Tag: prymatologia

Wszystkie nasze kolebki. Część 5. Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 4: Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 6: Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką
Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

Patrz też: Porozmawiajmy o języku (1). Wstęp: Człowiek mówiący

Ziemia przybiera wygląd współczesny

W miarę, jak naczelne krążyły po świecie, migrując kontynentu na kontynent, życie na Ziemi zaczynało z wolna przypominać takie, jakie znamy współcześnie. Wymarła większość regionalnych reliktów kredy i paleogenu, między innymi dlatego, że międzykontynentalne wymiany fauny przynosiły inwazje gatunków zahartowanych w ewolucyjnych wyścigach zbrojeń. Skutecznie wypierały one konserwatywnych autochtonów, którzy nie przywykli do stawiania czoła konkurencji w swoich niszach zajmowanych od milionów lat. Krótkie mioceńskie ocieplenie skończyło się 14 mln lat temu i od tej pory klimat już systematycznie się schładzał.

Dziś kojarzymy Afrykę ze  stadami zebr, antylop, bawołów, żyraf czy nosorożców przemierzającymi sawanny, z lwami, lampartami, hienami i likaonami. Trzeba jednak pamiętać, że żadnego z wymienionych zwierząt nie było w Afryce przed uformowaniem się Mostu Gomfoterów, a niektóre z nich to przybysze jeszcze późniejsi, plioceńsko-plejstoceńscy. Przed mioceńską wymianą fauny jedynymi lądowymi ssakami Afryki były Afrotheria (w tym trąbowce), hienodonty1, naczelne, gryzonie i nietoperze, do których pod koniec eocenu dołączyły ziemnowodne antrakotery2. Konsekwencją migracji w obie strony i mieszania się fauny w nieznanych wcześniej kombinacjach były nowe wyzwania i naciski selekcyjne, wywierające wpływ na dalszą ewolucję małp.

Przypuszczalnie ok. 10 mln lat temu jedna z linii rodowych eurazjatyckich człowiekowatych wróciła tam, skąd wyszli jej przodkowie – do Afryki. Skorzystała znowu z pomostów lądowych tworzących się między Afroarabią a Azją Południowo-Zachodnią. Tą samą drogą, ale w drugą stronę – z Afryki do Azji i Europy – powędrowała w tym czasie część koczkodanowców z podrodziny gerez (Colobinae). Niewykluczone, że rozdzielenie się linii orangutanów i pozostałych człowiekowatych było skutkiem podziału geograficznego i że orangutany wyewoluowały we wschodniej części Eurazji, a ich grupa siostrzana w zachodniej; w każdym razie gatunki potencjalnie (aczkolwiek nie na pewno) leżące po naszej stronie rozgałęzienia znamy np. z Hiszpanii (Anoiapithecus brevirostris, Pierolapithecus catalaunicus). Szlak lądowy z południa Europy do Afryki wiódł przesmykiem między Morzem Śródziemnym a śródlądową Paratetydą, a następnie przez Turcję i Bliski Wschód. Być może właśnie tą drogą nasi przodkowie zawrócili na południe.

Uporządkujmy sobie terminologię

Systematycy wymyślili niestety ciąg absurdalnie monotonnych nazw coraz mniejszych kladów zawierających nasz gatunek. Jak gdyby mało było nadrodziny człekokształtnych (Hominoidea) i rodziny człowiekowatych (Hominidae), mamy jeszcze podrodzinę Homininae, plemię Hominini, podplemię Hominina i ostatecznie rodzaj Homo. Żeby uniknąć stosowania tych konfundujących określeń, wprowadzę następujące terminy skrótowe:

  • Linia goryli (G jak Gorilla) to wszystkie gatunki, żywe i wymarłe, bliżej spokrewnione z rodzajem Gorilla niż z ludźmi i szympansami; jej jedynymi żyjącymi przedstawicielami są dwa gatunki goryli: nizinny (G. gorilla) i górski (G. beringei).
  • Linia ludzi (H jak Homo) to wszystkie gatunki, żywe i wymarłe, bliżej spokrewnione z rodzajem Homo niż z szympansami; jedyny gatunek współczesny to H. sapiens.
  • Linia szympansów (P jak Pan) to wszystkie gatunki, żywe i wymarłe, bliżej spokrewnione z szympansami niż z ludźmi; reprezentują ją współcześnie szympans zwyczajny (P. troglodytes) i bonobo (P. paniscus).

Teraz możemy zdefiniować linię ludzi i szympansów HP: obejmuje ona wszystkie gatunki bliżej spokrewnione z ludźmi lub szympansami niż z gorylami (w tym ostatniego wspólnego przodka H i P). Wreszcie linia wielkich małp afrykańskich (GHP) obejmuje wszystkie gatunki bliżej spokrewnione z gorylami, ludźmi lub szympansami niż z orangutanami (w tym ostatniego wspólnego przodka goryli, ludzi i szympansów). Jeśli to kogoś interesuje: GHP = Homininae, HP = Hominini, H = Hominina. Uff! Taki sposób definiowania kladów („wszystkie gatunki bliżej spokrewnione z X niż z Y”) nazywa się stem-based albo branch-based.

Oddzielenie się linii GHP od orangutanów nastąpiło prawdopodobnie 14–13 mln lat temu. Parę milionów lat póżniej jacyś przedstawiciele GHP znaleźli się w Afryce, gdzie 10–8 mln lat temu podzielili się na linie G i HP. Ta druga z kolei rozwidliła się na linie H i P 7–6 mln lat temu.

