Tag: pszczoły

Entomologia i etymologia. Część 2: Pszczoła

Piotr Gąsiorowski2 komentarze 
Inne wpisy z tej serii
Część 1: Szerszeń
Część 3: Osa
Część 4: Mrówka

Prolog z epentezą

Jeżeli słowo szerszeń brzmi po słowiańsku, to co dopiero pszczoła! Nagłosowa grupa spółgłosek odstraszy każdego cudzoziemca. A oto mało znany fakt: zbitka ta była dawniej jeszcze dziwniejsza i odstraszała samych Słowian, stąd jej rozmaite przekształcenia. Zapisy piętnastowieczne ukazują starszą formę pczoła, rzadziej psczoła. Z kolei w XVI w. pisano częściej pszczoła, rzadziej pczoła. W polszczyźnie głównego nurtu wygrała w końcu wersja z dodanym sz (wymawianym obecnie jako [ʂ].

Zjawisko wstawiania nowej głoski wewnątrz pierwotnej sekwencji nazywamy epentezą, a wstawiona głoska jest określana jako epentetyczna. Za epentezę odpowiadają różne mechanizmy związane z artykulacją i rozumieniem mowy, kiedy jednak zdarza się ona – tak jak tutaj – w jednostkowym przypadku, trudniej dociec, czym była motywowana. Wrócimy jeszcze później do tej kwestii. W każdym razie nie mamy do czynienia z [ʂ] powstałym z ubezdźwięcznienia dawnego zmiękczonego *r (czyli *ř), które byłoby zapisywane jako rz. Z tego powodu pszczoła stała się postrachem uczniów szkół podstawowych jako wyraz o nietypowej pisowni.

Trochę entomologii

Pochodzenie pszczoły miodnej (Apis mellifera) jest nadal przedmiotem badań i sporów. Inne gatunki rodzaju Apis zamieszkują Azję Południową i Południowo-Wschodnią oraz Daleki Wschód. Wprawdzie pszczoły kopalne znane są z oligocenu Europy, a także z miocenu Ameryki Północnej, nie byli to jednak przodkowie dzisiejszych pszczół, ale ich dalsi kuzyni z bocznych linii.

Dzika pszczoła miodna to gatunek bardzo różnorodny. Obejmuje ponad 20 podgatunków zasiedlających całą Afrykę, Europę oraz Azję Zachodnią i Centralną. Jego najbliżsi krewni to grupa gatunków azjatyckich, do której należą także pszczoła wschodnia (A. cerana)1, pszczoła Kożewnikowa (A. koschevnikovi), A. nigrocincta i A. nuluensis. Przez długi czas wydawało się zatem, że pierwotną ojczyzną i centrum ekspansji odmian pszczoły miodnej musiała być południowa Azja, skąd różne podgatunki kolonizowały Bliski Wschód, Afrykę i Europę, migrując ze wschodu na zachód.

Pogląd ten podważyły na początku XXI w. badania filogenomiczne. Pierwsze wyniki wskazywały na tropikalną Afrykę jako region, z którego przodkowie pszczół miodnych rozlecieli się po świecie. W roku 2020 badanie porównawcze kompletnych genomów mitochondrialnych 18 podgatunków A. mellifera, reprezentujących wszystkie główne klady w obrębie gatunku, przeniosło pszczelą praojczyznę do Afryki Północnej i na Bliski Wschód. Europa – według tej koncepcji – była zasiedlana przez pszczoły wielokrotnie podczas interglacjałów (cieplejszych okresów epoki lodowcowej) i ostatecznie w holocenie.

Kolejne badanie na większym i staranniej zweryfikowanym materiale, opublikowane w 2023 r., maluje jeszcze inny obraz: gatunek A. mellifera wyodrębnił się w północnej Europie ok. 780 tys. lat temu. Stamtąd rozszerzył swój zasięg na Europę Południową i Azję Mniejszą. Kolejna fala migracji ogarnęła Bliski Wschód, a następnie Afrykę, docierając aż do jej południowych krańców i na Madagaskar. Jedna z linii rodowych pszczół miodnych zawróciła z Afryki na Półwysep Iberyjski, a następnie obleciała wybrzeża i wyspy Morza Śródziemnego, po czym trafiła znów do Afryki Północnej.

Ryc. 1.

Nauka niechętnie mówi ostatnie słowo, więc bardzo możliwe, że poznamy jeszcze inne scenariusze różnicowania się i migracji pszczół miodnych, ale jest w każdym razie jasne, że są one dobrze zadomowione w naszej części świata i że od dawna budziły zainteresowanie człowieka. Wiadomo, że Egipcjanie hodowali pszczoły już w czasach I dynastii (ok. 3100 r. p.n.e.). Hiszpańskie malowidła naskalne sprzed 8000 lat (Cuevas de la Araña) i ślady archeologiczne na wczesnoneolitycznych stanowiskach Bliskiego Wschodu wskazują, że zanim jeszcze powstały pierwsze ule, człowiek chętnie korzystał z miodu i wosku, podbierając je dzikim pszczołom.

Trochę miodu

Miód odgrywał wielką rolę w kulturach indeuropejskich od najdawniejszych czasów. Świadczy o tym utrwalenie się w wielu językach zarówno słowa *melit, oznaczającego surowy miód, jak i *medʰu, oznaczającego słodki napój alkoholowy na bazie miodu, otrzymywany przez fermentację (patrz angielskie mead). W niektórych językach (w szczególności w grupie bałtosłowiańskiej, indoirańskiej i tocharskiej) rozszerzono nazwę miodu pitnego na miód zwykły (dlatego polskie słowo miód ma oba znaczenia). Apikultura (hodowla pszczół) i wykorzystanie miodu szerzyły się z zachodu na wschód: od Indoeuropejczyków słowo *medʰu zapożyczyły ludy uralskie i język chiński, a za pośrednictwem chińskim kolejne języki: japoński, koreański, a nawet wietnamski. Z kolei z sanskrytu (literackiej odmiany języka staroindyjskiego) to samo słowo (staroindyjskie mádhu) dostało się do języków drawidyjskich w Indiach, a także do języka starojawajskiego.

To niesamowite, że indonezyjskie słowo madu, tamilskie matu, chińskie mì i polskie miód są z sobą spokrewnione, choć każdy z tych języków należy do innej rodziny. Taka była potęga miodu już tysiące lat temu.

Należałoby się spodziewać, że również nazwa owada, któremu zawdzięczamy miód, zachowa się nie gorzej niż nazwy os czy szerszeni. Zamiast tego mamy jednak zagadkową różnorodność nazw. W niektórych językach nadawano pszczołom nazwy opisowe pochodzące od określenia miodu. Na przykład w starogreckim mamy słowo mélitta lub mélissa < *melitja < *melit-ih₂ (co można przetłumaczyć jako „miodówka”). Podobne jest pochodzenie albańskiego mjalcë i ormiańskiego mełu. W w języku staroindyjskim istniało kilka wyrazów złożonych odnoszących się do pszczoły, np. mádhu-kara-‘robiący miód’ (i w wersji żeńskiej mádhu-karī), a także mádhu-lih- ‘liżący/liżąca miód’. Przywodzą one na myśl prasłowiańską nazwę niedźwiedzia *medvědь < *medu-ēd-i- (dosłownie ‘miodojad’), o której pisałem tu wcześniej. A czy istniały jakaś pierwotniejsze nazwy pszczoły, niezwiązane z miodem?

