Azot jako gaz życia, czyli co może dać symbioza. Część 1: Porosty

Inne wpisy z tej serii:
Część 2: Rośliny i ich mali przyjaciele
Część 3: I znów endosymbioza

Patrz też:
Organizmy mało znane: Porosty
Gwiezdna galareta i kamień filozoficzny

Wstęp: make love, not war

Zwykle myślimy o ewolucji w kategoriach konkurencji: dwie formy życia rywalizują o te same zasoby środowiska; lepiej przystosowana zyskuje, a gorzej przystosowana traci. Ale dobór naturalny może premiować nie tylko te cechy dziedziczne, dzięki którym organizmy odnoszą sukces reprodukcyjny kosztem innych, lecz także takie, które skłaniają swoich nosicieli do współpracy przynoszącej zysk przystosowawczy obu stronom. Dlatego istnieją organizmy społeczne (współpracujące w ramach jednego gatunku) i cała paleta odcieni symbiozy, czyli związku dwóch lub więcej gatunków opartego na wymianie usług zapewniającej wzajemną korzyść.

Częstym partnerem w związkach symbiotycznych są cyjanobakterie, zwane też sinicami – grupa bakterii, której poświęciłem kiedyś osobny wpis. Cyjanobakterie dokonały jednego z najważniejszych wynalazków w historii życia na Ziemi: zaawansowanej fotosyntezy, wykorzystującej energię fotonów światła słonecznego do wytwarzania związków organicznych z wody i dwutlenku węgla. W bardzo dawnej przeszłości – około dwóch miliardów lat temu – cyjanobakterie spokrewnione ze współczesnym rodzajem Gloeomargarita stały się endosymbiontami (symbiontami wewnątrzkomórkowymi) wspólnego przodka grupy Archaeplastida, do której należą – obok zielenic, krasnorostów i glaukofitów – wszystkie rośliny lądowe. Endosymbioza jest związkiem tak ścisłym, że może doprowadzić do zaniku odrębności partnerów. Cyjanobakterie wewnątrz komórki gospodarza utraciły zdolność do niezależnej egzystencji i przekształciły się w plastydy – organella odpowiedzialne za przeprowadzanie fotosyntezy (czyli między innymi roślinne chloroplasty). Pamiątką ich pochodzenia jest posiadanie własnego genomu, co prawda bardzo zubożonego, bo większość DNA plastydów została przeniesiona do jądra komórki gospodarza.

Dzięki kolejnym rundom endosymbiozy, w których rolę wewnątrzkomórkowych partnerów odgrywały zielenice lub krasnorosty, zdolność do fotosyntezy uzyskały rozmaite inne grupy organizmów: klejnotki, bruzdnice, brunatnice, okrzemki, złotowiciowce, haptofity, ochrofity itp. Należą one do różnych gałęzi ogromnego drzewa rodowego eukariontów (organizmów wyposażonych w jądro komórkowe), ale jeśli prześledzić historię ewolucyjną ich zdolności do fotosyntezy, zawsze prowadzi ona ostatecznie do cyjanobakteryjnego wspólnego przodka „baterii słonecznych” umożliwiających wiązanie węgla z zawartego w atmosferze CO2.

Współpraca eukariontów z sinicami nie była ani pierwszym, ani ostatnim przypadkiem endosymbiozy. Już wcześniej przedstawiciel innej grupy prokariontów, alfaproteobakterii, zintegrował się z komórką wspólnego przodka eukariontów, dając początek mitochondriom – organellom odpowiedzialnym za oddychanie komórkowe i syntezę adenozynotrójfosforanu (ATP), nośnika energii wykorzystywanej w procesach metabolicznych. Wizjonerską hipotezę o bakteryjnym pochodzeniu zarówno mitochondriów, jak i plastydów, początkowo odrzucaną przez większość badaczy, zaproponowała w 1966 r. Lynn Margulis. Była ona przez całe życie badaczką ekscentryczną i wiele z propagowanych przez nią poglądów wzbudzało uzasadnioną krytykę; niemniej jednak zapoczątkowana przez nią teoria endosymbiozy nie tylko została po latach potwierdzona i powszechnie zaakceptowana, ale zrewolucjonizowała zrozumienie kilku przełomowych wydarzeń w historii życia na Ziemi.

Chciałbym na kilku przykładach pokazać, jak wygląda droga od luźnej symbiozy do nierozerwalnego związku, którego ukoronowaniem jest zintegrowanie komórek gospodarza i jego symbiotycznego partnera. Skupię się na przypadkach, gdy symbiontem jest cyjanobakteria. Gospodarzami zaś będą kolejno: grzyby, rośliny i mało znane organizmy takie jak haptofity (czym są haptofity, wyjaśnię we właściwym czasie).

Pawężnice i ich partnerzy strategiczni

Pawężnica (Peltigera) to rodzaj grzybów należący do gromady workowców (Ascomycota), a w jej obrębie do klasy miseczniaków (Lecanoromycetes). Miseczniaki są grupą wielką: wśród wszystkich klas grzybów zajmują trzecie miejsce pod względem liczebności; opisano dotąd ok. 14 tys. gatunków, przy czym liczba ta stale rośnie i niewątpliwie długo jeszcze będzie rosła w miarę postępu badań. Około 95% miseczniaków to grzyby porostowe. Czym są porosty, pisałem już przy innych okazjach (na przykład tutaj i tutaj), tu przypomnę tylko krótko: porost to układ symbiotyczny, w którym głównym partnerem (gospodarzem) jest grzyb, a pozostali partnerzy są mikroorganizmami, z których przynajmniej jeden, zwany fotobiontem, uprawia fotosyntezę. Zapewnia to porostom samożywność: fotobiont produkuje cukry, którymi odżywia się grzyb. Gospodarz w zamian oferuje partnerowi komfortowe warunki życia: strzępki grzyba tworzą plechę, która osłania kolonie fotobionta, chroniąc je np. przed kaprysami pogody i nadmiarem promieniowania słonecznego (zwłaszcza w zakresie nadfioletu) oraz ułatwiając im zaopatrzenie w mineralne składniki odżywcze. Najczęściej fotobiontem jest któraś z jednokomórkowych zielenic żyjących w środowiskach lądowych, ale drugą najpopularniejszą opcją jest korzystanie z usług cyjanobakterii.

Ryc. 1.

