Wszystkie nasze kolebki. Część 6. Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką

Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 5. Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

2 580 000 lat temu Arktykę zaczęły skuwać lody. Lądolód antarktyczny istniał już od wielu milionów lat (przyczyną jego powstania był rozpad Gondwany i wprawienie w ruch Antarktycznego Prądu Okołobiegunowego), ale coś – być może uformowanie się w pliocenie Przesmyku Panamskiego między Amerykami – zmieniło w decydującym stopniu cyrkulację prądów morskich i doprowadziło do zlodowacenia także w Arktyce. Ziemia weszła w plejstoceńską epokę lodowcową – trzecie wydarzenie tego typu w czasie ostatniego pół miliarda lat. Klimat zaczął oscylować: cykl następujących po sobie okresów zimnych i cieplejszych powtarzał się dziesiątki razy. Co pewien czas do 30% powierzchni Ziemi pokrywało się lodem.

Obecnie, po nietypowo długim zlodowaceniu, trwającym ponad 100 tys. lat, nastąpił interglacjał. Zaczął się zaledwie około 11 700 lat temu. Traktujemy go jako osobną epokę geologicznę i nazywamy holocenem; wynika to z faktu, że znamy go „od wewnątrz” i jest on dla nas subiektywnie ważny, ale bynajmniej nie oznacza to naturalnego końca cyklów plejstoceńskich. Dwie poprzednie epoki lodowcowe, ordowicko-sylurska i karbońsko-permska, trwały nie po kilka, ale po kilkadziesiąt milionów lat. Według symulacji klimatologicznych za jakieś 50 tys. lat powinno nadejść kolejne zlodowacenie. Niewykluczone jednak, że ze względu na globalne ocieplenie spowodowane przez nasz gatunek dalszy ciąg plejstocenu trzeba będzie odwołać.

Jeszcze zanim zaczęła się epoka lodowcowa, linia H wielkich małp afrykańskich zaczęła ewoluować w nieoczekiwanym kierunku. Ponad 4 mln lat temu rodzaj Australopithecus, którego najstarszy znany przedstawiciel, A. anamensis, żył w plioceńskich lasach Kenii, stał się w pełni dwunożny. Australopiteki były wszystkożerne i chętnie polowały, podobnie jak szympansy, zapewne nawet na większą skalę i sprawniej. Późniejszy A. afarensis (do którego zalicza się słynną skamieniałość – samicę nazwaną „Lucy”) – używał narzędzi kamiennych do ćwiartowania upolowanych kopytnych. Mówimy właściwie o młodszym stadium ewolucyjnym tego samego gatunku; jeszcze młodszym był A. africanus sprzed 3,3–2,1 mln lat (pierwszy poznany australopitek, odkryty w 1924 r.). Przemiany ekosystemów leśnych w Afryce i zapotrzebowanie na mięso mogły skłonić australopiteki do wyjścia z lasów na otwarte przestrzenie, gdzie żerowały wielkie stada potencjalnej zwierzyny łownej.

Ryc. 1.

Jedna z gałęzi ewolucyjnych australopiteków, wydzielana w rodzaj Paranthropus, również opuściła lasy i zasiedliła sawanny pod koniec pliocenu (2,8 mln lat temu), ale wyspecjalizowała się w roślinożerności. Szerokie zęby do rozcierania pokarmu i potężne szczęki pozwalały parantropom żywić się wielkimi ilościami traw i turzyc. Były to naczelne solidnie zbudowane, ale miały też stosunkowo duże mózgi i używały narzędzi; ich dłonie były zręczne i zdolne do precyzyjnych chwytów.

W tym roku (2023) zespołowi badaczy z Uniwersytetu w Kopenhadze udało się wyodrębnić kilka białek ze szkliwa skamieniałych zębów gatunku Paranthropus robustus, znalezionych w jaskini Swartkrans w RPA. Skamieniałości te datowane są na ok. 2 mln lat temu. Trudno liczyć na zachowanie się DNA przez tak długi czas w warunkach tropikalnych, ale białka bywają trwalsze, a sekwencja aminokwasów w ich łańcuchach może dostarczyć równie cennej informacji jak sekwencja nukleotydów w DNA. W przypadku parantropów natrafiono m.in. na charakterystyczne dla szkliwa białka zwane amelogeninami, o których pisał tu niedawno Marcin Czerwiński. Geny, które kodują amelogeniny, ulokowane są na chromosomach płciowych X i Y, a amelogenina Y, występująca tylko u mężczyzn, różni się nieco sekwencją  od amelogeniny X, występującej u obu płci. Pozwoliło to – podobnie jak w kryminalistyce – na odróżnienie zębów pochodzących od samców od tych, które najprawdopodobniej pochodziły od samic parantropów.

Zidentyfikowane i zsekwencjonowane białka porównano z tymi, które występują u orangutanów, goryli, obu gatunków szympansów, ludzi współczesnych, neandertalczyków i denisowian, w celu ustalenia prawdopodobnych powiązań filogenetycznych tych gatunków. Analiza wskazuje, że badane osobniki Paranthropus robustus należą do linii H, ale że ludzie, neandertalczycy i denisowianie są bliżej spokrewnieni z sobą nawzajem niż ktokolwiek z nich z parantropem. Odkrycie tylko potwierdza to, o czym i tak wiedziano już przedtem, ale zapewne w przyszłości uda się wyodrębnić białka kolejnych gatunków kopalnych, a wówczas analiza molekularna pozwoli zweryfikować i skorygować w szczegółach drzewo rodowe krewnych człowieka. Już dysponujemy fragmentarycznymi proteomami (zestawami białek) nie tylko neandertalczyków i denisowian, ale również starszych gatunków Homo antecessor i H. erectus, a także gigantopiteków (dzięki czemu stwierdzono ich bliskie pokrewieństwo z orangutanami).

