 5 mln lat temu.

Podział Elephantinae na dwie linie rodowe nie mógł być skutkiem migracji, bo nastąpił już w Afryce ok. 10−7,5 mln lat temu. Także w Afryce linia słoni indyjskich dała początek dwóm rodzajom: Elephas i Mammuthus, które rozdzieliły się nieco ponad 6 mln lat temu, a po trzech milionach lat niezależnie od siebie opuściły Afrykę. Dzieje mamutów, które rozprzestrzeniły się szeroko po plejstoceńskiej Eurazji i Ameryce Północnej − są lepiej utrwalone w zapisie kopalnym niż rodowód słoni indyjskich. Nie musimy jednak polegać wyłącznie na analizie skamieniałości, bo część kopalnych trąbowców wymarła tak niedawno, że zachowało się ich DNA. Dysponujemy materiałem genetycznym kilku gatunków mamutów oraz dalszego kuzyna słoni, mastodonta (Mammut americanum). Z kości tychże gatunków, a także południowoamerykańskiego Notiomastodon platensis, wyodrębniono ponadto kolagen, którego sekwencja też może służyć do porównawczych badań molekularnych. Dzięki temu wiedza o pokrewieństwie łączącym różne trąbowce powiększyła się znacznie.

Europejski słoń leśny, czyli niespodzianka genetyczna

Jednym z najważniejszych rodzajów megafauny Eurazji u schyłku epoki lodowcowej był rodzaj Palaeoloxodon. Jak łatwo zgadnąć, on także wywodził się z Afryki. Przodkiem całej radiacji eurazjatyckiej był afrykański gatunek P. recki, który wyemigrował poza rodzimy kontynent ok. 800 tys. lat temu. Co ciekawe, również wtedy albo niewiele później tą samą drogą podążyła populacja wczesnych ludzi (H. heidelbergensis), która na obszarze Azji i Europy dała początek denisowianom i neandertalczykom. Ponieważ ludzie ci potrafili polować na trąbowce, nasuwa się pytanie, czy przypadkiem nie posuwali się śladem zwierzyny. Nie byle jakiej zwierzyny, bo Palaeoloxodon przewyższał rozmiarami największe współczesne słonie sawannowe, mógł ważyć nawet dwa razy więcej, ponadto zaś wyposażony był w proste lub lekko zakrzywione ciosy długości do czterech metrów. Opuściwszy Afrykę, rozdzielił się na kilka grup regionalnych, traktowanych jako osobne gatunki. Ich szczątki spotykamy od Półwyspu Iberyjskiego po Chiny i Japonię. Palaeoloxodon skolonizował także archipelag sycylijsko-maltański na Morzu Śródziemnym (obejmujący również wyspy, które wynurzały się podczas glacjałów, gdy poziom oceanów opadał o ponad 100 m w porównaniu z dzisiejszym) oraz Kretę, Cypr i Cyklady. W warunkach wyspiarskich wyewoluowały formy karłowate (1−1,6 m wysokości w kłębie).

P. antiquus, zwany europejskim słoniem leśnym, podczas interglacjałów sięgał daleko na północ, aż po Wielką Brytanię, a także Polskę. Pierwotnie, ponieważ wydawał się podobny morfologicznie do słoni indyjskich (na podstawie anatomii czaszki i budowy zębów), bywał zaliczany do rodzaju Elephas (jako E. antiquus). Kiedy utworzono dla niego i grupy wymarłych form pokrewnych rodzaj Palaeoloxodon, jego stanowisko względem innych słoni pozostawało niejasne. Jednak w końcu z kości P. antiquus znalezionych na terenie środkowych Niemiec udało się wyodrębnić DNA i zsekwencjonować genom mitochondrialny oraz niewielką część genomu jądrowego europejskiego słonia leśnego oraz porównać go z DNA innych trąbowców.

Wynik, ogłoszony w latach 2016−2017, okazał się zaskakujący: mitochondrialne DNA P. antiquus mieściło się w wewnątrzgatunkowej różnorodności genetycznej afrykańskiego słonia leśnego (Loxodonta cyclotis), czyli gatunku, który nadal istnieje. Mało tego: było zagnieżdżone dość głęboko w drzewie rodowym mtDNA słoni leśnych. Innymi słowy, mitochondria sugerowały, że P. antiquus jest w gruncie rzeczy podgatunkiem L. cyclotis (na co zupełnie nie wskazywał jego wygląd). Także fragmentaryczne DNA jądrowe wskazywało na bliskie pokrewieństwo P. antiquus i L. cyclotis. W tej sytuacji należałoby włączyć rodzaj Palaeoloxodon do Loxodonta i uznać, że rodzaj Loxodonta, podobnie jak Elephas i Mammuthus, również wyemigrował poza Afrykę. Wyobraźmy sobie tylko: podczas interglacjału eemskiego (130−115 tys. lat temu) po Polsce przechadzały się stada afrykańskich słoni leśnych w wersji king-size!

Ryc. 1.

Drzewo mitochondriów a inne drzewa

Jak już jednak widzieliśmy, każdy fragment DNA ma własną genealogię, a może się też zdarzyć, że genom mitochondrialny opowiada inną historię niż DNA jądra komórkowego. Mitochondria dziedziczone są tylko w linii żeńskiej (czyli pochodzą tylko od części populacji) i nie podlegają rekombinacji (są haploidalne). Ich populacja efektywna jest z tych przyczyn znacznie mniejsza i dryf losowy działa na nie szybciej niż w przypadku większości DNA jądrowego (ile razy szybciej, to zależy od względnego sukcesu reprodukcyjnego obu płci). Zanim więc uwierzymy w opowieść mitochondriów, dobrze jest zapoznać się także z zeznaniami innych składników genomu. Już w roku 2018 zespół badaczy praktycznie w tym samym składzie dokonał porównania całych genomów wszystkich gatunków słoni współczesnych i kilku wymarłych: mastodonta amerykańskiego jako przedstawiciela grupy zewnętrznej, mamuta włochatego (M. primigenius) i kolumbijskiego (M. columbi) oraz europejskiego słonia leśnego (P. antiquus), mając już do dyspozycji pełniejszą sekwencję DNA jądrowego tego ostatniego (od osobników sprzed 244 tys. i 120 tys. lat). Mówiąc skrótowo, analiza polegała na zrekonstruowaniu drzew rodowych wielu fragmentów genomu. Jak się okazało, tworzą one kilka różnych, nie zawsze pokrywających się kladów, ujawniających skomplikowaną historię europejskiego słonia leśnego.

