Pozostałe wpisy z tej serii: Część 0. Wstęp i spis treści Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja Część 5: Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi Część 6: Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my
Zanim zakończył się paleogen (66–23 mln lat temu), czyli starszy okres epoki kenozoicznej (dzielony na paleocen, eocen i oligocen), naczelne afrykańskie zdążyły odbyć kilka kolejnych rejsów oceanicznych. Wszystkie z biletem w jedną stronę, o czym zadecydował kierunek prądów morskich i wiatrów w czasach, o których mowa.
Lemury zdobywają wyspę
Najpierw, prawdopodobnie ok. 50 mln lat temu, czyli we wczesnym eocenie, załoga złożona z małpiatek popłynęła na Madagaskar. Powtórzyła ona wcześniejszy wyczyn tenreków – małych owadożernych przedstawicieli Afrotheria. Jedna z grup małpiatek madagaskarskich, palczaki (Daubentoniidae), prawdopodobnie zrobiła to samo niezależnie od swoich kuzynów i nieco później. W miocenie jeden gatunek drapieżnych, przodek falanrukowatych (Eupleridae), i jeden gryzoń, przodek podrodziny malgaszomyszy (Nesomyinae), pokonały tę samą drogę. Jeszcze później udało się to dwóm rodzajom hipopotamów blisko spokrewnionych z dzisiejszymi – one jednak nie potrzebowały tratw. Można na tej podstawie ocenić szanse powodzenia takiego rejsu: mniej więcej raz na kilka milionów lat. W eocenie i Afryka, i Madagaskar leżały o 1600 km bardziej na południe niż obecnie (równik przebiegał przez tereny, które dziś są południową granicą Sahary), ale oba lądy dryfowały na północ równolegle do siebie, toteż odległość między nimi (ok. 400 km) niewiele się zmieniła. Z symulacji paleoklimatologicznych wynika jednak, że aż do wczesnego miocenu kierunek prądów i wiatrów sprzyjał naturalnej żegludze przez Kanał Mozambicki. Dziś raczej by ją wykluczał.
Madagaskar, podobnie jak Afryka, był kiedyś częścią południowego superkontynentu Gondwany. Do końca kredy miał nawet własne ssaki, należące w większości do wymarłej grupy Gondwanatheria. Znikły one jednak wraz z wielkimi dinozaurami. W czasie gdy małpiatki wylądowały na zachodnim wybrzeżu wyspy, jedynymi lokalnymi ssakami byli wcześniejsi imigranci: tenreki i nietoperze. Małpiatki nie miały wielu naturalnych wrogów (prócz ptaków drapieżnych), toteż minikontynent, prawie dwa razy większy od Polski, był dla nich rajem. Nigdzie indziej nie osiągnęły podobnej różnorodności. Nawet dziś obejmują pięć rodzin i około setki gatunków (łączonych w grupę Lemuroidea). Ale jeszcze 2000 lat temu rodzin było o trzy więcej, a madagaskarskie naczelne tworzyły własną, widowiskowo zróżnicowaną megafaunę. Niektóre z nich (Archaeoindris fontoynontii) osiągały rozmiary goryla. Inne (rodzaj Megaladapis) wyglądały bardziej jak niedźwiedzie w karnawałowych maskach albo przerośnięte koale niż jak naczelne. Na ich nieszczęście jeszcze jeden gatunek naczelnych przyżeglował na Madagaskar, tym razem działając celowo. Byli to najpierw (w początkach naszej ery) Austronezyjczycy rodem z Borneo na drugim końcu Oceanu Indyjskiego, a ok. 1000 lat temu przedstawiciele ludności Bantu z Afryki Wschodniej, którzy zasymilowali się z wcześniejszymi kolonistami. Ludność Madagaskaru, początkowo nieliczna, przeszła gwałtowną ekspansję demograficzną. W ciągu kolejnych kilkuset lat rolnicy i myśliwi z gatunku Homo sapiens doprowadzili bezpośrednio lub pośrednio do wyginięcia wszystkich endemicznych gatunków zwierząt o masie ciała powyżej 10 kg, w tym kilkunastu gatunków wielkich lemurów.