Rodzaj Peltigera obejmuje około 90 opisanych i nazwanych gatunków, sporą liczbę gatunków wstępnie rozpoznanych na podstawie badań molekularnych, choć jeszcze nieuznanych formalnie, i z pewnością wiele takich, które dopiero czekają na odkrycie. W Polsce, według oficjalnego wykazu, występuje 21 gatunków pawężnic (w mojej najbliższej okolicy znalazłem dotąd trzy). Mają one charakterystyczny wygląd: ich duża plecha składa się z szerokich, listkowatych odcinków przylegających do podłoża, często tworzących okrągłe rozety. Pawężnice mogą rosnąć – w zależności od gatunku – na ziemi lub na mchu, rzadziej na skale lub na korze drzew, a w kilku przypadkach nawet na kamieniach zanurzonych w strumieniu. Wspólny przodek całego rodzaju żył kilkadziesiąt milionów lat temu, a jego fotobiontem było już wtedy trzęsidło (Nostoc sp.), pospolita cyjanobakteria, którą, o dziwo, dobrze widać gołym okiem, bo tworzy na wilgotnym gruncie duże kolonie. W obrębie kolonii komórki trzęsidła układają się w długie nici (patrz ryc. 2), otoczone żelowatą pochwą zbudowaną z wydzielanych przez bakterie polisacharydów. I tu uwaga: oprócz zwykłych, niezróżnicowanych komórek bakteryjnych kolonia zawiera także wyspecjalizowane komórki przetrwalnikowe i tzw. heterocysty, czyli komórki pozbawione zdolności do fotosyntezy, ale za to ujawniające inną supermoc: umiejętność wiązania azotu atmosferycznego (N2) i przekształcania go w amoniak (NH3).

Dlaczego jest to ważne? Bo cząsteczkowy azot jest w normalnych warunkach gazem niemal obojętnym chemicznie. Dwa atomy tworzące cząsteczkę N2 połączone są potrójnym wiązaniem kowalencyjnym (N≡N), współdzieląc sześć elektronów. Takie wiązanie jest wyjątkowo silne, zatem niełatwo je rozerwać. Mogą w tym pomóc enzymy z rodziny nitrogenaz, katalizujące reakcję przemiany azotu cząsteczkowego w amoniak. Jest to proces redukcji, o korzystnym bilansie energii, nie zachodzi jednak samoistnie, bo na przeszkodzie stoi bardzo wysoka energia aktywacji (wynikająca z siły wiązania N≡N). Obecność enzymu obniża tę barierę, dzięki czemu reakcja może zachodzić w zwykłym zakresie temperatur i ciśnień. A ponieważ amoniak jest aktywny chemicznie, może być następnie wykorzystany w szlakach syntezy złożonych związków organicznych. Nitrogenazy to kompleksy kilku białek z udziałem kofaktora zawierającego żelazo i molibden, rzadziej wanad. Potrafią je syntetyzować tylko niektóre bakterie i archeowce. Enzymy te umożliwiają swoim posiadaczom pozyskiwanie azotu wprost ze wszechobecnego źródła – atmosfery Ziemi, zawierającej objętościowo 78% N2.1

Dawną francuską nazwę azote (zapożyczoną do języka polskiego jako azot) utworzył Antoine Lavoisier, inspirując się greckim przymiotnikiem ázōtos ‘uniemożliwiający życie’. To prawda, że azotem nie da się oddychać, nazwa nie była jednak zbyt trafna, bo azot jest jednym z najważniejszych pierwiastków umożliwiających życie – o czym w czasach Lavoisiera jeszcze nie wiedziano. Wchodzi on w skład wszystkich bez wyjątku aminokwasów, czyli cegiełek, z których zbudowane są białka, wszystkich nukleotydów, czyli podstawowych składników DNA i RNA, a także wspomnianego wyżej ATP i wielu innych ważnych związków. Ciało ludzkie zawiera średnio prawie 2 kg azotu. Dostaje się on do obiegu biologicznego częściowo dzięki wyładowaniom elektrycznym podczas burz. Ich energia umożliwia zerwanie potrójnego wiązania w cząsteczce N2 i reakcję atomowego azotu z tlenem. Powstają w ten sposób tlenki azotu i jony azotanowe, które dostają się do gleby i mogą być przyswajane przez rośliny czy grzyby, a za ich pośrednictwem trafiają do łańcucha pokarmowego zwierząt. Ale wielokrotnie więcej azotu trafia do biosfery dzięki bakteriom i archeowcom wyposażonym w nitrogenazy. Są one głównymi dostawcami związków azotu przyswajanych przez inne istoty żywe. A kto potrafi się z nimi zaprzyjaźnić, uzyskuje uprzywilejowany dostęp do azotu.

Symbiotyczne cyjanobakterie hodowane przez pawężnicę wewnątrz plechy nie tylko dostarczają gospodarzowi produktów fotosyntezy (cukrów), ale ponadto, dzięki heterocystom wchodzącym w skład ich kolonii, są źródłem przyswajalnych związków azotu pobieranego wprost z powietrza. Trzeba tu zauważyć, że związek grzybów porostowych z fotobiontami jest stosunkowo luźny. Nie jest to endosymbioza, tylko partnerstwo dwóch lub więcej organizmów zachowujących swoją autonomię. W ewolucji porostów zdarzały się wielokrotnie przypadki rezygnacji z fotobionta i powrotu do charakterystycznej dla grzybów cudzożywności. Zdarzała się też wymiana fotobionta na „nowszy model”.

Zmiana partnera, choć nie do końca

Grzyby porostowe, jak przystało na członków królestwa Fungi, mają skomplikowane cykle reprodukcyjne. Mogą się rozmnażać płciowo za pomocą zarodników albo wegetatywnie za pomocą specjalnych rozmnóżek, zwanych (w zależności od formy) sorediami (urwistkami) lub izydiami (wyrostkami). Zarodniki zawierają wyłącznie DNA grzyba, natomiast rozmnóżki to małe „pakiety startowe”, złożone z komórek symbionta w opakowaniu ochronnym utworzonym przez tkankę grzyba. Jeśli trafią na odpowiednie podłoże, rozwija się z nich klonalna kopia grzyba rodzicielskiego współpracująca z tym samym symbiontem. Innymi słowy – rozmnażanie bezpłciowe sprzyja utrzymaniu ścisłego związku z konkretnym partnerem. Natomiast młody grzyb rozwijający się z zarodników (w przypadku grzybów porostowych jest to proces wciąż słabo zbadany) musi znaleźć w swoim środowisku właściwego fotobionta i zachęcić go do współpracy. Może się przy tym zdarzyć, że udaje się wejść w związek symbiotyczny ze szczepem lub gatunkiem mikroorganizmu innym niż ten, z którym współpracowały wcześniejsze pokolenia. Na przykład pewna grupa blisko z sobą spokrewnionych gatunków pawężnic zrezygnowała z usług cyjanobakterii jako głównego partnera fotosyntetyzującego i przyjęła na jej miejsce zielenicę z rodzaju Coccomyxa.

Ryc. 2.