Ryc. 2.

Mniej więcej w tym samym czasie, gdy pojawił się rodzaj Paranthropus, inna odnoga linii H, wywodząca się być może od australopiteków o lekkiej budowie, a być może od siostrzanego względem australopiteków gatunku znanego jako Kenyanthropus platyops (sprzed 3,3–3,2 mln lat), kontynuowała zwyczaje łowiecko-zbierackie przodków, przenosząc je z lasów parkowych na sawannę i doskonaląc wytwarzanie narzędzi. Z pewnością także rozwijały się sposoby komunikacji społecznej, przekazywane pozagenetycznie, na zasadzie uczenia się od współplemieńców. Musiało to być w każdym razie coś, co sprowokowało nacisk selekcyjny na powiększenie mózgu i zmiany w jego architekturze. Od momentu, gdy mózgi członków tej linii powiększyły swoją objętość o 50% w porównaniu z szympansami lub wczesnymi australopitekami, czyli od ok. 2,3 mln lat temu, przyjęło się zaliczać je do nowego rodzaju Homo pod nazwą H. habilis.

Rodzaj Homo żył obok innych przedstawicieli linii H, być może okazyjnie krzyżując się z nimi. Jednak australopiteki „lekkie” wymarły 2 mln lat temu, a parantropy milion lat później. Wówczas Homo pozostał sam na placu boju. Jego najbliżsi krewni zamieszkiwali lasy deszczowe w sposób niewidzialny dla paleontologów. Klimat plejstoceński spowodował także w Afryce skurczenie się zasięgu lasów tropikalnych o zwartym sklepieniu, ale wciąż było ich dość, żeby dać schronienie dziesiątkom gatunków leśnych naczelnych, mniejszych i większych. Dzisiejsze dwa gatunki rodzaju Pan, szympans (P. troglodytes) i bonobo (P. paniscus), zaczęły się rozdzielać we wczesnym plejstocenie (2–1,5 mln lat temu), kiedy obszar występowania ich przodków przecięła rzeka Kongo. Dwa gatunki Gorilla, goryl nizinny (G. gorilla) i górski (G. beringei) są produktem jeszcze późniejszej specjacji sprzed ok. ćwierć miliona lat.

Podobnie jak australopiteki, Homo rozszerzył swój zasięg na całą Afrykę Wschodnią; zaczął się też różnicować, stąd nazwy gatunkowe chętnie nadawane nowo odkrywanym skamieniałościom, takim jak H. gautengensis lub H. rudolfensis. Około 2 mln lat temu wyewoluował gatunek wzrostu dzisiejszego człowieka, o mózgu jeszcze większym niż u H. habilis. Górował on kulturowo nad poprzednikami, wykazując przy tym wyjątkową ruchliwość i zdolności przystosowawcze. Wynikały one z plastyczności zachowań i umiejętności uczenia się, a zatem do pewnego stopnia uniezależniały go od naturalnych warunków środowiska. Był to H. erectus (odmiany afrykańskie znane są także jako H. ergaster). Gatunek ten nauczył się wykorzystywać ogień i być może (jeśli wymagała tego sytuacja) klecić dość złożone konstrukcje – np. tratwę z pni i gałęzi zdolną do unoszenia się na wodzie przez dłuższy czas.

Szybki wzrost masy mózgu musiał być związany z czymś całkowicie nowym, takim jak doskonalenie myślenia symbolicznego i początki porozumiewania się za pomocą mowy. Starsze gatunki typu H. habilis istniały obok H. erectus jeszcze przez jakiś czas, choć większość z nich wymarła w ciągu pół miliona lat, Jednak sensacyjne odkrycie H. naledi z Południowej Afryki dowodzi, że co najmniej jedna odmiana Homo o cechach prymitywnych przeżyła o wiele dłużej, niż ktokolwiek się spodziewał – aż do ok. 300 tys. lat temu.

W Afryce H. erectus występował na całym kontynencie, od Czadu i Etiopii po RPA; niemal natychmiast wyruszył też poza Afrykę. Według przeważającego dziś poglądu czaszki z Dmanisi w Gruzji (1,8 mln lat temu) należą do bardzo wczesnej odmiany H. erectus. Być może zahaczył i o Europę, ale raczej nie szukał szczęścia na zimnych stepach Eurazji: kolejne grupy emigrujące z Afryki wybierały kierunek na wschód. W krótkim czasie H. erectus dotarł do Chin i do Azji Południowo-Wschodniej, zatrzymując się w końcu w okolicach linii Wallace’a na subkontynentcie Sunda (dziś szczątkowo istniejącym pod postacią Półwyspu Malajskiego i części archipelagu Indonezji). Kilka peryferyjnych populacji przedostało się ze stałego lądu na izolowane wyspy, takie jak Komodo/Flores (wówczas połączone) i Luzon (Filipiny). Być może dały tam początek endemicznym gatunkom, jak karłowaty H. floresiensis i zagadkowy H. luzonensis (choć ich genealogia pozostaje niejasna wobec braku materiału do badań molekularnych). Te reliktowe populacje wymarły ok. 50 tys. lat temu, czyli znacznie później niż „klasyczny” H. erectus, który zniknął prawdopodobnie ponad 140 tys. lat temu.