Zaczęło się od tego, że około 6 mln lat temu, przed rozejściem się dróg obu współczesnych gatunków afrykańskich, od ich wspólnego przodka oddzielił się przodek rodzaju Palaeoloxodon. Część genomu, która o tym informuje, jest bliżej spokrewniona z rodzajem Loxodonta niż ze słoniem indyjskim lub mamutami, ale (w odróżnieniu od mitochondriów) jednakowo odległa od L. africana i L. cyclotis. Usprawiedliwia to wyróżnienie paleoloksodontów jako kladu siostrzanego względem słoni afrykańskich. Zanim jednak paleoloksodont opuścił Afrykę, zaszły co najmniej dwa wydarzenia komplikujące jego historię. Najpierw uzyskał wskutek hybrydyzacji międzygatunkowej domieszkę genetyczną pochodzącą od mamutów. Nie mamutów włochatych, jakie znamy z Europy, ale ich afrykańskiego przodka już po podziale tej gałęzi rodowej słoni na rodzaje Mammuthus i Elephas. Domieszka nie była wielka – odpowiada za ok. 8% genomu jądrowego P. antiquus (z marginesem niepewności rzędu 2 pkt proc.). Następnie jednak, już po podziale rodzaju Loxodonta na dwa gatunki, doszło do skrzyżowania się na większą skalę afrykańskich paleoloksodontów ze słoniem leśnym (L. cyclotis), wskutek którego ok. 36% ich DNA zostało zastąpione przez domieszkę pochodzącą z hybrydyzacji. Słonie leśne, od których pochodziła ta domieszka, były bliżej spokrewnione z dzisiejszą odmianą L. cyclotis zamieszkującą gwinejskie lasy deszczowe w Afryce Zachodniej niż z większą populacją z regionu kongijskiego. Ubocznym skutkiem tej hybrydyzacji było utrwalenie się wśród paleoloksodontów mitochondrialnego DNA afrykańskich słoni leśnych, dziedziczonego w linii żeńskiej.2

Ryc. 2.

Słoniowy patchwork

Po ustabilizowaniu się skutków tych romantycznych rendez-vous między dwoma gatunkami skład genomu paleoloksodonta wyglądał następująco:

  • 64% − DNA odziedziczone po przodkach, w tym:
    • 59% − DNA pierwotnych paleoloksodontów;
    •  5% − domieszka pochodząca od mamutów;
  • 36% − domieszka DNA pochodząca od L. cyclotis ( w tym 100% DNA mitochondrialnego).

Innymi słowy − pojawił się słoń, który był w 59% potomkiem pierwszych paleoloksodontów, w ponad jednej trzeciej afrykańskim słoniem leśnym, a tu i ówdzie także mamutem. Krótko mówiąc, pod względem genetycznym był zszyty z łatek. Opuściwszy Afrykę, dał początek europejskim słoniom leśnym. Autorzy badania podkreślają, że jest to najprostszy scenariusz tłumaczący obserwacje. Rzeczywista sieć wymiany międzygatunkowej mogła być jeszcze bardziej złożona. Na to wszystko nakładają się komplikacje związane z niekompletnym sortowaniem linii rodowych (ILS), które w przypadku słoni daje o sobie znać podobnie jak u człowiekowatych, ponieważ ich specjacje zachodziły szybko po sobie, a trąbowce miały duże populacje efektywne i długie średnie odstępy między pokoleniami (u dzisiejszych słoni jest to 20−31 lat zależnie od gatunku).

A co z pozostałymi eurazjatyckimi gatunkami rodzaju Palaeoloxodon? Czy ich genealogia była równie patchworkowa? Prawdopodobnie tak. Ostatnio udało się wyodrębnić mtDNA dwóch paleoloksodontów z północnych Chin. Według wyników opublikowanych w roku 2023 mitogenomy osobników chińskich i zachodnioeuropejskich były blisko spokrewnione: ich mitochondria wspólnie wywodziły się od mitochondriów afrykańskich słoni leśnych. Zatem albo paleoloksodonty po hybrydyzacji zastąpiły inne populacje poza Afryką, albo utrzymywał się intensywny przepływ genów obejmujący paleoloksodonty od Europy po Daleki Wschód (co oznaczałoby, że przyjęty podział na kilka gatunków jest fikcją).3

Kocie szaleństwa

Podobne przypadki bynajmniej nie są rzadkie. Obszerne badanie genomów wszystkich współczesnych kotowatych (Felidae) wykazało, że rekonstruowane stosunki pokrewieństwa ośmiu głównych kladów ewolucyjnych tej rodziny (a także linii rodowych wewnątrz większości z nich) różnią się – często znacznie – w zależności od tego, czy bierzemy pod uwagę DNA autosomalne (czyli genom jądrowy z wyłączeniem chromosomów płci), chromosomy Y lub X czy DNA mitochondrialne. Za część niezgodności odpowiada niewątpliwie ILS (nie do uniknięcia, kiedy kolejne specjacje dzieli często 0,5−1 mln lat), ale analizy wskazują, że w niektórych przypadkach najbardziej prawdopodobną przyczyną jest hybrydyzacja.