Emigracja na Madagaskar przodków palczaków, indrisów, lemurów właściwych, lemurków i lepilemurów doprowadziła do ewolucyjnego podziału wśród małpiatek. Większość pierwotnych linii rodowych Strepsirrhini w Afryce i wszystkie na lądach półkuli północnej wymarły w ciągu oligocenu i miocenu – częściowo wskutek ochładzania się klimatu, częściowo wskutek konkurencji ze strony dynamicznie ewoluujących małp. W końcu w Afryce pozostała tylko jedna grupa małpiatek, Lorisoidea, mająca dziś status grupy siostrzanej względem Lemuroidea. Na początku miocenu (20 mln lat temu) Lorisoidea były już podzielone na dwie istniejące dziś rodziny: galago (Galagidae, 23 żyjące gatunki) i lorisy (Lorisidae, 16 gatunków). Lorisy skorzystały z mioceńskich połączeń lądowych między płytą afroarabską a Azją. Część z nich pozostała w Afryce, część zasiedliła Azję Południową aż po wyspy Indonezji. Dzięki temu na przykład na Borneo żyje naprawdę niesamowita mieszanka naczelnych, wynikająca z nawarstwiania się grup imigrantów: reliktowe wyraki sundajskie (Cephalopachus bancanus), dwa gatunki małpiatek – kukangów z rodziny lorisów (Nycticebus), dwa gatunki makaków (Macaca), czyli małp koczkodanowatych (Cercopithecidae), o których porozmawiamy później, oraz endemiczny gatunek orangutana (Pongo pygmaeus) z rodziny człowiekowatych (Hominidae). Żyje tam też najnowszy imigrant z tej samej rodziny, Homo sapiens, w tym populacja, z której wywodzili się odkrywcy Madagaskaru.
Na łasce fal i wiatrów: małpia konkwista przemierza Atlantyk
Drugi ważny epizod emigracyjny nastąpił na przełomie eocenu i oligocenu, ok. 35–33 mln lat temu. Tym razem żeglarzami były prymitywne małpy, które dały początek kladowi szerokonosych (Platyrrhini), czyli małp Nowego Świata. W eocenie zarówno Afryka, jak i Ameryka Południowa były kontynentami-wyspami otoczonymi ze wszystkich stron przez morze. Nie było więc innego sposobu, w jaki małpy mogły dostać się do Ameryki Południowej: musiały przepłynąć Atlantyk. Podobnie jak żegluga na Madagaskar, był to wyczyn skrajnie nieprawdopodobny, ale jednak nie całkiem niemożliwy, skoro na przestrzeni kilkudziesięciu milionów lat udał się kilkakrotnie. Przodkowie południowoamerykańskich gryzoni (takich jak kapibary i świnki morskie) dokonali go wcześniej, w środkowym eocenie, ok. 43 mln lat temu. Także amfisbeny (ryjące, beznogie gady łuskonośne) migrowały tą samą drogą, i to być może aż dwukrotnie: w paleocenie i eocenie.1 Przodkowie hoacynów, ptaków latających zbyt słabo, żeby przelecieć nad oceanem, dotarli z Afryki do Ameryki Południowej w oligocenie, a krokodyle afrykańskie (tak, to nie pomyłka!) zakończyły tę serię niesamowitych przepraw na pograniczu miocenu i pliocenu, kiedy Atlantyk był już niemal równie szeroki, jak w czasach Wikingów i Krzysztofa Kolumba.2
Ale wróćmy do schyłku eocenu. Południowy Atlantyk miał wówczas ok. 1500 km szerokości w najwęższym miejscu między Afryką Zachodnią a Brazylią (czyli był dwa razy węższy niż obecnie). Poziom oceanów obniżył się o 55 m wskutek rozpoczynającego się właśnie zlodowacenia Antarktydy; mogło to sprzyjać przypadkowym rejsom na naturalnych tratwach. Przodkowie i gryzoni, i małp Nowego Świata byli drobnymi ssakami; żeglujące naczelne miały mniej więcej rozmiary i masę ciała wiewiórki. Według szacunków podróż na pływającej wyspie mogła w sprzyjających warunkach trwać 10–14 dni. Dla grupy wszystkożernych zwierząt nadrzewnych wśród masy roślinności tworzącej naturalną tratwę zawsze mogło się znaleźć dość pożywienia, żeby przetrwać podróż. Jeśli klimat był wilgotny i często padały deszcze, to zlizywanie deszczówki mogło chronić małych pasażerów przed największym zagrożeniem – odwodnieniem w trakcie rejsu. W końcu ocean wyrzucił na brzeg południowoamerykański niewielką, ale żywą i żywotną genetycznie populację małpek. Pochodzą od niej wszystkie dzisiejsze czepiaki, wyjce, marmozety, kapucynki, ponocnice, saki itd. – ogółem około 150 gatunków gatunków współczesnych szerokonosych.
