Tag: pióroskrzelne

Żywe skamieniałości (3): Zapisane w kamieniu

Piotr Gąsiorowski2 komentarze

Pozostałe wpisy z tej serii:

Żywe skamieniałości (1): Paździorek starszy niż tyranozaury
Żywe skamieniałości (2): O czym skrzypią skrzypy

Z graptolitami musiał się zetknąć każdy miłośnik paleontologii i zbieracz skamieniałości. Wyglądają zwykle jak narysowane ołówkiem lub wyryte na powierzchni skały, linie, rozgałęzione drzewka lub spiralne esy-floresy o ząbkowanych brzegach, stąd nazwa skomponowana z elementów greckich: graptós ‘zapisany’ i lítʰos ‘kamień’. Ponieważ były bardzo pospolitymi organizmami morskimi szczególnie w ordowiku i sylurze (ok. 485–419 mln lat temu), a ewoluowały w tym czasie dynamicznie i odznaczały się rozmaitością i wyrafinowaniem kształtów, stanowią dla tych okresów ważne skamieniałości przewodnie, umożliwiające ustalanie wieku skał, w których się zachowały. Graptolity dzielone są obecnie na dwadzieścia kilka rodzin i ok. 600 rodzajów. W zapisie kopalnym pojawiają się w kambrze (ok. 510 mln lat temu), a tradycyjnie uważano, że wymarły w karbonie (ok. 325 mln lat temu).

Ryc. 1.

Aczkolwiek graptolity znano od XVIII w., długo nie potrafiono powiązać ich z żadną istniejącą obecnie grupą organizmów. Nie było nawet pewne, czy stanowią pozostałości zwierząt, a jeśli już, to sugerowano ich pokrewieństwo z kolonijnymi „jamochłonami” (parzydełkowcami według dzisiejszej terminologii) lub mszywiołami. Przełomowe dla ustalenia ich tożsamości były m.in. badania wybitnego polskiego paleontologa Romana Kozłowskiego (1889–1977), rozpoczęte w latach trzydziestych XX w. i kontynuowane po wojnie.1 Kozłowski wypreparowywał delikatne szkieleciki wczesnoordowickich graptolitów, znakomicie zachowane w chalcedonitach z Gór Świętokrzyskich, używając kwasu fluorowodorowego, trawiącego krzemionkę. Następnie te niespłaszczone, trójwymiarowe skamieniałości można było zatapiać w parafinie, ciąć mikrotomem na skrawki i badać ich cechy morfologiczne pod mikroskopem. Dzięki temu ujawniły się unikatowe zbieżności budowy szkieletów graptolitów i rurek (tzw. tubariów) budowanych przez pióroskrzelne (Pterobranchia). Nawiasem mówiąc, skamieniałości pióroskrzelnych również występowały w tych samych chalcedonitach.

Pióroskrzelne to dziś niewielka grupa zwierząt w randze gromady, zaliczana do typu półstrunowców (wraz z jelitodysznymi). Współcześnie obejmuje tylko trzy rodzaje (albo dwa, bo odrębność jednego z nich jest wątpliwa), łącznie nieco ponad 20 żyjących gatunków, zaliczanych do dwu rodzin. Jedna (Cephalodiscidae) to zwierzęta tworzące osiadłe kolonie pozorne lub żyjące swobodnie. Członkowie kolonii pozornych wywodzą się od osobnika założycielskiego na drodze rozmnażania bezpłciowego (pączkowania), ale dorastając, oddzielają się fizycznie od osobnika macierzystego i budują osobne rurkowate osłonki z białka należącego do rodziny kolagenów. Z osłonki osobniki wysuwają pierzasty aparat czułkowy, służący do filtrowania mikroplanktonu stanowiącego ich pożywienie. Druga rodzina (Rhabdopleuridae) tworzy kolonie w ścisłym sensie. Osobnik założycielski, który jako jedyny powstaje na drodze płciowej, rozwija się z wolno pływającej larwy, osiedla w podłożu i tworzy pierwszą osłonkę (tekę), zapoczątkowując rozwój złożonego tubarium. Przez pączkowanie daje on początek następnemu członkowi kolonii (zooidowi), tworzącemu własną tekę, oddzieloną za pomocą przegródki. Ten proces powtarza się wielokrotnie. Zooidy nie tracą jednak łączności w obrębie kolonii. Łączą się z sobą dzięki zachowaniu stolonu wewnętrznego (wydłużonej części ciała przechodzącej przez otworki w przegródkach), tworząc klonalny superorganizm. Inaczej niż w nibykoloniach Cephalodiscidae, teka założycielska wyraźnie odróżnia się od pozostałych. Kolonie Rhabdopleuridae płożą się po dnie oceanu, a rurki zawierające teki poszczególnych zooidów wznoszą się prostopadle do góry. To właśnie budowa rurkowatych osłonek pióroskrzelnych, a zwłaszcza charakterystyczny „szew zygzakowaty”, tworzony przez włókna kolagenowe wydzielane przez zooidy naprzemiennie z lewej i prawej strony, zdradza pokrewieństwo z graptolitami.

