Tag: płaskowce

Płaskowce, czyli zalety prostoty. Autor: Łukasz Sobala.

Marcin Czerwiński5 komentarzy

Autorem poniższego wpisu jest Łukasz Sobala, mój kolega z Instytutu Immunologii i Terapii Doświadczalnej PAN, glikobiolog (specjalista od enzymów przenoszących cukry, czyli glikozylotransferaz) i badacz wczesnej ewolucji zwierząt. Możliwe, że dołączy na stałe do grona autorów. Dziś gościnnie u mnie.

Płaskowce pod mikroskopem

Jak wyglądała ewolucja zwierząt? Było już na blogu kilka artykułów na ten temat. Chciałbym się odnieść  do drzewa z niedawnego wpisu, które pokazuje najnowsze spojrzenie na wzajemne relacje pokrewieństwa główych kladów zwierząt: żebropławów, gąbek, parzydełkowców, płaskowców oraz zwierząt dwubocznie symetrycznych. Gąbki są powszechnie znane, parzydełkowce także. Żebropławy zyskały ostatnio nową sławę jako najdalsi żyjący krewni wszystkich innych zwierząt. Dwubocznie symetryczni są ludzie, a także np. ryby i owady. Ale płaskowce (Placozoa)? Co to właściwie jest? Zacznijmy od zdjęcia poglądowego (Ryc. 1).

Ryc. 1. Płaskowiec Trichoplax sp. H2 wśród okrzemków, bakterii i innych organizmów. Zdjęcie: Łukasz Sobala.

Chociaż płaskowiec swoim wyglądem przypomina nieco jednokomórkową amebę, każdy z jasnych i ciemnych punktów na zdjęciu powyżej to pojedyncza komórka (niektóre mogą być resztkami jego pożywienia). Trichoplax porusza się na tyle szybko, że można to zobaczyć gołym okiem (Ryc. 2).

Ryc. 2. Płaskowiec Trichoplax sp. H2 udający się na nowy łów. Zdjęcie: Łukasz Sobala.

Na Ryc. 2 można zaobserwować, jak morski płaskowiec Trichoplax sp. H2 opuszcza niestrawione resztki pożywienia (algi Rhodomonas salina), aby szukać nowego. Warto tutaj zaznaczyć, że wszystkie znane dziś gatunki płaskowców żyją w morzach. A jak płaskie są płaskowce? Popatrzmy na Ryc. 3.

Ryc. 3. Osobnik Trichoplax sp. H2 próbujący przedostać się na spodnią część szkiełka mikroskopu. Warto zwrócić uwagę na różne typy komórek oraz brak sieci neuronów. Zdjęcie: Łukasz Sobala.

Grubość płaskowca to ok. 25 µm (dla porównania: ludzki włos ma grubość ok. 75 µm, przy czym 1 µm to 1/1000 mm), a średnica może dochodzić do ponad 2 mm. Gdyby człowiek o wysokości 170 cm miał proporcje płaskowca, miałby średnicę 140 metrów.

Zachowanie i biologia

Płaskowce poruszają się za pomocą rzęsek, które pokrywają całe ich ciało, ale są bardziej liczne na spodniej stronie. Rzęski te mogą poruszać się w skoordynowany sposób. Można więc powiedzieć, że płaskowce “biegają” po powierzchni za pomocą tysięcy nóżek. Rozmnażają się bezpłciowo (po prostu dzieląc się na dwa potomne organizmy) lub płciowo (zostało to zaobserwowane, jednak do dziś cykl płciowy nie jest w pełni zrozumiany).

Początkowo uważano, że płaskowce mają tylko cztery typy komórek: górny i dolny nabłonek (to komórki z rzęskami), komórki gruczołowe znajdujące się w dolnym nabłonku oraz komórki włókniste (fiber cells). Jednak okazało się, że rodzajów komórek jest sześć. Zostało to  potwierdzone za pomocą nowatorskiej metody sekwencjonowania RNA z pojedynczych komórek. Dzięki tej metodzie można zidentyfikować grupy komórek, w których ekspresja genów jest na podobnym poziomie. Jeden z nowo odkrytych typów komórek jest nazywany lipofilnymi. Mają one pokaźną wakuolę wypełnioną lipidami i odpowiadają za szybkie wydzielanie enzymów trawiennych po napotkaniu potencjalnej zdobyczy.