Najstarsze kopalne świadectwo obecności szerokonosych w Ameryce Południowej pochodzi ze stanowiska Santa Rosa w regionie Ukajali (peruwiańska część Amazonii, w pobliżu granicy z Brazylią). Dowód rzeczowy jest skromny: mały, lecz dobrze zachowany trzonowiec, należący do małpy nazwanej Perupithecus ucayaliensis. Wydawać by się mogło, że to niewiele, jednak dla paleontologów budowa zębów może być kopalnią informacji. Ząb Perupithecus jest nawet w drobnych szczegółach podobny do zębów północnoafrykańskiej małpy Talahpithecus sprzed 38–39 mln lat. Można podejrzewać, że Talahpithecus był bliżej spokrewniony z szerokonosymi niż ze współczesnymi małpami Starego Świata. Trudno mieć jednak co do tego całkowitą pewność, bo Afryka pod koniec eocenu pełna była bazalnych grup małp, starszych niż podział na wąskonose i szerokonose.
I tu niespodzianka: w roku 2020 na podstawie czterech zębów z tego samego stanowiska Santa Rosa opisano kolejny gatunek kopalnej małpy, Ucayalipithecus perdita. Jest to odkrycie o tyle niezwykłe, że małpa ta nie należy do szerokonosych ani w ogóle do „grupy koronnej”, wywodzącej się od ostatniego wspólnego przodka współczesnych wąskonosych i szerokonosych. Jest przedstawicielem całkowicie wymarłej gałęzi ewolucyjnej małp, która wyodrębniła się ok. 40 mln lat temu i znana jest pod nazwą parapiteków (Parapithecidae). Analiza filogenetyczna wskazuje, że Ucayalipithecus jest dość głęboko zagnieżdżony w drzewie rodowym parapiteków. Zajmuje siostrzaną pozycję względem znanego z Egiptu oligoceńskiego rodzaju Quatrania.
Oznaczać to może tylko jedno: przodek szerokonosych nie był jedynym naczelnym, któremu powiodła się żegluga przez młody Atlantyk. Odległość stanowiska Santa Rosa od domniemanego miejsca lądowania na brazylijskim wybrzeżu Atlantyku wynosi 4 tys. km. Wynika stąd, że małe naczelne reprezentujące co najmniej dwie linie rodowe zdołały nie tylko przeżyć podróż, ale dać sobie radę w obcym środowisku „odkrytego” przez siebie kontynentu i już na początku oligocenu szeroko powiększyć swój zasięg. Dobrze to świadczy o ich zdolnościach adaptacyjnych. Na razie nie znamy dlaszych losów amerykańskich parapiteków. Ich afrykańscy krewni zniknęli z zapisu kopalnego ok. 25 mln lat temu, mniej więcej wtedy, kiedy rozchodziły się drogi ewolucyjne człowiekowatych i pozostałych dzisiejszych małp Starego Świata. Ale o tym będzie kolejny odcinek serii.