Ryc. 2.

Najstarsze graptolity z kambru były osiadłe i tworzyły na dnie mórz porozgałęziane kolonie w kształcie drzewek lub wachlarzy (zawierające nawet do kilku tysięcu zooidów), przyczepione do podłoża lub płożące się po nim. Na początku ordowiku pojawiły się graptolity planktoniczne i to właśnie one królowały w ordowiku i sylurze. Ich kolonie unosiły się w toni wodnej „do góry nogami”: na szczycie kolonii znajdowała się teka założycielska (sicula), przeważnie w kształcie stożka; wyrastało z niej tubarium, początkowo drzewkowate, podobnie jak u form osiadłych, później ograniczone do kilku lub dwu symetrycznie rozmieszczonych gałązek albo tylko do jednej gałązki. Graptolity wytwarzały najrozmaitsze struktury stabilizujące kolonię, zapobiegające jej tonięciu i niekontrolowanym obrotom, a być może nawet pęcherze pławne, choć nie jest do końca pewne, jakie mechanizmy zapewniały im wyporność i umożliwiały ruch. Graptolity planktoniczne (Graptoloida) wymarły na początku dewonu. Dłużej trwała kariera grup osiadłych, ewolucyjnie starszych.

Analizy filogenetyczne ostatnich lat wskazują, że – po pierwsze – graptolity nie są wymarłymi kuzynami pióroskrzelnych, ale należą w całości do tej gromady jako jedna z jej gałęzi ewolucyjnych. Po drugie – rodzaj Rhabdopleura (jedyny żyjący przedstawiciel rodziny Rhabdopleuridae) nie jest tylko odpowiednikiem graptolitów, dającym nam przez analogię wyobrażenie o tym, jak wyglądały ich zooidy (niezachowane w stanie kopalnym)2, ale żyjącym graptolitem. Mówiąc dokładniej, pióroskrzelne dzielą się według tej nowej koncepcji na dwie podgromady: Cephalodiscida, tworzące osiadłe nibykolonie, a czasem żyjące pojedynczo, oraz w pełni kolonijne Graptolithina. Kolonijność i system stolonu to cecha wyróżniająca tej drugiej grupy, odziedziczona po ostatnim wspólnym przodku. Rodzina Rhabdopleuridae jest jedną z „bazalnych” linii rodowych graptolitów, zachowującą ich pierwotny tryb życia. Takich wczesnych odgałęzień było więcej, choć wszystkie inne wymarły bezpotomnie. Ich wzajemne pokrewieństwo wymaga jeszcze dalszych badań. W każdym razie można zdefiniować graptolity przez odniesienie do żyjących dzisiaj rodzajów: są to wszystkie pióroskrzelne bliżej spokrewnione z rodzajem Rhabdopleura niż z rodzajem Cephalodiscus.

