Pozostałe wpisy z tej serii:

Żywe skamieniałości (1): Paździorek starszy niż tyranozaury
Żywe skamieniałości (3): Zapisane w kamieniu

W jednym z wcześniejszych wpisów, którego bohaterami były wątrobowce, wyjaśniałem, w jaki sposób wyodrębniły się dwie główne gałęzie roślin lądowych, z których wyewoluowały mszaki (Bryophyta w szerokim sensie) i rośliny naczyniowe (Tracheophyta). Te drugie, jak sama nazwa wskazuje, wyróżniają się posiadaniem tkanki naczyniowej, przewodzącej wodę. Być może jednak należałoby raczej podkreślać fakt, że w ich przypadku pokoleniem dominującym, widocznym jako „właściwa roślina”, jest diploidalny sporofit, podczas gdy gametofit (wytwarzający komórki rozrodcze) na ogół ulega redukcji i może być całkowicie zależny od sporofitu, niezdolny do fotosyntezy i samodzielnego życia.* U przodków i pierwotnych kuzynów Tracheophyta tkanka naczyniowa nie pojawiła się od razu, dlatego anatomicznie sprawiają one wrażenie „stadium przejściowego” między mszakami a roślinami naczyniowymi. Jest to jednak raczej złudzenie wynikające z faktu utrzymywania się u tych wczesnych roślin cech współnego przodka sprzed podziału na znane dziś grupy.

Dane wyobrażenie o „drabinie bytów”, czyli stopniowego zastępowania form „niższych” przez wykształcające się później w ich obrębie formy „wyższe” długo pokutowało w klasyfikacji roślin. Rośliny naczyniowe także dzielono na „prymitywne” paprotniki i „zaawansowane ewolucyjnie” rośliny nasienne. Wśród tych ostatnich „niższy” stopień rozwoju reprezentowały nagonasienne (sagowce, miłorzęby, rośliny szpilkowe itp.), znane w zapisie kopalnym od karbonu, natomiast królujące we współczesnej florze okrytonasienne miały pojawić się w późnym mezozoiku (jak gdyby znikąd, co niepokoiło Karola Darwina). Tę systematykę opartą na „stopniu zaawansowania” morfologicznego zastąpiła jednak taksonomia odzwierciedlająca rzeczywiste powinowactwa ewolucyjne – oczywiście na tyle, na ile jesteśmy w stanie je zrekonstruować przy obecnym stanie wiedzy.

Paprotniki dzielono tradycyjnie na trzy główne grupy: widłaki, skrzypy i paprocie. I tutaj widać było tendencję do ustawiania jednostek systematycznych w schemat drabiny: od „prymitywniejszych” widłaków, do „bardziej zaawansowanych” paproci, stojących tylko o szczebel niżej od roślin nasiennych. Skrzypy zawieszone były gdzieś pośrodku.

Obecny pogląd na ewolucję roślin naczyniowych jest inny. Jeszcze w sylurze, co najmniej 430 mln lat temu, ostatni wspólny przodek grup istniejących do dzisiaj dał początek dwóm odnogom drzewa rodowego. Jedną z nich były widłaki w szerokim sensie (Lycophyta); drugą – wszystkie pozostałe rośliny naczyniowe, określane zbiorowo nazwą Euphyllophyta (co oznacza „mające właściwe liście”). W środkowym dewonie, około 400 mln lat temu, nastąpił kolejny podział na dwie siostrzane linie rodowe. Ich potomkami są rośliny nasienne (Spermatophyta) i paprocie w szerokim sensie (Polypodiophyta). Rośliny nasienne nie są zatem potomkami paproci, tylko grupą równie starożytną, która jednak przez wiele milionów lat pozostawała nieco w cieniu widłaków i paproci, zanim jej ewolucja nabrała rozmachu. Do Spermatophyta należały też tzw. „paprocie nasienne” – różnorodny zlepek wielu rozmaitych wymarłych grup, które powierzchownie przypominały paprocie. Wyróżnianie paprotników jako jednostki systematycznej straciło zatem rację bytu, bo paprocie i rośliny nasienne są z sobą bliżej spokrewnione, niż którakolwiek z tych grup z widłakami. Ale gdzie się podziały skrzypy? Odpowiedź jest trochę zaskakująca: ukryły się wśród paproci.

Aczkolwiek drzewo rodowe paproci rekonstruowane jest dość żmudnie na podstawie danych molekularnych, to zsekwencjonowanie DNA około połowy z 12 tys. znanych gatunków, reprezentujących wszystkie istotne linie rozwojowe, i kalibracja za pomocą danych paleontologicznych rozwiązały wiele zagadek filogenetycznych. W świetle tego, co już wiemy, w zasadzie można oficjalnie uznać skrzypy za paprocie. Dwie współczesne rodziny paproci, nasięźrzałowate (Ophioglossaceae) i psylotowate (Psilotaceae) są prawdopodobnie  bliżej spokrewnione ze skrzypami niż z pozostałymi paprociami. Według hipotezy konkurencyjnej skrzypy są grupą siostrzaną względem żyjących dziś paproci. Obie hipotezy mają wsparcie w analizach genetycznych: pierwszą faworyzuje DNA plastydów (najpełniej zsekwencjonowanej części paprocich genomów), drugą – DNA jądrowe i mitochondrialne. Konflikt między różnymi rodzajami danych może odzwierciedlać skomplikowany przebieg wczesnej ewolucji paproci, gdy hybrydyzacja, przepływy genów między gatunkami i niekompletne sortowanie niedawno rozdzielonych linii rodowych powodowały rozbieżność między historią gatunków a historią poszczególnych genów.

W każdym razie najdawniejsze „rozstania” między przodkami głównych gałęzi ewolucyjnych paproci musiały nastąpić szybko po sobie w bardzo zamierzchłych czasach. Z późnego dewonu (383–359 mln lat temu) znamy już bliskich kuzynów skrzypów. W „lasach węglowych” karbonu, zwłaszcza na piaszczystych brzegach rzek i jezior, rosły w ogromnych skupiskach skrzypy z wymarłej rodziny kalamitów (Calamitaceae). W odróżnieniu od skrzypów współczesnych miały one łodygi zdrewniałe, choć puste w środku, podłużnie żeberkowane i podzielone węzłami na segmenty, jak łodygi bambusów. Wyrastały z pędów podziemnych (kłączy) zaopatrzonych w korzenie. Większość kalamitów dorastała do ok. 3 m wysokości, ale zdarzały się formy olbrzymie, o wysokości 10–20 m. Pokrojem przypominały choinki: węzły łodygi otoczone były okółkami także segmentowanych gałązek bocznych, z których z kolei wyrastały okółki krótkich, igiełkowatych liści oraz kłosy zarodnionośne przypominające szyszki.

Kalamity były grupą siostrzaną względem linii rodowej skrzypów współczesnych (rodzina Equisetaceae), od której oddzieliły się we wczesnym karbonie. Ta druga linia podszła inną drogą rozwoju, zmniejszając rozmiary, redukując liście i tworząc na szczytach wyspecjalizowanych pędów kłosy zarodnionośne bez wspierających je liści  płonnych. Gdy kalamity wymarły we wczesnym permie, Equisetaceae przetrwały, choć nie wyróżniały się różnorodnością. Trzymały się raczej wypróbowanego schematu, jeśli chodzi o morfologię i sposób życia. Przeżyły wielkie wymieranie na granicy permu i triasu (największe w ciągu ostatniego pół miliarda lat), spowodowane przez katastrofalne zmiany klimatyczne. Gatunki znane z późnego triasu niezbyt się różnią od skrzypów współczesnych. Część z nich zrezygnowała z przyrostu wtórnego powodującego zdrewnienie łodygi.

We wczesnej jurze (ok. 200–175 mln lat temu) superkontynent Pangea rozpadł się na część północną (Laurazję) i południową (Gondwanę). Mniej więcej w tym czasie żył ostatni wspólny przodek współczesnych skrzypów z rodzaju Equisetum. Ostatnie badania, korzystające z danych molekularnych i kopalnych, pozwoliły z dużą dokładnością poznać dalsze dzieje skrzypów. Prawdopodobnie właśnie rozpad Pangei sprawił, że linia gondwańska, reprezentowana dziś przez jeden reliktowy gatunek występujący w Andach (E. bogotense) oddzieliła się od laurazjatyckiej. Podziały w ramach tej drugiej linii nastąpiły w kredzie i kontynuowane były przez cały kenozoik. Dzisiejsze skrzypy to osiemnaście opisanych gatunków (nie licząc mieszańców), z czego siedemnaście ma rodowód laurazjatycki. Niektóre z nich skolonizowały jednak wtórnie resztki Gondwany – Amerykę Południową, Afrykę i Indie. Z niejasnych powodów pierwotne skrzypy gondwańskie wymarły niemal całkowicie. W szczególności uderzający jest brak rodzimych skrzypów z czasów późniejszych niż górna kreda w Australii, Nowej Zelandii i Antarktydzie (choć istnieje wyjątek: w 2017 r. opisano mioceńską skamieniałość skrzypu z Nowej Zelandii). Dopiero współcześnie skrzypy zawleczone przez człowieka pojawiły się w tym regionie jako gatunki inwazyjne.

Każdy, kto walczył ze skrzypami – zwykle ze skrzypem polnym (E. arvense) – we własnym ogrodzie, wie, jak uparcie potrafią one odrastać z podziemnych pędów. Kto przyglądał im się uważniej, zapewne zauważył, że wczesną wiosną wyrastają nierozgałęzione pędy zarodnionośne, zakończone kłosem, w którym produkowane są zarodniki (ryc. 1). Pędy te nie zawierają chlorofilu i obumierają po wykonaniu swojego zadania. Drugi typ to zielone pędy asymilacyjne. U niektórych gatunków są nierozgałęzione  (ryc. 2). U innych węzły łodygi otoczone są okółkami gałązek bocznych, podobnie jak u kalamitów, co – w zależności od gatunku – nadaje im wygląd choinki lub szczotki do butelek (ryc. 3). Gałązek tych nie należy mylić z liśćmi, które u rodzaju Equisetum zredukowały się do łuseczek otaczających i wzmacniających węzły, zwykle niezdolnych do asymilacji (ryc. 4).

Współczesne skrzypy to rośliny zielne, co nie znaczy, że nie potrafią rosnąć wysoko. Największy spośród gatunków spotykanych w Polsce, skrzyp olbrzymi (E. telmateia) może w sprzyjających warunkach osiągać nawet 1,5–2,4 m, czyli bywa „wysoki na chłopa”. To jednak nic wobec gatunków tropikalnych z Ameryki Południowej i Środkowej, E. giganteum i E. myriochaetum (ryc. 5), które osiągają wysokość 4–5 m, dorównując kalamitom średniej wielkości (rekordowy oficjalnie zmierzony okaz E. myriochaetum miał ponad 7 m). Nie wytwarzają jednak drewna, więc rosną tak wysokie tylko wtedy, gdy mają się o co oprzeć.

Co to znaczy, że grupę gatunków zaliczamy do jednego rodzaju? Podobnie jak inne rangi systematyczne rodzaj jest kategorią umowną, definiowaną dla ludzkiej wygody. Obecnie wymaga się, żeby rodzaj obejmował jeden gatunek lub grupę gatunków stanowiącą klad (pochodzącą od wspólnego przodka i zawierającą wszystkich jego potomków) oraz żeby wyraziście różnił się od innych rodzajów zestawem charakterystycznych cech morfologicznych. Istnieją rodzaje „minimalistyczne”, czyli monotypowe (jeden gatunek) i bardzo pojemne, z dziesiątkami lub nawet setkami gatunków, co zwykle świadczy o tym, że dana linia ewolucyjna jest w trakcie dynamicznej radiacji przystosowawczej. Skrajnym przykładem jest roślina z rodziny bobowatych, traganek (Astragalus) – rodzaj obejmujący ponad 3000 gatunków. Przeważnie jednak rodzaje mają wielkość „rozsądną” (od kilku do kilkunastu gatunków).

Rodzaj Equisetum spełnia wszystkie zwyczajowe wymagania. Gdyby nie badania genetyczne i zapis kopalny, nie mielibyśmy powodu przypuszczać, że ostatni wspólny przodek współczesnych skrzypów żył we wczesnej jurze, zanim rozpadła się Pangea. Mniej więcej w tym samym czasie lub niewiele wcześniej przodkowie człowieka oddzielili się od przodków dziobaka. O ile jednak potomkowie ssaków zróżnicowali się tak bardzo, że dzielimy ich na tysiące rodzajów żyjących i kopalnych (pogrupowane w rodziny, rzędy i podgromady), skrzypy jurajskie i kredowe niczym szczególnym nie różniły się od współczesnych i można je z czystym sumieniem zaliczyć do jednego rodzaju o morfologii tak charakterystycznej, że rozpoznajemy skrzyp na pierwszy rzut oka. Identyfikacja konkretnego gatunku może być trudniejsza, ale właśnie dlatego, że jeden skrzyp na ogół niewiele się różni od innych.

Z powyższych powodów rodzaj Equisetum jest w ścisłej czołówce „żywych skamieniałości” rozumianych jako organizmy, których fenotyp jest wyjątkowo stabilny w geologicznej skali czasu. W zasadzie skrzypy, po których deptały i którymi się odżywiały wczesne dinozaury, były tą samą rośliną, która zarasta nam dziś ogródki. O czym zatem skrzypią skrzypy (dzięki krzemionce, którą impregnują swoje łodygi, nadając im twardość i szorstkość)? O rozpadających się superkontynentach i o tym, jak bez szwanku przeżyły wielkie wymierania. To twardzi zawodnicy i należy im się dużo szacunku.

Przypis

*) Zdarzają się jednak, choć rzadko, paprocie, które występują głównie lub wyłącznie jako rozmnażające się wegetatywnie gametofity. Przykładem może być włosocień delikatny (Vandenboschia speciosa), paproć występująca także w Polsce, choć krytycznie zagrożona, znana z pojedynczych stanowisk. Ma postać niepozornych, filcowatych skupień splątanych włosów, zajmujących zaledwie kilka centymetrów kwadratowych, i trudno w niej rozpoznać paproć.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Pędy płodne skrzypu polnego (Equisetum arvense) z kłosami zarodnionośnymi. Foto: F. Lamiot. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY 2.5).
Ryc. 2. Zarośla skrzypu zimowego (E. hyemale). Jest to gatunek o pędach zimotrwałych, nierozgałęzionych. Tu i ówdzie widoczne kłosy zarodnionośne. Łęgi nad Wartą, Owińska, Wielkopolska. Foto: Piotr Gąsiorowski.
Ryc. 3. Pędy płonne (asymilacyjne) skrzypu łąkowego (E. pratense). Puszcza Zielonka, Wielkopolska. Foto: Piotr Gąsiorowski.
Ryc. 4. Skrzyp olbrzymi (E. telmateia) rosnący dziko w Ogrodzie Botanicznym Uniwersytetu w Getyndze. Widoczne zredukowane liście, zrośnięte w pochewkę otaczającą pęd. Foto: Piotr Gąsiorowski.
Ryc. 5. E. myriochaetum, największy żyjący gatunek skrzypu, występujący od Peru po Meksyk. Królewski Ogród Botaniczny w Edynburgu. Foto: Alex Lomas. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY 2.0).

Lektura dodatkowa

Wszystko o kalamitach: https://www.uky.edu/KGS/fossils/fossil-month-12-2021-calamites.php
Ewolucja rodzaju Equisetum: https://academic.oup.com/aob/article/127/5/681/6142510