Z ostatniej chwili
Najlepszym dowodem na szybki postęp w badaniach naukowych jest fakt, że gdybym był opublikował ten wpis dziesięć dni temu, już tego samego dnia wymagałby on aktualizacji. Kiedy brudnopis był gotowy, dotarła do mnie informacja, że akurat teraz (3 lipca 2023 r.) opisano – także na podstawie skamieniałego zęba – kolejny gatunek południowoafrykańskiej pramałpy sprzed ok. 33 mln lat, tym razem z brazylijskiej Amazonii w pobliżu granicy z Peru (czyli także daleko od Atlantyku). I co najdziwniejsze, reprezentuje on trzecią linię rodową pierwotnych małp, Eosimiiformes, znaną z Azji Południowej i Afryki. Były to naczelne jeszcze dalej spokrewnione z małpami współczesnymi niż parapiteki, a pod niektórymi względami przypominały wyraki. Nowe znalezisko, nazwane Ashaninkacebus simpsoni, sugeruje, że naczelne pokonywały Atlantyk kilkakrotnie (przodkowie nowo odkrytej małpki być może wyprzedzili szerokonose o kilka milionów lat) i bardzo skutecznie kolonizowały Amerykę Południową, aczkolwiek tylko jedna linia rodowa przeżyła na dłuższą metę.
Przypisy/dygresje
1) Bardzo mało wiemy o pochodzeniu szczerbaków (Xenarthra), niezwykle ekscentrycznego rzędu łożyskowców. Ich najdawniejsze niekontrowersyjne ślady kopalne w Ameryce Południowej pochodzą z wczesnego eocenu. Większość analiz filogenomicznych wskazuje na pokrewieństwo szczerbaków, czyli pancerników, leniwców i mrówkojadów, z afroterami (takimi jak trąbowce, syreny, góralki, mrówniki, ryjkonosy, złotokrety i tenreki) w obrębie kladu Atlantogenata. Najstarsze Afrotheria znane są z paleocenu, więc i szczerbaki musiały wtedy stanowić odrębną linię ewolucyjną. Atlantogenata wyewoluowały w Afryce, dokąd ich przodkowie przeniknęli z Laurazji. Nikt na razie nie wie, jak i kiedy przodkowie szczerbaków wyemigrowali z Afryki do Ameryki Południowej. Jeśli było to w kredzie, ok. 90 mln lat temu lub niewiele później, to młody Atlantyk był wówczas w pobliżu równika cieśniną o szerokości paruset kilometrów oddzielającą oba kontynenty i szanse na jego przypadkowe pokonanie przez drobne ssaki były o wiele wyższe niż w eocenie. Należy mieć nadzieję, że w zapisie kopalnym uda się w końcu odkryć jakieś ślady tych prastarych podziałów. Na razie nie znamy żadnych kredowych łożyskowców z Afryki ani Ameryki Południowej.
2) Te przypadkowe migracje przebiegały w jedną stronę: ze wschodu na zachód. Jedyny wyjątek, o jakim wiem, to manaty (Trichechus), które z Ameryki Południowej przedostały się do Afryki ok. 300 tys. lat temu. Manaty są co prawda ssakami wodnymi, ale nie pełnomorskimi. Żyją w wielkich rzekach i w płytkich wodach w pobliżu ich ujść. Przodkowie manatów afrykańskich (T. senegalensis) musieli zostać porwani przez plejstoceńskie prądy morskie i jakimś cudem przeżyć podróż. W pewnym sensie wrócili do własnej praojczyzny, bo rząd syren vel brzegowców (Sirenia) należy do kladu Afrotheria i wyewoluował właśnie w Afryce, zanim zasiedlił brzegi innych kontynentów.
Literatura uzupełniająca
O podróży (lub podróżach) małpiatek na Madagaskar: https://www.nature.com/articles/s41467-018-05648-w
O małpach na tratwie: https://raftingmonkey.com/2018/11/05/rafting-really
Perupithecus: https://www.nature.com/articles/nature14120
Ucayalipitecus: https://science.sciencemag.org/content/368/6487/194.full
Ashaninkacebus: https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2301338120
https://www.nature.com/articles/d41586-023-02145-z
Opisy ilustracji:
Ryc. 1. Jeden z wymarłych lemurów olbrzymich z Madagaskaru, Megaladapis edwardsi, o średniej masie ciała ok. 85 kg. Rekonstrukcja: Michael B. H. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).
Ryc. 2. Samica lemurii koroniastej (Eulemur coronatus) z północnego Madagaskaru. Foto: Charles J. Sharp. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 4.0)
Ryc. 3. Wyjec płaszczowy (Alouatta palliata) z Ameryki Środkowej i północnej części Ameryki Południowej. Foto: Rob Keeney. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).