Tymczasem ewolucja afrykańskich odmiany H. erectus biegła w kierunku dalszego powiększania mózgu i komplikowania zachowań. W okresie 1,2–0,8 mln lat temu nastąpiła migracja przez Cieśninę Gibraltarską do atlantyckich regionów Europy Zachodniej (od Hiszpanii po Wielką Brytanię). Kopalne szczątki populacji, która jej dokonała, znaleziono w jaskini pod Atapuerką w Hiszpanii i nazwano H. antecessor (podsuwając, jak to bywa w takich razach, niekoniecznie poprawną sugestię, że jest to nasz bezpośredni przodek). Natomiast afrykański H. erectus gładko wyewoluował na całym obszarze swojego występowania w H. heidelbergensis, gatunek już zdecydowanie typu współczesnego (H. antecessor był zapewne jego wczesną formą). Mózg H. heidelbergensis miał ponad 1000 cm³, czyli wielkością prawie nie ustępował naszemu. Gatunek ten grzebał zmarłych, starannie obrabiał swoje narzędzia i polował, używając oszczepów z kamiennymi grotami. Wszysko, co wiem o biologii, antropogenezie i językoznawstwie, właściwie zmusza mnie do przyjęcia, że H. heidelbergensis używał języka mówionego.

Jednak z  czysto subiektywnego punktu widzenia człowieka współczesnego jeszcze większe znaczenie miała kolejna specjacja, również związana z migracjami poza Afrykę. W ostatnim odcinku spotkamy nasz własny gatunek.

Lektura dodatkowa

Przyczyny zlodowacenia Arktyki:  https://www.whoi.edu/oceanus/feature/how-the-isthmus-of-panama-put-ice-in-the-arctic/
Galeria gatunków z linii ewolucyjnej H: https://humanorigins.si.edu/evidence/human-fossils/species
Paranthropus robustus i jego zębowy proteom: https://www.nature.com/articles/d41586-023-02242-z
Homo naledi: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4559886/
H. erectus i pierwsze migracje poza Afrykę: https://www.sciencemag.org/news/2016/11/meet-frail-small-brained-people-who-first-trekked-out-africa
Odkrycie H. luzonensis w 2019 r.: https://www.nature.com/articles/s41586-019-1067-9
Enigmatyczne gatunki Homo z Azji Południowo-Wschodniej: https://www.nature.com/articles/d41586-019-01019-7
Białka ze szkliwa zębów H. antecessor: https://science.sciencemag.org/content/276/5317/1392

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Paranthropus boisei, godny szacunku sawannowy wegetarianin, niesłusznie wymarły 1,2 mln lat temu. Rekonstrukcja: Cicero Moraes. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 2. Australopithecus sediba, południowoafrykański gatunek sprzed 1,98 mln lat, pod niektórymi względami na tyle podobny do wczesnych przedstawiecieli Homo, że słuszność zaliczenia go do rodzaju Australopithecus bywa kwestionowana. Rekonstrukcja: Adrie i Alfons Kennis, Neanderthal Museum, Mettmann (Niemcy). Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Wszystkie nasze kolebki. Część 5. Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi

Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 4: Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 6: Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką
Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

Patrz też: Porozmawiajmy o języku (1). Wstęp: Człowiek mówiący

Ziemia przybiera wygląd współczesny

W miarę, jak naczelne krążyły po świecie, migrując kontynentu na kontynent, życie na Ziemi zaczynało z wolna przypominać takie, jakie znamy współcześnie. Wymarła większość regionalnych reliktów kredy i paleogenu, między innymi dlatego, że międzykontynentalne wymiany fauny przynosiły inwazje gatunków zahartowanych w ewolucyjnych wyścigach zbrojeń. Skutecznie wypierały one konserwatywnych autochtonów, którzy nie przywykli do stawiania czoła konkurencji w swoich niszach zajmowanych od milionów lat. Krótkie mioceńskie ocieplenie skończyło się 14 mln lat temu i od tej pory klimat już systematycznie się schładzał.

Dziś kojarzymy Afrykę ze  stadami zebr, antylop, bawołów, żyraf czy nosorożców przemierzającymi sawanny, z lwami, lampartami, hienami i likaonami. Trzeba jednak pamiętać, że żadnego z wymienionych zwierząt nie było w Afryce przed uformowaniem się Mostu Gomfoterów, a niektóre z nich to przybysze jeszcze późniejsi, plioceńsko-plejstoceńscy. Przed mioceńską wymianą fauny jedynymi lądowymi ssakami Afryki były Afrotheria (w tym trąbowce), hienodonty1, naczelne, gryzonie i nietoperze, do których pod koniec eocenu dołączyły ziemnowodne antrakotery2. Konsekwencją migracji w obie strony i mieszania się fauny w nieznanych wcześniej kombinacjach były nowe wyzwania i naciski selekcyjne, wywierające wpływ na dalszą ewolucję małp.