Warto podkreślić, że były to podziały szybko następujące po sobie w ewolucyjnej skali czasu. Dwa miliony lat to w przypadku typowych ssaków dość, żeby specjacja zaszła daleko, ale bariera reprodukcyjna nie jest jeszcze szczelna i zdarza się przepływ genów między siostrzanymi gatunkami. Ponadto neutralne polimorfizmy (warianty sekwencji DNA ewoluujące bez nacisku doboru naturalnego) odziedziczone w spadku po wspólnym przodku ulegają utrwalaniu przez dryf losowy w sposób nieunikniony, ale powolny – w ciągu tysięcy pokoleń. Jeśli proces ten trwa dłużej niż odstępy czasu między kolejnymi specjacjami, wówczas utrwalenie tego lub innego odziedziczonego wariantu następuje niezależnie w poszczególnych gatunkach już po ich rozejściu się. Dlatego – choć ludzie są najbliższymi krewnymi szympansów (co potwierdza większość danych molekularnych) – są takie fragmenty genomu, których wariant ludzki i goryli (albo szympansi i goryli) są z sobą najbliżej spokrewnione. Jest to przewidywany przez teorię skutek niekompletnego sortowania linii filogenetycznych, potwierdzający szybkie rozchodzenie się gałęzi G, H i P: poszczególne fragmenty genomu mogą w takich warunkach mieć własne drzewa rodowe nie całkiem pokrywające się z rodowodem swoich nosicieli.

Goryle i szympansy – bardziej zagadkowi niż ludzie

Mamy względnie bogatą dokumentację paleontologiczną linii H (poczynając od australopiteków, o których będzie traktował kolejny odcinek serii), natomiast cała reszta grupy GHP posiada ubożuchną kartotekę w zapisie kopalnym. Na przykład Chororapithecus abyssinicus sprzed 8 mln lat wydaje się wczesnym reprezentantem linii G, ale innych kopalnych „pragoryli” po prostu dotąd nie znaleziono (a i materiał, na którego podstawie został opisany C. abyssinicus, to raptem jeden kieł i osiem niekompletnych trzonowców pochodzących od kilku różnych osobników). Jedynego jak dotąd kopalnego szympansa (Pan sp. – w tym przypadku mamy trzy zęby) znamy ze środkowego plejstocenu (0,5 mln lat temu). Przyczyna może być następująca: małpy z linii H przystosowały się do życia w niezbyt zwartych lasach parkowych, a następnie także na sawannach, gdzie widoki na pośmiertną fosylizację były jako takie, podczas gdy goryle i szympansy były (i do dziś pozostały) mieszkańcami głębokich lasów deszczowych, gdzie mało który nieboszczyk ma szansę się zachować jako skamieniałość.

Różni nas także lokomocja. Nasi kuzyni z linii G i P preferują szczególny sposób chodzenia na czworakach – w postawie półwyprostowanej, z użyciem knykci dłoni jako punktów podparcia. Goryle i szympansy wykształciły go prawdopodobnie niezależnie od siebie, co oznacza, że niekoniecznie powinniśmy sobie wyobrażać wspólnego przodka linii G, H i P na ich podobieństwo. Nie tylko człowiek ewoluował i zmieniał się; one robiły to samo, tyle że na swój odmienny sposób.

Ryc. 1.

Sahelanthropus tschadensis (7 mln lat temu), Orrorin tugenensis (6,1–5,7 mln lat temu), Ardipithecus kadabba (5,6 mln lat temu) i jego plioceński krewny A. ramidus vel „Ardi” (4,4 mln lat temu, znany z wyjątkowo bogatego zbioru kości) wydają się bocznymi, bazalnymi odgałęzienia linii HP wbrew wczesnym interpretacjom, które – jak łatwo zgadnąć – pochopnie robiły z każdego z nich po kolei „odnalezione ogniwo” i  „ludzkiego praprzodka”. Jeśli któryś z nich należał mimo wszystko do linii H, to trudno stwierdzić z całkowitą pewnością, bo ewolucja wielkich małp była mozaikowa: cechy uważane za „zaawansowane” pojawiały się niezależnie w różnych liniach, a cechy niesłusznie uważane za „prymitywne” okazują się w istocie innowacjami niewystępującymi u wspólnych przodków GHP.

Wzmiankowane małpy prowadziły życie nadrzewne, miały (w każdym razie w przypadku ardipiteków) chwytne stopy, przystosowane do chodzenia po gałęziach i pionowej wspinaczki, nie używały jednak knykci do podpierania się na ziemi. Wygląda na to, że przystosowania do pionowego ustawienia ciała i zdolność do fakultatywnej (choć z początku niezgrabnej) dwunożności wykształciły się jeszcze u nadrzewnych przodków. Linia H z nie do końca jasnego powodu poszła inną drogą niż szympansy i goryle: postawiła na usprawnienie lokomocji dwunożnej, gdy ewoluowała ku coraz bardziej naziemnemu trybowi życia. Ok. 3 mln lat temu wybiegła z lasów na otwarte sawanny – już zdecydowanie na dwu nogach.

Narząd, z którego jesteśmy dumni

I na koniec jeszcze o naszym ulubionym organie – mózgu. Poruszałem już tę kwestię w jednym z wcześniejszych wpisów na tym blogu. Wczesne naczelne nie wyróżniały się wartością tzw. współczynnika encefalizacji (EQ) spośród innych łożyskowców, ale w liniach ich potomków kilkakrotnie pojawiła się tendencja do rozrostu mózgu, niezależnie wśród małp Starego i Nowego Świata. U małp, podobnie jak u waleni, EQ jest ogólnie wysoki, choć silnie zróżnicowany. Widać, że jego zmiany nie były konsekwentnie jednokierunkowe, a oprócz imponujących wzrostów zdarzały się często spadki. Wbrew naiwnemu kojarzeniu większego mózgu z malejącym dystansem filogenetycznym od człowieka, bardzo wysoki EQ ma wiele małp szerokonosych, np. kapucynki (Cebus). Z kolei u szerokonosych wyjców (Alouatta) i wąskonosych gerez (Colobus) objętość mózgu oraz EQ spadły grubo poniżej małpiej średniej. Szacuje się, że mózg goryla nie zmniejszył się od czasów ostatniego wspólnego przodka wielkich małp afrykańskich, ale masa ciała znacznie wzrosła, wobec czego obniżył się EQ. Wspólny przodek P i H miał EQ blisko górnej granicy dla pozostałych wąskonosych, mimo to jednak aż do plejstocenu rekordzistami encefalizacji wśród wszystkich zwierząt pozostawały walenie zębowce (Odontoceti).

