Inne wpisy z tej serii Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę Zapomniany kontynent. Część 4: Polarnicy antarktyczni z torbami Zapomniany kontynent. Część 5: Skrzydła nad Antarktydą
Galimatias po katastrofie
Jak pisałem w poprzednim odcinku, uporządkowanie systematyki ptaków nie jest zadaniem łatwym. Globalna katastrofa, która wydarzyła się 66 mln lat temu, starła z powierzchni Ziemi nie tylko dinozaury nieptasie, ale także większość ptaków. Przed tymi, które przeżyły, otworzyły się jednak rozliczne możliwości. Ocalałe ptaki błyskawicznie przeszły radiacje przystosowawcze, zajmując różne środowiska i nisze ekologiczne już podczas pierwszych kilku milionów lat nowej ery. Szybko następujące po sobie rozgałęzienia drzewa rodowego w tak krótkim czasie oznaczają, że między jednym a drugim utrwalało się niewiele innowacji biologicznych. Dlatego „sygnał genetyczny”, który próbujemy dziś rozpoznać, żeby na jego podstawie odtworzyć przebieg ewolucji, okazuje się słaby i podatny na zakłócenia. Drzewo rodowe ptaków rewidowano już niejednokrotnie, a w przyszłości, w miarę postępu badań, na pewno niektóre jego części trzeba będzie kreślić na nowo.
Podziały ptaków na paleognaty i neognaty, a tych drugich na Galloanserae i Neoaves nastąpiły już w kredzie i przebiegały nieśpiesznie, dlatego nie budzą dziś kontrowersji. Być może kilka grup Neoaves zdążyło się wyodrębnić jeszcze przed katastrofą, ale to, co się stało na granicy kredy i paleogenu, skomplikowało obraz: zamiast wyraźnej struktury drzewa mamy nieczytelną plątaninę linii rodowych. Różne analizy molekularne i badania paleontologów okazują się wzajemnie sprzeczne lub dają wyniki obciążone niepewnością. Gdy jednak „ewolucja na sterydach” nieco wyhamowała, powróciło trochę porządku. Dzięki temu specjaliści nie tylko są z grubsza zgodni co do podziału współczesnych Neoaves na trzydzieści kilka rzędów, ale nawet są w stanie pogrupować niektóre z nich w większe klady.
Przykładem może być dość wyraziście zarysowany klad nazwany Aequornithes, który wyodrębnił się może u schyłku kredy, a może natychmiast po wielkim wymieraniu. Obejmuje on ptaki wyraźnie związane ze środowiskiem wodnym. Najpierw podzielił się na przodków dzisiejszych nurów (Gaviiformes) i resztę. Ta reszta rozpadła się następnie na dwie kolejne grupy. Pierwsza obejmuje trzy współczesne rzędy: bocianowe (Ciconiiformes), głuptakowe (Suliformes) i pelikanowe (Pelecaniformes). Do bocianowych – oprócz naszych boćków – należą np. marabuty, żabiru i dławigady; do głuptakowych – oprócz głuptaków – fregaty, kormorany i wężówki. Do pelikanowych – oprócz pelikanów – czaple i ibisy. Skupimy się jednak na drugiej grupie, obejmującej pozostałe Aequornithes.
Nieprawdopodobne rodzeństwo
Ta druga grupa zawiera tylko dwa siostrzane rzędy wywodzące się od wspólnego przodka. Pierwszy z nich, bogatszy w gatunki, to rurkonose (Procellariiformes). Wśród nich wyróżnia się kilka rodzin: burzyki, nawałniki, oceanniki i najbardziej znane, majestatyczne albatrosy. Największe gatunki albatrosów mają rozpiętość skrzydeł powyżej 3 m, więcej niż jakiekolwiek inne współczesne ptaki. Są mistrzami szybownictwa. Cyklicznie manewrując między warstwami powietrza o różnej prędkości i żonglując energią potencjalną i kinetyczną, albatros może utrzymywać się w powietrzu niemal bez końca. Korzysta za darmo z energii z wiatru i porusza skrzydłami tylko w chwili, gdy koryguje lot, zmieniając fazę cyklu. Pomijając starty, lądowania i manewry podczas polowania, albatros szybuje praktycznie bez wysiłku z taką swobodą, że jego tętno w ogóle nie przyśpiesza podczas lotu.