Złośliwość Hetytów

Wymarłe języki anatolijskie (z których najbardziej znane to hetycki i luwijski), udokumentowane już około połowy II tysiąclecia p.n.e. na terenie dzisiejszej Turcji, stanowią najdawniejsze odgałęzienie języków indoeuropejskich. Zachowały się w nich słowa *melit i *medʰu, więc pszczoły nie mogły być obce Hetytom i Luwijczykom. Pośrednio o jakości anatolijskiego pszczelarstwa świadczy fakt, że lokalny podgatunek A. m. anatoliaca był importowany przez ludy sąsiednie: archeolodzy odkryli, że w starożytnym Izraelu hodowano te właśnie pszczoły, a nie miejscowe A. m. syriaca. Lecz przede wszystkim teksty hetyckie wspominają o pszczołach wielokrotnie.

Jak zatem brzmiało słowo ‘pszczoła’ w językach anatolijskich? Niestety nie wiemy. Jak to możliwe, skoro Hetyci pisali o pszczołach? Otóż oprócz fonetycznych znaków sylabicznego pisma klinowego, zapożyczonego od Asyryjczyków, Hetyci używali także tzw. sumerogramów, czyli logogramów wywodzących się z języka sumeryjskiego, które przekazywały znaczenie całych słów, ale nie zawierały informacji o ich wymowie. Dosłownie w każdym przypadku, gdy jest mowa o pszczole, hetyckie słowo jest wyrażone sumerogramem NIM.LÀL (jego dosłowne znaczenie sumeryjskie to ‘mucha miodna’).

Co gorsza, Hetyci stosowali ten zapis z konsekwencją godną lepszej sprawy także w wyrazach pochodnych. Na przykład pszczelarza określali w tekstach grupą sumerogramów LÚ NIM.LÀL ‘człowiek od much miodnych’, a ul – É NIM.LÀL ‘dom much miodnych’. Robili to dla oszczędności, bo sumerogramy zajmowały w tekście mniej miejsca niż słowa hetyckie rozpisane fonetycznie.2 Nie przyszło im do głowy, że mogą w ten sposób doprowadzić do rozpaczy uczonych badających zabytki ich cywilizacji trzy i pół tysiąca lat później. Do sumerogramów dodawano co prawda hetyckie końcówki odmiany, ale jedyne, co da się z nich wydedukować, to fakt, że hetycki rzeczownik oznaczający pszczołę należał do tematów zakończonych w mianowniku na -as < praindoeur. *-o-s. Niewiele to wnosi do naszej wiedzy, bo jest to największa i najbardziej regularna klasa rzeczowników hetyckich (i ogólnie indoeuropejskich).

Nazwy dziwne i niejasne

Kolejną grupą, jaka oddzieliła się od wspólnego przodka pozostałej części rodziny indoeuropejskiej, były języki tocharskie – również wymarłe, a znane z tekstów z V–VIII w. n.e. odkrytych w Kotlinie Kaszgarskiej (region Xinjiang w dzisiejszych Chinach). To właśnie od Tocharów Chińczycy zapożyczyli indoeuropejską nazwę miodu. Po tocharsku pszczoła nazywała się kronkśe, kroṅśe lub krokśe. Próby wykazania pokrewieństwa tego słowa m.in. z indoeuropejską nazwą szerszenia nie są przekonujące. Izolowane jest również łacińskie słowo apis, wykorzystane przez entomologów jako nazwa rodzajowa pszczół (stąd także termin apikultura). Poza łaciną nie znamy żadnych znanych form pokrewnych.

W językach indoirańskich występuje zagadkowe słowo *makš- (zazwyczaj rozszerzane o różne przyrostki, jak w sanskryckim makṣā, makṣikā lub irańskim *maxšiH). Może ono oznaczać pszczołę, ale także muchę, komara lub innego niewielkiego owada. W znaczeniu ‘pszczoła’ zostało jednak zapożyczone do języków uralskich jako *mekše. Stąd węgierskie méh ‘pszczołach’ i fińskie mehiläinen z sufiksem, który, jak widzieliśmy w poprzednim wpisie, został dołączony także do zapożyczonej o wiele później nazwy szerszenia.

Jeśli kogoś dziwią liczne zapożyczenia indoirańskie (lub młodsze, specyficznie irańskie) w rodzinie uralskiej, to trzeba pamiętać, że kolebką języków indoirańskich około czterech tysięcy lat temu był obszar między Morzem Kaspijskim i dolną Wołgą a Ałtajem, obejmujący także południowy Ural. W późniejszym okresie ludy irańskie rozprzestrzeniły się na cały pas stepów eurazjatyckich, kontaktując się także z przodkami Słowian. Język prauralski używany był po sąsiedzku, być może w dorzeczu Kamy (niedaleko podnóża Uralu i blisko wschodniej granicy zasięgu dzikiej pszczoły miodnej).

Pszczoła północna

Właściwie tylko dla języków Europy Północnej (bałtosłowiańskich, germańskich i celtyckich) można zrekonstruować co prawda nie wspólne słowo, ale przynajmniej wspólną podstawę słowotwórczą, od której tworzono nazwy pszczoły: *bʰi-. W językach germańskich dodano do niej przyrostek nosowy *-on-, często tworzący nazwy istot żywych: *bʰí-on-/*bʰi-n- > pragermańskie *bijōn- (zwykle rodzaju żeńskiego)/*bin- (staronordyjskie bý, staroangielskie bēo/l.mn. bēon > angielskie bee, niderlandzkie bij/l.mn. bijen, niemieckie Biene). W językach celtyckich użyto innego przyrostka: *bʰi-ko- > praceltyckie *bikos (rodzaj męski) > irlandzkie beach. W grupie słowiańskiej do podobnej formy dodano przyrostek *-e-lo- i zmieniono rodzaj na żeński: *bʰi-k-elah₂ > prasłowiańskie *bьčela (o którym za chwilę). O dziwo, wyraz bałtyjski wyposażony jest w inny przyrostek: *bʰi-tijah₂ (litewskie bìtė, łotewskie bite, staropruskie bitte).

Na pewno nie jest przypadkiem, że wszystkie te sufiksy mają między innymi funkcję hipokorystyczną (zdrabniającą, nadającą nacechowanie uczuciowe). Mnogość wariantów może świadczyć o tym, że nazwa pszczoły szerzyła się w północnej Europie dzięki zapożyczeniom krążącym między lokalnymi dialektami indoeuropejskimi. Po odjęciu przyrostków zdrabniających pozostaje monosylaba *bʰi-. Czy jest śladem jakiegoś praindoeuropejskiego rzeczownika atematycznego (bez formantów słowotwórczych)? To wydaje się wątpliwe, bo nie widać śladów takiego słowa ani jego pochodnych poza wymienionymi grupami.