Jednym z przykładów jest historia rodzaju Panthera, obejmującego – obok szeregu gatunków wymarłych − jaguara (P. onca), lwa (P. leo), lamparta (P. pardus), tygrysa (P. tigris) i irbisa, czyli panterę śnieżną (P. uncia). Pomijając efekty niekompletnego sortowania linii rodowych, DNA autosomalne wskazuje, że rodzaj Panthera podzielił się na dwie podstawowe linie rodowe. Jedna z nich dała początek tygrysowi i irbisowi, a druga – jaguarowi oraz wspólnemu przodkowi lwa i lamparta. Jednak DNA mitochondrialne wskazuje na bliskie pokrewieństwo irbisa z lwem i lampartem, pozostawiając jaguara i tygrysa jako kolejnych, coraz dalszych kuzynów. Co ciekawe, także znaczna część chromosomu płci X, mało podatna na rekombinację, a silnie − na działanie doboru, zbliża irbisa do lwa i lamparta, a oddala od tygrysa. Ostatni wspólny przodek rodzaju Panthera żył mniej więcej 4,5 mln lat temu. Przodkowie irbisa i tygrysa rozdzielili się 3,5 mln lat temu. Mniej więcej w tym samym czasie wyodrębniła się linia jaguara. Lew i lampart rozdzieliły się ok. 2 mln lat temu. Jednak mitochondria irbisa oraz lwa i lamparta miały ostatniego wspólnego przodka niedługo przed tą ostatnią datą. To samo dotyczy części chromosomu X. Tego rodzaju dane wskazują na hybrydyzację, nie na ILS, jako przyczynę rozbieżności między genealogiami większości DNA autosomalnego i wyżej wspomnianych fragmentów genomu. Mitochondria współczesnych irbisów pochodzą od samic gatunku będącego wspólnym przodkiem lwa i lamparta i po hybrydyzacji wyparły mitochondria bliżej spokrewnione z tygrysimi. Nowsze badania wskazują na więcej przypadków dawnej hybrydyzacji w obrębie rodzaju Panthera. Dane genetyczne sugerują, że za wiele z nich odpowiadają dawne lwy (P. leo), a także bardzo blisko z nim spokrewnione gatunki wymarłe: lew jaskiniowy (P. spelaea) i lew amerykański (P. atrox). Lwi klad rozprzestrzeniony był wyjątkowo szeroko w plejstoceńskiej Afryce, Eurazji i Ameryce Północnej, toteż miał szczególnie wiele okazji do sporadycznego krzyżowania się z przodkami innych wielkich kotów – tygrysów czy jaguarów – których zasięg geograficzny pokrywał się z zasięgiem lwów.

Ryc. 3.

Czy żubr jest półturem?

Nieco inaczej wygląda sprawa, która w ostatnich latach budziła spory specjalistów – zagadka mitochondriów żubra (Bos bonasus). Jego mitochondria są bliżej spokrewnione z mitochondriami tura (B. primigenius) i bydła domowego niż z mitochondriami bizona amerykańskiego (B. bison). Ten ostatni, jeśli chodzi o mitochondria, jest bliżej spokrewniony nie tylko z wymarłym bizonem stepowym, znanym też jako prażubr (B. priscus) – co nikogo nie dziwi – ale także z jakiem (B. mutus). Z początku tłumaczono to hybrydyzacją: żubr miał być z pochodzenia krzyżówką tura i bizona stepowego, spłodzoną ok. 120 tys. lat temu. Jednak kolejne badania nad genomiką porównawczą rodzaju Bos (a w szczególności analiza genomu jądrowego) doprowadziły do innego wniosku: za rozbieżności odpowiada niekompletne sortowanie linii rodowych. Ten młody rodzaj miał ostatniego wspólnego przodka w plejstocenie, niewiele ponad milion lat temu, i w szybkim tempie podzielił się na kilka gatunków (do dziś przeżyło sześć, a siódmy prawdopodobnie właśnie wymarł)4. Polimorficzne allele (także mitochondrialne) istniejące u wspólnych przodków bydła utrwalały się i nadal się utrwalają niezależnie w populacjach poszczególnych gatunków.

Przy okazji badań nad filogenezą bydła wyszło na jaw, że żubry i bizony (łączone tradycyjnie w rodzaj Bison) są najbliżej spokrewnione z jakami (także umieszczanymi dawniej w osobnym rodzaju Poephagus) i wspólnie zagnieżdżone wewnątrz rodzaju Bos (należy do niego tur wraz z bydłem domowym plus południowoazjatyckie gaury, bantengi i kupreje). Rodzaj Bos okazał się zatem – mówiąc uczenie – parafiletyczny, tzn. nie zawierał wszystkich potomków swojego wspólnego przodka. Żeby naprawić tę usterkę, należałoby albo rozbić go na jeszcze więcej rodzajów, albo włączyć do niego rodzaje Bison i Poephagus. To drugie rozwiązanie było prostsze i rozsądniejsze, bo mimo różnic w wyglądzie wszystkie te ssaki są bardzo bliskimi kuzynami i przynajmniej część z nich może nadal dawać mieszańce. Mamy na przykład krzyżówki bydła domowego z żubrem (żubronie) i z jakiem (dzo). W obu przypadkach samice są płodne, a samce niemal zawsze bezpłodne. Z ewolucyjnego punktu widzenia Bos jest kompleksem gatunków, w którym procesy specjacji zaszły już daleko, ale nie całkiem się zakończyły. U wszystkich lub niemal wszystkich bizonów amerykańskich występuje przynajmniej drobna domieszka DNA bydła domowego nabyta od zdziczałych krów lub wskutek niezbyt odpowiedzialnych eksperymentów hodowlanych. Zresztą genom jądrowy żubra też zawiera domieszkę (2,4−3,2%) DNA tura, świadczącą o sporadycznym przepływie genów w dalekiej przeszłości, choć nie czyni to z żubra pół tura, pół bizona.