Ryc. 2.

Nie oznacza to, że inteligencję człowiekowatych z miocenu i pliocenu dzieliła od naszej jakaś przepaść. Ogólnie miały one duże mózgi, bo były dużymi zwierzętami, a przy porównywalnym EQ bezwzględna wielkość mózgu niewątpliwie też odgrywa znaczącą rolę. Poza tym rozmiar to nie wszystko: inteligencja zależy od wielu czynników, w tym od cech strukturalnych nieprzekładalnych na proste miary. Ptaki bywają równie inteligentne jak naczelne mimo działającej bezustannie od mezozoiku silnej presji ewolucyjnej, żeby ich mózgi były „kompaktowe” (co jest ważne u zwierząt latających). Wszystkie człekokształtne i inne małpy zaszły wysoko, jeśli chodzi o zdolności komunikacyjne i życie społeczne, a jeśli można sądzić po współczesnych przykładach, już miliony lat temu nieobce im było wytwarzanie prostych narzędzi i przekazywanie wiedzy oraz umiejętności drogą pozagenetyczną, przez uczenie się i naśladownictwo. Taki przekaz pozwala na tworzenie zaczątków kultury i ewolucji kulturalnej. A z tym wiąże się ostatni etap niniejszej sagi, czyli emigracje linii H poza Afrykę.

Przypisy

1) O hienodontach (Hyaenodonta) nie było wcześniej mowy, więc wyjaśniam, że był to wymarły rząd łożyskowców blisko spokrewnionych z drapieżnymi (Carnivora). Wbrew nazwie nie były kuzynami hien. Choć pochodziły z Europy, już w paleocenie pojawiły się w Afryce, gdzie aż do miocenu były jedynymi wielkimi ssakami mięsożernymi. Niektóre z nich osiągały ogromne rozmiary i specjalizowały się w polowaniach na trąbowce. Wydaje się jednak, że afrykańskie hienodonty nie wykształciły form wspinających się na drzewa, być może zatem zagrażały małpom w ograniczonym stopniu. Hienodonty wymarły z końcem miocenu, a ich rolę przejęły stopniowo  najpierw szablozębne koty z podrodziny Machairodontinae, a później inne grupy właściwych drapieżnych.

2) Antrakotery były przodkami hipopotamów i bliskimi krewnymi waleni. Jako jedyna grupa parzystokopytnych przedostały się przez morze i skolonizowały Afrykę pod koniec eocenu (ok. 35 mln lat temu), czyli na długo przed powstaniem Mostu Gomfoterów.

Lektura uzupełniająca

Rozstanie z gorylami i możliwe skamieniałości ich kuzynów: https://www.nature.com/articles/nature16510
Jedyna znana skamieniałość szympansa: https://www.nature.com/articles/nature04008
Orrorin tugenensis: https://www.nature.com/articles/ncomms3888
Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus: https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/the-earliest-hominins-sahelanthropus-orrorin-and-ardipithecus-67648286/
Anatomia Ardiego: https://www.pnas.org/content/112/16/4877
Nieliniowa ewolucja mózgu i zdolności poznawczych: https://www.pnas.org/content/111/20/E2140

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Puzzle dla paleontologów: szczątki Ardiego (Ardipithecus ramidus). Tego rodzaju skamieniałości można uznać za wyjątkowo dobrze zachowane. Muzeum Narodowe Etiopii. Foto: Sailko. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY 3.0).
Ryc. 2. Młode szympansy z Bossou (Gwinea) obserwują i uczą się, jak używać narzędzi. Foto: Etsuko Nogami, Uniwersytet w Kioto.  Źródło: Science (fair use).

Wszystkie nasze kolebki. Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja

Piotr Gąsiorowski4 komentarze 
Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 5: Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 6: Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką
Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

W oligocenie (33,09–23,03 mln lat temu) i miocenie (23,03–5,333 mln lat temu) działo się wiele. Cieplarniany klimat wczesnego eocenu schłodził się stopniowo o 10°C w ciągu 20 mln lat. W oligocenie ustabilizował się nieco, a w środkowym miocenie nawet ocieplił, ale następnie znowu zaczął się ochładzać, zapowiadając (co prawda jeszcze wciąż odległe) zlodowacenia plejstoceńskie, największe od czasów przełomu karbonu i permu. Poziom mórz obniżył się, klimat stał się suchszy, lasy ustępowały stepom, preriom i sawannom. Nadszedł czas wielkich trawożerców otwartych przestrzeni i polujących na nie wielkich drapieżników.

Most Gomfoterów: słonie i małpy wyruszają na podbój Eurazji

Płyta arabska zaczynała pomału odłamywać się od Afryki, ale wciąż dryfowała wraz z nią ku północy. We wczesnym miocenie, około 20 mln lat temu, nastąpiło zderzenie kontynentów. Afryka po raz pierwszy od rozpadu Pangei odzyskała połączenie lądowe z Eurazją przez Arabię, Bliski Wschód, Anatolię i Iran. Był to tak zwany Most Gomfoterów. Nazwa wzięła się stąd, że trąbowce (m.in. z rodzaju Gomphotherium) wykorzystały go, żeby po raz pierwszy w swojej długiej historii opuścić Afrykę i skolonizować Eurazję, a następnie Amerykę Północną (migrując przez Beringię). Dołączyły w ten sposób do megafauny wielkich stepów północnych kontynentów, złożonej z najrozmaitszych kopytnych: koni, nosorożców, żyrafowatych, antylop itp. Wymiana gatunków była obustronna i trwała przez miliony lat, prowadząc do wymieszania się fauny afrykańskiej i laurazjatyckiej. Wzięły w niej udział także małpy.