Ostatni typ komórek to komórki peptydergiczne (“wydzielające peptydy”), których może być 5 podrodzajów. To one odpowiadają za “wydawanie poleceń” innym komórkom. Nie tworzą jednak sieci, i jak wynika z nazwy, komunikują się za pomocą wydzielanych peptydów. Co ciekawe, peptydy te są podobne do wydzielanych przez zwierzęta z układem nerwowym  (przykładem mogą być endorfiny) i można ich używać  do indukcji określonych zachowań w płaskowcach.

Interesujące u płaskowców jest także to, że nie mają układu nerwowego ani mięśni. W odróżnieniu od gąbek, które prowadzą osiadły tryb życia, płaskowce aktywnie szukają pożywienia. Jak w takim razie koordynują swoje ruchy? Wygląda na to, że z racji niewielkich rozmiarów, koordynacja może polegać na wyczuwaniu przez pojedyncze komórki tego, co robią ich sąsiedzi. Jest to zdecentralizowany układ, w którym porządek pojawia się niejako “samorzutnie”, dzięki temu że każdy jego element ma podobne zdolności. Wprowadza to jednak dość duże ograniczenie dla maksymalnych rozmiarów płaskowców, bo ruchy większych osobników są bardziej chaotyczne.

Trichoplax zyskuje towarzystwo

Pierwszy płaskowiec został opisany jako Trichoplax adhaerens w 1883 roku przez F. E. Schulze. Przez ponad sto lat od tego odkrycia płaskowce zdawały się być mało interesujące dla biologów. Dopiero w obecnym stuleciu, dzięki rozwojowi technologii sekwencjonowania, zaczęto rozpoznawać nowe gatunki. Większości płaskowców nie da się dzisiaj rozróżnić po wyglądzie: wszystkie, oprócz nieco zagadkowego gatunku Polyplacotoma mediterannea, wyglądają podobnie. Trzeci nazwany gatunek to Hoilungia hongkongensis. W przypadku innych płaskowców, których aktualnie znamy około 25, na razie używa się ponumerowanych szczepów (od H0 do H24, przy czym Polyplacotoma to H0). Podjęto także pierwsze próby stworzenia linneańskiej systematyki płaskowców, nadając poszczególnym kladom rangi rodziny, rzędu i gromady (Ryc. 4).

Ryc. 4. Początki systematyki płaskowców. Reprodukcja za: Tessler i in., 2022, licencja CC-BY-4.0.

Zagadkowa pozycja płaskowców

Pierwszy (i jak dotąd, jedyny) genom płaskowca Trichoplax adhaerens został opublikowany w 2008 roku. Pomimo nieskomplikowanej budowy, okazało się, że płaskowce mają  zróżnicowany zestaw czynników transkrypcyjnych, czyli białek odpowiadających za regulację ekspresji genów w odpowiedzi na różne bodźce. Wskazuje na potencjalnie wysoką elastyczność cyklu życia. Niestety, w genomie płaskowców zaszło zbyt dużo zmian w stosunku do innych organizmów, aby na podstawie analizy porównawczej z genomami innych zwierząt stwierdzić, jakie jest ich miejsce na zwierzęcym drzewie ewolucyjnym. Daleki dystans ewolucyjny (duża liczba mutacji) sprawił, że trudno jest “dopasować” do siebie np. sekwencje poszczególnych białek płaskowca i zwierzęcia dwubocznego. A nawet jeśli się to uda, mutacje mogły zajść już kilka razy nawet w zrekonstruowanym wspólnym przodku tych grup. Jest to sytuacja, z którą trudno sobie poradzić używanym dzisiaj modelom ewolucji, szukającym “sygnału ewolucyjnego” w zmianach w pojedynczych aminokwasach. Jeśli zaszła więcej niż jedna zmiana, sygnał taki zostaje stracony. Konserwacja niektórych fragmentów genomu wskazywała jedynie że są bliżej spokrewnione z parzydełkowcami i dwubocznymi niż z gąbkami. Oprócz tego, analizy porównawcze morfologii zwierząt wskazywały na możliwość nieco bliższego spokrewnienia płaskowców z parzydełkowcami, niż z dwubocznymi. Brakowało jednak przekonujących dowodów popierających tą hipotezę.