Przypisy

  1. Nawiasem mówiąc, także wspólny przodek człekokształtnych, czyli nasz własny prapradziad, opuścił wówczas Afrykę, o czym można przeczytać w innym wpisie. ↩︎
  2. Procesom tego typu sprzyja reguła Haldane’a (w przypadku krzyżówek międzygatunkowych bezpłodność hybryd w pierwszym pokoleniu dotyczy z większym prawdopodobieństwem samców z układem chromosomów XY) oraz fakt, że dorosłe samce słoni wędrują na znaczne odległości, podczas gdy samice pozostają w macierzystej populacji lokalnej. ↩︎
  3. Dalsze losy naszych bohaterów: Palaeoloxodon wycofał się z Europy Północnej z początkiem ostatniego zlodowacenia (ok. 115 tys. lat temu), ale w Europie Południowej wymarł dopiero 40−35 tys. lat temu, co zbiegło się chronologicznie z pojawieniem się w tych stronach współczesnego typu Homo sapiens. Gatunek afrykański (P. jolensis) został wyparty przez słonia sawannowego prawdopodobnie ok. 130 tys. lat temu. Mamuty włochate i kolumbijskie wymarły na początku holocenu (12−10 tys. lat temu), ale izolowane populacje wyspiarskie M. primigenius utrzymały się dłużej na aleuckiej Wyspie Świętego Pawła (5,6 tys. lat temu) i na Wyspie Wrangla na Oceanie Arktycznym (4 tys. lat temu). Także karłowate gatunki paleoloksodontów na wyspach Morza Śródziemnego istniały dłużej niż ich kuzyni na kontynencie: na Cyprze P. cypriotes wymarł 12 tys. lat temu, niemal równocześnie z pojawieniem się na wyspie ludzi. Populacja P. tiliensis na wyspie Tilos dożyła do czasów historycznych i wymarła mniej więcej równocześnie z mamutami z Wyspy Wrangla − ok. 4 tys. lat temu, to jest w czasach cywilizacji minojskiej. Razem z nią znikł rodzaj Palaeoloxodon. ↩︎
  4. Ten pechowy gatunek to kuprej (Bos sauveli), zamieszkujący dawniej Indochiny, lecz niewidziany od kilkudziesięciu lat. Tur (B. primigenius) przeżył najdłużej w Polsce i na Bałkanach, ale wymarł prawie 300 lat temu. Natomiast − o ironio − jego udomowieni potomkowie, czyli bydło domowe (zaliczane do tego samego gatunku jako podgatunki B. p. taurus i zebu, czyli B. p. indicus), są po człowieku najliczniejszym składnikiem współczesnej megafauny. Globalna liczebność bydła to półtora miliarda osobników; ważą one więcej niż cała ludzkość i wszystkie pozostałe ssaki razem wzięte. ↩︎

Opisy ilustracji

Ilustracja w nagłówku − patrz pierwszy wpis z tego cyklu.
Ryc. 1. Drzewo rodowe słoni właściwych zrekonstruowane głównie na podstawie DNA mitochondrialnego. Źródło: Meyer et al. 2017 (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 2. Drzewo rodowe słoni właściwych zrekonstruowane na podstawie całych genomów i uwzględniające przepływy genów między gatunkami wskutek hybrydyzacji. Ilustracja własna na podstawie Palkopoulou et al. 2018.
Ryc. 3. Ligry, czyli hybrydy samca lwa i samicy tygrysa. Współcześnie gatunki te krzyżują się tylko w niewoli; samce hybryd są niepłodne. Foto: Camphora 2008. Źródło: Wikipedia (domena publiczna).

Lektura dodatkowa

Labirynt ewolucji. Część 1: Gatunek jako pojęcie nieostre

Piotr Gąsiorowski2 komentarze 
Inne części tego cyklu:
2. Allele na łasce dryfu
3. Czy goryl obalił Darwina?
4. Gatunek patchworkowy

Jak ścisła powinna być nauka?

Naukę od innych sposobów poznawania świata odróżnia między innymi precyzyjny język i rygorystyczna metodologia, pozwalająca formułować i sprawdzać (za pomocą obserwacji i kontrolowanych eksperymentów) hipotezy logicznie wynikające z teorii. Co to znaczy „precyzyjny język”? W zasadzie chodzi o terminologię na tyle jasno zdefiniowaną, żeby dyskutując, ludzie nauki mogli się spierać o modele teoretyczne i o interpretację faktów, ale nie o słowa, którymi opisują świat. Jednak nawet matematyka (czyli sztuka operowania abstrakcjami) nie definiuje wszystkiego do końca, pozostawiając miejsce na pojęcia pierwotne, rozumiane intuicyjnie. Nie ma na przykład formalnej definicji pojęcia „zbioru” ani „liczby” (w sensie ogólnym, w odróżnieniu od jakiejś konkretnej klasy liczb). Nie przeszkadza to na ogół w uprawianiu matematyki, czyli w budowaniu modeli formalnych i dowodzeniu twierdzeń. Nie da się definiować pojęć jakiejkolwiek dyscypliny naukowej „do wyczerpania”, nie popadając w nieskończony regres lub błędne koło logiczne. Ale też nie ma potrzeby zbytnio się tym przejmować, bo jak wiadomo od czasów Ludwiga Wittgensteina, znaczenie słów tkwi w ich funkcji komunikacyjnej (czyli w tym, w jaki sposób ich używamy, porozumiewając się), a nie w słownikowych definicjach. Nawiasem mówiąc, językoznawcy nie mają ścisłej, uniwersalnej definicji pojęcia „słowa”, a mimo to nie strzelają sobie w łeb z tego powodu. W pewnym sensie nieostrość pojęć, jakich używamy, jest zaletą języka, nadaje mu bowiem giętkość semantyczną umożliwiającą przekazywanie znaczeń innych niż dosłowne.

Po co wymyślono gatunki i taksonomię?

Jednym z fundamentalnych pojęć biologii jest gatunek. Kiedy biologia zaczynała się rozwijać jako nauka, trzeba było jakoś usystematyzować pole badań, żeby się połapać w różnorodności form świata żywego. W XVIII w. ojcowie klasyfikacji biologicznej − z Karolem Linneuszem na czele − podjęli próbę podzielenia wszystkich znanych organizmów na podstawowe jednostki taksonomiczne. Każda z nich – nazwana gatunkiem1 − zawierała zwierzęta lub rośliny odznaczające się wspólnym zestawem cech odróżniającym je od innych takich jednostek. Gatunki posiadające nietrywialne cechy wspólne można było łączyć w hierarchicznie uporządkowane jednostki wyższej rangi: rodzaje, rzędy, klasy/gromady i królestwa. W ten sposób rozwinięto metodę, której pionierem był Arystoteles w IV w. p.n.e. Linneusz skodyfikował używaną do dziś konwencję „łacińskiej” nomenklatury binomialnej (dwuczłonowej).2 Pierwszym członem jest nazwa rodzajowa pisana dużą literą (np. Mus ‘mysz’), a drugim – jednowyrazowy epitet gatunkowy pisany małą literą (np. musculus), odróżniający gatunek Mus musculus (mysz domowa) od innych gatunków łączonych w rodzaj Mus (mysz).3 Nazw takich nie nadaje się pochopnie. Ich użycie regulują szczegółowo międzynarodowe kodeksy nomenklatury, a żeby nazwa została uznana, opis gatunku spełniający odpowiednie kryteria musi zostać formalnie opublikowany. W słynnym dziesiątym wydaniu Systema Naturae (1758) Linneusz wyróżnił i nazwał ok. 10 tys. gatunków, w tym ok. 6 tys. roślin i nieco ponad 4 tys. zwierząt.