Ryc. 1.

Przed końcem oligocenu małpy wąskonose były już podzielone na kilka grup. Większość z nich wymarła, ale dwie zachowały się do naszych czasów: koczkodanowce (Cercopithecoidea) i człekokształtne (Hominoidea). Ich przodkowie rozdzielili się ok. 30–25 mln lat temu. Trudno ustalić szczegóły tego procesu, bo pień drzewa rodowego małp miał bardzo wiele bocznych odgałęzień. Określenie przynależności systematycznej poszczególnych gatunków kopalnych przypomina układanie ogromnego puzzle’a, w którym brakuje większości kawałków. Charakterystyczną cechą wszystkich znanych człekokształtnych, która musiała wcześnie pojawić się u któregoś z ich wspólnych przodków, jest brak ogona. Natomiast koczkodanowce są w ogromnej większości ogoniaste i taki też był ich ostatni wspólny przodek. Rzadko się jednak zdarza szkielet pozaczaszkowy kopalnej małpy zachowany w sposób pozwalający stwierdzić obecność lub brak ogona.

Dawniej traktowano kopalne małpy jako kolejne stopnie drabiny ewolucyjnej, na której szczycie stał człowiek. Zresztą nadal odkrywcy każdej dobrze zachowanej małpy wąskonosej mają skłonność do przesadnego kojarzenia jej z przodkami ludzi (co ochoczo podchwytują media). Dziś wiemy jednak, że człekokształtne nie pochodzą od koczkodanowców, lecz miały z nimi wspólnego przodka jako grupa siostrzana, a znane nam małpy z oligocenu i wczesnego miocenu często reprezentują boczne odnogi, bezpotomnie wymarłe, choć bliskie wspólnym przodkom wszystkich dzisiejszych wąskonosych. Klasycznym przykładem jest Proconsul africanus (23–14 mln lat temu), też w swoim czasie uważany za „ogniwo” linii ewolucyjnej człowieka.

Gdy uformował się Most Gomfoterów, skorzystały z niego niektóre afrykańskie naczelne, na przykład pliopiteki (Pliopithecoidea), grupa bezpotomnie wymarła, ale niegdyś bogata w gatunki eurazjatyckie (znana jest również z terenu Polski). Europa w miocenie była już dość zwartym kontynentem, choć dzisiejsze Włochy i część Hiszpanii pozostawały przejściowo częścią śródziemnomorskich archipelagów. Duży obszar Europy Południowo-Wschodniej zalewała Paratetyda, płytkie morze śródlądowe, które od czasu do czasu odzyskiwało połączenie z Morzem Śródziemnym – jego resztkami są dziś Morze Czarne, Kaspijskie i Aralskie. Samo Morze Śródziemne zostało na pewien czas odcięte od Atlantyku i całkowicie wyschło w końcu miocenu (5,96–5,33 mln lat temu), zamieniając się w niewiarygodnie rozległą pustynną depresję, porytą gigantycznymi kanionami, głęboką miejscami na 5 km, o dnie pokrytym grubą skorupą solną. Wiele gatunków migrowało wówczas między Afryką a Półwyspem Iberyjskim i być może docierało suchą nogą na wyspy wyschniętego morza. Następnie jednak Atlantyk przerwał barierę lądową i na powrót napełnił nieckę, izolując lokalne fauny na wyspach Morza Śródziemnego. Globalny poziom oceanów obniżył się wskutek tego o 12 m. Co prawda wcześniej podniósł się o tyle samo, bo woda z parującego Morza Śródziemnego przez setki lat zasilała morza intensywnymi deszczami.

Gibony i orangutany pozostają w Azji

Południowa część Azji i Europy została skolonizowana także przez małpy człekokształtne. Trudno uznać za przypadek, że pierwszy głęboki podział Hominoidea na dwie grupy – gibonów (Hylobatidae) i człowiekowatych (Hominidae) – jest datowany molekularnie na ok. 19 mln lat temu, wkrótce po powstaniu Mostu Gomfoterów. Najstarszy kopalny gibon, Yuannmoupithecus xiaoyuan, znany jest z Chin (9–7 mln lat temu); prawdopodobnie wcześniejsza ewolucja tej grupy przebiegała w lasach tropikalnych Azji Południowo-Wschodniej, co tłumaczyłoby ubóstwo danych kopalnych na ich temat. Człowiekowate „bazalne”, które oddzieliły się przed rozejściem się dzisiejszych linii rodowych, znane są licznie z południowej Eurazji. Należą do nich prawdopodobnie driopiteki (Dryopithecini), m.in. opisany w 2019 r. Danuvius guggenmosi z południowych Niemiec.

Ryc. 2.

Co ciekawe, eurazjatyckie Hominoidea wydają się na ogół bliskie ewolucyjnie dzisiejszym człowiekowatym, podczas gdy gatunki afrykańskie to raczej pierwotniejsze odgałęzienia „pienne”. Nie znaczy to, że te „prymitywne” człowiekowate nie miały także swoich przedstawicieli poza Afryką. Przykładem może być oreopitek (Oreopithecus bambolii). Zasiedlił on 9–7 mln lat temu wyspę, którą tworzyła Toskania wraz z Sardynią i Korsyką. Oreopitek znany jest z wielu skamieniałości i przez pewien czas podejrzewany był – jakże by inaczej! – o bycie „w prostej linii przodkiem człowieka”, tym bardziej, że przypisywano mu (raczej mylnie) dwunożność.