Zapewne zielenica dobrze się sprawdza jako fotobiont, ale jednego nie potrafi: wiązać azotu atmosferycznego. Tymczasem pawężnice uzależniły się od zdolności, która pozwala im kolonizować podłoża ubogie w związki azotu, na przykład nagie skały, nieurodzajne gleby piaszczyste i wydmy, a jednocześnie czyni z nich jedne z najszybciej rosnących porostów.2 Dlatego pawężnice, które dokonały wymiany, nie pozwoliły sobie na całkowite odrzucenie cyjanobakterii. Górna powierzchnia ich plechy usiana jest brodawkowatymi strukturami, tzw. cefalodiami, w których żyją kolonie sinicy, odgrywając rolę trzeciego partnera układu symbiotycznego (Peltigera/Coccomyxa/Nostoc). Ich zadaniem jest zaopatrywać cały układ w przyswajalny azot, podczas gdy fotosyntezę (czyli wiązanie węgla z CO2) bierze na siebie zielenica.

Jak dowodzą badania filogenomiczne, pawężnica jabłkowata (P. malacea) należy do kladu, którego wspólny przodek zastąpił cyjanobakterie zielenicami. Jednak gatunek ten nie ma cefalodiów, a jego plecha zawiera cyjanobakterie Nostoc. Jest to szczep inny niż te, które występują w cefalodiach najbliższych kuzynów P. malacea, ale blisko z nimi spokrewniony. Wygląda więc na to, że pawężnica jabłkowata zmieniła zdanie: pozbyła się zielenic i zastąpiła je cyjanobakteriami zachowanymi w cefalodiach. Oczywiście ponieważ sinice wiążą zarówno węgiel, jak i azot, cefalodia stały się zbędne i P. malacea utraciła je wtórnie, upodabniając się do większości pawężnic − tych, które nigdy nie zawierały związku z zielenicami. Gdyby nie dane molekularne, nie bylibyśmy świadomi jej bliskiego pokrewieństwa np. z pawężnicą brodawkowatą (P. aphthosa) o powierzchni jasnozielonej, gdy jest mokra, i nakrapianej cefalodiami (patrz ryc. 3), co świadczy o przynależności do porostów „trójskładnikowych”.3

O tym, że symbioza jest dobrym sposobem na życie, świadczy sukces ewolucyjny organizmów, które ją uprawiają. Szacuje się, że około jedna piąta gatunków grzybów tworzy porosty, a zatem korzysta z dobrodziejstw fotosyntezy dzięki uprzejmości symbiotycznych mikroorganizmów. Spośród nich ok. 10% wykorzystuje sinice jako fotobionty, ma zatem potencjalną zdolność do asymilacji azotu cząsteczkowego. Można więc stwierdzić bez wielkiej przesady, że dzięki symbiozie grzyby porostowe takie jak pawężnice mogą się odżywiać powietrzem, a przy okazji odgrywać ważną rolę ekologiczną jako pośrednicy wprowadzający azot do obiegu w świecie żywym.

Apetyt na azot

Prócz sinic także inne bakterie potrafią wiązać azot z atmosfery. Każdy, kto uważał na lekcjach biologii, powinien wiedzieć, że niemal wszystkie rośliny bobowate (Fabaceae), zwane też motylkowatymi, posiadają brodawki korzeniowe zawierające bakterie azotowe (wiele różnych rodzajów należących do różnych grup systematycznych). Bakterie te nie tylko zaopatrują swojego gospodarza w przyswajalne związki azotu, ale zasilają nimi także ziemię wokół korzeni. Dzięki temu bobowate są szeroko wykorzystywane jako „żywy nawóz” do użyźniania wyjałowionej gleby. Rodzina Fabaceae obejmuje ok. 20 tys. gatunków, co dobitnie świadczy o korzyściach z „samonawożenia”. Bakterie tworzące brodawki korzeniowe bobowatych (a także niektórych innych roślin okrytonasiennych) nie mają zdolności do fotosyntezy, ale ma ją roślina będąca ich gospodarzem. Może ona dzięki temu dokarmiać swoje korzeniowe symbionty związkami węgla, które sama syntetyzuje – notabene dzięki chloroplastom pochodzącym od pradawnych cyjanobakterii.

W kolejnym odcinku przyjrzymy się bliskiej współpracy sinic – nie tych sprzed dwóch miliardów lat, ale tych, które istnieją nadal jako odrębne organizmy – z niektórymi roślinami. Wskutek osobliwego zbiegu okoliczności skutki tej współpracy odczuła cała planeta.

Przypisy

  1. Azot cząsteczkowy i wodór cząsteczkowy można połączyć w amoniak metodą opracowaną w laboratorium przez Fritza Habera w 1909 r. i udoskonaloną oraz rozwiniętą w proces przemysłowy przez Carla Boscha kilka lat później. Na metodzie Habera i Boscha opiera się współczesna produkcja nawozów sztucznych, prowadzona na ogromną skalę. Aby jednak reakcja połączenia azotu z wodorem mogła zajść, potrzebne jest ciśnienie ok. 200 atm, obecność katalizatora (zwykle jest to specjalnie spreparowane czyste żelazo z dodatkiem promotorów zwiększających jego aktywność) i temperatura 400−450°C, której wymaga katalizator. Prokarionty wiążące azot nie mają takich wymagań technicznych. ↩︎
  2. Rodzaj Peltigera odznacza się największą różnorodnością w Eurazji i Ameryce Północnej, ale rozprzestrzenił się także na pozostałe kontynenty, a przez Amerykę Południową dotarł nawet do Półwyspu Antarktycznego. Kilkanaście gatunków występuje na Grenlandii. W strefie tropikalnej pawężnice żyją głównie w górach. ↩︎
  3. Upraszczam nieco opis porostów, które tworzą mini-ekosystemy mogące zawierać większą liczbę uczestników symbiozy. Kiedy mówimy o dwóch lub trzech symbiontach, mamy na myśli tylko najbardziej istotne gatunki tworzące porost. ↩︎

Opisy ilustracji

Nagłówek. Trzęsidło (Nostoc sp.), cyjanobakteria będąca w istocie organizmem wielokomórkowym. Wśród zwykłych (fotosyntetyzujących) komórek wegetatywnych tworzących nici widoczne są heterocysty odpowiedzialne za wiązanie azotu atmosferycznego. Foto: rmatth. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC-SA 3.0).
Ryc. 1. Pawężnica rudawa (Peltigera rufescens), przykład porostu dwuskładnikowego (jedynym fotobiontem jest cyjanobakteria Nostoc sp.). Widoczne są wzniesione nad plechą owocniki (apotecja) przypominające kształtem siodła, służące do rozmnażania płciowego (produkujące zarodniki). Foto: Piotr Gąsiorowski 2022. Lokalizacja: piaszczyste nieużytki w okolicy Czerwonaka, Wielkopolska (licencja CC BY-NC-SA 3.0).
Ryc. 2. Pawężnica brodawkowata (Peltigera aphthosa), przykład porostu trójskładnikowego. Fotobiontem jest zielenica Coccomyxa. Widoczne na zdjęciu cefalodia (ciemne brodawki na powierzchni plechy) zawierają cyjanobakterie Nostoc sp., zapewniające porostowi zaopatrzenie w przyswajalne związki azotu. Gatunek rzadki w Polsce, występujący tylko w górach; podlega ścisłej ochronie gatunkowej. Foto: bienchen 2022. Lokalizacja: Elliot Lake, Ontario (Kanada). Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC 4.0).

