Pierwszy wpis z tej serii
Eukarya (1): Asgard, czyli o tym, jak życie przestało być proste

Wpis na temat pokrewny:
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (5): Ediakar, czyli świat prototypów

Zapewne większość czytelników naszego bloga kojarzy akronim LUCA, oznaczający ostatniego wspólnego przodka wszystkich żyjących dziś organizmów (last universal common ancestor), co oczywiście nie oznacza, że LUCA był pierwszą żywą istotą na Ziemi. Właściwie z definicji wynika, że LUCA był ostatnim wspólnym przodkiem bakterii i archeowców, bo wszystko, co dotąd wiemy, wskazuje na to, że podział na te dwie grupy organizmów jest fundamentalny i dawniejszy niż jakikolwiek inny (pomijając kwestię pochodzenia i ewolucji najstarszych wirusów). Próby datowania LUCA metodą „zegara molekularnego” są w dużej mierze spekulatywne, ale zwykle dają wynik rzędu 3,5–4 mld lat. Następnie prokarionty (bakterie, archeowce i ewentualnie wymarłe boczne gałęzie drzewa życia pozostające poza tym podziałem) ewoluowały sobie nieśpiesznie, opanowując różne środowiska i nisze ekologiczne, ale niezbyt komplikując swoją budowę i tryb życia. Zresztą ich równie nieskomplikowani potomkowie istnieją nadal i aczkolwiek przykro nam o tym myśleć, to oni są najliczniej reprezentowanymi i najlepiej przystosowanymi mieszkańcami Ziemi.

Mniej więcej 2,5 mld lat temu cyjanobakterie wynalazły fotosyntezę opartą na cyklu Calvina–Bensona: zaprzęgły energię fotonów pochodzących ze Słońca do syntezy węglowodanów z powszechnie dostępnych prostych związków chemicznych: wody (H₂O) i dwutlenku węgla (CO₂). Ubocznym produktem fotosyntezy był wolny tlen (O₂), który spowodował utlenienie metanu (CH₄) w atmosferze i związków żelaza rozpuszczonych w oceanach. Podcięło to „bazę żywieniową” wielu mikroorganizmów. Jednocześnie, wskutek zubożenia atmosfery w gazy cieplarniane, cyjanobakterie doprowadziły do serii globalnych zlodowaceń następujących po sobie w ciągu ok. 200 mln lat. Choć koncentracja tlenu w atmosferze i w oceanie była znacznie niższa niż dzisiaj, dla wczesnych organizmów ziemskich był to gaz zabójczy. Większość z nich nie zdołała się zaadaptować do dramatycznie zmienionych warunków życia.

Wśród tych, którym zachodzące zmiany umożliwiły sukces ewolucyjny, były niektóre archeowce Asgardu, być może z grupy Heimdall. Już wcześniej wykształciły one cytoszkielet dzielący komórkę na funcjonalne przedziały oraz prawdopodobnie zaczątek jądra, w którym skupione było ich DNA, i stały się cudzożywne. Nawiązały też współpracę z alfaproteobakterią, kuzynką dzisiejszych riketsji, która wcześniej nauczyła się nie tylko żyć w warunkach tlenowych, ale także korzystać z tlenu, odwracając ewolucyjnie starszy cykl reakcji i zamieniając go w cykl Krebsa (pisze o tym dokładniej Marcin Czerwiński). Według jednego ze scenariuszy archeowiec nabył wcześnie zdolność do fagocytozy, czyli pobierania cząstek stałych (w tym drobniejszych od siebie mikroorganizmów) z otoczenia. Zamiast dać się strawić, zjedzona przezeń bakteria tlenowa została symbiontem wewnątrzkomórkowym, umożliwiając gospodarzowi skorzystanie ze swojego wynalazku. Biorąc jednak pod uwagę obserwacje nielicznych znanych bezpośrednio archeowców z grupy Loki, być może było inaczej: ścisła współpraca na zasadzie syntrofii (wzajemnego wspomagania się przy rozkładaniu związków chemicznych) uzależniła partnerów nawzajem od siebie i doprowadziła w końcu do endosymbiozy. Tak zaczęła się historia mitochondriów i oddychania tlenem.

Tu przyda się mała dygresja o skrótach. Często używa się akronimu LAECA (last archaeo-eukaryotic common ancestor) dla określenia rozwidlenia drzewa rodowego, od którego jedna z siostrzanych linii prowadzi do eukariontów, a druga – do niektórych archeowców Asgardu niebędących eukariontami. FECA (first eukaryotic common ancestor) oznacza punkt na drodze wiodącej do eukariontów, w którym moglibyśmy się z czystym sumieniem zgodzić, że mamy już do czynienia z prawdziwym eukariontem wyposażonym w charakterystyczne dla tej grupy cechy. Natomiast LECA (last eukaryotic common ancestor) oznacza protoplastę „grupy koronnej” eukariontów, czyli ostatniego wspólnego przodka wszystkich eukariontów żyjących dzisiaj (a są ich miliony gatunków, dzielonych na około dziewięciu supergrup; do tego trzeba dodać garść „drobnicy”, która nie pasuje do żadnej supergrupy).