Przypuszczalnie ok. 10 mln lat temu jedna z linii rodowych eurazjatyckich człowiekowatych wróciła tam, skąd wyszli jej przodkowie – do Afryki. Skorzystała znowu z pomostów lądowych tworzących się między Afroarabią a Azją Południowo-Zachodnią. Tą samą drogą, ale w drugą stronę – z Afryki do Azji i Europy – powędrowała w tym czasie część koczkodanowców z podrodziny gerez (Colobinae). Niewykluczone, że rozdzielenie się linii orangutanów i pozostałych człowiekowatych było skutkiem podziału geograficznego i że orangutany wyewoluowały we wschodniej części Eurazji, a ich grupa siostrzana w zachodniej; w każdym razie gatunki potencjalnie (aczkolwiek nie na pewno) leżące po naszej stronie rozgałęzienia znamy np. z Hiszpanii (Anoiapithecus brevirostris, Pierolapithecus catalaunicus). Szlak lądowy z południa Europy do Afryki wiódł przesmykiem między Morzem Śródziemnym a śródlądową Paratetydą, a następnie przez Turcję i Bliski Wschód. Być może właśnie tą drogą nasi przodkowie zawrócili na południe.

Uporządkujmy sobie terminologię

Systematycy wymyślili niestety ciąg absurdalnie monotonnych nazw coraz mniejszych kladów zawierających nasz gatunek. Jak gdyby mało było nadrodziny człekokształtnych (Hominoidea) i rodziny człowiekowatych (Hominidae), mamy jeszcze podrodzinę Homininae, plemię Hominini, podplemię Hominina i ostatecznie rodzaj Homo. Żeby uniknąć stosowania tych konfundujących określeń, wprowadzę następujące terminy skrótowe:

  • Linia goryli (G jak Gorilla) to wszystkie gatunki, żywe i wymarłe, bliżej spokrewnione z rodzajem Gorilla niż z ludźmi i szympansami; jej jedynymi żyjącymi przedstawicielami są dwa gatunki goryli: nizinny (G. gorilla) i górski (G. beringei).
  • Linia ludzi (H jak Homo) to wszystkie gatunki, żywe i wymarłe, bliżej spokrewnione z rodzajem Homo niż z szympansami; jedyny gatunek współczesny to H. sapiens.
  • Linia szympansów (P jak Pan) to wszystkie gatunki, żywe i wymarłe, bliżej spokrewnione z szympansami niż z ludźmi; reprezentują ją współcześnie szympans zwyczajny (P. troglodytes) i bonobo (P. paniscus).

Teraz możemy zdefiniować linię ludzi i szympansów HP: obejmuje ona wszystkie gatunki bliżej spokrewnione z ludźmi lub szympansami niż z gorylami (w tym ostatniego wspólnego przodka H i P). Wreszcie linia wielkich małp afrykańskich (GHP) obejmuje wszystkie gatunki bliżej spokrewnione z gorylami, ludźmi lub szympansami niż z orangutanami (w tym ostatniego wspólnego przodka goryli, ludzi i szympansów). Jeśli to kogoś interesuje: GHP = Homininae, HP = Hominini, H = Hominina. Uff! Taki sposób definiowania kladów („wszystkie gatunki bliżej spokrewnione z X niż z Y”) nazywa się stem-based albo branch-based.

Oddzielenie się linii GHP od orangutanów nastąpiło prawdopodobnie 14–13 mln lat temu. Parę milionów lat póżniej jacyś przedstawiciele GHP znaleźli się w Afryce, gdzie 10–8 mln lat temu podzielili się na linie G i HP. Ta druga z kolei rozwidliła się na linie H i P 7–6 mln lat temu.

Warto podkreślić, że były to podziały szybko następujące po sobie w ewolucyjnej skali czasu. Dwa miliony lat to w przypadku typowych ssaków dość, żeby specjacja zaszła daleko, ale bariera reprodukcyjna nie jest jeszcze szczelna i zdarza się przepływ genów między siostrzanymi gatunkami. Ponadto neutralne polimorfizmy (warianty sekwencji DNA ewoluujące bez nacisku doboru naturalnego) odziedziczone w spadku po wspólnym przodku ulegają utrwalaniu przez dryf losowy w sposób nieunikniony, ale powolny – w ciągu tysięcy pokoleń. Jeśli proces ten trwa dłużej niż odstępy czasu między kolejnymi specjacjami, wówczas utrwalenie tego lub innego odziedziczonego wariantu następuje niezależnie w poszczególnych gatunkach już po ich rozejściu się. Dlatego – choć ludzie są najbliższymi krewnymi szympansów (co potwierdza większość danych molekularnych) – są takie fragmenty genomu, których wariant ludzki i goryli (albo szympansi i goryli) są z sobą najbliżej spokrewnione. Jest to przewidywany przez teorię skutek niekompletnego sortowania linii filogenetycznych, potwierdzający szybkie rozchodzenie się gałęzi G, H i P: poszczególne fragmenty genomu mogą w takich warunkach mieć własne drzewa rodowe nie całkiem pokrywające się z rodowodem swoich nosicieli.

Goryle i szympansy – bardziej zagadkowi niż ludzie

Mamy względnie bogatą dokumentację paleontologiczną linii H (poczynając od australopiteków, o których będzie traktował kolejny odcinek serii), natomiast cała reszta grupy GHP posiada ubożuchną kartotekę w zapisie kopalnym. Na przykład Chororapithecus abyssinicus sprzed 8 mln lat wydaje się wczesnym reprezentantem linii G, ale innych kopalnych „pragoryli” po prostu dotąd nie znaleziono (a i materiał, na którego podstawie został opisany C. abyssinicus, to raptem jeden kieł i osiem niekompletnych trzonowców pochodzących od kilku różnych osobników). Jedynego jak dotąd kopalnego szympansa (Pan sp. – w tym przypadku mamy trzy zęby) znamy ze środkowego plejstocenu (0,5 mln lat temu). Przyczyna może być następująca: małpy z linii H przystosowały się do życia w niezbyt zwartych lasach parkowych, a następnie także na sawannach, gdzie widoki na pośmiertną fosylizację były jako takie, podczas gdy goryle i szympansy były (i do dziś pozostały) mieszkańcami głębokich lasów deszczowych, gdzie mało który nieboszczyk ma szansę się zachować jako skamieniałość.