Zauważmy, że ponieważ najstarsze graptolity występują już w środkowokambryjskich łupkach z Burgess i w podobnych zespołach fauny z tego samego czasu, podział pióroskrzelnych na podgromady musiał nastąpić jeszcze wcześniej. Sama rodzina Rhabdopleuridae ma rodowód kambryjski. Zresztą także Cephalodiscidae zaświadczone są od wczesnego ordowiku, ok. 480 mln lat temu (ich najstarszy znany przedstawiciel to Eocephalodiscus polonicus, odkryty przez Kozłowskiego). Niewątpliwie pióroskrzelne jako całość są grupą reliktową, jak gdyby przeniesioną żywcem z wczesnego paleozoiku. Co jednak godne uwagi, nawet poszczególne rodzaje niewiele się zmieniły w geologicznej skali czasu. Do rodzaju Rhabdopleura zaliczono (obok pięciu opisanych gatunków żyjących) także niezwykle podobne do nich morfologicznie skamieniałości jurajskie, karbońskie, sylurskie i ordowickie. Prawdopodobnie przesadą jest opisanie pod nazwą „Rhabdopleura” obuti gatunku ze środkowego kambru Syberii (ponad 500 mln lat temu). Mamy do czynienia z jednym z najstarszych kolonijnych pióroskrzelnych (a zatem graptolitem) i prawdopodobnym przedstawicielem Rhabdopleuridae, jednak włączenie go do współczesnego rodzaju wydaje się słabo uzasadnione wobec dających się skonstatować różnic w szczegółach anatomii. Tak czy owak Rhabdopleura jest rodzajem niewiarygodnie starym – przykładem morfologii stabilnej od setek milionów lat.

Nazwę Pterobranchia zaproponował w 1877 r. brytyjski zoolog sir Edwin Ray Lankester, tworząc osobną gromadę dla opisanego kilka lat wcześniej gatunku Rhabdopleura normani i włączając ją (błędnie) do typu mszywiołów na podstawie powierzchownego podobieństwa budowy i kolonijnego trybu życia. Na zbadanie gatunków z rodzaju Cephalodiscus trzeba było poczekać dłużej. Początkowo znajdowano je tylko w próbkach z dna oceanów wokół Antarktydy (dopiero póżniej okazało się, że mają szerszy zasięg geograficzny). Pierwszy gatunek odkryto w 1882 r. i opisano w 1887, a szwedzka ekspedycja Ottona Nordenskjölda w latach 1901–1903 dostarczyła obfitego materiału do dalszych badań. Ustalono przynależność nowo odkrytego rodzaju do pióroskrzelnych i pokrewieństwo całej gromady z jelitodysznymi w ramach typu półstrunowców (Hemichordata). Nikt jeszcze nie wiedział, że pióroskrzelne znane są już od stu lat, tyle że dotąd nazywano je graptolitami i uważano za wymarłe.

Przypisy

1) Prof. Kozłowski wychował całe pokolenie wybitnych następców. Jego magistrantką, a następnie doktorantką była niekwestionowana królowa polskiej paleontologii, Zofia Kielan-Jaworowska, która poświęciła Romanowi Kozłowskiemu wiele ciepłych wspomnień. Jego wnuczka, prof. Anna Kozłowska, jest znana jako badaczka retiolitów, sylurskich graptolitów planktonicznych o misternym, ażurowym szkielecie.

2) Paradoksalnie najstarszą znaną skamieniałością pióroskrzelnych jest właśnie dobrze zachowany odcisk zooida wraz z czułkami filtrującymi, pochodzący z chińskich łupków z Chengjiang (ok. 520 mln lat temu). Nazwano ten okaz Galeaplumosus abilus (patrz link poniżej). Nie sposób jednak na razie zaklasyfikować go do konkretnej podgromady.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Dwa skamieniałe graptolity planktoniczne Tetragraptus fruticosus (każdy o trzech gałązkach) z wczesnego ordowiku Australii (ok. 475 mln lat temu). Foto: Wilson44691. Źródło: Wikipedia (domena publiczna).
Ryc. 2. Fragmenty tubarium (rurki pionowe i płożące się ze szwem zygzakowatym) współczesnego gatunku Rhabdopleura annulata. Źródło: Gordon et al. 2023 (licencja CC BY 4.0).

Lektura dodatkowa