Oczywiście FECA był starszy niż LECA; pytanie tylko o ile. Odpowiedź nie jest łatwa, bo uznanie danego przodka za FECA jest nieco arbitralne i zależy bardziej od gustu niż od obiektywnych kryteriów (podobnie byłoby z pytaniem np. o „pierwszego ssaka” lub „pierwszego ptaka”). Moim zdaniem najrozsądniej jest zaliczyć do eukariontów w szerokim sensie całą linię ewolucyjną, z której się wywodzą i od której nie pochodzą żadne inne współczesne archeowce. Wówczas LAECA i FECA oznaczają z grubsza to samo miejsce w schemacie drzewa rodowego. Według większości szacunków można je datować nieco ponad 2 mld lat temu, czyli wówczas, gdy biosfera dochodziła do siebie po długotrwałych skutkach wielkiej katastrofy tlenowej. Mimo ogromnych strat (redukcję różnorodności organizmów szacuje się na ponad 80%) był to czas sprzyjający eksperymentom ewolucyjnym.

Nieco ponad miliard lat temu trafiamy w zapisie kopalnym na organizmy zdecydowanie eukariotyczne, a czasem nawet rozpoznawalne jako członkowie grup istniejących do dzisiaj. Przykładem jest Bangiomorpha pubescens (sprzed około 1,05 mld lat), krasnorost podobny do współczesnego rodzaju Bangia. Miał on budowę wielokomórkową i komórki zróżnicowane na co najmniej trzy typy. Ponadto wytwarzał dwa typy gamet (komórek rozrodczych), jest więc najstarszym znanym (choć z pewnością nie pierwszym) organizmem rozmnażającym się płciowo. Krasnorosty należą do supergrupy Archaeplastida, czyli roślin w najszerszym sensie. Zatem wykorzystanie przez przodków roślin cyjanobakterii endosymbiotycznych, przekształconych następnie w plastydy umożliwiające fotosyntezę, musiało nastąpić jeszcze wcześniej. Najstarszą kopalną rośliną w ściślejszym sensie jest zielenica Proterocladus sprzed miliarda lat. Obie te prarośliny żyły w płytkich, przybrzeżnych wodach morskich. Najstarsza skamieniałość grzyba (żyjącego na lądzie!), Ourasphaira giraldae, datowana jest na 1,01–0,89 mld lat temu. Dowodzi ona, że także supergrupa Amorphea, do której należą m.in. śluzowce, grzyby i zwierzęta, też zaczęła się różnicować ponad miliard lat temu.

Jedną z ważnych cech komórek eukariotycznych jest błona komórkowa, której kluczowymi składnikami są sterole, czteropierścieniowe związki organiczne należące do klasy steroidów (sterydów). Regulują one fizjologię błony i nadają jej plastyczność, umożliwiając powstawanie wszelkiego typu wypustek, wyrostków, kosmków i struktur umożliwiających lokomocję czy fagocytozę. Różne gałęzie ewolucyjne eukariontów faworyzują różne wariacje na temat steroli. Na przykład rośliny upodobały sobie stygmasterol, grzyby ergosterol, a zwierzęta cholesterol. U prokariontów podobną rolę odgrywają pięciopierścieniowe hopanole (niektóre bakterie potrafią syntetyzować sterole, ale wykorzystują je w innych zastosowaniach).

Z powyższych względów sterole stanowią „sygnaturę chemiczną” eukariontów. Jeśli widzimy ich ślady w obfitości, oznacza to, że „tu były eukarionty”. Ale czy taka sygnatura może przetrwać miliard lat? Może, ponieważ sterole tworzą własne chemiczne skamieniałości. Podczas fosylizacji zmieniają się w nasycone węglowodory zwane steranami (stygmastan, ergostan, cholestan), zachowując przy tym swoją pierwotną topologię, czyli strukturę pierścieni i przyłączonych do nich łańcuchów. Sterany są chemicznie trwałe i można je rozpoznać po dowolnie długim czasie. Dlatego właśnie wiadomo, że np. ediakarska Dickinsonia była zwierzęciem: w jej skamieniałościach odkryto cholestan, czyli skamieniały cholesterol.