Możliwe, że był to wyraz wyraz onomatopeiczny (*bʰi- na upartego mogłoby naśladować brzęczenie pszczoły). Trudno też wykluczyć pożyczkę słownikową z jakiegoś języka używanego w Europie Północnej przed ekspansją języków indoeuropejskich. Niestety poza niepewnymi śladami w postaci zapożyczeń i najstarszych nazw miejscowych nic po tych językach nie pozostało. Jedynym zachowanym reliktem epoki przedindoeuropejskiej na zachodzie Europy jest język baskijski. Ale baskijskie erle ‘pszczoła’ nie przypomina żadnej z nazw indoeuropejskich, natomiast prawdopodobnie spokrewnione jest z baskijskimi słowami ezti ‘miód’ i ezko ‘wosk’. Świadczy to o niezależności pszczelarstwa baskijskiego i indoeuropejskiego.

Uderzająco podobna jest za to egipska nazwa pszczoły, zapisywana bj.t. Prawdopodobna wymowa w okresie staroegipskim brzmiała [ˈbiːjat] lub [biˈjat], przy czym końcowe [t] przestało być wymawiane ponad 2 tys. lat p.n.e. Egipt był jednym z najwcześniejszych centrów pszczelarstwa. Egipcjanie hodowali pszczoły najpierw w dzbanach ceramicznych, a następnie w poziomych ulach „rurowych” z wysuszonej gliny. Czy zatem zapożyczyliśmy staroegipską nazwę pszczoły? Żeby postawić taką hipotezę, trzeba by było wyjaśnić, jaką drogą słowo egipskie mogło dotrzeć do ludów północnoeuropejskich, nie pozostawiając po drodze śladów w innych językach basenu Morza Śródziemnego. Nie znamy żadnych słów pokrewnych w językach semickich ani berberyjskich. Zresztą po co Indoeuropejczycy mieliby importować z dalekich stron nazwę owada, którego od dawna doskonale znali? Podobieństwo krótkiej nazwy działa na wyobraźnię, może być jednak przypadkowe. Etymologia *bʰi- zdecydowanie wymaga dalszych dociekań.

Ryc. 2.

To, że Bałtowie i Słowianie mają różne, choć pokrewne określenia pszczoły, jest tym dziwniejsze, że używają tych samych słów oznaczających ‘ul’ (prasłowiańskie *ulьjь, litewskie avilys, łotewskie aulis < praindoeuropejskie *h₂aulijo- ‘rura, wydrążona kłoda, koryto’ – słowem, coś pustego w środku) oraz ‘wosk’ (prasłowiańskie *voskъ, litewskie vaškas, łotewskie vasks, patrz też pragermańskie *waxsa- i zapożyczenie *vaha w językach bałtycko-fińskich).3 Z jakiegoś względu nazwy rzeczy i substancji związanych z pszczelarstwem były o wiele stabilniejsze i szerzej rozpowszechnione niż nazwa owada, któremu to wszystko zawdzięczamy.

Pszczoły słowiańskie i polskie z upodobnieniem, rozpodobnieniem, wstawką i przestawką

Prasłowiańskie *bьčela zawierało w pierwszej sylabie krótką samogłoskę słabą, tzw. jer. Istniały dwa jery: przedni *ь [ɪ] i tylny *ъ [ʊ]. Etymolodzy nie są całkowicie zgodni, który z nich występował w nazwie pszczoły. W najstarszych zapisach cerkiewnosłowiańskich i starowschodniosłowiańskich z czasów, gdy słabe jery były jeszcze wymawiane, spotykamy formę bъčela częściej niż bьčela. Jednak ponieważ ogólna liczba poświadczeń jest w ogóle bardzo mała, różnica ta nie ma znaczenia statystycznego. W tym czasie wymowa obu jerów była już zbliżona (samogłoski centralne typu [ə]); różniły się głównie tym, że ь mógł zmiękczać poprzedzającą spółgłoskę. Uważam, że świadectwo języków spoza grupy słowiańskiej jest decydujące i należy dać pierwszeństwo rekonstrukcji z jerem przednim *ь, pochodzącym od dawnego krótkiego *i.

Około X–XII w. na całym obszarze słowiańskim jery zaczęły zanikać w niektórych pozycjach.4 Wskutek tego zaniku powstała kłopotliwa w wymowie zbitka nagłosowa *bč-, z którą poszczególne języki słowiańskie radziły sobie, jak umiały. Konflikt między dźwięcznością pierwszej a bezdźwięcznością drugiej spółgłoski usuwano najczęściej za pomocą upodobnienia wstecznego, znanego też bardziej uczenie jako asymilacja regresywna (pierwsza spółgłoska dostosowuje się do drugiej). Tak powstało staropolskie i górnołużyckie pczoła, rosyjskie i bułgarskie pčelá, białoruskie pčalá, serbsko-chorwackie pčèla itd. Zdarzały się jednak mniej konwencjonalne strategie artykulacyjne. Na przykład w języku ukraińskim zaszło upodobnienie postępowe, czyli asymilacja progresywna, wskutek której druga spółgłoska dopasowała się pod względem dźwięczności do pierwszej: bdžolá.

W słoweńskim zamieniono spółgłoski miejscami i wstawiono między nie dla ułatwienia wymowy wtórną samogłoskę, często wymawianą słabo: čebéla [tʃəbeːla]. Taka wstawka, jak już wiemy, nosi nazwę epentezy (w tym przypadku samogłoskowej). Natomiast zamiana kolejności segmentów mowy to tzw. przestawka, inaczej metateza. Zapoznamy się z tym procesem bliżej przy omawianiu nazw osy i mrówki. W wymarłym języku połabskim pierwsza spółgłoska po prostu zanikła (celă). Podobnie stało się dolnołużyckim (coła) i w niektórych gwarach serbsko-chorwackich, czeskich, słowackich czy bułgarskich, gdzie spotykamy formy typu čela.

W językach czeskim i słowackim dla uniknięcia zbitki dwóch spółgłosek zwartych zmieniono pierwszą z nich w szczelinową: včela (współczesna wymowa: [ˈftʃɛla]). Wiąże się z tym pewna historia heraldyczna. Herb Wczele, przypisany przez Sienkiewicza Onufremu Zagłobie, nie ma, wbrew pozorom, nic wspólnego z czołem. Jego nazwa przywędrowała z Czech, a w każdym razie wykazuje rozwój fonetyczny typu czeskiego, a pochodzi od rzeczownika zbiorowego *bьčelьje ‘rój, barć’. Jednym z wczesnych „zawołań” (nazw rodu) związanych z tym herbem, odnotowanym na początku XVI w., było Pczelic (dosłownie: potomek założyciela rodu o przydomku Pczoła). Szachownica znajdująca się w herbie zapewne była pierwotnie niezbyt udanym, schematycznym wyobrażeniem plastra miodu.