Linia orangutanów (Ponginae) oddzieliła się od pozostałych człowiekowatych (stanowiących podrodzinę Homininae) 14–13 mln lat temu. Taką datę sugerują analizy molekularne; potwierdza ją także paleontologia. Środkowomioceńskie rodzaje Pierolapithecus i Hispanopithecus, oba znane z Półwyspu Iberyjskiego, a także Ouranopithecus i Ankarapithecus z Turcji, leżą gdzieś blisko podstawy drzewa rodowego człowiekowatych. Pierwszy może być bliższy gorylom, ludziom i szympansom, pozostałe – orangutanom, ale trudno tu o pewność. Natomiast takie rodzaje jak Sivapithecus z Indii (12,2–8,5 mln lat temu), Gigantopithecus z Indii, południowych Chin, Wietnamu i Indonezji (9–0,1 mln lat temu) lub Khoratpithecus z Tajlandii i Birmy (9–7 mln lat temu) to zdecydowanie bliscy krewni orangutanów.1

Ryc. 3.

Eurazjatyckie pochodzenie gibonów i orangutanów wydaje się pewne, a skoro tak, to najbardziej oszczędna hipoteza brzmi następująco: ostatni wspólny przodek współczesnych człekokształtnych pochodził z linii, która z Afryki wyemigrowała do Eurazji. Tam (być może w Azji Południowej) nastąpił podział na gibony i człowiekowate, a następnie człowiekowatych na Ponginae i Homininae. Te pierwsze, podobnie jak gibony, pozostały w Azji, natomiast wspólny przodek szympansów, ludzi i goryli powrócił do Afryki około 10 mln lat temu. Inne scenariusze nie są niemożliwe, ale wymagają znacznej liczby arbitralnych założeń, żeby wytłumaczyć rozmieszczenie kopalnych i współczesnych człowiekowatych w czasie i przestrzeni. Dlatego pozwolę sobie przychylić się do zdania zwolenników eurazjatyckiej kolebki człowiekowatych.

Można dodać, że koczkodanowce, choć przez większą część miocenu pozostawały grupą afrykańską (i do dziś mają w Afryce ok. 70 gatunków), również dwukrotnie dały początek migracjom do Eurazji. Przodkowie langurów i nosaczy, krewni afrykańskich gerez (w sumie 45 współczesnych gatunków, żyjących w południowej Azji) opuścili Afrykę ok. 10 mln lat temu; rodzaj Macaca zrobił to w czasie, gdy wysychało Morze Śródziemne. Jeden gatunek, makak berberyjski (M. sylvanus), pozostał najbliżej ojczyzny: w późnym plejstocenie żył w Europie aż po Wielką Brytanię (która nie była jeszcze wyspą) i w całej Afryce Północnej. Do dziś przetrwał w górach Atlasu (jako jedyny makak afrykański) i na skale Gibraltaru, gdzie dumnie reprezentuje Cercopithecoidae jako jedyny dziki gatunek europejski (aczkolwiek jest to populacja introdukowana z Afryki prawdopodobnie kilkaset lat temu).2 Wszystkie pozostałe gatunki makaków (w liczbie ok. 20) zamieszkują południową część Azji (aż po północny skraj wyspy Honsiu, ok. 41°N).

Pod koniec miocenu i w pliocenie Europa stała się zbyt zimna, sucha i stepowa dla małp człekokształtnych, których naturalnym środowiskiem były rozległe, gęste lasy. Znikły one z całego obszaru od Portugalii do Pakistanu, a jeszcze przed nimi wymarły pliopiteki. Tylko koczkodanowce (np. Mesopithecus, krewny nosaczy) zapuszczały się jeszcze czasem do południowej Europy. U schyłku miocenu człekokształtne przetrwały w lasach południowej Azji (gdzie dziś reprezentuje je 18 gatunków gibonów i 3 gatunki orangutanów) oraz w Afryce – gdzie wówczas jeszcze nie powiedziały ostatniego słowa. Ale o tym będzie kolejny odcinek serii.

Przypisy

1) Gigantopithecus blacki z bocznej linii podrodziny orangutanów (Ponginae) był największym znanym naczelnym. W pozycji wyprostowanej mierzył 3 m wzrostu. Żył w lasach i był zależny od owoców i liści drzew. Zgubił go gigantyzm. Przy swojej masie ciała i potrzebach metabolicznych musiał jeść praktycznie przez cały dzień. Jego egzystencję podminowało kurczenie się i fragmentacja azjatyckich lasów podczas zlodowaceń plejstoceńskich. G. blacki wymarł ok. 100 tys. lat temu. Mógł się zetknąć z wczesnymi formami ludzkimi takimi jak Homo erectus i denisowianie, ale nie ma dowodów, że te spotkania przyśpieszyły jego wymarcie.

2) Makak berberyjski jest rzadkim przykładem małpy z grupy koczkodanowców, u której ogon praktycznie zanikł (pozostałe przypadki to także gatunki z rodzaju Macaca). Z tego powodu bywał w tradycji anglosaskiej zaliczany do apes (wraz z człekokształtnymi), nie do monkeys. Nie jest to jednak terminologia naukowa, a zanik ogona u niektórych makaków jest zjawiskiem niezależnym i nie świadczy o bliskim pokrewieństwie z człekokształtnymi.