Tak, jak należało się spodziewać, sterany występują w znacznych ilościach w skałach neoproterozoiku (ery, która zaczęła się miliard lat temu i po której 540 mln lat temu nastąpił paleozoik). Jest jednak pewien szkopuł: skamieniałości steroli stają się częste 800 mln lat temu. A co robiły eukarionty wcześniej, przez miliard lat z okładem? Skamieniałe ślady (co prawda nieliczne) jednokomórkowych organizmów wyglądających na eukarionty (choć niedających się zaliczyć do znanych jednostek taksonomicznych) występują w bardzo starych skałach (np. Tappania plana sprzed ponad 1,6 mld lat albo Shuiyousphaeridium macroreticulatum sprzed 1,8 mld lat). Brak było jednak dotąd biochemicznych znaczników potwierdzających ich tożsamość.

Naukowcy z Australian National University (ANU) poszli tropem koncepcji sprzed 30 lat autorstwa noblisty Konrada Blocha (1912–2000). Bloch zajmował się biosyntezą cholesterolu i poświęcił jej swój wykład noblowski. Postawił w nim hipotezę, że proces syntezy steroli rozwijał się stopniowo i początkowo kończył się na pokrewnych związkach, protosterolach (takich jak lanosterol czy cykloartenol), występujących obecnie na pośrednich etapach syntezy produktu końcowego. Protosterole były mniej funkcjonalne, ale za to ich biosynteza była mniej kosztowna metabolicznie. Sterole na ostatnim etapie syntezy oznaczają dla komórki olbrzymi „rachunek za energię”, a ich produkcja wymaga środowiska bogatego w związki odżywcze i przede wszystkim w tlen. Dopiero jeśli te warunki są spełnione, zastąpienie protosteroli przez sterole zaczyna dawać znaczącą korzyść przystosowawczą, zwłaszcza w świecie narażonym na dramatyczne przekształcenia ekosystemów i premiującym odporność na zmiany środowiskowe. Ton (najstarszy okres neoproterozoiku), kiedy koncentracja tlenu w atmosferze i w wodach oceanicznych wzrosła dziesiątki, a może nawet setki razy, i następujący po nim kriogen, kolejny okres globalnych zlodowaceń, dostarczały rozmaitych nacisków selekcyjnych faworyzujących rozwój organizmów korzystających ze steroli.

Jak sprawdzić tę hipotezę? Badacze z ANU zsyntetyzowali protosterole i poddali je „fosylizacji” w warunkach laboratoryjnych, aby dokładnie ustalić, jak powinny wyglądać ich kopalne ślady, protosterany. Następnie zaczęli ich poszukiwać w skałach z dawnych epok geologicznych. Okazało się, że już w skałach australijskiej formacji Barney Creek (1,64 mld lat temu) występuje ponad 100 pochodnych protosteroli. Można je znaleźć przez cały mezoproterozoik (1,6–1 mld lat temu), natomiast w neoproterozoiku ich obfitość spada. Pojawiła się zatem koncepcja „bioty protosterolowej”, złożonej z prymitywnych eukariontów, które prawdopodobnie żyły głównie w głębszych wodach oceanów, ubogich w tlen, i produkowały protosterole tanim kosztem. U schyłku mezoproterozoiku w płytkich wodach i na lądach wyewoluowało potomstwo LECA – eukarionty nowego typu, syntetyzujące sterole, łakome na tlen, a przy tym plastyczne ewolucyjnie i o dużym potencjale kolonizacyjnym. Zaczęły one wypierać swoich pierwotniejszych kuzynów. Dzięki nowej fali rozwoju organizmów fotosyntetyzujących – tym razem także protoplastów roślin – nadprodukcja tlenu spowodowała jego koncentrację w atmosferze na poziomie zbliżonym do 20% i natlenienie wód oceanicznych, przynajmniej blisko powierzchni. „Życie na sterydach” stało się wówczas w pełni opłacalne, a jedną z konsekwencji tego faktu było pojawienie się pierwszych zwierząt.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Roboczy schemat drzewa rodowego eukariontów wg w miarę aktualnego stanu wiedzy (wciąż uzupełnianego). Tradycyjne „królestwa” zagnieżdżone są dość głęboko w niektórych supergrupach, np. grzyby i zwierzęta należą do kladu Opisthokonta w obrębie supergrupy Amorphea, a rośliny zielone stanowią klad Chloroplastida wewnątrz supergrupy Archaeplastida. Źródło: Burki et. al. 2020 (licencja CC-BY).
Ryc. 2. Artystyczna wizja bioty protosterolowej ze środkowego proterozoiku. Grafika: Orchestrated in MidJourney by TA 2023. Źródło: Australian National University (licencja CC-BY).

Literatura

https://www.nature.com/articles/s41586-023-06170-w
https://science.anu.edu.au/news-events/news/scientists-discover-lost-world-early-ancestors-billion-year-old-rocks
https://www.nationalgeographic.com/premium/article/lost-world-reveals-new-chapter-in-evolution-of-life
https://www.sci.news/paleontology/protosterol-biota-11987.html