Ryc. 3.

Język staropolski, podobnie jak wiele innych, wybrał najczęstsze rozwiązanie konfliktu spółgłosek: asymilację ubezdźwięczniającą (pczoła). Wymowa niezasymilowana z początkowym [b] mogła się utrzymywać się jeszcze około 1400 r. (o czym świadczą zapisy nazwisk lub przydomków typu Bczolka ‘Pszczółka’). Dlaczego Polacy postanowili skomplikować początkową grupę spółgłosek? Możliwą przyczyną było skojarzenie nazwy pszczoły z onomatopeicznym bzzz…, wskutek czego *bczoła uległa modyfikacji dźwiękonaśladowczej w *bzczoła. Po upodobnieniu wstecznym całej zbitki spółgłoskowej zrobiło się z tego psczoła, a po dodatkowej asymilacji s do cz pod względem miejsca artykulacji – pszczoła.

Przypisy

1) Pszczoła wschodnia (Apis cerana) również została udomowiona. Ma wiele zalet, w tym tę, że jest mało agresywna, a także wadę – jej roje liczą do kilku tysięcy robotnic, czyli o rząd wielkości mniej niż w przypadku A. mellifera.
2) Można to porównać z naszym używaniem cyfrowego zapisu liczb zamiast liczebników wyrażanych słowami (17 zajmuje mniej miejsca niż siedemnaście) lub uniwersalnie zrozumiałych znaków matematycznych zamiast nazw działań, relacji, funkcji itp.
3) Odpowiedniość między słowiańskim *-sk-, bałtyjskim *-šk- i germańskim *-xs- (z wcześniejszego *-ks-) w słowie ‘wosk’ jest skomplikowana, ale brak tu miejsca na jej dogłębne omawianie. W każdym razie pokrewieństwo tych form nie ulega wątpliwości.
4) Dokładniejsze informacje o jerach i warunkach ich zanikania (tzw. prawo Havlíka) można znaleźć w innym wpisie.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Pszczoła miodna, podgatunek nominalny (Apis mellifera subsp. mellifera). Foto: Jürg Vollmer. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 2. Grupa hieroglifów n(j)swt-bjtj, używana jako tytuł faraonów („podwójny król”). Według tradycyjnego wyjaśnienia część pierwsza (po prawej, jeśli przestrzegamy najczęstszego kierunku pisania po staroegipsku), oznacza sitowie (sw.t), symbol Górnego Egiptu, druga (po lewej) – pszczołę (bj.t), symbol Dolnego Egiptu, a całość – władcę Górnego i Dolnego Egiptu. Możliwe jest jednak inne, mniej dosłowne odczytanie zapisu jako gry słów: ‘król (obecny) i potomek królów (dawnych)’. We współczesnych redakcjach tekstów egipskich tytuł występuje zwykle w lustrzanym odbiciu (pisany od lewej do prawej).
Ryc. 3. Herb Wczele. Nazwa herbu i motyw „szachownicy” wyjaśniane były w herbarzach za pomocą niestworzonych historii o waleniu szachownicą w czoło. Prawda jest dziwniejsza i ciekawsza niż te legendy. Grafika: Pobog1524. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Literatura dodatkowa

Jak zostać królową, czyli do czego służy obżarstwo (u pszczół)

Małgorzata Cebrat7 komentarzy

(ku pokrzepieniu serc wszystkich, którzy uważają, że przesadzili z pączkami w Tłusty Czwartek)

Powiązane wpisy:
Maminsynki i córeczki wielu tatusiów czyli o intymnym życiu pszczół miodnych 
Maminsynki i córeczki wielu tatusiów, czyli co decyduje o płci pszczół

Swoje dwa pierwsze wpisy poświęciłam na wyjaśnienie mechanizmu odpowiedzialnego za to, czy pszczoła (Apis mellifera) staje się samicą albo samcem: działa on na zasadzie molekularnego przełącznika, którym jest gen csd – jeżeli pszczoły posiadają dwie różne odmiany (allele) genu csd – stają się samicami, jeżeli posiadają tylko jedną kopię csd (lub dwie kopie, ale tej samej odmiany) – stają się samcami. Choć mechanizm determinacji płci na poziomie molekularnym składa się z wielu następujących po sobie procesów, to jednak na jego początku znajdują się białka csd, których działanie skierowuje rozwijającą się pszczołę na jedną z dwóch ścieżek. Przypadki pośrednie, to znaczy pszczoły z nieokreśloną płcią, są praktycznie nieznane. Determinacja płci u pszczół działa więc zero-jedynkowo, a ponadto jest ściśle uzależniona od czynników genetycznych.

Kasty u pszczół

Równie fascynujące, ale dużo bardziej skomplikowane są mechanizmy, które są odpowiedzialne za to, do jakiej kasty należeć będzie samica – czy stanie się matką (królową), czy też robotnicą. Kastowość jest zjawiskiem stosunkowo popularnym u owadów społecznych – polega ono na tym, że z osobników identycznych genetycznie mogą się rozwinąć osobniki, które będą znacząco się różnić, tworząc wyodrębnione grupy (kasty) spełniające w rodzinie odrębne funkcje. O ile więc niewłaściwe jest uważanie trutni za odrębną kastę (bo różnią się one genetycznie od samic), o tyle robotnice i królowe należą faktycznie do osobnych kast. Różnice pomiędzy królowymi i robotnicami widać już na pierwszy rzut oka. Robotnice są znacznie mniejsze (ok. 1,5x), co szczególnie jest widoczne w przypadku odwłoka, który u robotnic jest zakryty skrzydełkami, natomiast u matek skrzydełka sięgają jedynie do mniej więcej połowy jego długości.

Robotnica (u góry) i matka (na dole). Fot. Alex Wild

Odwłok królowej skrywa w swoim wnętrzu cały układ rozrodczy, a najwięcej miejsca zajmują ogromne jajniki (zbudowane ze średnio 160 rurek jajnikowych), zdolne do produkowania nawet kilku tysięcy komórek jajowych dziennie. Jajniki robotnic są bardzo silnie zredukowane i zawierają zaledwie kilka rurek jajnikowych. Robotnice nie posiadają też rozwiniętej spermateki, czyli narządu, w którym gromadzone są plemniki trutni przekazywane matce w czasie lotu godowego, oraz gruczołów wydzielających substancje utrzymujące plemniki przy życiu.

Jajniki królowej (po lewej) i robotnic (po prawej). Duncan i wsp., 2016

Królowe z kolei nie posiadają cech, które są potrzebne robotnicom do spełniania roli jako karmicielek, zbieraczek i obrończyń. Robotnice posiadają więc dłuższe języczki, którymi pobierają nektar, mają lepiej rozwinięte oczy i więcej receptorów na swoich czułkach. Posiadają koszyczki na zewnętrznej powierzchni goleni tylnej pary odnóży, służące do przenoszenia pyłku. Robotnice mają także gruczoły wydzielające wosk, który służy do budowy plastra. Matki i robotnice różnią się jakością wydzielanych przez siebie feromonów i obecnością gruczołów ich produkujących.