Lektura dodatkowa

Projekt Peltigera, Lutzoni Lab, Duke University, Durham, Karolina Północna (USA): https://lutzonilab.org/peltigera/project/
Struktura i działanie nitrogenazy: https://pdb101.rcsb.org/motm/26

Orselki z Makaronezji a sprawa Guanczów

Wpis na pokrewny temat
Zaginione ludy i odrodzone pismo Berberów

Porosty z Wysp Szczęśliwych

Nazwa Makaronezji nie pochodzi od makaronu, ale od starogreckiego przymiotnika mákar (μάκαρ) ‘szczęśliwy, błogosławiony’ i rzeczownika nêsos (νῆσος) ‘wyspa’. Spotykane już u Hezjoda (czyli ok. 700 r. p.n.e.) wyrażenie makárōn nêsoi (μακάρων νῆσοι) ‘wyspy błogosławionych’, tłumaczone też nie całkiem ściśle jako ‘wyspy szczęśliwe’, oznaczało legendarne rajskie wyspy na Oceanie za Słupami Heraklesa. Przekonanie o istnieniu na dalekim zachodzie wysp obfitujących we wszelkie dobro było wśród dawnych Europejczyków tak głębokie, że traktowano je jako fakt mimo braku konkretnych informacji. Toteż kiedy geografowie rzymscy zaczęli opisywać Wyspy Kanaryjskie, rzecz jasna nadali im nazwę Fortūnātae Īnsulae ‘Wyspy Szczęśliwe’, nawiązując do pradawnych podań.

Dziś Makaronezją nazywamy obszar geograficzny obejmujący kilka archipelagów wysp wulkanicznych położonych na Atlantyku na zachód od Afryki Północnej i Półwyspu Iberyjskiego: Azory, Maderę, Wyspy Kanaryjskie i Wyspy Zielonego Przylądka. W sensie biogeograficznym stanowią one region, do którego można by też zaliczyć atlantyckie wybrzeża Afryki i Europy od Senegalu po Portugalię. Charakteryzuje go łagodny klimat – ciepły i wilgotny – oraz bogata bioróżnorodność. Makaronezja jest w pewnym sensie rajem – jeśli niekoniecznie dla ludzi, to przynajmniej dla niektórych grup organizmów.

Jedną z nich są porosty z rodzaju Roccella (kto nie pamięta, czym są porosty, może sobie odświeżyć pamięć tutaj).1 Nie spotykamy ich w Polsce, bo idealnym środowiskiem dla nich są skalne urwiska nad oceanem w klimacie cieplejszym niż środkowoeuropejski. W polskiej tradycji biologicznej mają jednak całkiem uroczą rodzimą nazwę: orselka, co nawiązuje do francuskiej nazwy orseille i innych podobnych słów w językach romańskich (zob. także angielskie zapożyczone orchil lub archil). Jednym z jej zniekształconych wariantów jest oficjalna nazwa łacińska rodzaju, wskutek etymologii ludowej upodobniona do późnołacińskiego rocca ‘skała’. Nie znamy pochodzenia pierwotnej nazwy porostu, poświadczonej od średniowiecza.

Ryc. 1.

Rodzaj Roccella obejmuje około 40 znanych gatunków, z których kilka występuje w obfitości w Makaronezji. Są to między innymi R. tinctoria (orselka barwierska), R. canariensis, R. fuciformis, R. phycopsis czy R. maderensis. Jak to aż nadto często bywa z porostami, systematyka rodzaju nie jest do końca jasna i wymaga dalszych badań. Na przykład R. tinctoria i R. canariensis różnią się tym, że pierwsza rozmnaża się bezpłciowo za pomocą sorediów (urwistków), a druga – płciowo za pomocą apotecjów (owocników produkujących zarodniki). Jednak badania molekularne pokazują, że linie rodowe odmian płciowych i bezpłciowych nie są wyraźnie rozdzielone, ale tworzą gmatwaninę sugerującą, że przejście od rozmnażania płciowego do wegetatywnego zaszło kilka razy niezależnie, a zatem z ewolucyjnego punktu widzenia trudno rozbić kompleks R. canariensis/tinctoria na porządnie zdefiniowane, odrębne gatunki.

Purpura na każdą kieszeń

Takie problemy intrygują jednak lichenologów, czyli biologów specjalizujących się w badaniach porostów, a dla laików większe znaczenia ma pytanie, skąd się wzięła nazwa gatunkowa tinctoria (barwierska). Tīnctor to łaciński odpowiednik staropolskiego słowa barwierz, które oznaczało rzemieślnika farbującego tkaniny.2 Od czasów starożytnych zdawano sobie sprawę, że niektóre porosty (produkujące mnóstwo tzw. metabolitów wtórnych) mogą być źródłem interesujących pigmentów. Eksperymentując metodą prób i błędów, nauczono się je uzyskiwać z rozmaitych źródeł, często w pomysłowy i nieoczywisty sposób.

Już w starożytności gdzieś na wschodnich wybrzeżach Morza Śródziemnego jakiś przedsiębiorczy wynalazca opracował metodę wytwarzanie barwnika o efektownym i poszukiwanym kolorze podobnym do tak zwanej purpury tyryjskiej. Purpura była dostępna tylko dla arystokratów z powodu zawrotnej ceny: produkowano ją według fenickiej receptury z wydzieliny gruczołu podskrzelowego ślimaków morskich – rozkolców z gatunków takich jak Hexaplex trunculus czy Bolinus brandaris. Aby uzyskać jeden gram pigmentu, trzeba było przetworzyć – w pracochłonnym i bardzo niemile pachnącym procesie – gruczoły wycięte żywcem z około 10 tysięcy ślimaków.

Nowy barwnik nie był tak trwały jak purpura tyryjska, ale według niektórych antycznych estetów miał nawet ładniejszy odcień, a przede wszystkim można go było nabyć za znacznie przystępniejszą cenę. Jak wykazały badania opublikowane w roku 2016, barwnikiem tym nasączono pergamin, na którym spisano srebrnym tuszem ze złotymi inicjałami Ewangelie z Rossano, jeden z tzw. „kodeksów purpurowych” z VI w., uznawany za bezcenny zabytek sztuki bizantyjskiej. Sądzono dawniej, że swoją barwę kodeks zawdzięcza purpurze tyryjskiej, okazało się jednak, że twórcy kodeksu użyli orseiny – tańszego pigmentu otrzymywanego z orselki z dodatkiem natronu (naturalnego uwodnionego węglanu sodu Na2CO3·10H2O).