Albatrosy spędzają większość życia, szybując nad głębokim oceanem, a żyją długo, często ponad 50 lat. Co dwa lata samica składa na lądzie jedno jajo, po czym monogamiczna para skupia się wspólnie na wychowaniu potomka. Następnie rodzice biorą sobie roczny urlop. Znane są przypadki, kiedy podczas takiego roku wypoczynkowego znakowane albatrosy wędrowne (Diomedea exulans) okrążały Antarktydę dwa lub trzy razy, pokonując w sumie odległość 120 tys. km, czyli trzykrotną długość równika Ziemi. Sześć lub siedem takich urlopowych wycieczek odpowiada wyprawie na Księżyc i z powrotem. Rurkonose wzięły swoją nazwę od długich, rurkowatych nozdrzy, które działają nieco podobnie do rurki Pitota w prędkościomierzach lotniczych. Za ich pomocą ptak precyzyjnie mierzy zmiany prędkości strumieni powietrza, optymalizując swoje szybownicze manewry.
O rurkonosych można by było opowiadać długo, ale musimy się zająć ich grupą siostrzaną. Wiele wskazuje na to, że podział, po którym dwie linie ewolucyjne poszły różnymi drogami, zdarzył się gdzieś między Ziemią Byrda w Antarktydzie Zachodniej a Nową Zelandią, która wówczas znajdowała się w okolicach koła podbiegunowego, niewiele ponad tysiąc kilometrów od brzegów Antarktydy. Praojczyzna obu grup leżała zatem prawdopodobnie pomiędzy pomostami lądowymi łączącymi Amerykę Południową i Australię z Antarktydą. Podział musiał nastąpić nie później niż w najwcześniejszym paleocenie, bo już 62 mln lat temu, zaledwie 4 mln lat po globalnej katastrofie, pojawiła się grupa gatunków wykazujących cały szereg bardzo charakterystycznych cech i przystosowań. Kontrast między nimi a albatrosami czy burzykami jest tak uderzający, że w ich bliskie pokrewieństwo aż trudno uwierzyć. Siostrzaną grupą rurkonosych są mianowicie pingwiny (Sphenisciformes).
Choć rurkonose rozprzestrzeniły się po wszystkich oceanach świata, nadal widzimy ślady ich związku z Gondwaną. Największą różnorodność ich gatunków spotykamy na Pacyfiku w okolicach Nowej Zelandii. Oceanniki i albatrosy mają w znacznej większości zasięg ograniczony do półkuli południowej, a szczególnie liczne są na Oceanie Południowym, który od końca eocenu otacza Antarktydę ze wszystkich stron. Jeśli chodzi o pingwiny, to od zarania swoich dziejów związane były szczególnie z Nową Zelandią, a w drugiej kolejności z nieodległymi od niej wybrzeżami Antarktydy.
Pierwsze pingwiny
Ze środkowego i późnego paleocenu Nowej Zelandii (62,5–56 mln lat temu) znamy sześć rodzajów pingwinów, na tyle różnorodnych, że musiały mieć już za sobą parę wcześniejszych etapów pingwiniej ewolucji. Wszystkie odkryto w XXI w. Dzięki tym znaleziskom geneza całego rzędu powoli staje się równie dobrze udokumentowana jak np. pochodzenie waleni – do niedawna otoczone tajemnicą, dziś stanowiące podręcznikowy przykład niemal kompletnej sekwencji ewolucyjnej. Najstarszy znany gatunek pingwina to Kupoupou stilwelli sprzed ok. 62 mln lat (opisany w 2019 r.), o budowie nóg podobnych jak u pingwinów dzisiejszych i o skrzydłach nienadających się do latania, za to już przekształconych w sprawne płetwy. Na uwagę zasługuje młodsza o ok. milion lat Crossvallia waiparensis (również odkrycie z 2019 r.) jako bardzo wczesny przypadek gigantyzmu w tej grupie. Był to pingwin wzrostu 160 cm, o masie ciała ok. 80 kg, czyli o jedną trzecią wyższy i dwa razy cięższy niż współczesne pingwiny cesarskie.
Crossvallia unienwillia sprzed 59,2 mln lat (2005), nie tak wielka jak jej nowozelandzka kuzynka, ale i tak większa niż pingwin cesarski, pochodzi ze znanej nam już dobrze z poprzednich wpisów Wyspy Seymoura u wybrzeży Półwyspu Antarktycznego. Znalezisko to dowodzi, że w późnym paleocenie pingwiny były już zadomowione w Antarktydzie. Zaczynał się właśnie okres wyjątkowo cieplarniany, toteż nasz zapomniany kontynent stwarzał kolonistom komfortowe warunki życia. Pingwiny potrafiły już znakomicie nurkować i manewrować pod wodą, ale nie musiały się jeszcze adaptować do ekstremalnych warunków klimatycznych. Antarktyda była stosunkowo ciepła przez cały eocen (56–34 mln lat temu). Z tej epoki znamy kilka rodzajów kopalnych pingwinów nowozelandzkich, a ze schyłku eocenu także patagońskich i australijskich, ale przede wszystkim uderza duża liczba i niezwykła różnorodność gatunków odkrytych w rejonie Półwyspu Antarktycznego, zwłaszcza na Wyspie Seymoura. Najmniejsze (jak Aproskoditos microtero) miały ok. 35 cm wzrostu, największe (rodzaj Anthropornis, odkryty już na początku XX w.) były wzrostu człowieka – i to raczej wysokiego – a ważyły około 80–100 kg. Różniły się także proporcjami ciała i długością oraz kształtem dzioba.
Gatunki pingwinów o wzroście co najmniej ok. 150 cm były dość liczne w eocenie. Nasuwa się pytanie, dlaczego ich ewolucja nie poszła dalej tą drogą. Wokół Antarktydy nigdy nie brakowało dużych ryb i głowonogów, na które takie ptasie olbrzymy mogłyby polować. Możliwą przyczyną jest fakt, że w późnym eocenie u brzegów Antarktydy pojawiły się jeszcze większe drapieżniki nowego typu – walenie, które nie tylko konkurowały o ten sam rodzaj pokarmu, ale dla których także pingwiny były apetycznym kąskiem. Rozsądniej było wycofać się z wyścigu.
Nowy początek
W oligocenie, kiedy antarktyczny prąd wokółbiegunowy popłynął bez przeszkód, a odizolowaną od innych kontynentów Antarktydę zaczęło ogarniać zlodowacenie, większość linii rodowych pingwinów antarktycznych wymarła. Centrum świata pingwinów przesunęło się dalej od bieguna, zwłaszcza na Nową Zelandię, która stała się ponownie ośrodkiem kolejnych ekspansji. Coraz szybszy prąd biegnący dookoła Antarktydy ułatwiał pingwinom migracje. Nowe pingwiny, spokrewnione z nowozelandzkimi, pojawiły się w argentyńskiej Patagonii i w Australii. Polowanie w zimnym oceanie oznaczało nacisk selekcyjny w kierunku przystosowań zapobiegających utracie ciepła i doskonalących regulację temperatury ciała bez względu na warunki środowiskowe. Współczesne pingwiny antarktyczne dysponują całą baterią takich przystosowań – od zwartej budowy ciała, gęstych piór przypominających futro i warstwy tłuszczu pod skórą, aż do specjalnych „wymienników ciepła” w układzie krążenia, zwłaszcza w stopach i skrzydłach. Pingwiny żyjące w szczególnie surowych warunkach pomagają sobie nawzajem utrzymać ciepło, zbijając się podczas nocy polarnej w gromady przytulonych do siebie osobników.
Ostatni wspólni przodkowie wszystkich dzisiejszych pingwinów żyli we wczesnym miocenie (20–13 mln lat temu). Przypuszczalnie protoplaści dzisiejszych rodzajów Aptenodytes (czyli pingwinów cesarskich i królewskich) oraz Pygoscelis, oddzieliwszy się od przodków pozostałych dzisiejszych gatunków, skolonizowali ponownie Antarktydę, nie przejmując się postępującym zlodowaceniem. Do rodzaju Pygoscelis należą m.in. wyjątkowo liczne wokół całej Antarktydy pingwiny białookie, zwane też pingwinami Adeli (P. adeliae), słynne ze swoich sezonowych migracji. Niektóre kolonie tego gatunku pokonują każdego roku 13 tys. km, wędrując w tę i z powrotem między obszarami lęgowymi a zimowymi łowiskami. Przynajmniej w tym zamiłowaniu do dalekich wędrówek podobne są do albatrosów, choć nie korzystają z energii wiatrów. Potrafią nie tylko pływać pod wodą i dreptać po lądzie, ale także z wielką gracją saneczkować po lodzie i śniegu na brzuchach okrytych gładkimi, łuskowatymi piórami.
Charakterystyczna kolorystyka dzisiejszych pingwinów, przywodząca na myśl elegancki strój wieczorowy (biały brzuch i ciemne umaszczenie głowy, grzbietu i zewnętrznej strony skrzydeł) jest dobrym kamuflażem podczas nurkowania. Pingwin pod wodą jest słabo widoczny dla potencjalnych pingwinożerców zarówno od góry (na tle mrocznej głębiny), jak i od dołu (na tle nieba). Z pewnością takie barwy występowały już u wspólnego przodka dzisiejszych pingwinów, a prawdopodobnie i wcześniej. Paleoartyści rekonstruujący wygląd najstarszych pingwinów malują je zwykle w podobnych kolorach – zapewne słusznie.
Epilog
Cztery gatunki pingwinów współczesnych żyją wyłącznie lub częściowo na wybrzeżach kontynentalnej Antarktydy; większość pozostałych – w szeroko rozumianej Antarktyce, czyli na archipelagach otaczających zapomniany kontynent. Są miejsca, gdzie można spotkać pingwiny od dziesiątków milionów lat: Nowa Zelandia, południowa Australia i Tasmania, południowa część Ameryki Południowej; jednak kilka gatunków dotarło znacznie dalej na północ: do Afryki Południowej i wzdłuż pacyficznego wybrzeża Ameryki Południowej aż do wysp Galapagos, czyli w głąb strefy tropikalnej. Galapagos to jedyne miejsce, gdzie zasięg występowania pingwinów minimalnie przekracza równik. Pingwiny wyewoluowały jednak w pobliżu serca Gondwany i w większości do dziś pozostały ptakami najdalszego południa.
Na eoceńskich stanowiskach Wyspy Seymoura skamieniałości pingwinów towarzyszą kościom licznych ssaków, a także ptaków. Nie tylko ptaków latających, jak ogromne wymarłe pelagornisy (jeszcze większe od albatrosów, z ostro piłkowanymi krawędziami dziobów naśladującymi prawdziwe uzębienie), ale także ptaków naziemnych, biegających. Ze względu na ubóstwo ich szczątków trudno mieć pewność, czy były to ptaki paleognatyczne, czy może wielkie drapieżne Phorusrhacidae, spokrewnione z dzisiejszymi kariamami. W każdym razie nie mogą się one równać z eoceńskimi pingwinami, jeśli chodzi o liczbę, różnorodność i stopień zachowania skamieniałości. Wszystkie inne kręgowce lądowe Antarktydy – poczynając od żab i żółwi, a kończąc na torbaczach, szczerbakach i ssakach kopytnych – wymarły. Tym razem to dinozaury, reprezentowane przez rząd pingwinów, okazały się najtwardszymi zawodnikami.
Opisy Ilustracji
Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Drzewo rodowe grupy Aequornithes wg obecnego stanu wiedzy. Żródło: Sangster & Mayr 2021 (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 2. Albatros wędrowny auklandzki (Diomedea exulans ssp. gibsoni) w pobliżu Cieśniny Bassa (Australia). Foto: Sam Gordon. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC-SA).
Ryc. 3. Badacze ptaków kopalnych, dr Paul Scofield i dr Vanesa De Pietri z Canterbury Museum, Christchurch (Nowa Zelandia) prezentują model naturalnej wielkości paleoceńskiego pingwina Waimanu manneringi sprzed ok. 61 mln lat. Źródło: Canterbury Museum (licencja CC BY-NC).
Ryc. 4. Pingwiny białookie (Pygoscelis adeliae) w pobliżu stacji polarnej Dumont d’Urville’a (Antarktyda Wschodnia). Foto: Xavier Meyer. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).
Lektura dodatkowa
Przystępne podsumowanie obecnej wiedzy o historii ewolucyjnej pingwinów: Pelegrin & Acosta Hospilateche 2021.
Najstarszy znany pingwin (Kupoupou stillwelli): SciNews.
Największy dotąd odkryty pingwin (ok. 150 kg, opisany w 2023 r.), Kumimanu fordycei z Nowej Zelandii: LiveScience.
Niesamowite migracje pingwinów białookich: Hannah Waters, Audubon.