Bardzo ciekawą różnicą pomiędzy matkami a robotnicami jest budowa żądła – robotnice posiadają żądła przypominające harpun, co powoduje, że żądło pozostaje w skórze atakowanego zwierzęcia i stanowi skuteczny środek obrony przez drapieżnikami (kto został choć raz pożądlony przez pszczoły, ten wie, jak bardzo skuteczny), niestety jednak powodujący, że robotnice giną w czasie obrony swojej rodziny. Do zadań matek nie należy obrona gniazda, co jednak nie znaczy, że są pacyfistkami – żądło służy im do pojedynkowania się z innymi matkami w obrębie tej samej rodziny i do zabijania jeszcze niewyklutych matek. Ten proces siostrobójstwa następuje wtedy, gdy rodzina wychowuje nową matkę, która ma zastąpić starą i niesprawną matkę lub objąć panowanie w rodzinie, z której stara matka odleciała (w czasie rojenia się). Jako gwarancję, że wszystko pójdzie jak należy, pszczoły wychowują więcej młodych matek, które później brutalnie rozstrzygają między sobą, która „obejmie panowanie” w rodzinie. Zrozumiałe jest zatem, że żądła matek nie mogą pozostawać w ciele ich ofiar, bo wtedy one same stały by się ofiarą swojego zwycięstwa – ich żądła nie posiadają zatem zadziorków, a zdolność do produkcji jadu spada wraz z wiekiem matki, bo po młodzieńczym okresie pojedynkowania się jad przestaje być królowej potrzebny. Również skład jadu różni się pomiędzy robotnicami a matką – ten u robotnic jest bardziej przystosowany do zrobienia jak największej szkody kręgowcom, zaś matki – innym pszczołom.

Walka matek (http://beespoke.info/2016/06/25/fighting-queen-bees)

Co jedzą królowe i robotnice

Przywiązałam tak nieproporcjonalnie dużą wagę do żądła i jadu nie bez powodu; po pierwsze, ten przykład obrazuje wiele poziomów, na których różnią się matki i robotnice (zachowanie, anatomia i skład wydzielanych substancji), co z kolei silnie sugeruje, jak złożone muszą być procesy, które są w stanie sterować rozwojem tak różnych od siebie pszczół z identycznych genetycznie osobników. Po drugie zaś – pojedynkowanie się młodych matek kieruje naszą uwagę na wspomniany już proces ich powstawania. A to właśnie różnice w sposobach wychowywania larw przez rodzinę decydują o tym, czy pszczoła będzie królową lub robotnicą.

Ze złożonego przez królową zapłodnionego jaja po trzech dniach wykluwa się larwa, która przez pierwsze trzy dni swojego życia karmiona jest mleczkiem pszczelim wydzielanym przez pszczoły-karmicielki. Po tym czasie larwy przeznaczone do bycia matkami są w dalszym ciągu karmione tym „królewskim” mleczkiem (RJ, od angielskiego „royal jelly”), natomiast larwy przyszłych robotnic karmione mleczkiem „robotnic” (WJ, ang. „worker jelly”) z dodatkiem miodu i pyłku roślin. O ile przyszłe królowe są karmione bardzo obficie i wręcz pływają w przeznaczonym dla nich pokarmie, to robotnice są karmione tylko wystarczająco.

Po lewej: larwy przyszłych królowych skąpane w mleczku pszczelim (https://www.wired.com/2015/09/royal-jelly-isnt-makes-queen-bee-queen-bee/; Waugsberg CC). Po prawej: poczwarka królowej wewnątrz swojej komórki, Ryszard Maleszka BY CC)

Jeśli to właśnie pokarm jest tym, co różnicuje kasty, to oczywistym staje się pytanie, czym różnią się od siebie pokarmy robotnic i królowych. Najbardziej zauważalną różnicą jest znacznie większa ilość cukrów w RJ – dowiedziono eksperymentalnie, że suplementacja pokarmu robotnic zwiększoną ilością cukru sprawia, że zaczynają rozwijać się matki. Czyżby to było aż takie proste? Chyba nie. Badacze skłaniają się ku hipotezie, że zwiększona podaż cukru zachęca larwy do jedzenia, innymi słowy: cukier działałby jako stymulant apetytu dla niejadków, powodując, że larwy przy okazji jadłyby większą ilość innych substancji zawartych w podawanym im pokarmie, a które miałyby sprawić, że rozwijałyby się królowe. Czym są te tajemnicze inne substancje? Nie do końca wiadomo – kilka lat temu zostało ogłoszone, że jest to jedno z białek zawartych w dużych ilościach w RJ – białko MRJP1 (ang. major royal jelly protein 1, „royalactin”), ale autorzy kolejnej pracy stwierdzili, że to nieprawda i że nie da się powtórzyć eksperymentów wskazujących na decydującą rolę MRJP1. W odpowiedzi autor pierwszej pracy udowadniał, że autorzy drugiej pracy użyli innych warunków hodowli pszczół… Spór trwa.

Robotnice rozwijają się w małych (drugi plan), zaś matki w dużych, zwisających komórkach. Fot. Rusty Barlow (https://www.honeybeesuite.com/is-it-a-swarm-cell-or-a-supersedure-cell)

Jacy są inni kandydaci? Jest nim na przykład 10-HDA (kwas 10-hydroksy-2-decenowy), którego jest znacznie więcej w RJ. 10-HDA jest substancją hamującą enzym zwany deacetylazą histonów. Acetylacja histonów, białek wokół których oplecione są nici DNA, powoduje, że DNA jest bardziej „rozluźnione”, co wpływa pozytywnie na możliwość ekspresji genów. Deacetylaza, odrywając reszty acetylowe od histonów, powoduje, że DNA jest ciaśniej nawinięte i niedostępne. 10-HDA zatem, hamując deacetylazę, powoduje zwiększoną dostępność DNA i podwyższa poziom ekspresji genów.

Inni badacze zwrócili zaś uwagę, że może za bardzo zafiksowaliśmy się na poszukiwaniu składników pokarmu charakterystycznych dla pokarmu matek, a nie zwracamy wystarczająco dużo uwagi na elementy pokarmu robotnic. Takim składnikiem mogłyby być tzw. mikroRNA, czyli krótkie RNA pełniące funkcje regulujące (na ogół negatywnie) ekspresję genów. Okazało się, że w pokarmie robotnic jest zdecydowanie więcej mikroRNA i że sztuczna suplementacja pokarmu królowej tymi mikro-RNA powoduje zwrot rozwoju w kierunku robotnic. Innym ciekawym odkryciem było pokazanie, że jeden ze składników pyłku kwiatowego, który dodawany jest wyłącznie do pokarmu robotnic, a którym jest kwas p-kumarowy, działa jako środek chemicznej kastracji. Dodanie kwasu p-kumarowego do pokarmu matek powodowało niedorozwój jajników.