Zawarty w porostach depsyd kwasu orselinowego (dwie cząsteczki kwasu połączone wiązaniem estrowym) w wyniku hydrolizy i dekarboksylacji rozkłada się na jednopierścieniowy orcynol, związek z grupy alkilofenoli. Orcynol jest bezbarwny. Żeby otrzymać z niego kilkupierścieniowe orseiny – rodzinę związków chemicznych koloru głębokiej purpury – trzeba go utlenić w obecności amoniaku. W starożytności i w średniowieczu podstawowym źródłem amoniaku był mocz. Mieszano zatem zmacerowane porosty z odstałym moczem i poddawano dwu- lub trzymiesięcznym zabiegom, których szczegóły stanowiły pilnie strzeżoną tajemnicę producentów. Orseiny zidentyfikowano również w innych kodeksach purpurowych (wcześniej uważanych za barwione pigmentem ze ślimaków) i w kilku sławnych iluminowanych manuskryptach, np. w irlandzkiej Księdze z Kells z IX w., przechowywanej w bibliotece Trinity College w Dublinie.

Orselki rosły m.in. na skalistych brzegach Krety, na Cykladach (słynęła z nich zwłaszcza wyspa Amorgos), na Balearach, Sycylii i na tyrreńskim wybrzeżu Italii, ale popyt na „purpurę dla ubogich” mógł doprowadzić do wyczerpania zasobów cennego surowca. Tym bardziej, że znajomość metody wytwarzania barwnika rozprzestrzeniała się stopniowo. Florencki ród handlarzy wełną, którego początki sięgały XII w., zapoznał się z nią i zbił fortunę na sprzedaży purpurowego sukna. Przybrał też nazwisko Oricellari, które z czasem wyewoluowało w Rucellari i wreszcie w Rucellai. Upamiętniało ono barwnik zwany po włosku oricello, na którym zbudowano bogactwo i prestiż rodu. Florentyjczycy także nie utrzymali monopolu: po pewnym czasie z sekretem zapoznali się barwierze flamandzcy, francuscy i inni (stąd późniejsza nazwa pourpre française ‘purpura francuska’).

Krzyżowiec z Normandii

Położona nad kanałem La Manche normandzka wieś Grainville-la-Teinturière (druga część nazwy oznacza barwiernię, czyli farbiarnię tkanin) dostała się w spadku tamtejszemu szlachcicowi nazwiskiem Jean IV de Béthencourt. Pod koniec XIV w. odbudował on rodzinny zamek Grainville, zburzony na rozkaz króla Karola V w trakcie wojny stuletniej. Dobra Grainville obejmowały siedem parafii i przynosiły dochody m.in. z ceł przewozowych i z manufaktur, w których farbowano wełnę. Ponieważ wojna stuletnia tliła się nadal i od czasu do czasu wybuchała na nowo, zwierzchnictwo Normandii przechodziło z rąk do rąk, a Jean de Béthencourt musiał lawirować między królem Francji Karolem VI (notabene chorym psychicznie) a królem Anglii Henrykiem V Lancasterem. Jednocześnie szukał możliwości poprawy swojej sytuacji materialnej.

W tym celu zaciągnął się w 1390 r. na tzw. krucjatę berberyjską. Zorganizowali ją kupcy z Genui. Rzeczywistym celem wyprawy było zdobycie i złupienie Mahdii, tunezyjskiej twierdzy piratów berberyjskich, którzy dawali się we znaki genueńskim statkom handlowym. Doża Genui Antonietto Adorno zaprezentował ją jednak papieżowi i królowi Francji jako wyprawę krzyżową. Genueńczycy wnosili wkład w postaci floty, piechoty i łuczników, ale potrzebowali ponadto około półtora tysiąca rycerzy. Użyczyła ich głównie Francja, a w mniejszej liczbie także Anglia. Nagrodą za udział – oczywiście prócz spodziewanych łupów – było zwolnienie z długów i kar sądowych, a do tego odpust papieski. Wyprawa zakończyła się po kilku miesiącach rozejmem, który obie strony – wyczerpane przedłużającym się oblężeniem, wzajemnym nękaniem się w potyczkach, kłopotami z logistyką i stratami w ludziach – uznały za sukces.

W rezultacie tego remisu doża Genui oraz sułtan Tunisu Ahmad II zobowiązali się do wzajemnej nieagresji. Ponad 200 rycerzy francuskich poległo w walkach lub zmarło na choroby. Pozostali wrócili okryci chwałą, z odpuszczonymi grzechami, ale poza tym właściwie z niczym. Nie był to jednak dla Jeana de Béthencourt czas całkowicie zmarnowany. Zapewne właśnie od żeglarzy genueńskich dowiedział się o istnieniu na Atlantyku Wysp Kanaryjskich i o tym, że ich skaliste wybrzeża obfitują w orselkę. Genueńczycy, podobnie jak żeglarze portugalscy, kastylijscy i aragońscy, zapuszczali się w tamte strony przez cały XIV w. i dobrze znali archipelag. Zetknęli się także z rdzenną ludnością wysp, czyli z Guanczami.

Podczas krucjaty berberyjskiej i oblężenia Mahdii Jean de Béthencourt odnowił też dawniejszą znajomość z innym poszukiwaczem fortuny, Gadiferem de La Salle, rodem z nadatlantyckiej Piktawii. Był to doświadczony obieżyświat, który brał już wcześniej udział w rejzach krzyżackich przeciwko Litwie i Żmudzi (sprzedawanych propagandowo jako krucjata litewska), a także w zbrojnych przedsięwzięciach zakonu szpitalników z wyspy Rodos. Obaj rycerze mieli podobne zainteresowania i ambicje, zostali więc przyjaciółmi i wspólnikami.

Konkwistadorzy

Béthencourt i La Salle zaczęli zatem planować wspólną ekspedycję i doprowadzili ją do skutku, wyruszając z La Rochelle 1 maja 1402 r. W miesiąc później, po różnych przygodach w Galicji, Portugalii i Kadyksie, wylądowali na Lanzarote. To, co się później działo, spisali dwaj duchowni uczestniczący w wyprawie i pełniący rolę kapelanów, w kronice zatytułowanej Le Canarien (Kanaryjczyk), opublikowanej prawie 60 lat po śmierci głównego bohatera. Jest to opowieść nieco hagiograficzna, podkreślająca zasługi Jeana de Béthencourt. Za całe zło obwiniany jest jego rodak z Normandii, Berthin de Berneval, czarny charakter kroniki, który knuł, intrygował i w imię własnych ciemnych interesów zdradzał i oszukiwał wszystkich, od rdzennych Kanaryjczyków z Lanzarote (początkowo nastawionych dość ufnie względem Europejczyków), przez La Salle’a i Béthencourta, aż po własnych wspólników. Ciekawe, że odkryta później wcześniejsza wersja rękopisu kroniki bohaterem pozytywnym czyni w większym stopniu La Salle’a, a Béthencourtowi nie szczędzi krytyki. Tekst ostateczny został ewidentnie poddany cenzurze idealizującej i wybielającej Béthencourta.

