Tag: skamieniałości

Postrach permskich mokradeł, czyli ostatnia z rodu

Piotr Gąsiorowski4 komentarze

Zmierzch i upadek lasów węglowych

Karbon był burzliwym okresem w dziejach życia na Ziemi. Kojarzymy go z tak zwanymi lasami węglowymi, złożonymi z drzewiastych widłaków, skrzypów i paproci oraz prymitywnych nagonasiennych, wśród których roiło się od wczesnych czworonogów oraz wijów, pajęczaków i owadów (często niewiarygodnie przerośniętych dzięki wysokiej zawartości tlenu w atmosferze). Większość mas lądowych Ziemi tworzyła jeden superkontynent, Pangeę, otoczony przez jeden ocean, Pantalassę. W tropikalnej części Pangei, zwanej przez paleogeografów Eurameryką, bagniste lasy węglowe ciągnęły się od Appalachów po Polskę u podnóży potężnego pasma Gór Środkowej Pangei, przecinających superkontynent wzdłuż równika (mimo to ich szczyty pokrywał lód). Położenie gór sprzyjało obfitym opadom, dzięki którym utrzymywały się mokradła i porastające je lasy. Lasy węglowe pokrywały także Katajzję, mikrokontynent odpowiadający dzisiejszym Chinom, oddzielony od Pangei morzem Paleotetydy. Karbon był częścią epoki lodowcowej trwającej kilkadziesiąt milionów lat. Skład atmosfery zmieniał się dynamicznie, co wraz z układem kontynentów miało wpływ na wahania klimatu, wzrost lub kurczenie się lądolodu, temperaturę i wilgotność, poziom oceanów i stabilność ekosystemów.

Około 305 mln lat temu zanikła większość lasów węglowych, a klimat nawet na równiku stał się suchy. Wcześniej dwutlenek węgla, wysysany z atmosfery przez szybko rosnące i krótko żyjące rośliny drzewiaste, był – po przetworzeniu na związki organiczne – grzebany w mułach mokradeł w postaci grubych pokładów martwych pni, z których w warunkach beztlenowych powstały złoża węgla kamiennego. Wskutek kurczenia się lasów ten proces spowolnił, a CO2 emitowany przez wulkany gromadził się szybciej, niż był usuwany. Spadła natomiast koncentracja tlenu. Późnopaleozoiczne epoka lodowcowa zaczęła się chylić ku końcowi. 299 mln lat temu zaczął się kolejny okres geologiczny, perm, jeszcze suchszy niż schyłek karbonu.

Ryc. 1.

Jak uwspółcześniała się fauna

Zmiany te dotknęły wiele czworonogów. Już w karbonie wymarły niemal wszystkie stare linie rodowe kręgowców lądowych, których cykl życiowy zależał od obfitości słodkiej wody. Ucierpieli także przodkowie i kuzyni współczesnych płazów, składający jaja w wodzie i okryci przepuszczalną, łatwo wysychającą skórą. Najlepiej dała sobie radę linia rodowa owodniowców, która wyodrębniła się przed zanikiem lasów węglowych. Owodniowce przystosowały się do nowych warunków: składały jaja na lądzie i dobrze znosiły suszę dzięki skórze złożonej z kilku warstw, dobrze zabezpieczającej organizm przed kaprysami warunków zewnętrznych. Na początku swojej historii owodniowce podzieliły się na dwie grupy: zauropsydy, których dzisiejszymi przedstawicielami są gady i ptaki, i synapsydy, do których należą ssaki. We wczesnym permie dominowały synapsydy, które szybko zwiększyły swoje rozmiary i opanowały wiele nisz ekologicznych. Nie przypominały jeszcze wyglądem ssaków, jakie znamy, ale byli wśród nich nasi przodkowie w prostej linii. Jednym z najlepiej znanych synapsydów z wczesnego permu jest rodzaj Dimetrodon z charakterystycznym wysokim grzebieniem na grzbiecie. Niektóre gatunki dimetrodontów osiągały ponad 4 m długości i były szczytowymi drapieżnikami swojej epoki.