Jeden, by wszystkimi rządzić?

Jest bardzo prawdopodobne (a w zasadzie już pewne), że poszukiwanie pojedynczego czynnika różnicującego pokarm matek i robotnic jest skazane na niepowodzenie. Jest to stwierdzenie dość uzasadnione – zakłada bowiem, że gdyby pojedynczy czynnik zarządzał wszystkim, to determinacja kasty byłaby zero-jedynkowa, czyli np. gdyby ten czynnik był obecny, to larwa rozwijałaby się jako królowa, a jeśli nie – jako robotnica, analogicznie do sytuacji przy determinacji płci (dwa różne allele csd – samica, brak różnych – samiec). Tymczasem w determinacji kast takiej zero-jedynkowej sytuacji nie obserwujemy, szczególnie w warunkach laboratoryjnej hodowli larw. Istnieją bowiem osobniki form pośrednich, to znaczy robotnice z pewnymi cechami matek, albo matki z cechami robotnic. Granica pomiędzy tymi pośrednimi formami jest płynna. Istnienie form pośrednich wskazuje na to, że sygnały pochodzące ze środowiska są złożone i równie złożone są szlaki sygnałowe od nich zależne, zaś odpowiednia siła tych sygnałów prowadzi do zróżnicowanej ekspresji genów odpowiedzialnej za różne ścieżki rozwojowe. Sprawia to, że o odtworzenie idealnych warunków jest praktycznie niemożliwe w warunkach laboratoryjnych. Formy pośrednie pomiędzy matkami i robotnicami pojawiają się również naturalnie – dzieje się tak wtedy, gdy larwa nieco starsza niż trzydniowa zaczyna być na nowo karmiona pokarmem matek. Taka sytuacja ma miejsce np. wtedy, gdy z powodu jakiejś katastrofy ginie panująca w rodzinie królowa (np. nie wraca z lotu godowego), a w gnieździe brakuje młodszych larw. Powstaje więc awaryjna matka, znacznie mniejsza niż te „prawdziwe”, która nie posiada również pełnego potencjału rozrodczego. Jej zadaniem jest przeprowadzenie rodziny przez kryzys – składa zatem zapłodnione jaja, z których robotnice wychowują pełnowartościowe matki. Po spełnieniu tej funkcji awaryjna matka zostaje zlikwidowana (muszę przyznać, że wchodząc w szczegóły życia rodzinnego pszczół przestaję być ich bezkrytyczną fanką).

Wchodząc głębiej

Wiedząc, że to składniki pokarmu pełnią kluczową rolę w decyzji o wyborze kasty, ale nie wiedząc, które konkretnie czynniki to są, można teraz (z pewnym zakłopotaniem) spróbować wejść głębiej w molekularne mechanizmy tych procesów, czyli spróbować zdefiniować, które szlaki sygnałowe są regulowane przez te enigmatyczne czynniki zewnętrzne. To, co już wiadomo na pewno, to fakt, że do tych szlaków sygnałowych należą IIS (ang. insulin and insulin-like signalling) i TOR (ang. target of rapamycin) – zaburzenie tych szlaków sygnałowych (obu lub z osobna) poprzez obniżenie (za pomocą techniki RNAi) poziomu ekspresji genów kodujących ich elementy, prowadziło do zahamowania powstawania matek i skierowanie rozwoju w stronę robotnic. Szlaki te ze sobą współdziałają prowadząc do powstawania hormonu juwenilnego – podawanie hormonu juwenilnego larwom z uszkodzonymi szlakami IIS i TOR przywracało rozwój matek. Funkcją hormonu juwenilnego jest zaś zapobieganie programowanej śmierci (apoptozy) komórek tworzących jajniki. Hormon juwenilny kontroluje również uwalnianie eksdysteroidów, które biorą udział zarówno w rozwoju jajników, ale na dalszym etapie rozwoju – również mózgu.

Chciałabym jeszcze raz podkreślić, że osobniki poszczególnych kast mogą się rozwinąć z osobników identycznych genetycznie. O ile więc podłoże genetyczne jest takie samo, omawiane procesy muszą wpływać na bardzo zróżnicowaną ekspresję genów – to jest włączanie lub wyłączanie aktywności poszczególnych genów. Informacja o tym, który gen ma być włączony lub wyłączony musi być dziedziczona przez kolejne pokolenia komórek rozwijającej się pszczoły. Taką kontrolę ekspresji genów nazywa się kontrolą epigenetyczną, a podstawowymi mechanizmami za nią stojącymi są wspomniana już modyfikacja histonów i metylacja DNA. Modyfikacja chemiczna histonów reguluje poziom upakowania DNA i jego dostępność, natomiast metylacja DNA powoduje wiązanie się białek do konkretnych regionów DNA, co również wpływa na dostępność tych fragmentów dla maszynerii odpowiedzialnej za ich ekspresję. I faktycznie, oba te procesy wpływają na decyzję królowa vs. robotnica – np. sztuczne obniżenie poziomu jednego z enzymów odpowiedzialnych za metylację DNA powodowało pojawienie się cech charakterystycznych dla matek.

Podsumowanie (sfrustrowane)

Kończąc opisywanie mechanizmów odpowiedzialnych za determinację kast u pszczół, zdałam sobie sprawę ze swojej ogromnej frustracji – badania toczą się od ponad stu lat, a zrozumienie tego procesu wciąż nam umyka. Niby wiadomo, że jest on zależny od pokarmu, ale nie wiadomo, jakich konkretnie jego składników. Cukier jest ważny, ale chyba tylko jako bodziec stymulujący jedzenie. Mamy też zawarte w diecie mikroRNA i kwasy tłuszczowe – oba te czynniki wpływają bezpośrednio na ekspresję genów z pominięciem szlaków sygnałowych. Mamy chemiczną kastrację spowodowaną zjadaniem pyłku. Szlaki sygnałowe uruchamiane bodźcami zewnętrznymi – nawet wiemy jakie, ale może być ich więcej. Mechanizmy epigenetyczne – oczywiście, ale jak to się dzieje, że kontrolują tylko wybrane geny? Setki genów zmieniających ekspresję i to w dodatku na różnych etapach rozwoju larwy. Skład pokarmu zmieniający się w zależności od etapu rozwoju. Jeżeli odnosicie wrażenie, że jest to trochę nieskładna wyliczanka czynników, to jest to dobre wrażenie – mamy sporo elementów układanki, ale ułożenie z nich spójnego, pięknego obrazu zajmie jeszcze sporo czasu.

Idę coś zjeść, z dużą ilością cukru (chyba mi jeszcze zostały pączki z lukrem).

Może stanę się królową?