Różni nas także lokomocja. Nasi kuzyni z linii G i P preferują szczególny sposób chodzenia na czworakach – w postawie półwyprostowanej, z użyciem knykci dłoni jako punktów podparcia. Goryle i szympansy wykształciły go prawdopodobnie niezależnie od siebie, co oznacza, że niekoniecznie powinniśmy sobie wyobrażać wspólnego przodka linii G, H i P na ich podobieństwo. Nie tylko człowiek ewoluował i zmieniał się; one robiły to samo, tyle że na swój odmienny sposób.

Ryc. 1.

Sahelanthropus tschadensis (7 mln lat temu), Orrorin tugenensis (6,1–5,7 mln lat temu), Ardipithecus kadabba (5,6 mln lat temu) i jego plioceński krewny A. ramidus vel „Ardi” (4,4 mln lat temu, znany z wyjątkowo bogatego zbioru kości) wydają się bocznymi, bazalnymi odgałęzienia linii HP wbrew wczesnym interpretacjom, które – jak łatwo zgadnąć – pochopnie robiły z każdego z nich po kolei „odnalezione ogniwo” i  „ludzkiego praprzodka”. Jeśli któryś z nich należał mimo wszystko do linii H, to trudno stwierdzić z całkowitą pewnością, bo ewolucja wielkich małp była mozaikowa: cechy uważane za „zaawansowane” pojawiały się niezależnie w różnych liniach, a cechy niesłusznie uważane za „prymitywne” okazują się w istocie innowacjami niewystępującymi u wspólnych przodków GHP.

Wzmiankowane małpy prowadziły życie nadrzewne, miały (w każdym razie w przypadku ardipiteków) chwytne stopy, przystosowane do chodzenia po gałęziach i pionowej wspinaczki, nie używały jednak knykci do podpierania się na ziemi. Wygląda na to, że przystosowania do pionowego ustawienia ciała i zdolność do fakultatywnej (choć z początku niezgrabnej) dwunożności wykształciły się jeszcze u nadrzewnych przodków. Linia H z nie do końca jasnego powodu poszła inną drogą niż szympansy i goryle: postawiła na usprawnienie lokomocji dwunożnej, gdy ewoluowała ku coraz bardziej naziemnemu trybowi życia. Ok. 3 mln lat temu wybiegła z lasów na otwarte sawanny – już zdecydowanie na dwu nogach.

Narząd, z którego jesteśmy dumni

I na koniec jeszcze o naszym ulubionym organie – mózgu. Poruszałem już tę kwestię w jednym z wcześniejszych wpisów na tym blogu. Wczesne naczelne nie wyróżniały się wartością tzw. współczynnika encefalizacji (EQ) spośród innych łożyskowców, ale w liniach ich potomków kilkakrotnie pojawiła się tendencja do rozrostu mózgu, niezależnie wśród małp Starego i Nowego Świata. U małp, podobnie jak u waleni, EQ jest ogólnie wysoki, choć silnie zróżnicowany. Widać, że jego zmiany nie były konsekwentnie jednokierunkowe, a oprócz imponujących wzrostów zdarzały się często spadki. Wbrew naiwnemu kojarzeniu większego mózgu z malejącym dystansem filogenetycznym od człowieka, bardzo wysoki EQ ma wiele małp szerokonosych, np. kapucynki (Cebus). Z kolei u szerokonosych wyjców (Alouatta) i wąskonosych gerez (Colobus) objętość mózgu oraz EQ spadły grubo poniżej małpiej średniej. Szacuje się, że mózg goryla nie zmniejszył się od czasów ostatniego wspólnego przodka wielkich małp afrykańskich, ale masa ciała znacznie wzrosła, wobec czego obniżył się EQ. Wspólny przodek P i H miał EQ blisko górnej granicy dla pozostałych wąskonosych, mimo to jednak aż do plejstocenu rekordzistami encefalizacji wśród wszystkich zwierząt pozostawały walenie zębowce (Odontoceti).

Ryc. 2.

Nie oznacza to, że inteligencję człowiekowatych z miocenu i pliocenu dzieliła od naszej jakaś przepaść. Ogólnie miały one duże mózgi, bo były dużymi zwierzętami, a przy porównywalnym EQ bezwzględna wielkość mózgu niewątpliwie też odgrywa znaczącą rolę. Poza tym rozmiar to nie wszystko: inteligencja zależy od wielu czynników, w tym od cech strukturalnych nieprzekładalnych na proste miary. Ptaki bywają równie inteligentne jak naczelne mimo działającej bezustannie od mezozoiku silnej presji ewolucyjnej, żeby ich mózgi były „kompaktowe” (co jest ważne u zwierząt latających). Wszystkie człekokształtne i inne małpy zaszły wysoko, jeśli chodzi o zdolności komunikacyjne i życie społeczne, a jeśli można sądzić po współczesnych przykładach, już miliony lat temu nieobce im było wytwarzanie prostych narzędzi i przekazywanie wiedzy oraz umiejętności drogą pozagenetyczną, przez uczenie się i naśladownictwo. Taki przekaz pozwala na tworzenie zaczątków kultury i ewolucji kulturalnej. A z tym wiąże się ostatni etap niniejszej sagi, czyli emigracje linii H poza Afrykę.