Przełomem była wspomniana na początku analiza makrosyntenii, czyli obecności na tym samym chromosomie genów pochodzących w prostej linii z tego samego proto-genu, wśród wielu gatunków odległych od siebie zwierząt. Oprócz tejże analizy, już w 2022 roku ta sama grupa badawcza opublikowała pracę, w której wskazywała na makrosyntenię jednego z chromosomów między płaskowcami i parzydełkowcami, która była nieobecna wśród żebropławów, gąbek ani zwierząt dwubocznych. Zapis historyczny ukryty w genomie znów pokazał swoją wartość. Pomimo ogromnej różnicy w budowie ciała – płaskie i bezneuronowe u płaskowca, trójwymiarowe i unerwione wśród parzydełkowców – wygląda na to że płaskowce są najbliżej spokrewnione z parzydełkowcami. Zwierzęta dwubocznie symetryczne są potomkami linii, która oddzieliła się wcześniej, niż istniał wspólny przodek płaskowców i parzydełkowców. Innymi słowy, dwuboczne są kladem siostrzanym w stosunku do kladu “parzydełkowce + płaskowce”. Jeśli hipoteza ta zostanie potwierdzona, zagadka drzewa ewolucyjnego zwierząt będzie rozwikłana.

Literatura dodatkowa

Smith, C. L. et al. Novel Cell Types, Neurosecretory Cells, and Body Plan of the Early-Diverging Metazoan Trichoplax adhaerens. Current Biology 24, 1565–1572 (2014). https://doi.org/10.1016/j.cub.2014.05.046

Sebé-Pedrós, A. et al. Early metazoan cell type diversity and the evolution of multicellular gene regulation. Nat Ecol Evol 2, 1176–1188 (2018). https://doi.org/10.1038/s41559-018-0575-6

Davidescu, M. R., Romanczuk, P., Gregor, T. & Couzin, I. D. Growth produces coordination trade-offs in Trichoplax adhaerens, an animal lacking a central nervous system. Proceedings of the National Academy of Sciences 120, e2206163120 (2023). https://doi.org/10.1073/pnas.2206163120

Senatore, A., Reese, T. S. & Smith, C. L. Neuropeptidergic integration of behavior in Trichoplax adhaerens, an animal without synapses. The Journal of Experimental Biology 220, 3381–3390 (2017). https://doi.org/10.1242/jeb.162396

Srivastava, M. et al. The Trichoplax genome and the nature of placozoans. Nature 454, 955–960 (2008). https://doi.org/10.1038/nature07191

Nielsen, C. Early animal evolution: a morphologist’s view. Royal Society Open Science 6, 190638. https://doi.org/10.1098/rsos.190638

Simakov, O. et al. Deeply conserved synteny and the evolution of metazoan chromosomes. Science Advances 8, eabi5884 (2022). https://doi.org/10.1126/sciadv.abi5884

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (1): Prolog

Piotr GąsiorowskiLeave a comment

Pozostałe wpisy z tej serii:

Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (2): Pierwsza wielka schizma w królestwie zwierząt
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (3): Myxozoa, czyli ewolucja na biegu wstecznym
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (4): Eksplozja kambryjska, której właściwie nie było
Fantastyczne zwierzęta i jak je znaleźć (5): Ediakar, czyli świat prototypów

Patrz też: Płaskowce, czyli zalety prostoty (autor: Łukasz Sobala)

Czy pamiętacie żebropławy? Trzy tygodnie temu Marcin Czerwiński przedstawiał najnowsze odkrycia dotyczące pochodzenia układu nerwowego zwierząt (Metazoa). Jak się okazuje, układ ten wyewoluował niezależnie na dwa różne sposoby. Jeden z nich widzimy właśnie u żebropławów (Ctenophora), których neurony łączą się bezpośrednio w sieć, tzw. syncytium. Drugi sposób występuje u zwierząt dwubocznie symetrycznych (Bilateria) i u parzydełkowców (Cnidaria), u których neurony komunikują się, przekazując sobie sygnały (potencjały czynnościowe) za pośrednictwem specjalnych łączy zwanych synapsami.