Kronika napisana jest żywym językiem i przypomina romans przygodowy, trzeba jednak pamiętać, że protagoniści nie przybyli na Wyspy Kanaryjskie w celach rozrywkowych ani krajoznawczych. Także nawracanie na chrześcijaństwo tubylców (zaliczanych ogólnie do „Saracenów”) nie było celem, ale środkiem do celu, którym było wzbogacenie się. Aby zdobyć fundusze na wyprawę, Jean de Béthencourt musiał sprzedać lub zastawić sporą część majątku. Wkrótce po rozpoczęciu swojej prywatnej konkwisty i założeniu ufortyfikowanej bazy na Lanzarote zawrócił do Hiszpanii, aby w Sewilli wystarać się u króla Henryka III Chorowitego o wyłączny patent na podbój wysp w jego imieniu oraz wsparcie finansowe i zapasy pozwalające na kontynuację działań. Otrzymał, czego chciał, ale zadbał tylko o własne interesy, całkiem pomijając La Salle’a. Oznaczało to koniec pięknej przyjaźni. Po uspokojeniu konfliktów na Lanzarote (sprowokowanych przez intrygi Berthina de Bernevala) i podbiciu Fuerteventury rozżalony Gadifer de La Salle opuścił wyspy, natomiast Béthencourt stał się praktycznie właścicielem zagarniętych części archipelagu jako lennik króla Kastylii. Miał prawo bić własną monetę, pobierać procent of dochodów z eksploatacji wysp, a w końcu nawet (dzięki wsparciu papieża Innocentego VII) mianować się ich królem. Zanim wrócił do Normandii na stałe w roku 1412, pozostawiając na wyspach swojego bratanka jako namiestnika, zdążył jeszcze podbić mniejszą wyspę El Hierro.

Ryc. 2.

Orselka zamiast złota

Wyspy Kanaryjskie nie miały tego, co Hiszpanie lubili najbardziej, czyli srebra ani złota. Sprowadzano z nich kozie skóry, łój, sery czy produkty naturalne takie jak żywica draceny smoczej, ceniona w ówczesnej medycynie jako tzw. smocza krew. Jednak szczególnie atrakcyjnymi towarami były: orselka, na którą popyt stale rósł (autorzy Kanaryjczyka wspominają ją kilkakrotnie jako oursolle), i lokalna ludność, pacyfikowana, asymilowana po przymusowym przyjęciu chrześcijaństwa, ale także masowo porywana i sprzedawana w niewolę. Na jej miejsce sprowadzano osadników – Kastylijczyków i Normanów. Genueńscy i hiszpańscy handlarze niewolników sponsorowali konkwistę kanaryjską. Guanczowie szybko zorientowali się w intencjach kolonizatorów, stąd ich zażarty opór; znacznie spowolnił on próby podboju największych wysp archipelagu, których społeczności były liczne i dobrze zorganizowane.

Trudno byłoby dowieść, że perspektywa zysków z importu porostów farbiarskich była dla Béthencourta główną motywacją, ale jako właściciel barwierni z całą pewnością zdawał sobie sprawę, jak cenny był to surowiec. W odróżnieniu od wcześniejszych kupców, którzy nabywali orselkę od tubylców, wymieniając ją za narzędzia żelazne i błyskotki, kolonizatorzy szybko zaczęli ją pozyskiwać i importować na skalę przemysłową (co nie było takie łatwe, bo robotnicy zbierający orselkę musieli się spuszczać na linach w miejscach, gdzie porastała ona pionowe klify). Przez długi czas, dopóki nie odkryto innych miejsc, gdzie masowo rosły porosty z rodzaju Roccella3, Wyspy Kanaryjskie pozostawały ich głównym źródłem, a handel nimi objęty był królewskim monopolem.

Lakmus

W XVI–XVII w. niderlandzcy specjaliści od barwników, eksperymentując z orselką, zauważyli, że jeśli do mieszanki, z której otrzymywano „purpurę francuską”, dodać wapno gaszone (wodorotlenek wapnia Ca(OH)2), gips (uwodniony siarczan wapnia CaSO4·2H2O) i potaż (węglan potasu K2CO3), można otrzymać fioletowy barwnik – jak dziś wiemy, składający się ze związków spokrewnionych z orseinami, ale bardziej skomplikowanych, o większej masie cząsteczkowej. Można go oddzielić od orsein, wypłukując je za pomocą alkoholu. Nazwano go po niderlandzku lakmoes, co w wolnym tłumaczeniu oznacza ‘pastę barwnikową’. Jako odpowiednik angielski przyjęło się litmus, słowo podobne, ale o innym pochodzeniu, poświadczone już w XIV w (jako litmose) i zapożyczone ze staronordyjskiego lit-mosi ‘mech barwiący’. Oznaczało ono jakiekolwiek porosty będące źródłem barwników (w czasach przednaukowych mylone z mchami).

Tak powstał lakmus, który następnie zrobił zawrotną karierę w chemii jako środek wykorzystywany w papierkach lakmusowych, zmieniających kolor w zależności od odczynu ośrodka: papierek barwi się na czerwono w środowisku kwaśnym (niskie pH), a na niebiesko w zasadowym (wysokie pH). Przez długi czas produkcją lakmusu zajmowali się wyłącznie Holendrzy według własnych tajnych receptur. Rozpowszechnienie się syntetycznych barwników anilinowych spowodowało spadek popytu na pigmenty uzyskiwane z porostów, a w laboratoriach chemicznych tradycyjne papierki lakmusowe zostały wyparte z użytku przez dokładniejsze papierki uniwersalne i wskaźnikowe oraz inne indykatory. Może to lepiej dla orselek, bo nie grozi im wymarcie wskutek nadmiernej eksploatacji. Ludzka chciwość i tak spowodowała już zbyt wiele nieodwracalnych szkód.

Przypisy

1) Fotobiontami tych porostów są pospolite zielenice lądowe z rodzaju Trentepohlia.
2) Nie mylić z innym barwierzem/balwierzem, czyli cyrulikiem lub fryzjerem. Barwierz–farbiarz jest utworzony od niemieckiego Farbe ‘kolor, barwa, barwnik’, a barwierz–cyrulik – od łacińskiego barba ‘broda’.
3) Rzecz dziwna, Portugalczycy dopiero po wielu latach zdali sobie sprawę z równie obfitego występowania orselek w swojej części Makaronezji, czyli na Maderze, Azorach i Wyspach Zielonego Przylądka (wcześniej bezludnych, więc niewymagających zbrojnego podboju). Inne regiony bogate w te porosty  to afrykańskie wybrzeża Oceanu Indyjskiego, Madagaskar, Peru, wyspy Galapagos. Kalifornia (USA i Meksyk) i region karaibski.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Orselka barwierska (Roccella tinctoria) na skałach nadmorskich w Las Palmas, Gran Canaria (Wyspy Kanaryjskie). Na odcinkach plechy widoczne gruzełkowate soralia, czyli skupiska urwistków. Foto: Fero Bednar. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 2. Jean de Béthencourt i Gadifer de La Salle (dwaj rycerze z mieczami na kasztelu rufowym statku) udają się na podbój Wysp Kanaryjskich. Miniatura z niekompletnego starszego rękopisu Le Canarien (ok. 1420–1440), czyli Codex Egerton 2709 (The British Library). Źródło: Proyecto Tarha (fair use).