Zapis paleontologiczny sugeruje, że główną areną ewolucji kręgowców lądowych była w tym czasie tropikalna Eurameryka. Większość wczesnopermskich skamieniałości czworonogów pochodzi z Ameryki Północnej i Europy. Południowa część Pangei, Gondwana, była znacznie chłodniejsza, a w pobliżu bieguna południowego nadal objęta zlodowaceniem. Nawet skamieniałości owodniowców z tego obszaru są nieliczne i mało imponujące w porównaniu z tropikalną megafauną Eurameryki. Dopiero w środkowym permie zaawansowani ewolucyjnie protoplaści ssaków z grupy terapsydów skolonizowali całą Pangeę. Ale wówczas klimat rozgrzewał się już gwałtownie, co zresztą doprowadziło w końcu do globalnej katastrofy ekologicznej i wielkiego − naprawdę wielkiego − wymierania.

Gaiasia, gość z innej epoki

Ale powróćmy do wczesnego permu. Wydawało się dotąd, że chłodne regiony Gondwany miały ubogą i mało interesującą faunę czworonogów. Jednak w skałach formacji Gai-As w Namibii, datowanych na ok. 280 mln lat temu, odkryto gatunek niezwykły, jak gdyby przeniesiony z innej epoki. Jego opis opublikowano w Nature kilka dni temu (Marsicano et al. 2024), choć badania nad skamieniałościami trwały od roku 2015. Zwierzę, któremu nadano nazwę Gaiasia jennyae (nazwa gatunkowa upamiętnia zmarłą w 2020 r. badaczkę najstarszych czworonogów, Jenny Clack), musiało być lokalnie pospolite, bo znaleziono szczątki czterech osobników, w tym kompletną, znakomicie zachowaną czaszkę i dużą część kręgosłupa.

Ryc. 2.

Zdumiewające są rozmiary gajasji: czaszka ma 60 cm długości, jest szeroka, spłaszczona, z paszczą pełną wielkich ostrych zębów. Całkowita długość zwierzęcia mogła wynosić ok. 4 m, jeśli nie więcej, czyli był to gatunek porównywalny co do wielkości z dimetrodontem albo – używając współczesnego porównania – z dorosłym aligatorem. Gajasja nie była jednak synapsydem ani zauropsydem; nie była też płazem. Należała do jednego z bocznych, bezpotomnie wymarłych wczesnych odgałęzień drzewa rodowego czworonogów. Z analizy jej szczątków wynika, że była spokrewniona z rodziną Colosteidae, której przedstawiciele żyli w Eurameryce w okresie karbońskim. Ale Colosteidae były znacznie mniejsze (rzadko przekraczały 1 m długości), a poza tym – według zapisu kopalnego – znikły jakieś 27 mln lat wcześniej, jeszcze przed ostatecznym zanikiem lasów węglowych. Skąd się wziął ich kuzyn na południu Gondwany?

Wydaje się, że po prostu ta część karbońskiego i wczesnopermskiego świata jest niedostatecznie zbadana. Namibia, dokąd przodkowie gajasji przenieśli się na długo przed końcem karbonu, leżała we wczesnym permie na szerokości geograficznej ok. 55°S, czyli mniej więcej tak, jak dzisiejsza Ziemia Ognista. W klimacie chłodnym i wilgotnym, blisko południowej czapy lodowej, istniały warunki umożliwiające przeżycie reliktowych gatunków, podczas gdy obszary równikowe stały się suche i w znacznej części niegościnne dla fauny bagiennej. Gajasja była zwierzęciem wodnym; prowadziła tryb życia podobny jak współczesne salamandry olbrzymie, czając się na dnie i polując z zasadzki. Szybkie i energiczne otwarcie szerokiej paszczy powodowało powstanie podciśnienia, które natychmiast zasysało pechową ofiarę. W swoim środowisku była największym drapieżnikiem. Nie musiała konkurować z tropikalnymi płazami ziemnowodnymi, znanymi z tego samego okresu (jak nieco mniejszy od niej Eryops megacephalus). Żyła daleko od nich, w innej strefie klimatycznej.

Przedstawiona na ryc. 2 rekonstrukcja gajasji to wizja artystyczna oparta na danych naukowych, ale nie wszystkie jej szczegóły są pewne. Ciało zwierzęcia było wydłużone jak u węgorza, a ogon prawdopodobnie zaopatrzony w pionowy fałd służący jako płetwa. Nie znaleziono ani śladu kości kończyn; zapewne były silnie zredukowane albo nawet całkowicie zanikły. Chłodne mokradła Namibii (dziwnie to brzmi, gdyż rozciąga się tam dzisiaj jedna z najbardziej bezwodnych pustyń świata) musiały stanowić bogaty ekosystem z odpowiednio rozbudowaną piramidą pokarmową, jeśli tak wielkie drapieżniki mogły się na nich utrzymać miliony lat po tym, jak ich krewni zeszli ze sceny ewolucyjnej.