Odpowiedź na pytanie, dlatego istnieją gatunki, wydawała się w XVIII w. prosta: Bóg stworzył każdy z nich z osobna. A dlaczego gatunki łączy tyle podobieństw, że można je na ich podstawie grupować w rodzaje, rzędy itd.? No cóż, widocznie Bóg lubi działać planowo, po inżyniersku, więc najpierw obmyślił sobie kilka ogólnych schematów budowy, a potem dla każdego z nich wymyślał różne możliwości realizacji, modyfikując podstawowy plan i dodając nieco specyficznych szczegółów. Na przykład człowieka (Homo) i pozostałe naczelne (Primates), do których Linneusz zaliczył też nietoperze, łączy kilka wskazanych przez Linneusza głębokich podobieństw (pewne cechy uzębienia, para piersi u samic, przednie kończyny mające formę rąk), a do tego dochodzą oczywiście „domyślne” cechy wszystkich ssaków, ale gatunek Homo sapiens odróżnia się od podobnych istot między innymi tym, że jako jedyny posiadł zdolność do mówienia.4

Sto jeden lat później (1859) ukazało się dzieło Karola Darwina O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego. Darwin odrzucił koncepcję gatunków niezmiennych i istniejących od początku świata jako odrębne. Zamiast niej wprowadził koncepcję gatunków jako populacji cechujących się wewnętrzną zmiennością, ewoluujących pod działaniem nacisków selekcyjnych, a od czasu do czasu rozdzielających się na linie rodowe, z których każda daje początek innemu gatunkowi potomnemu (proces ten nazywamy specjacją).5 Stosując konsekwentnie model drzewa rodowego gatunków, obrazujący skutki kolejnych podziałów, można się pokusić o hipotezę, że w ogóle wszystkie istoty żywe pochodzą od jednego pierwotnego gatunku, czyli że istnieje tylko jedno uniwersalne „drzewo życia”. Taką wizję naszkicował sam Darwin, a biologia współczesna znalazła liczne argumenty na rzecz jej uznania.

Model ten elegancko wyjaśnia, skąd się bierze zarysowana przez Linneusza hierarchia grup gatunków pozagnieżdżanych w grupach wyższej rangi: odpowiadają one po prostu „poddrzewom” obejmującym pewien gatunek założycielski i wszystkie gatunki, które od niego pochodzą. Grupę spełniającą takie wymagania nazywamy dziś kladem. Każdy klad jest częścią większego kladu i sam zawiera mniejsze klady, chyba że składa się z jednego gatunku, który albo jeszcze nie zdążył się rozgałęzić, albo wymarł bezpotomnie. Współczesna taksonomia kladystyczna wymaga, żeby jednostki ogólniejsze niż gatunek były definiowane na podstawie wspólnego pochodzenia, a nie podobieństwa arbitralnie wybranych cech – to znaczy powinny być kladami. Czy nadamy im rangę rodzajów, rodzin, rzędów lub jakąkolwiek inną, nie ma większego znaczenia (poza wygodą badaczy). Jeżeli rekonstruujemy drzewo rodowe wszystkich organizmów żyjących w danym czasie, to końcówki wszystkich linii rodowych odpowiadają poszczególnym gatunkom współistniejącym na Ziemi.

Ryc. 1.

Ciągłość i podziały

Ale nadal nie wiemy dokładnie, czym jest  gatunek − poza tym, że jest to byt historyczny, zmienny w czasie i zdolny do rozdzielania się na gatunki potomne. Na czym polega to „rozdzielanie się”? Teoria ewolucji przewiduje, że zmiany są na ogół stopniowe, a zatem między sytuacją, w której istnieje jeden gatunek rodzicielski, a taką, w której mamy do czynienia z dwoma gatunkami potomnymi, powinny istnieć gładkie przejścia, gdy specjacja już trwa, ale nie jest jeszcze kompletna. Czy obserwujemy wówczas jeden gatunek, a w jego obrębie dwie różnicujące się odmiany, czy już dwa gatunki, ale jeszcze niezbyt wyraźnie rozdzielone? Decyzja może być niełatwa. Zauważmy, że sama teoria przewiduje tego rodzaju dylematy taksonomiczne. Chcielibyśmy uporządkować spektrum różnorodności biologicznej metodą upychania na siłę do przegródek. Okazuje się, że nie można tego załatwić jednym uniwersalnym kryterium. Zamiast tego stosuje się różne „koncepcje gatunku” w zależności od tego, o jakich organizmach mówimy.

Zacznijmy od tego, że każdy gatunek (o ile nie znajduje się w ostatnim stadium wymierania) odznacza się wewnętrzną różnorodnością i zmiennością. Jego populacja zawiera mnóstwo osobników, których DNA jest niemal identyczne, ale ponieważ typowe genomy składają się z milionów lub miliardów par zasad, słowo niemal może oznaczać całkiem znaczną liczbę różnic indywidualnych. W przypadku człowieka (6−6,1 mld par zasad w diploidalnym genomie) różnice między przypadkowo wybranymi ludźmi – nawet tej samej płci, czyli o takim samym układzie chromosomów − mogą sięgać 0,3% tej liczby (ok. 20 mln par zasad). W większości są to różnice punktowe lub obejmujące krótkie sekwencje DNA, ale jest wśród nich także średnio ponad 2 tys. różnic „strukturalnych” (dłuższe luki lub wstawki, zmienna liczba kopii powtarzalnych sekwencji DNA lub nawet całych genów). Większość z tych różnic nie ma znaczenia dla naszego rozwoju, fizjologii, zdrowia ani wyglądu, ale pozostałe odpowiadają za całą naszą zmienność wewnątrzgatunkową. A warto dodać, że H. sapiens należy do gatunków stosunkowo jednolitych genetycznie.