Dodatkowa lektura (linki)

Orselki z Makaronezji: Tehler et al. 2004.
Szczególny użytek z moczu: https://www.livescience.com/55310-urine-dye-found-in-ancient-gospel.html
Pierre Bontier i Jean le Verrier (XV w.), przekład angielski (Richard Henry Major 1872): The Canarian (Le Canarien).

Miliony lat bez seksu

Liszajec (Lepraria) jest grzybem z rodziny chróścikowatych (Stereocaulaceae), który współpracuje z jednokomórkowymi zielenicami z rodzaju Asterochloris, tworząc porosty. W odróżnieniu od porostów barwnych lub o fantazyjnych kształtach Lepraria to organizm bardzo niepozorny. Wiele gatunków przypomina po prostu szary, kremowy lub seledynowy proszek rozsypany na podłożu. Inne mogą tworzyć bardziej zwarte, skorupiaste plechy o wyraźnych brzegach, czasem rozrastające się w rozety podzielone na łuseczki lub odcinki, ale w zasadzie typowy liszajec to organizm o morfologii minimalistycznej, prawie bezpostaciowy. Plecha składa się zwykle z maleńkich granulek (o średnicy rzędu 0,05−0,1 mm), będących jednocześnie rozmnóżkami (sorediami), umożliwiającymi rozmnażanie wegetatywne. Strzępki grzyba otaczają w nich komórki symbiotycznej zielenicy i wraz z nimi dają początek nowym koloniom.

Porost z rodzaju Lepraria na pniu drzewa. Zdjęcie własne autora.

Badania genetyczne umożliwiły porządne zdefiniowanie rodzaju Lepraria. Niektóre gatunki wcześniej do niego zaliczane okazały się przedstawicielami zupełnie innych rodzin, a z kolei niektóre gatunki pierwotnie umieszczane w innych rodzajach wylądowały wśród liszajców. Obecnie oficjalna liczba znanych gatunków liszajca wynosi ponad 70 i jest oczywiste, że to tylko wierzchołek góry lodowej: wiele kolejnych dopiero oczekuje na odkrycie i opisanie, a ich identyfikację utrudnia złudne podobieństwo morfologiczne, niekoniecznie świadczące o bliskim pokrewieństwie. Analizy filogenetyczne wskazują, że liszajce przeszły w swojej historii co najmniej trzy duże radiacje przystosowawcze, kolonizując rozmaite nisze ekologiczne (podłoża różnego typu) na wszystkich lądach od Grenlandii po Antarktydę. Z powodu braku śladów kopalnych trudno jest określić precyzyjnie wiek rodzaju, ale samo jego zróżnicowanie, globalny zasięg i oszacowania korzystające z metody zegara molekularnego pozwalają sądzić, że ostatni wspólny przodek dzisiejszych liszajców istniał zapewne dziesiątki milionów lat temu, być może w eocenie lub oligocenie.

Cladonia carneola (chrobotek cielisty), dość bliski krewny liszajców. Widoczne są brązowe owocniki (apotecja) i pyknidy (punkciki na obrzeżach kieliszkowatych podecjów). Zdjęcie własne autora.

Uproszczona budowa liszajców nie świadczy o ich prymitywizmie, ale jest wynikiem ewolucyjnej redukcji, jakiej uległ ich bardziej złożony przodek. Do bliskich krewnych liszajców należą np. chróściki (Stereocaulon) i chrobotki (Cladonia). Nawet partner fotosyntetyzujący (Asterochloris) jest ten sam w dwu siostrzanych rodzinach, Cladoniaceae i Stereocaulaceae (do tej drugiej należą Stereocaulon i Lepraria). Kuzyni liszajców to łatwo rozpoznawalne porosty tworzące trzoneczkowate lub porozgałęziane plechy wtórne (podecja), często o wyglądzie nader fantazyjnym. Pojawiają się na nich charakterystyczne dla workowców owocniki (tzw. apotecja) lub pyknidy (wytwarzające zarodniki służące do rozmnażania bezpłciowego). Nic takiego nie znaleziono nigdy u liszajców. Ich plechy dosłownie rozpadły się w proch, a mówiąc ściślej – w nagromadzenie granulkowatych sorediów. Żaden ze znanych gatunków Lepraria nie wytwarza zarodników; brak też przekonujących dowodów genetycznych na to, że w ewolucyjnej historii rodzaju zachodziła jakakolwiek forma rekombinacji (choćby bez udziału zarodników, wskutek fuzji komórek grzybni). Apotecja są po prostu nieobecne, a nie skrajnie rzadkie – przynajmniej taki jest obecny stan wiedzy na ten temat.

Apotecja (owocniki) Cladonia carneola w powiększeniu. Zdjęcie własne autora.

Wygląda na to, że od milionów lat rodzaj Lepraria obywa się bez seksu i rekombinacji, a mimo to nadal żyje, ma się dobrze, a nawet podbił cały świat. Należy do porostów wytrzymałych i odpornych na zanieczyszczenia, więc również istnienie Homo sapiens niezbyt mu przeszkadza. Jego badanie jest ważne dla zrozumienia zjawiska, jakim jest istnienie wśród eukariontów taksonów całkowicie aseksualnych, i zagadki, jaką stanowi fakt, że wbrew wszelkim oczekiwaniom niektóre z nich odnoszą sukces ewolucyjny, zamiast szybko wymrzeć. Żeby przez miliony lat żyć bez seksu, trzeba znaleźć sposób na uniknięcie tzw. zapadki Mullera, czyli nieodwracalnego gromadzenia się niekorzystnych mutacji obciążających pulę genetyczną populacji, która rozmnaża się wyłącznie bezpłciowo. Zapadka Mullera prowadzi do konsekwentnego obniżania średniego dostosowania populacji i spadku różnorodności genetycznej z pokolenia na pokolenie. Konsekwencją jest spadek wielkości populacji, co nasila działanie zapadki i ostatecznie prowadzi do wymarcia gatunku. Lepraria w jakiś sposób unika tego z pozoru nieubłaganego efektu statystycznego, choć nie do końca wiadomo jak.