Lektura uzupełniająca

Danuvius: https://www.nature.com/articles/s41586-019-1731-0
Oreopithecus: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248413001322
Eurazja jako kolebka człowiekowatych i teorie konkurencyjne:  https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(07)00367-3
Gigantopithecus: https://www.livescience.com/53313-biggest-ape-forest-dweller.html

Opisy ilustracji:

Ryc. 1. The Monkey Selfie (2011), czyli autoportret samicy makaka czubatego (Macaca nigra) z Sulawesi, przedstawiciela koczkodanowców. Foto: makak czubaty (aparatu fotograficznego użyczył David Slater). Źródło: Wikipedia (domena publiczna).
Ryc. 2. Para gibonów białorękich (Hylobates lar) z Indochin, Półwyspu Malajskiego i północnej Sumatry (Ogród Zoologiczny w Salzburgu). Ubarwienie tego gatunku jest zmienne i nie zależy od płci. Foto: Matthias Kabel. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY 2.5)
Ryc. 3. Samce trzech żyjących gatunków orangutanów (Pongo). Od lewej do prawej: orangutan borneański (P. pygmaeus), sumatrzański (P. abelii) i tapanulijski (P. tapanuliensis). Ich drogi ewolucyjne rozdzieliły się prawdopodobnie 3,4–2,4 mln lat temu. Foto: Eric Kilby, Aiwok, Kim Laman. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).

Wszystkie nasze kolebki. Część 3. Navigare necesse est: emigranci

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 5: Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 6: Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką
Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

Zanim zakończył się paleogen (66–23 mln lat temu), czyli starszy okres epoki kenozoicznej (dzielony na paleocen, eocen i oligocen), naczelne afrykańskie zdążyły odbyć kilka kolejnych rejsów oceanicznych. Wszystkie z biletem w jedną stronę, o czym zadecydował kierunek prądów morskich i wiatrów w czasach, o których mowa.

Lemury zdobywają wyspę

Najpierw, prawdopodobnie ok. 50 mln lat temu, czyli we wczesnym eocenie, załoga złożona z małpiatek popłynęła na Madagaskar. Powtórzyła ona wcześniejszy wyczyn tenreków – małych owadożernych przedstawicieli Afrotheria. Jedna z grup małpiatek madagaskarskich, palczaki (Daubentoniidae), prawdopodobnie zrobiła to samo niezależnie od swoich kuzynów i nieco później. W miocenie jeden gatunek drapieżnych, przodek falanrukowatych (Eupleridae), i jeden gryzoń, przodek podrodziny malgaszomyszy (Nesomyinae), pokonały tę samą drogę. Jeszcze później udało się to dwóm rodzajom hipopotamów blisko spokrewnionych z dzisiejszymi – one jednak nie potrzebowały tratw. Można na tej podstawie ocenić szanse powodzenia takiego rejsu: mniej więcej raz na kilka milionów lat. W eocenie i Afryka, i Madagaskar leżały o 1600 km bardziej na południe niż obecnie (równik przebiegał przez tereny, które dziś są południową granicą Sahary), ale oba lądy dryfowały na północ równolegle do siebie, toteż odległość między nimi (ok. 400 km) niewiele się zmieniła. Z symulacji paleoklimatologicznych wynika jednak, że aż do wczesnego miocenu kierunek prądów i wiatrów sprzyjał naturalnej żegludze przez Kanał Mozambicki. Dziś raczej by ją wykluczał.

Ryc. 1.

Madagaskar, podobnie jak Afryka, był kiedyś częścią południowego superkontynentu Gondwany. Do końca kredy miał nawet własne ssaki, należące w większości do wymarłej grupy Gondwanatheria. Znikły one jednak wraz z wielkimi dinozaurami. W czasie gdy małpiatki wylądowały na zachodnim wybrzeżu wyspy, jedynymi lokalnymi ssakami byli wcześniejsi imigranci: tenreki i nietoperze. Małpiatki nie miały wielu naturalnych wrogów (prócz ptaków drapieżnych), toteż minikontynent, prawie dwa razy większy od Polski, był dla nich rajem. Nigdzie indziej nie osiągnęły podobnej różnorodności. Nawet dziś obejmują pięć rodzin i około setki gatunków (łączonych  w grupę Lemuroidea). Ale jeszcze 2000 lat temu rodzin było o trzy więcej, a madagaskarskie naczelne tworzyły własną, widowiskowo zróżnicowaną megafaunę. Niektóre z nich (Archaeoindris fontoynontii) osiągały rozmiary goryla. Inne (rodzaj Megaladapis) wyglądały bardziej jak niedźwiedzie w karnawałowych maskach albo przerośnięte koale niż jak naczelne. Na ich nieszczęście jeszcze jeden gatunek naczelnych przyżeglował na Madagaskar, tym razem działając celowo. Byli to najpierw (w początkach naszej ery) Austronezyjczycy rodem z Borneo na drugim końcu Oceanu Indyjskiego, a ok. 1000 lat temu przedstawiciele ludności Bantu z Afryki Wschodniej, którzy zasymilowali się z wcześniejszymi kolonistami. Ludność Madagaskaru, początkowo nieliczna, przeszła gwałtowną ekspansję demograficzną. W ciągu kolejnych kilkuset lat  rolnicy i myśliwi z gatunku Homo sapiens doprowadzili bezpośrednio lub pośrednio do wyginięcia wszystkich endemicznych gatunków zwierząt o masie ciała powyżej 10 kg, w tym kilkunastu gatunków wielkich lemurów.

Ryc. 2.

Emigracja na Madagaskar przodków palczaków, indrisów, lemurów właściwych, lemurków i lepilemurów doprowadziła do ewolucyjnego podziału wśród małpiatek. Większość pierwotnych linii rodowych Strepsirrhini w Afryce i wszystkie na lądach półkuli północnej wymarły w ciągu oligocenu i miocenu – częściowo wskutek ochładzania się klimatu, częściowo wskutek konkurencji ze strony dynamicznie ewoluujących małp. W końcu w Afryce pozostała tylko jedna grupa małpiatek, Lorisoidea, mająca dziś status grupy siostrzanej względem Lemuroidea. Na początku miocenu (20 mln lat temu) Lorisoidea były już podzielone na dwie istniejące dziś rodziny: galago (Galagidae, 23 żyjące gatunki) i lorisy (Lorisidae, 16 gatunków). Lorisy skorzystały z mioceńskich połączeń lądowych między płytą afroarabską a Azją. Część z nich pozostała w Afryce, część zasiedliła Azję Południową aż po wyspy Indonezji. Dzięki temu na przykład na Borneo żyje naprawdę niesamowita mieszanka naczelnych, wynikająca z nawarstwiania się grup imigrantów: reliktowe wyraki sundajskie (Cephalopachus bancanus), dwa gatunki małpiatek – kukangów z rodziny lorisów (Nycticebus), dwa gatunki makaków (Macaca), czyli małp koczkodanowatych (Cercopithecidae), o których porozmawiamy później, oraz endemiczny gatunek orangutana (Pongo pygmaeus) z rodziny człowiekowatych (Hominidae). Żyje tam też najnowszy imigrant z tej samej rodziny, Homo sapiens, w tym populacja, z której wywodzili się odkrywcy Madagaskaru.