Maminsynki i córeczki wielu tatusiów, czyli co decyduje o płci pszczół

Małgorzata Cebrat2 komentarze 
Powiązane wpisy:
Maminsynki i córeczki wielu tatusiów, czyli o intymnym życiu pszczół miodnych
Jak zostać królową, czyli do czego służy obżarstwo (u pszczół)

W moim poprzednim wpisie opowiedziałam o tym, że samce i samice pszczół znacznie się od siebie różnią pod względem genetycznym. Dla przypomnienia: samce pszczół (trutnie) posiadają pojedynczy zestaw chromosomów (fachowo mówiąc – są haploidalne), gdyż rozwijają się z niezapłodnionej komórki jajowej, zaś samice (robotnice i matki) rozwijają się z zapłodnionej komórki jajowej i wobec tego mają podwójny zestaw informacji genetycznej – pochodzący zarówno od matki jak i od ojca, i są diploidalne. Wspomniałam również, że możliwym wytłumaczeniem powstania takiego systemu rozmnażania i determinacji płci jest to, że pojedynczy zestaw informacji genetycznej u samców powoduje, że są one szczególnie wrażliwe na mutacje. Skutki mutacji upośledzających lub wyłączających funkcję danego genu upośledzają lub wręcz eliminują danego trutnia, gdyż nie mogą być maskowane obecnością drugiej (prawidłowej) kopii tego genu (tak jak ma to miejsce u samic), i w związku z tym mutacje takie nie są przekazywane przez trutnie kolejnym pokoleniom pszczół.

Diploidalne trutnie

Z powodu mojego ewidentnego „pszczołocentryzmu”, zawężonego jeszcze dodatkowo do pszczoły miodnej, Czytelnik mógłby odnieść wrażenie, że ten specyficzny sposób rozmnażania dotyczy właśnie tego gatunku. A tak nie jest – system haplodiploidalny, oparty na „pojedynczości” informacji genetycznej samców i „podwójności” samic, jest szeroko rozpowszechniony i dotyczy owadów błonkoskrzydłych (pszczoły, osy, mrówki), roztoczy, wciornastków, niektórych chrząszczy i wrotków – około 20% wszystkich gatunków zwierząt.  I właśnie obserwacja innych gatunków owadów (a konkretnie pasożytniczych os) doprowadziła do odkrycia, że mogą również powstawać, choć rzadko, samce posiadające podwójny zestaw chromosomów. W przypadku pszczoły miodnej samce takie nie przeżywają, gdyż ich larwy są zabijane przez robotnice zaraz po wykluciu. Eliminacja tych trutni przez robotnice została po raz pierwszy opisana przez Jerzego Woyke (kolejny, po wspomnianym w poprzednim wpisie Janie Dzierżoniu, polski wątek w badaniach na temat płci u pszczół). Nie do końca wiadomo, w jaki sposób robotnice poznają, że wykluta larwa jest diploidalnym trutniem – przypuszczalnie wyczuwają to węchem, choć mimo podejmowanych badań, hipoteza ta nie została do tej pory zweryfikowana.

Gen csd

Jaki jest w takim razie mechanizm determinacji płci u pszczół i w jaki sposób jest on na ogół związany z ich haplo- i diploidalnością? Nie omawiając kolejnych kroków wieloletnich badań, pozwolę sobie przejść od razu do ich wyniku. Okazało się zatem, że jest za to odpowiedzialny jeden gen – csd (ang. complementary sex determiner). W populacji pszczół występują liczne warianty genu csd. Konkretna pszczoła, jak pamiętamy, może powstać z zapłodnionej komórki jajowej, posiada zatem podwójny zestaw informacji genetycznej i w związku z tym posiada dwie kopie genu csd. Jeżeli te kopie genu csd są od siebie różne,to powstaje samica, a jeśli takie same – diploidalny truteń (ten, który zostanie zabity przez robotnice). Pszczoły powstające z niezapłodnionych komórek jajowych, posiadające pojedynczy zestaw informacji genetycznej, a zatem tylko jedną kopię genu csd, rozwijają się jako „zwykłe” trutnie (Rycina 1). A co konkretnie robi csd? Badania prowadzone od około 20 lat, których kolejna część została opublikowana dosłownie dwa tygodnie temu, pokazują, że białko kodowane przez gen csd tworzy trójskładnikowe kompleksy „samo ze sobą”. Jeżeli w kompleksie znajdują się białka różniące się między sobą (bo były kodowane przez różne warianty genu csd), to taki kompleks jest aktywny, włączając molekularną ścieżkę powstawania samicy. Jeżeli zaś w kompleksie znajdują się identyczne białka csd (kodowane przez ten sam wariant genu csd), kompleks ten jest nieaktywny, co powoduje włączenie ścieżki prowadzącej do powstania samca.

Jaka różnica robi różnicę?

Wiedząc już, że to konfiguracja wariantów genu csd (dwa różne lub dwa takie same warianty, bądź tylko jedna kopia genu csd), u konkretnej pszczoły powoduje jej rozwój w kierunku danej płci, wypadałoby się zastanowić, co to właściwie znaczy „różne warianty”. Czy jakakolwiek różnica w sekwencji pomiędzy wariantami csd będzie funkcjonalna? Sprawa ta jest przedmiotem sporu, w który również jest zaangażowana pisząca te słowa. To, co wiadomo raczej na pewno, to fakt, że istotne są tylko różnice w sekwencji końcowej części białka, tak zwanej domenie PSD. Domena ta kodowana jest fragment DNA, który często podlega mutacjom, które doprowadzają zarówno do podmiany reszt aminokwasowych w kodowanym białku, jak i również do skracania lub wydłużania tego fragmentu. To, co jest przedmiotem kontrowersji, to określenie, ile zmian w pozycjach aminokwasowych kodowanych białek powoduje, że dana para białek csd będzie tworzyć aktywny kompleks. Analizując pary wariantów csd występujące u robotnic i wiedząc, że jeżeli dana para wariantów doprowadziła do powstania robotnicy, to musi być funkcjonalna, jedna z grup badawczych wyciągnęła wniosek, że minimalna liczba różnic to pięć reszt aminokwasowych w domenie PSD. Ci sami badacze odkryli również parę wariantów csd, różniących się od siebie trzema resztami aminokwasowymi, która była tylko częściowo funkcjonalna, to znaczy na ogół prowadziła do powstania samców, ale również od czasu do czasu – samic. Wniosek „różnicę robi co najmniej pięć aminokwasów” wydaje się jednak przedwczesny, ponieważ w czasie badań autorstwa naszej grupy, przeprowadzonych na dużo większej liczbie robotnic pochodzących z różnych rodzin, udało się „upolować” parę wariantów csd różniących się jedynie jedną resztą aminokwasową, a mimo wszystko w pełni funkcjonalną, to znaczy wydajnie prowadzącą do rozwoju samic. Wobec małej liczby danych (pojedynczych przypadków par wariantów nieznacznie od siebie się różniących) nie sposób powiedzieć, co będzie tu regułą, a co wyjątkiem. Zachowując ostrożność, w tej chwili można jedynie wnioskować, że to nie liczba różnic w pozycjach aminokwasowych jest ważna, a pozycja zmiany i otaczająca ją sekwencja.

Ile jest wariantów csd i dlaczego to takie ważne?

Na tym etapie ktoś mógłby już zacząć podejrzewać, że poznawanie dokładnego mechanizmu działania csd, nie mówiąc już o sporach dotyczących „minimalnej różnicy” są klasyczną tetrapiloktomią (sztuką dzielenia włosa na czworo, patrz „Wahadło Foucaulta U. Eco). Jakie to ma znaczenie? Odpowiedź brzmi – ogromne. O ile do tej pory prowadziłam Czytelnika w głąb – od pszczelej rodziny, przez poszczególnych jej członków i ich informację genetyczną, działanie csd i w końcu jego strukturę, tak teraz, mając już tę wiedzę, chciałabym zaproponować powrót do poziomu rodziny, a nawet całej populacji pszczół.

            Przede wszystkim należy zauważyć, że powstawanie diploidalnych trutni nie jest korzystne dla rodziny pszczelej. Można uznać, że są one genetycznym „wypadkiem przy pracy”, gdyż powstają z zapłodnionych komórek jajowych, a więc miały być samicami (najprawdopodobniej robotnicami). Nieszczęśliwy zbieg okoliczności sprawił, że w jednym organizmie znalazły się dwa identyczne warianty genu csd (pochodzące od matki i od trutnia) i nie został uruchomiony molekularny szlak odpowiedzialny za powstanie samicy. Powstający diploidalny truteń jest eliminowany przez swoją rodzinę (gdyby przeżył i tak nie byłoby z niego pożytku, bo nie mógłby się rozmnażać). A to jest strata – zasobów, czasu i miejsca, które mogłyby być przeznaczone na wyprodukowanie robotnicy. A pszczela rodzina jest między innymi silna liczebnością swoich robotnic. Wyobraźmy sobie skrajny przypadek, czyli co by było, gdyby matka była zaplemniona przez tylko jednego trutnia, do tego niosącego wariant csd identyczny z jednym z jej wariantów csd (Rycina 2). Otóż aż połowa jej diploidalnego potomstwa spisana by była na straty, gdyż posiadałaby w swoim genomie dwa identyczne warianty csd.

            Jak więc pszczoły minimalizują prawdopodobieństwo powstawania diploidalnych trutni? Na dwa główne sposoby: matka leci w lot godowy daleko od własnego gniazda, aby zminimalizować prawdopodobieństwo kopulacji z własnymi braćmi, oraz kopuluje z wieloma różnymi trutniami, zwiększając tym samym prawdopodobieństwo na zebranie plemników z różnymi wariantami csd. Wydaje się jednak, że kluczem do sukcesu jest utrzymanie w populacji odpowiednio dużej różnorodności wariantów csd. Im jest ich więcej, tym mniejsze prawdopodobieństwo, że w jednym organizmie spotkają się dwa takie same. Ile zatem jest tych wariantów? I tu znowu są spore kontrowersje – wiele lat temu uważało się, że kilkanaście (ku mojemu ubolewaniu w dalszym ciągu nawet najnowsze publikacje w ślepo podają taką informację). Później twierdzono, że na całym świecie jest ich około 140. My z kolei pokazaliśmy, że nie sposób tego oszacować, bo warianty csd są nierównomiernie rozłożone zarówno pod względem częstotliwości, jak i miejsca występowania – innymi słowy, pobierając pszczoły do badania z różnych miejsc, jest duża szansa, że znajdzie się zupełnie inny zestaw wariantów. Do tej pory zgłoszono już kilkaset różnych sekwencji csd do publicznych baz danych, co oznacza, że gen csd jest jednym z najbardziej różnorodnych z poznanych do tej pory genów.

            Co sprawia, że wariantów csd jest tak dużo? Jest to bardzo specyficzna sekwencja DNA kodująca domenę PSD, która jest bardzo podatna na mutacje. Składa się ona z licznych powtarzających się elementów, które sprawiają, że maszyna kopiująca DNA jest bardziej podatna na popełnianie błędów, szczególnie takich, które wydłużają bądź skracają nowopowstającą nić DNA. Jeśli na skutek mutacji powstanie nowy wariant csd, to znajduje się on w uprzywilejowanej pozycji w stosunku do już istniejących w populacji wariantów, gdyż niezależnie od tego, kto mu się „trafi do pary” w powstającym diploidalnym organizmie, to zawsze taka para będzie funkcjonalna, to znaczy powstanie samica. I tak nowy wariant będzie się propagował w populacji z dużym powodzeniem, aż do momentu, kiedy stanie się tak częsty, że prawdopodobieństwo, że trafi „na samego siebie” w nowopowstającym organizmie będzie na tyle istotne, że zacznie być częściowo eliminowany z populacji z powodu powstawania diploidalnych trutni. W tym momencie, mam nadzieję, zaczyna być zrozumiałe, dlaczego naukowcy tak bardzo się spierają o kwestię „wystarczającej różnicy” pomiędzy wariantami csd – gdyby były znane te kryteria, można by było oszacować, jak szybko mogą powstawać nowe warianty, które z już istniejącymi wariantami mogłyby tworzyć funkcjonalne pary i jaka byłaby ich dynamika rozprzestrzeniania się w populacji.

Wir diploidalnych trutni

Wyobraźmy sobie teraz czarny scenariusz – mamy na danym terenie populację pszczół, której liczebność została w jakiś sposób zaburzona przez czynniki zewnętrzne (pasożyty, insektycydy, niedostatek pożywienia, fatalną pogodę…). Wraz ze spadkiem liczby rodzin zmniejsza się różnorodność wariantów genu csd w takiej populacji. W ślad za tym spadkiem wzrasta prawdopodobieństwo, że nowe matki będą zaplemniane przez trutnie niosące takie same warianty csd, które mają matki, a więc zamiast robotnic będzie powstawać pewien odsetek diploidalnych trutni. To z kolei może osłabiać rodziny i powodować ich śmierć. Spadek liczby rodzin spowoduje coraz większy spadek różnorodności csd, i tak dalej, i tak dalej, aż cała populacja w końcu wyginie. Efekt ten został przewidziany symulacjami matematycznymi i został nazwany wirem diploidalnych trutni (Rycina 3). Mając to na względzie, można wnioskować, że obecne problemy ze zwiększającą się śmiertelnością pszczół, choć są niewątpliwie stymulowane wspomnianymi czynnikami zewnętrznymi,  mogą być dodatkowo napędzane mechanizmem powstawania diploidalnych trutni. Nie można nie odnosić się zatem sceptycznie do niektórych praktyk hodowlanych, które powodują dodatkowe obniżenie różnorodności genetycznej populacji pszczół, szczególnie masowej produkcji blisko spokrewnionych ze sobą matek pszczelich i ich kontrolowanej inseminacji spermą pochodzącą od ograniczonej liczby trutni, często blisko ze sobą spokrewnionych. Praktyki takie, choć pomagające w osiągnięciu celów hodowlanych, jakimi są wyprowadzenie linii pszczół o pożądanych cechach, powinny być jednak głęboko przemyślane pod kątem niekorzystnego wpływu, jaki mogą wywrzeć na całą populację pszczół.