Przypisy

1) O hienodontach (Hyaenodonta) nie było wcześniej mowy, więc wyjaśniam, że był to wymarły rząd łożyskowców blisko spokrewnionych z drapieżnymi (Carnivora). Wbrew nazwie nie były kuzynami hien. Choć pochodziły z Europy, już w paleocenie pojawiły się w Afryce, gdzie aż do miocenu były jedynymi wielkimi ssakami mięsożernymi. Niektóre z nich osiągały ogromne rozmiary i specjalizowały się w polowaniach na trąbowce. Wydaje się jednak, że afrykańskie hienodonty nie wykształciły form wspinających się na drzewa, być może zatem zagrażały małpom w ograniczonym stopniu. Hienodonty wymarły z końcem miocenu, a ich rolę przejęły stopniowo  najpierw szablozębne koty z podrodziny Machairodontinae, a później inne grupy właściwych drapieżnych.

2) Antrakotery były przodkami hipopotamów i bliskimi krewnymi waleni. Jako jedyna grupa parzystokopytnych przedostały się przez morze i skolonizowały Afrykę pod koniec eocenu (ok. 35 mln lat temu), czyli na długo przed powstaniem Mostu Gomfoterów.

Lektura uzupełniająca

Rozstanie z gorylami i możliwe skamieniałości ich kuzynów: https://www.nature.com/articles/nature16510
Jedyna znana skamieniałość szympansa: https://www.nature.com/articles/nature04008
Orrorin tugenensis: https://www.nature.com/articles/ncomms3888
Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus: https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/the-earliest-hominins-sahelanthropus-orrorin-and-ardipithecus-67648286/
Anatomia Ardiego: https://www.pnas.org/content/112/16/4877
Nieliniowa ewolucja mózgu i zdolności poznawczych: https://www.pnas.org/content/111/20/E2140

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Puzzle dla paleontologów: szczątki Ardiego (Ardipithecus ramidus). Tego rodzaju skamieniałości można uznać za wyjątkowo dobrze zachowane. Muzeum Narodowe Etiopii. Foto: Sailko. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY 3.0).
Ryc. 2. Młode szympansy z Bossou (Gwinea) obserwują i uczą się, jak używać narzędzi. Foto: Etsuko Nogami, Uniwersytet w Kioto.  Źródło: Science (fair use).

Wszystkie nasze kolebki. Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja

Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 5: Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 6: Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką
Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

W oligocenie (33,09–23,03 mln lat temu) i miocenie (23,03–5,333 mln lat temu) działo się wiele. Cieplarniany klimat wczesnego eocenu schłodził się stopniowo o 10°C w ciągu 20 mln lat. W oligocenie ustabilizował się nieco, a w środkowym miocenie nawet ocieplił, ale następnie znowu zaczął się ochładzać, zapowiadając (co prawda jeszcze wciąż odległe) zlodowacenia plejstoceńskie, największe od czasów przełomu karbonu i permu. Poziom mórz obniżył się, klimat stał się suchszy, lasy ustępowały stepom, preriom i sawannom. Nadszedł czas wielkich trawożerców otwartych przestrzeni i polujących na nie wielkich drapieżników.

Most Gomfoterów: słonie i małpy wyruszają na podbój Eurazji

Płyta arabska zaczynała pomału odłamywać się od Afryki, ale wciąż dryfowała wraz z nią ku północy. We wczesnym miocenie, około 20 mln lat temu, nastąpiło zderzenie kontynentów. Afryka po raz pierwszy od rozpadu Pangei odzyskała połączenie lądowe z Eurazją przez Arabię, Bliski Wschód, Anatolię i Iran. Był to tak zwany Most Gomfoterów. Nazwa wzięła się stąd, że trąbowce (m.in. z rodzaju Gomphotherium) wykorzystały go, żeby po raz pierwszy w swojej długiej historii opuścić Afrykę i skolonizować Eurazję, a następnie Amerykę Północną (migrując przez Beringię). Dołączyły w ten sposób do megafauny wielkich stepów północnych kontynentów, złożonej z najrozmaitszych kopytnych: koni, nosorożców, żyrafowatych, antylop itp. Wymiana gatunków była obustronna i trwała przez miliony lat, prowadząc do wymieszania się fauny afrykańskiej i laurazjatyckiej. Wzięły w niej udział także małpy.

Ryc. 1.

Przed końcem oligocenu małpy wąskonose były już podzielone na kilka grup. Większość z nich wymarła, ale dwie zachowały się do naszych czasów: koczkodanowce (Cercopithecoidea) i człekokształtne (Hominoidea). Ich przodkowie rozdzielili się ok. 30–25 mln lat temu. Trudno ustalić szczegóły tego procesu, bo pień drzewa rodowego małp miał bardzo wiele bocznych odgałęzień. Określenie przynależności systematycznej poszczególnych gatunków kopalnych przypomina układanie ogromnego puzzle’a, w którym brakuje większości kawałków. Charakterystyczną cechą wszystkich znanych człekokształtnych, która musiała wcześnie pojawić się u któregoś z ich wspólnych przodków, jest brak ogona. Natomiast koczkodanowce są w ogromnej większości ogoniaste i taki też był ich ostatni wspólny przodek. Rzadko się jednak zdarza szkielet pozaczaszkowy kopalnej małpy zachowany w sposób pozwalający stwierdzić obecność lub brak ogona.