Na łasce fal i wiatrów: małpia konkwista przemierza Atlantyk

Drugi ważny epizod emigracyjny nastąpił na przełomie eocenu i oligocenu, ok. 35–33 mln lat temu. Tym razem żeglarzami były prymitywne małpy, które dały początek kladowi szerokonosych (Platyrrhini), czyli małp Nowego Świata. W eocenie zarówno Afryka, jak i Ameryka Południowa były kontynentami-wyspami otoczonymi ze wszystkich stron przez morze. Nie było więc innego sposobu, w jaki małpy mogły dostać się do Ameryki Południowej: musiały przepłynąć Atlantyk. Podobnie jak żegluga na Madagaskar, był to wyczyn skrajnie nieprawdopodobny, ale jednak nie całkiem niemożliwy, skoro na przestrzeni kilkudziesięciu milionów lat udał się kilkakrotnie. Przodkowie południowoamerykańskich gryzoni (takich jak kapibary i świnki morskie) dokonali go wcześniej, w środkowym eocenie, ok. 43 mln lat temu. Także amfisbeny (ryjące, beznogie gady łuskonośne) migrowały tą samą drogą, i to być może aż dwukrotnie: w paleocenie i eocenie.1 Przodkowie hoacynów, ptaków latających zbyt słabo, żeby przelecieć nad oceanem, dotarli z Afryki do Ameryki Południowej w oligocenie, a krokodyle afrykańskie (tak, to nie pomyłka!) zakończyły tę serię niesamowitych przepraw na pograniczu miocenu i pliocenu, kiedy Atlantyk był już niemal równie szeroki, jak w czasach Wikingów i Krzysztofa Kolumba.2

Ale wróćmy do schyłku eocenu. Południowy Atlantyk miał wówczas ok. 1500 km szerokości w najwęższym miejscu między Afryką Zachodnią a Brazylią (czyli był dwa razy węższy niż obecnie). Poziom oceanów obniżył się o 55 m wskutek rozpoczynającego się właśnie zlodowacenia Antarktydy; mogło to sprzyjać przypadkowym rejsom na naturalnych tratwach. Przodkowie i gryzoni, i małp Nowego Świata byli drobnymi ssakami; żeglujące naczelne miały mniej więcej rozmiary i masę ciała wiewiórki. Według szacunków podróż na pływającej wyspie mogła  w sprzyjających warunkach trwać 10–14 dni. Dla grupy wszystkożernych zwierząt nadrzewnych wśród masy roślinności tworzącej naturalną tratwę zawsze mogło się znaleźć dość pożywienia, żeby przetrwać podróż. Jeśli klimat był wilgotny i często padały deszcze, to zlizywanie deszczówki mogło chronić małych pasażerów przed największym zagrożeniem – odwodnieniem w trakcie rejsu. W końcu ocean wyrzucił na brzeg południowoamerykański niewielką, ale żywą i żywotną genetycznie populację małpek. Pochodzą od niej wszystkie dzisiejsze czepiaki, wyjce, marmozety, kapucynki, ponocnice, saki itd. – ogółem około 150 gatunków gatunków współczesnych szerokonosych.

Ryc. 3.

Najstarsze kopalne świadectwo obecności szerokonosych w Ameryce Południowej pochodzi ze stanowiska Santa Rosa w regionie Ukajali (peruwiańska część Amazonii, w pobliżu granicy z Brazylią). Dowód rzeczowy jest skromny: mały, lecz dobrze zachowany trzonowiec, należący do małpy nazwanej Perupithecus ucayaliensis. Wydawać by się mogło, że to niewiele, jednak dla paleontologów budowa zębów może być kopalnią informacji. Ząb Perupithecus jest nawet w drobnych szczegółach podobny do zębów północnoafrykańskiej małpy Talahpithecus sprzed 38–39 mln lat. Można podejrzewać, że Talahpithecus był bliżej spokrewniony z szerokonosymi niż ze współczesnymi małpami Starego Świata. Trudno mieć jednak co do tego całkowitą pewność, bo Afryka pod koniec eocenu pełna była bazalnych grup małp, starszych niż podział na wąskonose i szerokonose.

I tu niespodzianka: w roku 2020 na podstawie czterech zębów z tego samego stanowiska Santa Rosa opisano kolejny gatunek kopalnej małpy, Ucayalipithecus perdita. Jest to odkrycie o tyle niezwykłe, że małpa ta nie należy do szerokonosych ani w ogóle do „grupy koronnej”, wywodzącej się od ostatniego wspólnego przodka współczesnych wąskonosych i szerokonosych. Jest przedstawicielem całkowicie wymarłej gałęzi ewolucyjnej małp, która wyodrębniła się ok. 40 mln lat temu i znana jest pod nazwą parapiteków (Parapithecidae). Analiza filogenetyczna wskazuje, że Ucayalipithecus jest dość głęboko zagnieżdżony w drzewie rodowym parapiteków. Zajmuje siostrzaną pozycję względem znanego z Egiptu oligoceńskiego rodzaju Quatrania.