Dwie pozostałe żyjące współcześnie grupy zwierząt, gąbki (Porifera) i płaskowce (Placozoa), w ogóle nie posiadają wyspecjalizowanych neuronów, choć mają geny kojarzone z układem nerwowym, a ich komórki mogą z sobą „rozmawiać” za pomocą neuropeptydów (krótkich łańcuchów aminokwasów pełniących funkcje sygnalizacyjne). Gąbki i płaskowce nie mają także mięśni, które w takiej czy innej formie występują u żebropławów, parzydełkowców i zwierząt dwubocznie symetrycznych i których aktywność jest kontrolowana przez układ nerwowy.

Pierwsze głębokie podziały linii ewolucyjnych wczesnych zwierząt nastąpiły bardzo dawno – prawdopodobnie ok. 800–700 mln lat temu, czyli w okresie, z którego zachowało się bardzo niewiele skamieniałości. Od tego czasu tryb życia zwierząt, ich anatomia i struktura genomu ulegały wielu gruntownym zmianom. Pięć głównych gałęzi drzewa ewolucyjnego zwierząt różni się dziś tak bardzo, że trudno sobie nawet wyobrazić, jak mógł wyglądać ich ostatni wspólny przodek. W każdym razie zapewne wyglądał inaczej niż w naszych naiwnych wyobrażeniach na ten temat.

Niedawne badania genomów rzuciły nieco światła na stosunki pokrewieństwa między wspomnianymi grupami. Okazało się, że bliższe pokrewieństwo łączy Bilateria (do których należy nasz gatunek) i parzydełkowce, a także – rzecz zaskakująca – mało znane i prymitywnie wyglądające płaskowce. Świadczą o tym wspólne innowacje ewolucyjne, a zwłaszcza występowanie tzw. genów homeotycznych (Hox/ParaHox). Podczas rozwoju embrionalnego kodowane przez nie białka regulują kaskadę ekspresji innych genów i podziały komórkowe w określonych punktach rozwijającego się zarodka, sterując budową planu ciała i najważniejszych cech anatomicznych. Z tego powodu grupę, na którą składają się te trzy gałęzie, nazwano Parahoxozoa.

Tripedalia cystophora, gatunek kostkomeduzy (gromada Cubozoa), należącej do parzydełkowców. Wbrew obiegowym opiniom o prymitywizmie „jamochłonów” T. cystophora posiada dość skomplikowany centralny układ nerwowy i dwadzieścia czworo oczu pogrupowanych w cztery zespoły (dwoje oczu w każdym z nich wyposażone jest w soczewki). Żródło: Bielecki et al. 2014 (licencja CC BY-SA 4.0).

Nie było jednak dotąd jasne, która z pozostałych gałęzi jest bliżej spokrewniona z Parahoxozoa – żebropławy czy może gąbki. Jeśli żebropławy, to gąbki byłyby grupą siostrzaną względem wszystkich pozostałych zwierząt. Innymi słowy, wg tego scenariusza pierwszy podział drzewa rodowego dał początek gąbkom i nie-gąbkom. Jeśli natomiast gąbki są bliższymi krewnymi Parahoxozoa, to oznaczałoby, że potomstwo ostatniego wspólnego przodka wszystkich zwierząt podzieliło się najpierw na przodków żebropławów i nie-żebropławów.

A zatem – która grupa oddzieliła się wcześniej? Morfologia (budowa ciała) wskazywałaby na gąbki, które wydają się wyjątkowo prymitywne. Nie posiadają tkanek ani narządów w ścisłym sensie. Prowadzą osiadły tryb życia i odżywiają się, filtrując wodę i odławiając zawarte w niej mikroorganizmy. Niektóre z ich komórek, tzw. choanocyty (komórki kołnierzykowate), zaopatrzone są w wić, której ruchy zapewniają przepływ  wody przez ciało gąbki. Przypominają one do złudzenia wiciowce kołnierzykowate (Choanoflagellata), grupę jednokomórkowych organizmów uważanych za najbliższych krewnych zwierząt.

Z drugiej strony część danych genetycznych wskazywała na żebropławy jako grupę najbardziej odrębną ewolucyjnie od pozostałych zwierząt. Nie było to jednak oczywiste – nie jest łatwo odtworzyć drzewo ewolucyjne DNA na podstawie porównywania współczesnych genomów, które przez 700 milionów lat ewoluowały niezależnie. Stąd trwający od kilku lat spór między zwolennikami „siostrzanych gąbek” i „siostrzanych żebropławów”.