Wszystkie inne znane czworonogi z tego okresu należały do „grupy koronnej”, czyli były potomkami ostatniego wspólnego przodka np. człowieka i ropuchy. Z początku permu Eurameryki znamy nielicznych przedstawicieli innych „bazalnych” czworonogów spoza grupy koronnej (Embolomeri i podobne do węży Aïstopoda), wymarły one jednak nieco wcześniej niż gajasja i wyglądały przy niej jak karzełki. Jest jednak wielce prawdopodobne, że po prostu nasza wiedza jest niekompletna. Jeżeli czterometrowy „potwór z bagien” potrafił tak długo ukrywać się przed paleontologami, to być może wielu innych równie nieoczekiwanych przedstawicieli fauny umiarkowanych stref Pangei z wczesnego permu dopiero czeka na odkrycie.

Lektura dodatkowa

Opis ilustracji

Ryc. 1. Mapa świata permskiego. Widoczne Góry Środkowej Pangei oddzielające Euramerykę (na północy) od Gondwany (na południu). Źródło: Lucas & Shen 2017 (licencja CC BY-SA 3.0).
Ryc. 2. Rekonstrukcja wyglądu Gaiasia jennyae. Autor: Gabriel Lio. Źródło: Field Museum (fair use).

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (4): Eksplozja kambryjska, której właściwie nie było

Piotr GąsiorowskiLeave a comment

Pozostałe wpisy z tej serii:

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (1): Prolog
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (2): Pierwsza wielka schizma w królestwie zwierząt
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (3): Myxozoa, czyli ewolucja na biegu wstecznym
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (5): Ediakar, czyli świat prototypów

Patrz też: Płaskowce, czyli zalety prostoty (autor: Łukasz Sobala)

W tradycyjnej klasyfikacji używającej linneuszowskiej hierarchii jednostek systematycznych (rang) królestwo zwierząt podzielone jest na typy. Dawniej było ich kilkanaście, obecnie ponad trzydzieści. Reprezentują one rozmaite fundamentalne „plany budowy ciała”, jakie wyewoluowały w różnych liniach rodowych wywodzących się od wspólnego przodka. Przyczyną cudownego rozmnożenia liczby typów są nie tylko odkrycia nowych, wcześniej nieznanych gatunków zwierząt, ale przede wszystkim postęp  w odkrywaniu rzeczywistych związków ewolucyjnych, które nie zawsze dadzą się sprowadzić do wspomnianych „planów budowy”. Grupy odlegle z sobą spokrewnione mogą się odznaczać łudząco podobną morfologią nie ze względu na wspólne pochodzenie, ale wskutek konwergencji (wtórnego upodobnienia z powodu np. adaptacji do podobnego stylu życia). Przykładem mogą być żebropławy i parzydełkowce. I odwrotnie: radykalne zmiany adaptacyjne mogą zmienić odziedziczony „plan budowy ciała” nie do poznania, co widzieliśmy na przykładzie Myxozoa.

Dziś na szczęście dysponujemy narzędziami takimi jak filogenomika (rekonstrukcja pokrewieństw na podstawie struktury i składu genomu), a także zaawansowanymi metodami badania ultrastuktury i metabolizmu organizmów. Wszystko to doprowadziło do wielu rewolucji systematycznych. Na przykład dawny typ obleńców („robaków obłych”), definiowany na podstawie cech morfologicznych, pofragmentował się obecnie na około tuzina typów reprezentujących niezależne linie ewolucyjne. Z kolei na przykład zagadkowe głębinowe rurkoczułkowce (Pogonophora), dawniej wyróżniane jako osobny typ, okazały się częścią (Siboglinidae), jednej z ponad setki rodzin w obrębie typu pierścienic (Annelida). O wiele więcej wiemy już także na temat wzjajemnego pokrewieństwa poszczególnych typów, czyli potrafimy połączyć je w większe grupy pochodzące od wspólnego przodka.