Oznaczać to może tylko jedno: przodek szerokonosych nie był jedynym naczelnym, któremu powiodła  się żegluga przez młody Atlantyk. Odległość stanowiska Santa Rosa od domniemanego miejsca lądowania na brazylijskim wybrzeżu Atlantyku wynosi 4 tys. km. Wynika stąd, że małe naczelne reprezentujące co najmniej dwie linie rodowe zdołały nie tylko przeżyć podróż, ale dać sobie radę w obcym środowisku „odkrytego” przez siebie kontynentu i już na początku oligocenu szeroko powiększyć swój zasięg. Dobrze to świadczy o ich zdolnościach adaptacyjnych. Na razie nie znamy dlaszych losów amerykańskich parapiteków. Ich afrykańscy krewni zniknęli z zapisu kopalnego ok. 25 mln lat temu, mniej więcej wtedy, kiedy rozchodziły się drogi ewolucyjne człowiekowatych i pozostałych dzisiejszych małp Starego Świata. Ale o tym będzie kolejny odcinek serii.

Z ostatniej chwili

Najlepszym dowodem na szybki postęp w badaniach naukowych jest fakt, że gdybym był opublikował ten wpis dziesięć dni temu, już tego samego dnia wymagałby on aktualizacji. Kiedy brudnopis był gotowy, dotarła do mnie informacja, że akurat teraz (3 lipca 2023 r.) opisano – także na podstawie skamieniałego zęba – kolejny gatunek południowoafrykańskiej pramałpy sprzed ok. 33 mln lat, tym razem z brazylijskiej Amazonii w pobliżu granicy z Peru (czyli także daleko od Atlantyku). I co najdziwniejsze, reprezentuje on trzecią linię rodową pierwotnych małp, Eosimiiformes, znaną z Azji Południowej i Afryki. Były to naczelne jeszcze dalej spokrewnione z małpami współczesnymi niż parapiteki, a pod niektórymi względami przypominały wyraki. Nowe znalezisko, nazwane Ashaninkacebus simpsoni, sugeruje, że naczelne pokonywały Atlantyk kilkakrotnie (przodkowie nowo odkrytej małpki być może wyprzedzili szerokonose o kilka milionów lat) i bardzo skutecznie kolonizowały Amerykę Południową, aczkolwiek tylko jedna linia rodowa przeżyła na dłuższą metę.

Przypisy/dygresje

1) Bardzo mało wiemy o pochodzeniu szczerbaków (Xenarthra), niezwykle ekscentrycznego rzędu łożyskowców. Ich najdawniejsze niekontrowersyjne ślady kopalne w Ameryce Południowej pochodzą z wczesnego eocenu. Większość analiz filogenomicznych wskazuje na pokrewieństwo szczerbaków, czyli pancerników, leniwców i mrówkojadów, z afroterami (takimi jak trąbowce, syreny, góralki, mrówniki, ryjkonosy, złotokrety i tenreki) w obrębie kladu Atlantogenata. Najstarsze Afrotheria znane są z paleocenu, więc i szczerbaki musiały wtedy stanowić odrębną linię ewolucyjną. Atlantogenata wyewoluowały w Afryce, dokąd ich przodkowie przeniknęli z Laurazji. Nikt na razie nie wie, jak i kiedy przodkowie szczerbaków wyemigrowali z Afryki do Ameryki Południowej. Jeśli było to w kredzie, ok. 90 mln lat temu lub niewiele później, to młody Atlantyk był wówczas w pobliżu równika cieśniną o szerokości paruset kilometrów oddzielającą oba kontynenty i szanse na jego przypadkowe pokonanie przez drobne ssaki były o wiele wyższe niż w eocenie. Należy mieć nadzieję, że w zapisie kopalnym uda się w końcu odkryć jakieś ślady tych prastarych podziałów. Na razie nie znamy żadnych kredowych łożyskowców z Afryki ani Ameryki Południowej.

2) Te przypadkowe migracje przebiegały w jedną stronę: ze wschodu na zachód. Jedyny wyjątek, o jakim wiem, to manaty (Trichechus), które z Ameryki Południowej przedostały się do Afryki ok. 300 tys. lat temu. Manaty są co prawda ssakami wodnymi, ale nie pełnomorskimi. Żyją w wielkich rzekach i w płytkich wodach w pobliżu ich ujść. Przodkowie manatów afrykańskich (T. senegalensis) musieli zostać porwani przez plejstoceńskie prądy morskie i jakimś cudem przeżyć podróż. W pewnym sensie wrócili do własnej praojczyzny, bo rząd syren vel brzegowców (Sirenia) należy do kladu Afrotheria i wyewoluował właśnie w Afryce, zanim zasiedlił brzegi innych kontynentów.

Literatura uzupełniająca

O podróży (lub podróżach) małpiatek na Madagaskar: https://www.nature.com/articles/s41467-018-05648-w
O małpach na tratwie: https://raftingmonkey.com/2018/11/05/rafting-really
Perupithecus: https://www.nature.com/articles/nature14120
Ucayalipitecus: https://science.sciencemag.org/content/368/6487/194.full
Ashaninkacebus: https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2301338120
https://www.nature.com/articles/d41586-023-02145-z

Opisy ilustracji:

Ryc. 1. Jeden z wymarłych lemurów olbrzymich z Madagaskaru, Megaladapis edwardsi, o średniej masie ciała ok. 85 kg. Rekonstrukcja: Michael B. H. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).
Ryc. 2. Samica lemurii koroniastej (Eulemur coronatus) z północnego Madagaskaru. Foto: Charles J. Sharp. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 4.0)
Ryc. 3. Wyjec płaszczowy (Alouatta palliata) z Ameryki Środkowej i północnej części Ameryki Południowej. Foto: Rob Keeney. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).