Koncepcja gatunku biologicznego

Skoro nie jesteśmy wszyscy tacy sami, skąd wiadomo że tworzymy jeden gatunek? Ma tu zastosowanie jedna ze wspomnianych „koncepcji”: koncepcja gatunku biologicznego, sformułowana przez Ernsta Mayra w roku 1942:

Gatunki to grupy faktycznie lub potencjalnie krzyżujących się naturalnych populacji, które są reprodukcyjnie odizolowane od innych takich grup.

Wynika stąd, że aby dwie populacje można było uznać za należące do osobnych gatunków, powinna między nimi istnieć bariera reprodukcyjna: przedstawiciele różnych populacji nie mogą dawać potomstwa zdolnego do przeżycia i dalszego rozrodu. W związku z tym przestaje zachodzić przepływ genów między populacjami, a wszelkie innowacje genetyczne (mutacje) pojawiające się w jednej z nich pozostają w jej obrębie. Z czasem różnice genetyczne pogłębiają się wskutek niezależnego gromadzenia się różnic w każdej populacji.

Tradycyjnie definiowano gatunki za pomocą diagnostycznego zestawu cech morfologicznych. Dopiero od niedawna stało się możliwe porównywanie w pełni zsekwencjonowanych genomów. Okazuje się często, że gatunki różniące się morfologicznie są w istocie bliskimi kuzynami i odwrotnie – populacje od dawna izolowane rozrodczo i różniące się genetycznie mogą pozostawać tak podobne morfologicznie, że były dotąd traktowane jako jeden gatunek i znane pod tą samą nazwą. Odkryto w ten sposób niezliczone kompleksy gatunków kryptycznych, trudnych do rozróżnienia na podstawie morfologii, ale reprezentujących izolowane linie ewolucyjne w ramach jednego kladu.6

Homo sapiens stanowi jeden gatunek w sensie mayrowskim, bo w jego obrębie krzyżowanie się zachodzi bez przeszkód, nie ma natomiast przepływu genów między człowiekiem a innymi gatunkami, nawet tymi, które są do nas podobne morfologicznie i genetycznie. Różnice między ludźmi a szympansami, nagromadzone w ciągu ok. 6 mln lat odrębnej ewolucji i dotyczące zarówno sekwencji DNA, jak i liczby chromosomów, powodują niedopasowanie genetyczne, które wyklucza prawidłowy przebieg zapłodnienia, a następnie normalny rozwój zarodka.

Zanim jedna zawołamy: „Hurra! Już wiem, czym jest gatunek!” zwróćmy uwagę, że mowa o izolacji rozrodczej ma sens, gdy mówimy o organizmach rozmnażających się płciowo (dzięki czemu zawartość genomów jest cały czas tasowana, czyli podlega rekombinacji). Do gatunków, które rozmnażają się głównie lub wyłącznie bezpłciowo, jeszcze wrócimy, ale na razie przyjrzyjmy się jeszcze innej trudności. Populacje, które rozdzieliły się stosunkowo niedawno (co w biologii może oznaczać czas rzędu setek tysięcy lat) mogą nadal być zdolne do krzyżowania się i wydawania na świat płodnego potomstwa. Z czasem ta zdolność maleje i w praktyce zanika.

Przeciekająca bariera: problem mieszańców

Na przykład linie ewolucyjne lwa i tygrysa rozdzieliły się ok. 4,5 mln lat temu. Te dwa gatunki nadal są zdolne do płodzenia mieszańców (zwanych ligrami lub tigonami zależnie od tego, które z rodziców reprezentuje jeden lub drugi gatunek). Zdarza się to czasem u zwierząt trzymanych w niewoli. Mieszane potomstwo płci męskiej jest bezpłodne; samice mogą być płodne. Brak dowodów, żeby lwy i tygrysy kiedykolwiek krzyżowały się w naturze tam, gdzie stykają się ich zasięgi geograficzne. Z drugiej jednak strony analiza genomów wielkich kotów (rodzaj Panthera) wskazuje, że już po tym, jak klad złożony z tygrysa i irbisa (pantery śnieżnej) oddzielił się od pozostałych przedstawicieli rodzaju (czyli lwa, lamparta i jaguara), dochodziło do przepływu genów między przodkiem lwa i lamparta a przodkiem irbisa, czyli do krzyżowania się już rozdzielonych gatunków.7

Ryc. 2.

Bariera reprodukcyjna zwykle nie pojawia się nagle, ale wyrasta stopniowo, z początku nie wykluczając hybrydyzacji i wymiany genetycznej między rozmnażającymi się płciowo populacjami. Zmniejsza tylko z czasem ich prawdopodobieństwo. Może nie być całkiem szczelna nawet po milionach lat. Hybrydyzacja – nagminna w świecie roślin − jest częstym źródłem trudności przy definiowaniu i oznaczaniu gatunków w botanice, a także przy rekonstruowaniu filogenezy roślin. Jeśli chodzi o kręgowce, krzyżówki międzygatunkowe są szczególnie częste wśród ptaków. Zwykle dotyczą małej liczby gatunków bardzo blisko spokrewnionych, ale np. kaczka (nomen omen) krzyżówka (Anas platyrhynchos) może w stanie dzikim tworzyć mieszańce z około 40 innymi gatunkami kaczek, w tym wieloma nawet nie zaliczanymi do rodzaju Anas. Gdybyśmy chcieli dogmatycznie stosować kryterium Mayra, trzeba by było większość rodzajów i gatunków kaczek (których ostatni wspólny przodek żył ok. 20 mln lat temu) zaliczyć do jednego gatunku. Nie robimy tego jednak, bo w praktyce populacje kaczek zachowują w dostatecznym stopniu swoją odrębność jako pule genetyczne, a przepływ genów między nimi – choć sporadycznie zachodzi – tylko częściowo zaciemnia strukturę pokrewieństwa wynikającą z wielokrotnych specjacji w ciągu milionów lat.