Dawniej traktowano kopalne małpy jako kolejne stopnie drabiny ewolucyjnej, na której szczycie stał człowiek. Zresztą nadal odkrywcy każdej dobrze zachowanej małpy wąskonosej mają skłonność do przesadnego kojarzenia jej z przodkami ludzi (co ochoczo podchwytują media). Dziś wiemy jednak, że człekokształtne nie pochodzą od koczkodanowców, lecz miały z nimi wspólnego przodka jako grupa siostrzana, a znane nam małpy z oligocenu i wczesnego miocenu często reprezentują boczne odnogi, bezpotomnie wymarłe, choć bliskie wspólnym przodkom wszystkich dzisiejszych wąskonosych. Klasycznym przykładem jest Proconsul africanus (23–14 mln lat temu), też w swoim czasie uważany za „ogniwo” linii ewolucyjnej człowieka.

Gdy uformował się Most Gomfoterów, skorzystały z niego niektóre afrykańskie naczelne, na przykład pliopiteki (Pliopithecoidea), grupa bezpotomnie wymarła, ale niegdyś bogata w gatunki eurazjatyckie (znana jest również z terenu Polski). Europa w miocenie była już dość zwartym kontynentem, choć dzisiejsze Włochy i część Hiszpanii pozostawały przejściowo częścią śródziemnomorskich archipelagów. Duży obszar Europy Południowo-Wschodniej zalewała Paratetyda, płytkie morze śródlądowe, które od czasu do czasu odzyskiwało połączenie z Morzem Śródziemnym – jego resztkami są dziś Morze Czarne, Kaspijskie i Aralskie. Samo Morze Śródziemne zostało na pewien czas odcięte od Atlantyku i całkowicie wyschło w końcu miocenu (5,96–5,33 mln lat temu), zamieniając się w niewiarygodnie rozległą pustynną depresję, porytą gigantycznymi kanionami, głęboką miejscami na 5 km, o dnie pokrytym grubą skorupą solną. Wiele gatunków migrowało wówczas między Afryką a Półwyspem Iberyjskim i być może docierało suchą nogą na wyspy wyschniętego morza. Następnie jednak Atlantyk przerwał barierę lądową i na powrót napełnił nieckę, izolując lokalne fauny na wyspach Morza Śródziemnego. Globalny poziom oceanów obniżył się wskutek tego o 12 m. Co prawda wcześniej podniósł się o tyle samo, bo woda z parującego Morza Śródziemnego przez setki lat zasilała morza intensywnymi deszczami.

Gibony i orangutany pozostają w Azji

Południowa część Azji i Europy została skolonizowana także przez małpy człekokształtne. Trudno uznać za przypadek, że pierwszy głęboki podział Hominoidea na dwie grupy – gibonów (Hylobatidae) i człowiekowatych (Hominidae) – jest datowany molekularnie na ok. 19 mln lat temu, wkrótce po powstaniu Mostu Gomfoterów. Najstarszy kopalny gibon, Yuannmoupithecus xiaoyuan, znany jest z Chin (9–7 mln lat temu); prawdopodobnie wcześniejsza ewolucja tej grupy przebiegała w lasach tropikalnych Azji Południowo-Wschodniej, co tłumaczyłoby ubóstwo danych kopalnych na ich temat. Człowiekowate „bazalne”, które oddzieliły się przed rozejściem się dzisiejszych linii rodowych, znane są licznie z południowej Eurazji. Należą do nich prawdopodobnie driopiteki (Dryopithecini), m.in. opisany w 2019 r. Danuvius guggenmosi z południowych Niemiec.

Ryc. 2.

Co ciekawe, eurazjatyckie Hominoidea wydają się na ogół bliskie ewolucyjnie dzisiejszym człowiekowatym, podczas gdy gatunki afrykańskie to raczej pierwotniejsze odgałęzienia „pienne”. Nie znaczy to, że te „prymitywne” człowiekowate nie miały także swoich przedstawicieli poza Afryką. Przykładem może być oreopitek (Oreopithecus bambolii). Zasiedlił on 9–7 mln lat temu wyspę, którą tworzyła Toskania wraz z Sardynią i Korsyką. Oreopitek znany jest z wielu skamieniałości i przez pewien czas podejrzewany był – jakże by inaczej! – o bycie „w prostej linii przodkiem człowieka”, tym bardziej, że przypisywano mu (raczej mylnie) dwunożność.

Linia orangutanów (Ponginae) oddzieliła się od pozostałych człowiekowatych (stanowiących podrodzinę Homininae) 14–13 mln lat temu. Taką datę sugerują analizy molekularne; potwierdza ją także paleontologia. Środkowomioceńskie rodzaje Pierolapithecus i Hispanopithecus, oba znane z Półwyspu Iberyjskiego, a także Ouranopithecus i Ankarapithecus z Turcji, leżą gdzieś blisko podstawy drzewa rodowego człowiekowatych. Pierwszy może być bliższy gorylom, ludziom i szympansom, pozostałe – orangutanom, ale trudno tu o pewność. Natomiast takie rodzaje jak Sivapithecus z Indii (12,2–8,5 mln lat temu), Gigantopithecus z Indii, południowych Chin, Wietnamu i Indonezji (9–0,1 mln lat temu) lub Khoratpithecus z Tajlandii i Birmy (9–7 mln lat temu) to zdecydowanie bliscy krewni orangutanów.1

Ryc. 3.

Eurazjatyckie pochodzenie gibonów i orangutanów wydaje się pewne, a skoro tak, to najbardziej oszczędna hipoteza brzmi następująco: ostatni wspólny przodek współczesnych człekokształtnych pochodził z linii, która z Afryki wyemigrowała do Eurazji. Tam (być może w Azji Południowej) nastąpił podział na gibony i człowiekowate, a następnie człowiekowatych na Ponginae i Homininae. Te pierwsze, podobnie jak gibony, pozostały w Azji, natomiast wspólny przodek szympansów, ludzi i goryli powrócił do Afryki około 10 mln lat temu. Inne scenariusze nie są niemożliwe, ale wymagają znacznej liczby arbitralnych założeń, żeby wytłumaczyć rozmieszczenie kopalnych i współczesnych człowiekowatych w czasie i przestrzeni. Dlatego pozwolę sobie przychylić się do zdania zwolenników eurazjatyckiej kolebki człowiekowatych.

Można dodać, że koczkodanowce, choć przez większą część miocenu pozostawały grupą afrykańską (i do dziś mają w Afryce ok. 70 gatunków), również dwukrotnie dały początek migracjom do Eurazji. Przodkowie langurów i nosaczy, krewni afrykańskich gerez (w sumie 45 współczesnych gatunków, żyjących w południowej Azji) opuścili Afrykę ok. 10 mln lat temu; rodzaj Macaca zrobił to w czasie, gdy wysychało Morze Śródziemne. Jeden gatunek, makak berberyjski (M. sylvanus), pozostał najbliżej ojczyzny: w późnym plejstocenie żył w Europie aż po Wielką Brytanię (która nie była jeszcze wyspą) i w całej Afryce Północnej. Do dziś przetrwał w górach Atlasu (jako jedyny makak afrykański) i na skale Gibraltaru, gdzie dumnie reprezentuje Cercopithecoidae jako jedyny dziki gatunek europejski (aczkolwiek jest to populacja introdukowana z Afryki prawdopodobnie kilkaset lat temu).2 Wszystkie pozostałe gatunki makaków (w liczbie ok. 20) zamieszkują południową część Azji (aż po północny skraj wyspy Honsiu, ok. 41°N).

Pod koniec miocenu i w pliocenie Europa stała się zbyt zimna, sucha i stepowa dla małp człekokształtnych, których naturalnym środowiskiem były rozległe, gęste lasy. Znikły one z całego obszaru od Portugalii do Pakistanu, a jeszcze przed nimi wymarły pliopiteki. Tylko koczkodanowce (np. Mesopithecus, krewny nosaczy) zapuszczały się jeszcze czasem do południowej Europy. U schyłku miocenu człekokształtne przetrwały w lasach południowej Azji (gdzie dziś reprezentuje je 18 gatunków gibonów i 3 gatunki orangutanów) oraz w Afryce – gdzie wówczas jeszcze nie powiedziały ostatniego słowa. Ale o tym będzie kolejny odcinek serii.

Przypisy

1) Gigantopithecus blacki z bocznej linii podrodziny orangutanów (Ponginae) był największym znanym naczelnym. W pozycji wyprostowanej mierzył 3 m wzrostu. Żył w lasach i był zależny od owoców i liści drzew. Zgubił go gigantyzm. Przy swojej masie ciała i potrzebach metabolicznych musiał jeść praktycznie przez cały dzień. Jego egzystencję podminowało kurczenie się i fragmentacja azjatyckich lasów podczas zlodowaceń plejstoceńskich. G. blacki wymarł ok. 100 tys. lat temu. Mógł się zetknąć z wczesnymi formami ludzkimi takimi jak Homo erectus i denisowianie, ale nie ma dowodów, że te spotkania przyśpieszyły jego wymarcie.

2) Makak berberyjski jest rzadkim przykładem małpy z grupy koczkodanowców, u której ogon praktycznie zanikł (pozostałe przypadki to także gatunki z rodzaju Macaca). Z tego powodu bywał w tradycji anglosaskiej zaliczany do apes (wraz z człekokształtnymi), nie do monkeys. Nie jest to jednak terminologia naukowa, a zanik ogona u niektórych makaków jest zjawiskiem niezależnym i nie świadczy o bliskim pokrewieństwie z człekokształtnymi.

Lektura uzupełniająca

Danuvius: https://www.nature.com/articles/s41586-019-1731-0
Oreopithecus: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248413001322
Eurazja jako kolebka człowiekowatych i teorie konkurencyjne:  https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(07)00367-3
Gigantopithecus: https://www.livescience.com/53313-biggest-ape-forest-dweller.html

Opisy ilustracji:

Ryc. 1. The Monkey Selfie (2011), czyli autoportret samicy makaka czubatego (Macaca nigra) z Sulawesi, przedstawiciela koczkodanowców. Foto: makak czubaty (aparatu fotograficznego użyczył David Slater). Źródło: Wikipedia (domena publiczna).
Ryc. 2. Para gibonów białorękich (Hylobates lar) z Indochin, Półwyspu Malajskiego i północnej Sumatry (Ogród Zoologiczny w Salzburgu). Ubarwienie tego gatunku jest zmienne i nie zależy od płci. Foto: Matthias Kabel. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY 2.5)
Ryc. 3. Samce trzech żyjących gatunków orangutanów (Pongo). Od lewej do prawej: orangutan borneański (P. pygmaeus), sumatrzański (P. abelii) i tapanulijski (P. tapanuliensis). Ich drogi ewolucyjne rozdzieliły się prawdopodobnie 3,4–2,4 mln lat temu. Foto: Eric Kilby, Aiwok, Kim Laman. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).