Wydaje się, że spór ten został wreszcie rozstrzygnięty na korzyść żebropławów dzięki bardzo pomysłowym i elegancko przeprowadzonym badaniom, których wyniki właśnie opublikowano w czasopiśmie Nature. Streszczę je w kolejnym odcinku tej miniserii, ale w ramach wstępu pozwolę sobie zauważyć, że żebropławy są jak gdyby zwierzętami alternatywnymi. Ich istnienie pokazuje dobitnie, że ewolucja nie jest procesem linearnym, w których udoskonalenia gromadzą się systematycznie w jednej uprzywilejowanej linii rodowej.

Nie należy też zakładać z góry, że jakaś grupa oddzieliła się wcześnie od swoich kuzynów, ponieważ ma „cechy prymitywne”. Szczerze mówiąc, dopóki nie poznamy struktury drzewa rodowego, nie możemy mieć pewności, które cechy są rzeczywiście prymitywne w tym sensie, że czynią dany gatunek podobnym do wspólnego przodka. Zawsze istnieje możliwość, że przodek ten był bardziej skomplikowany niż część jego spadkobierców, a rzekomy prymitywizm np. gąbek i płaskowców (o których też będą osobne wpisy) wynika z wtórnego uproszczenia budowy ciała i stylu życia.

Żebropławy rozwinęły alternatywne cechy anatomiczne (w tym alternatywną architekturę układu nerwowego) niezależnie od grupy, do której my, ludzie mamy honor się zaliczać. Jakiś wstępny potencjał zwiększający prawdopodobieństwo takiego rozwoju istniał nie tylko u najstarszych zwierząt, ale nawet u ich jednokomórkowych protoplastów. Wiciowce kołnierzykowe (wśród których jest wiele gatunków kolonijnych) nie są zwierzętami w ścisłym sensie, ale mają geny kodujące białka spokrewnione z prekursorami zwierzęcych neuropeptydów. Nie jest jednak jasne, czy korzystają z neuropeptydów, aby koordynować działania (np. ruchy wici) w obrębie kolonii w reakcji na bodźce środowiskowe. Ponieważ neuropeptydy występują także u samotnie żyjących jednokomórkowych kuzynów zwierząt, zapewne pełniły jakieś inne funkcje, zanim zostały wykorzystane w komunikacji międzykomórkowej.

Na zakończenie chciałbym zwrócić uwagę, że jak to zwykle bywa w świecie zjawisk ewolucyjnych, sukces poszczególnych grup pochodzących od wspólnego przodka podzielony jest skrajnie nierówno. Znamy obecnie 100–150 opisanych gatunków żebropławów, ok. 9 tys. gatunków gąbek, 4 (słownie: cztery) gatunki płaskowców (to i tak dobrze, bo do niedawna znany był tylko jeden) oraz ok. 12 tys. gatunków parzydełkowców. Ta ostatnia liczba jest na pewno grubo niedoszacowana, ale tak czy owak liczba wszystkich gatunków zwierząt w tych czterech gałęziach drzewa filogenetycznego zapewnie nie przekracza stu tysięcy. Natomiast liczba opisanych dotąd gatunków należących do Bilateria (zwierząt dwubocznie symetrycznych) już wynosi ponad 2 miliony, z czego połowę stanowią owady.

Jak jednak wiadomo, wielkość to nie wszystko. Żeby się dowiedzieć, jak powstały zwierzęta i jak wyglądały pierwsze etapy ich ewolucji – na długo przed początkiem kambru, czyli więcej niż 540 mln lat temu – musimy się bliżej przyjrzeć zwierzętom spoza dominującej dziś grupy. Jak się okaże, opłaca się także wziąć pod uwagę dalszych kuzynów zwierząt. Choć oddzielili się od nas miliard lat temu i (z wyjątkiem grzybów) nie osiągnęli porównywalnej różnorodności ani złożoności, to jednak żyją nadal i przechowują cenne informacje na temat naszego pochodzenia.

Lektura dodatkowa:

Układ nerwowy żebropławów: https://www.science.org/doi/10.1126/science.ade5645

Co wiemy o wiciowcach kołnierzykowatych (Choanoflagellata): https://link.springer.com/article/10.1007/s10071-023-01776-z

O tym, co oznacza brak neuronów u gąbek i płaskowców: https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2015.0059

Badanie, o którym będzie mowa w kolejnym odcinku: https://www.nature.com/articles/s41586-023-05936-6