O ile w przypadku zwierząt współczesnych mamy do dyspozycji wiele dających się wykorzystać źródeł danych, to przynależność systematyczna gatunków znanych tylko w postaci szczątków kopalnych z natury jest trudniejsza do ustalenia i do weryfikacji. Dotyczy to zwłaszcza tych grup, których zapis kopalny jest fragmentaryczny i pełen luk, a także tych, które wymarły bezpotomnie, a zatem nie możemy się wspomagać badaniem ich żyjących krewnych. Im głębiej cofamy się w przeszłość, tym bardziej niepewne stają się nasze interpretacje. Rozpoznawalne cechy większości współczesnych typów zwierząt widzimy w skamieniałościach z okresu kambru (ok. 540–485 mln lat temu). Nie oznacza to, że zawsze jest jasne, jak klasyfikować ówczesne gatunki (zwłaszcza że część z nich reprezentuje grupy całkowicie wymarłe), ale przynajmniej nie tracimy wśród nich orientacji. Nawet te zwierzęta kambryjskie, które wyglądają na surrealistyczne dziwadła, dają się z grubsza umiejscowić w drzewie rodowym.

Ovatiovermis cribratus, przedstawiciel Panarthropoda (pierwotny kuzyn stawonogów, pazurnic i niesporczaków) z łupków Burgess. Autorka: Danielle Dufault. Źródło: Caron & Aria 2017 (licencja CC BY 4.0).

Na przykład Hallucigenia, którą mógłby wymyślić Salvador Dalí (patrz linki na końcu wpisu), bez wątpienia należy do kladu Panarthropoda, obejmującego dziś typ stawonogów (Arthropoda) i ich najbliższych krewnych – pazurnice vel pratchawce (Onychophora) i niesporczaki (Tardigrada). Część badaczy uważa ją za wczesne odgałęzienie linii pazurnic, inni za jeszcze pierwotniejsze („bazalne”) odgałęzienie Panarthropoda. Nie jest w każdym razie jakąś „wielką niewiadomą”, podobnie jak pięciooka Opabinia z długą „trąbą” zaopatrzoną w chwytne kleszcze z ostrymi ząbkami – bliżej spokrewniona ze stawonogami w ścisłym sensie. Z kambru znamy też najstarszych przedstawicieli typu strunowców (Chordata) i gromady kręgowców (Vertebrata), do których sami należymy. Ci nasi rozpoznawalni rybokształtni praprzodkowie żyli w tym samym czasie, co Hallucigenia i Opabinia, czyli nieco ponad pół miliarda lat temu.

Drapieżna Opabinia regalis z łupków Burgess. Wczesne odgałęzienie linii ewolucyjnej, do której należą współczesne stawonogi. Autor: Junnn11. Źródło: Wikipedia (licencja: CC BY-SA 4.0).

Znakomitym źródłem danych na ich temat są tzw. Konservat-Lagerstätten, czyli złoża osadów (głównie w postaci łupków), w których zachowały się nie tylko zmineralizowane szkielety czy pancerzyki, ale także odciski miękkich części ciała dawnych zwierząt, ukazujące często szczegóły ich anatomii z niesamowitą dokładnością. Do najbogatszych cmentarzysk tego typu  należą łupki z Burgess w Kanadzie (505–510 mln lat temu), łupki maotianszańskie  z Chin (dokumentujące tzw. faunę z Chengjiang, 518 mln lat temu), współczesne z nimi stanowiska z Qingjang, także w Chinach, i Sirius Passet na Grenlandii oraz nieco starsze (520 mln lat temu) łupki z Emu Bay na Wyspie Kangura w Australii Południowej. Ale stanowisk obfitujących w skamieniałości jest więcej i pokrywają cały okres kambryjski, choć w nierównomiernym stopniu.

Konodonty (Conodonta) z rzędu Ozarkinida. Przez długi czas znano tylko ich ząbki, często spotykane w stanie kopalnym. Ich przynależność systematyczna pozostawała zagadkowa. Dopiero w latach 80. i 90. XX w. znaleziono skamieniałości całych zwierząt. Obecnie wiemy, że konodonty były gromadą bezszczękowych kręgowców (Vertebrata). Pojawiły się w kambrze, wymarły we wczesnej jurze. Autor: alphynix (licencja CC BY-NC 4.0).