Jak widać, granice między gatunkami, zwłaszcza blisko spokrewnionymi, mogą być nieostre, a jeżeli chcemy  uwzględnić przepływ genów wskutek hybrydyzacji, ich drzewo rodowe należałoby uzupełnić o cieńsze lub grubsze wtórne połączenia między rozdzielonymi gałęźmi. Zresztą same gałęzie − ze względu na zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe − nie są ostro zarysowanymi liniami, lecz raczej grubszymi pociągnięciami pędzla o nieco rozmytych konturach. Specjacja nie jest na ogół wydarzeniem dobrze zlokalizowanym w czasie, lecz procesem rozciągniętym na tysiące pokoleń. Dopiero po odpowiednio długim okresie możemy stwierdzić stanowczo, że gatunki rozdzieliły się skutecznie i nieodwracalnie. Przepływ genów między linią ludzi (Homo) a linią szympansów (Pan) ustał kilka milionów lat temu, ale szympansy zwyczajne (P. troglodytes) i bonobo (P. paniscus), rozdzielone ok. 2 mln lat temu, nadal potencjalnie mogą krzyżować się w niewoli. Istnieją też dowody genetyczne świadczące o wymianie genów między ich dziko żyjącymi populacjami stosunkowo niedawno – nie więcej niż 200 tys. lat temu.

Gatunki bez seksu

Rozmnażanie płciowe nie dotyczy wszystkich organizmów. Przede wszystkim nie uprawiają go prokarionty − bakterie i archeowce, które  przez ponad miliard lat były jedynymi żywymi mieszkańcami Ziemi i które do tej pory stanowią większość organizmów we wszystkich ekosystemach. Nie oznacza to, że między prokariontami nie dochodzi do przepływu i rekombinacji DNA (do tej kwestii jeszcze wrócimy), ale w każdym razie nie da się wobec nich zastosować  kryterium Mayra. Gdybyśmy uparli się to zrobić, musielibyśmy każdą pojedynczą bakterię uznać osobny „mikrogatunek”. A jednak prokarionty też można podzielić na grupy, wewnątrz których poszczególne osobniki mają praktycznie identyczną budowę i metabolizm, wykazują te same przystosowania do określonego typu środowiska i w niewielkim stopniu różnią się genetycznie. Tym, co je spaja, jest nie krzyżowanie się w obrębie populacji, ale wspólne pochodzenie (monofiletyzm) i ustawiczne działanie doboru naturalnego, utrzymujące całą populację blisko optimum dostrojenia do zajmowanej przez nią niszy ekologicznej.

Współczesne bakteriologiczne definicje gatunku  skupiają się głównie na ustalaniu progów podobieństwa genetycznego pozwalającego uznać dane prokarionty za „takie same”. Choć gatunki prokariontów noszą dwuczłonowe nazwy podobnie jak gatunki owadów, paproci czy grzybów, i tak samo grupowane są w rodzaje, rodziny i taksony wyższej rangi, trzeba pamiętać, że wyodrębniane są na podstawie innych kryteriów niż gatunki eukariontów rozmnażających się płciowo: gatunkiem jest w zasadzie klad złożony z pęczka linii rodowych, którego wewnętrzne zróżnicowanie (zwłaszcza genetyczne) utrzymuje się poniżej pewnego progu ustalonego empirycznie jako wygodny.

Na podobnych zasadach można definiować gatunki wirusów, które, choć tylko „jedną nogą” należą do świata żywego, ewoluują w podobny sposób jak prokarionty i także poddają się klasyfikacji kladystycznej. Nomenklatura wirusów nie została dotąd usystematyzowana; można nawet powiedzieć, że jest skrajnie chaotyczna, ale od kilku lat Międzynarodowy Komitet Taksonomii Wirusów (po długotrwałych dyskusjach i konsultacjach) wprowadza − na razie na zasadzie dowolności − nomenklaturę binomialną. Na przykład wirus znany nam aż nazbyt dobrze jako SARS-CoV-2 otrzymał w 2023 r. (wraz ze swoim kuzynem SARS-CoV) rekomendowaną nazwę gatunkową Betacoronavirus pandemicum. Ponieważ wyróżnia się już ponad 14 tys. gatunków wirusów pogrupowanych w ponad 3,5 tys. rodzajów, ponad 300 rodzin itd. (a liczby te z pewnością będą rosły lawinowo), uporządkowanie ich taksonomii jest sprawą pilną.

Są także liczne eukarionty, które rozmnażają się wyłącznie wegetatywnie (klonalnie), partenogenetycznie (dzieworódczo, czyli z udziałem jedynie gamety żeńskiej), albo też niemal wyłącznie polegają na takich aseksualnych sposobach rozrodu, a seks uprawiają tak rzadko i tak skrycie, że dotychczas ani razu badaczom nie udało się ich przyłapać na rozmnażaniu płciowym. Przykłady takich strategii rozrodczych prezentowałem w innym wpisie. W takich przypadkach gatunki trzeba definiować w podobny sposób jak u prokariontów.

Gatunki wymarłe i chronogatunki

Jeszcze inną trudność sprawia klasyfikacja organizmów wymarłych, znanych tylko w stanie kopalnym. Tu zwykle nie można polegać na danych molekularnych, bo DNA degraduje się całkowicie najdalej po dwóch milionach lat. Białka takie jak kolagen mogą się zachować w skamieniałościach znacznie dłużej, ale tylko w wyjątkowych okolicznościach. Pomijając zatem skamieniałości świeżej daty (z epoki plejstocenu), identyfikacja gatunków wymarłych i określanie ich przynależności systematycznej dokonywane są na podstawie cech morfologicznych, a jak już wiemy, morfologia bywa zwodnicza. Nie ma na to jednak rady, bo nie jesteśmy w stanie stwierdzić, czy np. dwa ewidentnie blisko spokrewnione i podobne do siebie dinozaury sprzed 100 mln lat mogły czy nie mogły się krzyżować. Ponadto populacje wymarłe, które znamy wyrywkowo z przypadkowo zachowanych skamieniałości, nie żyły wszystkie w tym samym czasie. Pojedyncza linia ewolucyjna mogła się rozwijać przez miliony lat, nie ulegając w tym czasie podziałom na osobne gatunki, ale zmieniając się morfologicznie. Paleontolodzy traktują ją wtedy jako zmienny w czasie chronogatunek, czasem nadając odrębne nazwy gatunkowe jego historycznym stadiom, ale oczywiście nie używając przy tym kryterium Mayra.

Podsumowanie

A zatem zamiast uniwersalnej definicji mamy szereg nie całkiem równoważnych koncepcji gatunku, stosowanych w zależności od tego, jaką grupą organizmów się zajmujemy. Wszystkie mają na celu ustalenie podstawowych jednostek taksonomicznych i zarazem bytów, których dotyczy ewolucja („gatunków filogenetycznych”). Spełniają swoje zadanie zadowalająco i tylko o to w gruncie rzeczy chodzi. Idealnej precyzji nie da się osiągnąć, bo problemy taksonomiczne są nieuniknione i wynikają z samej natury procesów ewolucyjnych.

Co z tego wynika dla modelu „drzewa życia”?  Wiemy już, że nieostrość pojęcia gatunku i niepełna izolacja nowo wyodrębnionych gatunków zakłócają jego elegancką geometrię. Na tym jednak nie koniec. W kolejnych odcinkach przyjrzymy się innym zakłóceniom. Gatunki składają się z osobników, a osobniki są nosicielami genomów. Każdy fragment genomu powielany i przekazywany z pokolenia na pokolenie ma własną historię i drzewo rodowe, ale dla różnych fragmentów te genealogie mogą być różne. Nie muszą się także pokrywać z tym, co uznajemy za historię ewolucyjną gatunku. Życie, jak wiadomo, składa się z samych komplikacji.

Przypisy

  1. Po łacinie: species (słowo to oznaczało ‘wygląd, formę, kształt, postać’). Polskie słowo gatunek jest zapożyczeniem z niemieckiego Gattung ‘rodzaj’. ↩︎
  2. Nazwy gatunków i grup taksonomicznych mogą zawierać elementy łacińskie, greckie lub zaczerpnięte z innych języków, ale formalnie mają z reguły postać zlatynizowaną, z końcówkami rzeczowników i przymiotników łacińskich. ↩︎
  3. Nazwy rodzajów i gatunków obowiązkowo pisane są kursywą; nazwy taksonów wyższej rangi mogą być pisane kursywą lub pismem prostym w zależności od tradycji specyficznej dla danego działu biologii, preferencji redakcji czasopism naukowych i zaleceń (nie zawsze zgodnych) kodeksów nomenklatury biologicznej. Częstym błędem popełnianym przez laików jest niewłaściwe użycie wielkich i małych liter: homo sapiens lub Homo Sapiens zamiast Homo sapiens. ↩︎
  4. Jak łatwo się domyślić, umieszczenie człowieka w Systema Naturae w królestwie zwierząt w towarzystwie małp, lemurów i nietoperzy było trudne do zaakceptowania dla części myślicieli, zwłaszcza teologów. ↩︎
  5. Przed Darwinem ewolucyjną zmienność gatunków postulował Jean-Baptiste Lamarck, który jednak wyobrażał sobie przemiany gatunków jako równoległy rozwój osobnych linii rodowych od prostoty do złożoności, a nie jako wywodzenie ich od wspólnego przodka. ↩︎
  6. Pewną komplikacją definicji Mayra jest fakt, że relacja „A i B należą do tego samego gatunku, ponieważ mogą się krzyżować” nie jest przechodnia. Z faktu, że A krzyżuje się z B, a B  z C, niekoniecznie wynika, że A krzyżuje się z C. ↩︎
  7. Co z tego wynikło, opowiem w jednym z kolejnych odcinków tej serii. ↩︎

Opis ilustracji

Ilustracja w nagłówku. Chrobotki (Cladonia) to rodzaj grzybów porostowych obejmujący ponad 400 znanych gatunków o rozmaitych formach tzw. plechy wtórnej: od kieliszkowatych (jak w tym przypadku) lub szydlastych po krzaczkowato rozgałęzione. Tradycyjnie wyróżniano wśród nich gatunki morfologiczne (na podstawie budowy) i chemiczne (na podstawie produkowanych przez nie charakterystycznych metabolitów wtórnych). Badania genomów doprowadziły do rewolucji w ich systematyce, ujawniając wiele złudnych podobieństw (konwergencji), kompleksów gatunków kryptycznych i ekotypów różniących się wyglądem, ale należących do tego samego gatunku. Identyfikacja chrobotków na poziomie gatunku bywa trudna lub niemożliwa bez starannych badań. Na zdjęciu widać owocniki (apotecja) w formie nieregularnych koralików, produkujące zarodniki służące do rozmnażania płciowego; można tu zatem zdefiniować gatunek w sensie mayrowskim. Foto: Piotr Gąsiorowski (2024). Lokalizacja: Puszcza Zielonka, Wielkopolska (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 1. Jedna z wersji „drzewa życia” Ernsta Haeckla (ok. 1879), ukazująca filogenezę kręgowców. Ilustruje ona początki myślenia w kategoriach filogenetycznych, choć z dzisiejszego punktu widzenia ma więcej wartości artystycznej niż naukowej. Źródło: Wikipedia (domena publiczna).
Ryc. 2. Wilk rudy, żyjący pierwotnie na dużym obszarze wschodniej częśći USA, to ginący ssak z rodzaju Canis o pozycji systematycznej trudnej do ustalenia mimo badań genetycznych. Bywał uważany za współczesną krzyżówkę wilka szarego (C. lupus) i kojota (C. latrans), za podgatunek wilka szarego, za osobny gatunek (C. rufus) lub za odmianę wilka algonkińskiego (C. lycaon) z dużą domieszką DNA kojota. Najnowsze badania całych genomów ujawniają skomplikowane pochodzenie północnoamerykańskich wilków i kojotów. C. lycaon/rufus wydaje się potomkiem endemicznego plejstoceńskiego gatunku siostrzanego względem kojota, ale podobnego morfologicznie do wilka, przy czym jeszcze w plejstocenie zdarzała się wymiana genów wskutek hybrydyzacji tego gatunku z wilkiem szarym. Współczesne wilki i kojoty teoretycznie mogą wydawać płodne potomstwo, ale brak dowodów na ich krzyżowanie się w stanie dzikim. Krótko mówiąc, rodzaj Canis (także w Starym Świecie) ilustruje najrozmaitsze komplikacje pojawiające się w warunkach niekompletnej specjacji. Foto: Animal Spot. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Lektura dodatkowa