Ogromna większość grzybów porostowych należy do gromady workowców (Ascomycota). W odróżnieniu od podstawczaków (Basidiomycota), których dziwny seks opisywałem przy innej okazji, workowce mają tylko dwa typy koniugacyjne („płci”). Wiele gatunków workowców tworzących porosty rozmnaża się głównie lub wyłącznie wegetatywnie, ale niemal zawsze należą one do rodzajów, w których inne, blisko spokrewnione gatunki zachowały zdolność do rozmnażania płciowego. Liszajec jest wyjątkiem jako duży rodzaj, w którym aseksualność wydaje się bezwyjątkowa i stabilna w długiej skali ewolucyjnej.

Po lewej: Physcia caesia (obrost modry) z rodziny Physciaceae. Jest to porost rzadko rozmnażający się płciowo. Tworzy liczne „pomponikowate” skupiska sorediów (dobrze widoczne na zdjęciu), dzięki którym rozmnaża się bezpłciowo, ale można też spotkać okazy takie jak ten, z apotecjami (w kształcie okrągłych tarczek). Nie można go zatem nazwać gatunkiem aseksualnym. Zdjęcie własne autora.

Oczywiście brak rozmnażania płciowego oznacza, że gatunki liszajców nie mogą być definiowane za pomocą koncepcji Mayra (wg której gatunek to „grupa realnie lub potencjalne krzyżujących się populacji, które rozrodczo odizolowane są od podobnych sobie grup”). Odpada też kryterium morfologiczne, bo odlegle spokrewnione liszajce mogą na oko wyglądać identycznie. Trzeba się zatem opierać na stopniu pokrewieństwa: monofiletyczne linie rozwojowe liszajców, które dzieli odpowiednio duży dystans genetyczny, zwłaszcza w połączeniu z występowaniem odrębnych przystosowań (których skutkiem są odmienne cechy chemiczne i preferencje środowiskowe) zalicza się do różnych gatunków. Trudno: świat istot żywych jest zbyt skomplikowany, żeby jedna uniwersalna definicja pozwoliła go poszufladkować ku ogólnemu zadowoleniu.

Jeśli chodzi o zwierzęta, jednym z najczęściej przytaczanych przykładów aseksualności utrzymującej się przez wiele milionów lat są wrotki bdelloidalne (gromada Bdelloidea). Tworzą one wielkie populacje składające się wyłącznie z rozmnażających się dzieworódczo (czyli bezpłciowo) samic. W 2022 r. ukazał się jednak artykuł, którego autorzy prezentują dane genomowe wskazujące na sporadyczne uprawianie seksu przez przynajmniej niektóre wrotki bdelloidalne (gatunek Macrotrachella quadricornifera). Przeczyłoby to poglądowi, wg którego wszystkie wrotki z gromady Bdelloidea są wyłącznie partenogenetyczne od ok. 40–60 mln lat. Co prawda nikt dotąd nie widział samca któregokolwiek z kilkuset gatunków wrotków bdelloidalnych, ale nie stanowi to dowodu, że samce nie istnieją. Mogą się po po prostu pojawiać skrajnie rzadko. Seks fakultatywny i kryptyczny – np. raz na dziesięć tysięcy pokoleń – to nadal nie jest ścisła abstynencja.

Wrotek bdelloidalny. Foto: Frank Fox. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0 de).

Ponadto wrotki bdelloidalne potrafią sobie kompensować brak lub rzadkość rekombinacji za pomocą poziomego transferu DNA (pozyskiwania fragmentów obcych genomów) o wiele częściej, niż się to zdarza u innych zwierząt. Prawdopodobnie sprzyjają temu ich cykle życiowe: wrotki przy braku wody mogą wejść w stan anabiozy i ulec zasuszeniu, ale powracają do życia po ponownym nawodnieniu. W ogóle ich zdolność do anabiozy jest zadziwiająca, podobnie jak u niesporczaków: dwa lata temu udało się ożywić wrotka bdelloidalnego, który spędził 24 tys. lat, hibernując w syberyjskiej wiecznej zmarzlinie. W trakcie takiego „zmartwychwstawania” uruchamiana jest naprawa DNA i scalanie uszkodzonych chromosomów. Podczas anabiozy błony komórkowe stają się przepuszczalne, a zatem bariera chroniąca genom przed przenikaniem obcego DNA nie jest stuprocentowo szczelna. Podczas sklejania przerwanych nici DNA przez wyspecjalizowane enzymy może się zdarzyć wklejenie do niego obcych sekwencji (pochodzących od rozmaitych organizmów, niekoniecznie zwierząt). Ukradkowy seks raz na wiele pokoleń oraz stosunkowo częsty transfer poziomy mogą być wystarczającym źródłem innowacji wspomagających ewolucję nowych funkcji i cech przystosowawczych. Pozwala to powstrzymać spadek średniego dostosowania populacji. Zjawiska tego typu są rzadkie wśród zwierząt, ale dobrze znane na przykład wśród prokariontów i prymitywnych eukariontów, które na różne sposoby wymieniają się nośnikami informacji genetycznej.

Roztocz Oppiella nova. Foto: M. Maraun and K. Wehner. Źródło: Uniwersytet w Getyndze (domena publiczna).

Dla równowagi w 2021 r. przedstawiono dowody, również genomowe, że maleńki roztocz Oppiella nova jest naprawdę wyłącznie partenogenetyczny od kilku lub kilkunastu milionów lat. Wskazuje na to tzw. efekt Meselsona (niezależna ewolucja każdej z haploidalnych połówek diploidalnego genomu, świadcząca o całkowitym niewystępowaniu rekombinacji i segregacji chromosomów). O. nova to gatunek ciekawy także z innych względów. Aczkolwiek nie rzuca się w oczy (ma 0,22–0,35 mm długości), odznacza się wyjątkowym zasięgiem występowania. Żyje na wszystkich kontynentach (z ewentualnym wyjątkiem Antarktydy) i wielu wyspach oceanicznych, od lasów deszczowych Ameryki Południowej po tundrę na Spitsbergenie i hałdy śmieci w Polsce. Jest jednym z kandydatów do tytułu najbardziej rozpowszechnionego stawonoga lądowego na Ziemi. Odżywia się głównie strzępkami grzybni. Jak widać, można przez miliony pokoleń nie uprawiać seksu, a jednocześnie odnosić rekordowe sukcesy reprodukcyjne. Być może nawet między jednym a drugim istnieje jakiś związek czekający na wyjaśnienie. W każdym razie istnieją przykłady organizmów, które najwyraźniej nie przejmują się zapadką Mullera i mają jakiś sposób na jej obchodzenie.

Lektura dodatkowa

Problemy dotyczące definiowania gatunków aseksualnego rodzaju Lepraria.
Skrzętnie skrywana seksualność wrotków bdelloidalnych.
Nieskalane dziewictwo Oppiella nova
. Patrz także: popularne streszczenie.