Nie ulega wątpliwości, że kambr był okresem dynamicznej radiacji przystosowawczej zwierząt w ogóle, a w szczególności dominującego dziś kladu zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria). Znana jest ona często pod chwytliwą nazwą „eksplozji kambryjskiej”, sugerującej gwałtowny przebieg w krótkim czasie (w skali geologicznej). W klasycznej postaci koncepcja „eksplozji” zakłada, że współcześnie znane (i kopalne) typy zwierząt rozwinęły się mniej więcej w ciągu 20 mln lat od początku kambru, osiągając pełną różnorodność około 520 mln lat temu, co odpowiada mniej więcej pojawieniu się trylobitów, jednej z dominujących grup wczesnych stawonogów. W istocie w tym czasie skamieniałości zwierząt kambryjskich stają się nadzwyczajnie liczne, zróżnicowane i coraz wyraźniej podobne do znanych typów. Z najwcześniejszego kambru znamy głównie tzw. skamieniałości drobnoszkieletowe (small shelly fossils), reprezentujące zmineralizowane szkieleciki wielu różnych, często enigmatycznych grup zwierząt. W tym czasie pojawiają się stopniowo w zapisie kopalnym także gąbki, parzydełkowce, mięczaki, ramienionogi, szkarłupnie czy krewni stawonogów, ale w pełni rozwinięte fauny kambryjskie znane są dopiero ze wspomnianych wyżej Lagerstätten.

Pytanie tylko, czy radiacja, która wyprodukowała znajome typy i „plany budowy ciała” była rzeczywiście na tyle gwałtowna, że zasługuje na miano eksplozji. Staranne analizy baz skamieniałości sugerują, że wrażenie „eksplozji” jest raczej złudzeniem wynikającym z dość wybiórczego próbkowania okresu kambryjskiego. Poszczególne linie rozwojowe różnicowały się w różnym tempie, w różnym czasie i w różnych częściach świata, a zatem „eksplozja” była raczej sumą wielu niezależnych, nakładających się na siebie chronologicznie procesów ewolucyjnych. Łączyło je to, że zwierzęta ogólnie poszerzały swój repertuar przystosowań ekologicznych. Rozwinąwszy się w przydennej strefie płytkich wód morskich i deltach rzek na obrzeżach kontynentów, gdzie początkowo przebiegała ich ewolucja, kolonizowały stopniowo głębsze morza i całą kolumnę wody. Tworzyły się przy tym piramidy troficzne, nowe ekosystemy i ewolucyjne „wyścigi zbrojeń” między drapieżnikami a ich ofiarami wykształcającymi przystosowania obronne. Wiele gatunków przybierało pokaźne rozmiary i tworzyło twarde szkielety, co sprzyjało ich zachowaniu się w stanie kopalnym. W następującym po kambrze okresie geologicznym, ordowiku (485–444 mln lat temu), morza zaroiły się już od planktonu i nektonu (zwierząt pływających swobodnie wbrew prądom morskim). Ponieważ był to okres wielkich eksperymentów ewolucyjnych, dobór naturalny „wypróbowywał” liczne rozwiązania anatomiczne, zanim wygrały te, które znamy z dzisiejszej Ziemi. Dla miłośników zwierząt fantastycznych był to wspaniały okres, bo z dzisiejszego punktu widzenia niemal wszystkie ówczesne gatunki wydają się fantastyczne.

Różnorodność ujawniająca się w zapisie kopalnym ok. 520 mln lat temu nie oznacza, że składające się na nią linie ewolucyjne powstały dopiero w tym czasie. Drzewo rodowe zwierząt zaczęło się o wiele wcześniej dzielić na liczne gałęzie, tyle tylko, że rozpoznanie w szczątkach ich przedstawicieli protoplastów lub kuzynów współczesnych typów bywa trudne. Z ostatnich analiz –zamiast „eksplozji”, po której następowały jeszcze kolejne „rewolucje” – wyłania się raczej obraz stopniowej, rozciągniętej w czasie radiacji, która zaczęła się jeszcze w erze geologicznej poprzedzającej paleozoik (czyli w neoproterozoiku) i trwała nieprzerwanie przez cały kambr i ordowik. Zanim nabrała rozpędu w kambrze, miała już za sobą historię, która zaczęła się sto lub dwieście milionów lat  wcześniej. O tych początkach będzie kolejny, na razie ostatni odcinek tej serii.

Jeśli podoba Wam się wpis, możecie pomóc w jego promocji na wykop.pl.

Linki dla dociekliwych

Galeria środkowokambryjskich skamieniałości z Burgess: https://burgess-shale.rom.on.ca/main-gallery/.

Galeria skamieniałości z Chengjiang: https://whc.unesco.org/en/list/1388/gallery/

Nowe analizy podważające koncepcję „eksplozji kambryjskiej” i „ordowickiej rewolucji różnorodności”: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018223002109.

Rekonstrukcja Hallucigenia w ruchu: