Geochronometria, czyli opowieść koralowca

Wstęp

Do napisania tego tekstu zainspirowało mnie znalezienie (we własnym ogrodzie) skamieniałości paleozoicznego koralowca pokazanego na ryc. 1. Jest to przedstawiciel wymarłej gromady Rugosa, która ma duże zasługi dla uzyskania odpowiedzi na następujące pytanie: Jak by wyglądał kalendarz roczny dla okresu, w którym żył ten koralowiec? Jako laik nie potrafię zidentyfikować dokładnie rodzaju ani gatunku, do którego należał, ale z tego, co wiem o Rugosa, można go w przybliżeniu datować na 450–380 mln lat temu (późny ordowik, sylur, wczesny lub środkowy dewon).1 Jeśli zaglądają na nasz portal zawodowi paleontolodzy, chętnie przyjmę uwagi lub sprostowania. Mój koralowiec żył w świecie, w którym rok był podobnej długości jak dziś, natomiast składał się mniej więcej z 400 dni, a doba trwała około 22 godzin. Skąd wiemy, że tak było?

Ryc. 1.

Stabilny rok

Orbita Ziemi jest, jak to się mówi, dynamicznie stabilna.2 Jej parametry (zwłaszcza ekscentryczność, czyli miara wydłużenia jej eliptycznego kształtu) wahają się w dość wąskich granicach, ulegając wpływowi grawitacyjnemu innych planet Układu Słonecznego, ale średnia odległość Ziemi od Słońca i związana z nią długość roku zmieniły się tylko nieznacznie nawet w skali miliardów lat. Efekt ten, wynikający ze stopniowej utraty części masy przez Słońce i z oddziaływań pływowych między Słońcem a Ziemią, powoduje zwiększanie się promienia orbity Ziemi mniej więcej o 15 cm/rok. Jeżeli tempo to jest w przybliżeniu stałe, to w ciągu miliarda lat Ziemia oddala się od Słońca o około 150 tys. km. Jest to zaledwie 0,1% obecnego promienia orbity i oznacza wydłużenie roku gwiazdowego (czyli okresu pełnego obiegu Ziemi wokół Słońca względem odległych gwiazd) o około dziesięć godzin. Innymi słowy, miliard lat temu rok był nieco krótszy niż obecnie, ale o mniej, niż wynosi różnica między kalendarzowym rokiem przestępnym a zwykłym.

Zapewne ostatnim wydarzeniem, które miało zauważalny wpływ na parametry orbitalne Ziemi i długość roku, była hipotetyczna kolizja młodej Ziemi z siostrzaną planetą wielkości Marsa około 4,5 mld lat temu. Dzięki temu powstał układ Ziemia–Księżyc. Od czasu, gdy ustabilizowały się orbity planet wewnętrznych, długość ziemskiego roku prawdopodobnie nie wzrosła o więcej niż kilkadziesiąt godzin. Czy oznacza to, że rok miał wówczas nieco ponad 360 dni i stopniowo osiągnął obecną długość 365,256363 dni słonecznych (każdy o długości 24 h = 86 400 s)? Bynajmniej, ponieważ w dalekiej przeszłości „długość doby” nie wynosiła 24 h. Ani dzień słoneczny (liczony od południa do południa następnego dnia), ani rzeczywisty okres rotacji Ziemi mierzony względem odległych obiektów kosmicznych (wynoszący obecnie 23 h 56 min 4,091 s) nie są niezmienne.3

Ryc. 2.

Przygody Ziemi i Księżyca

Moment pędu układu Ziemia–Księżyc jest stały, ale może być różnie rozdzielony między składniki: rotację Ziemi, ruch orbitalny obu ciał wokół wspólnego środka masy i rotację Księżyca (której obecny wkład jest pomijalny). Masa Księżyca jest co prawda znikoma w porównaniu z masą Słońca, ale Księżyc znajduje się blisko Ziemi, dlatego powoduje ponaddwukrotnie silniejszy efekt pływowy. Różne części kuli ziemskiej znajdują się w różnej odległości od Księżyca, zatem jego grawitacja działa na nie z różną siłą, wywołując deformację geometryczną: Ziemia wybrzusza się nieco po stronie skierowanej ku Księżycowi i po stronie przeciwnej.

Ziemia obraca się wokół własnej osi z prędkością kątową ponad 27 razy większą niż prędkość obiegu Księżyca po orbicie, a ponieważ skały i oceany potrzebują nieco czasu, aby się odkształcić, wybrzuszenia nie leżą dokładnie na osi Ziemia–Księżyc, ale wędrują wokół Ziemi w postaci fali pływowej podążającej z pewnym opóźnieniem „w ślad za Księżycem”.4 Wskutek tarcia towarzyszącego ściskaniu i rozciąganiu materii ziemskiej generowana jest energia cieplna, szczególnie w wodach oceanów, na styku wody i dna w płytkich częściach mórz, ale także wewnątrz skorupy ziemskiej.5 Dzieje się to kosztem energii kinetycznej obrotów Ziemi wokół własnej osi, toteż rotacja naszej planety z czasem spowalnia. Niesymetryczny (względem Księżyca) rozkład obracającej się masy Ziemi powoduje przekazanie za pośrednictwem sił grawitacyjnych momentu pędu traconego przez Ziemię. W rezultacie promień orbity Księżyca wzrasta o ok. 4 cm rocznie. Zwiększa się przez to jego orbitalny moment pędu, choć prędkość liniowa na orbicie nieco maleje.

Tuż po swoich narodzinach Księżyc znajdował się znacznie bliżej Ziemi, ta zaś wirowała czterokrotnie szybciej niż obecnie, wykonując jeden obrót mniej więcej raz na 6 godzin. Księżyc także kręcił się wokół własnej osi w czasie innym niż jego pełny okres orbitalny. Zniekształcenia pływowe i związane z nimi rozpraszanie energii dotyczyły i Ziemi, i Księżyca, ale Księżyc, jako ciało ponad osiemdziesiąt razy lżejsze niż Ziemia, w krótkim czasie6 osiągnął stan równowagi, synchronizując rotację wokół własnej osi z okresem obiegu wokół Ziemi. Odtąd zwrócony jest ku Ziemi zawsze tą samą stroną. Fale pływowe deformujące kształt Księżyca zatrzymały się i przestały powodować „wyciekanie” energii kinetycznej obrotów poprzez jej rozpraszanie cieplne. Wpływ Księżyca spowalnia obroty Ziemi znacznie mniej skutecznie, dlatego daleko nam jeszcze do synchronizacji obustronnej – takiej, z jaką mamy do czynienia np. w przypadku Plutona i Charona, zwróconych do siebie nawzajem zawsze tą samą stroną. Aby osiągnąć taki stan, Ziemia musiałaby spowalniać obroty jeszcze przez około 50 miliardów lat, ale nie zanosi się na to, żeby Układ Słoneczny miał istnieć tak długo.

Zmiany promienia orbity Księżyca i prędkości obrotów Ziemi były z początku bardzo szybkie, ale stawały się wolniejsze, w miarę jak oba ciała oddalały się od siebie, a działanie sił pływowych słabło. Z modeli geofizycznych, obliczeń i symulacji wynika, że 2,5 mld lat temu (czyli na przełomie archaiku i proterozoiku) odległość Księżyca od Ziemi wynosiła około 330 tys. km (o 14% mniej niż obecnie), a długość ziemskiej doby wzrosła do ok. 17 h (różne modele generują nieco rozbieżne oszacowania). Ponieważ rok trwał niemal równie długo jak dziś, musiał sobie liczyć mniej więcej 515 dni. Czy te teoretyczne przewidywania można jakoś potwierdzić, czy jest to tylko spekulacja – być może wiarygodna i zgodna z prawami fizyki, ale niesprawdzalna empirycznie?

John Wells wpada na pomysł

John W. Wells (1907–1994), profesor Uniwersytetu Cornella (USA), specjalizował się w badaniach nad biologią, ewolucją i taksonomią korali madreporowych (Scleractinia). Jest to dość młody rząd koralowców, w stanie kopalnym znany od triasu (ok. 240 mln lat temu). W ich historii bywały wzloty i upadki: skromne początki, burzliwy rozwój w jurze, kryzys spowodowany przez uderzenie planetoidy 66 mln lat temu, a następnie ponowny rozkwit i odbudowa różnorodności. Dziś madreporowce są głównymi budowniczymi raf koralowych. John Wells wiedział, że ich szkielety zewnętrzne, zbudowane z aragonitu (jednej z odmian krystalograficznych węglanu wapnia, CaCO3), rosną w tempie od kilku milimetrów do 10 cm rocznie, a wzrost ten podlega wahaniom pod wpływem zmieniających się okresowo czynników środowiskowych. Badając powierzchnię szkieletu niektórych gatunków, Wells doszedł do wniosku, że można na niej zidentyfikować roczne pierścienie wzrostu, rozdzielone cienkimi pierścieniami przyrostów dziennych. Zliczając je u koralowców współczesnych, Wells upewnił się, że rzeczywiście między pierścieniami rocznymi mieści się średnio około 360 cieńszych pierścieni, czyli mniej więcej tyle, ile dni w roku.

W paleozoiku, od ordowiku do końca permu, jedną z dominujących grup koralowców była wspomniana na wstępie gromada Rugosa (koralowce czteropromienne), tworząca szkielety z kalcytu (inna odmiana węglanu wapnia). Były wśród nich organizmy zarówno osobnicze, jak i kolonijne. Te, które rosły pojedynczo, często osiągały duże rozmiary, od kilku centymetrów nawet do metra. Ich kalcytowe osłony przypominały kształtem róg. Na utrwalonych w stanie kopalnym epitekach (zewnętrznych warstwach szkieletu) widoczne są poprzeczne zmarszczki – pierścienie przyrostów podobne jak u współczesnych madreporowców. Wellsowi przyszło do głowy, że być może dałoby się wyróżnić wśród nich pierścienie roczne i dzienne, a zliczając te drugie w cyklu rocznym, można byłoby sprawdzić, ile dni miał rok w erze paleozoicznej.

Udało mu się faktycznie znaleźć osobniki ze środkowego dewonu (ok. 385 mln lat temu) z dobrze zachowanymi pierścieniami przyrostów o grubości ok. 50 μm (1/20 mm), widocznymi pod szkłem powiększającym. Okazało się, że jest ich 385–410 (średnio ok. 400) w cyklu. Wells powtórzył później zliczanie dla gatunków z późnego karbonu (ok. 300 mln lat temu). Tym razem pierścieni dziennych było średnio ok. 390. Wyniki swoich obserwacji Wells ogłosił w 1962 r., a opublikował rok później w czasopiśmie Nature. Używał niewyrafinowanego sprzętu technicznego: ręcznej lupy. Trzeba pamiętać, że zliczanie nie zawsze wyraźnych pierścieni jest czynnością kłopotliwą i podatną na wpływ subiektywnych oczekiwań badacza, a liczba pierścieni przyrostu tylko w przybliżeniu odpowiada liczbie dni, zatem obserwacje Wellsa trzeba traktować jako oszacowanie, a nie ścisły pomiar.

Ryc. 3.

Co już wiemy?

Od tamtej pory badano różne skamieniałości – nie tylko koralowców – o szkieletach, w których zapisany jest ich rytm życiowy. Dodatkowych danych dostarczają stromatolity, także prekambryjskie, budowane warstwowo przez cyjanobakterie. Regularne cykle „kalendarzowe” zapisały się także w niektórych skałach osadowych pochodzenia niebiologicznego (tzw. rytmitach pływowych). Potwierdzają one koncepcję Wellsa: istnieją procesy biologiczne i skałotwórcze dokumentujące liczbę dni w roku lub w miesiącu księżycowym w dawnych okresach geologicznych. Porównując dane z różnych źródeł, można stwierdzić, że w ciągu paleozoiku długość doby wzrastała od 21 do 22,5 h. Na początku kambru (539 mln lat temu) rok składał się z ok. 417 dni, a pod koniec permu (252 mln lat temu) – z 389 dni. Podczas masowego wymierania na granicy kredy i paleogenu (K-Pg, 66 mln lat temu) rok obejmował około 370 dni, a doba była o 20 min krótsza niż obecnie.7

Geochronometria, czyli datowanie zjawisk geologicznych i biologicznych w historii Ziemi, początkowo zmagała się z trudnymi pytaniami w rodzaju: jak stara jest Ziemia albo kiedy dany okres geologiczny miał początek i koniec. Skalę wydarzeń geologicznych (tabelę stratygraficzną) umocowano w czasie głównie za pomocą datowania radiometrycznego. Metoda ta, rozwinięta w pierwszej połowie XX w., osiągnęła dojrzałość w latach sześćdziesiątych. Oczywiście nadal trwają badania nad precyzyjnym datowaniem zwłaszcza najstarszych okresów w dziejach Ziemi, które zostawiły po sobie niewiele dostępnego materiału, ale w zasadzie współczesna stratygrafia zakotwiczona jest solidnie za pomocą punktów odniesienia datowanych z dokładnością do kilku lub kilkudziesięciu tysięcy lat (okresy bliższe nam w czasie) lub od stu tysięcy do około miliona lat (bardzo daleka przeszłość). Nadal jednak dużo jest do zrobienia nie tylko, jeśli chodzi o zwiększanie precyzji metod datowania, ale i rekonstrukcję szczegółów – choćby tego, jak długo trwały w danej zamierzchłej epoce naturalne cykle takie jak doba słoneczna czy miesiąc księżycowy, albo jak wyglądało następstwo pór roku na różnych szerokościach geograficznych. Czasem pomoc przychodzi z nieoczekiwanej strony, na przykład dzięki uprzejmości skamieniałych koralowców.

Przypisy

  1. Mniej więcej w tym czasie na lądzie żył Prototaxites, bohater mojego poprzedniego wpisu. ↩︎
  2. W kategoriach teorii chaosu (o której pisał Wiesław Seweryn) orbity planet Układu Słonecznego są nieprzewidywalne w bardzo wielkiej skali czasu, jednak po migracjach, a nawet kolizjach planet zachodzących wskutek chaotycznych oddziaływań w najwcześniejszej historii układu, ustalił się stan względnej równowagi, utrzymujący się od miliardów lat i odporny na niewielkie zakłócenia. Z dużym prawdopodobieństwem Układ Słoneczny nie ulegnie katastrofalnym przekształceniom przez kolejny miliard lat. ↩︎
  3. Dokładniej mówiąc, sekunda jako jednostka SI posiada definicję niezależną od zjawisk astronomicznych (pisał o tym Lucas Bergowsky). Jest zatem wielkością niezmienną, podobnie jak minuta (60 s) i godzina (60 min = 3600 s). Jednak definicje doby, miesiąca czy roku związane są z parametrami układu Słońce–Ziemia–Księżyc, które nie zawsze były takie jak dziś. Dzisiejszy rok, dzisiejsza doba albo dzisiejszy miesiąc księżycowy odpowiadają cyklom astronomicznym, które w dalekiej przeszłości miały inną długość. ↩︎
  4. Dlatego przypływy występują dwa razy na dobę (dokładniej: co 12 godzin i 27 minut), a największe fale pływowe – dwa razy na miesiąc księżycowy: podczas nowiu i pełni Księżyca. Słońce, Ziemia i Księżyc znajdują się wtedy prawie w jednej linii i efekty oddziaływania grawitacyjnego Słońca i Księżyca na Ziemię sumują się. ↩︎
  5. Woda łatwiej poddaje się działaniu sił pływowych, ale nie zawsze zdajemy sobie sprawę, że także stały ląd ulega odkształceniu, które może wynosić ok. 20–55 cm (wysokość wybrzuszenia w okolicach równika). ↩︎
  6. Według modelu zakładającego impaktowe pochodzenie Księżyca czas ten szacuje się ostrożnie na kilka tysięcy lat, ale zdaniem niektórych badaczy formujący się Księżyc zsynchronizował swoją rotację z ruchem orbitalnym niemal natychmiast. ↩︎
  7. Długość dnia konsekwentnie wzrastała przez 4,5 mld lat, ale tempo tego wzrostu bywało różne w zależności od dominujących w danej epoce mechanizmów rozpraszania energii rotacji Ziemi. ↩︎

Opisy ilustracji

Ilustracja w nagłówku. Diorama w Milwaukee Public Museum, przedstawiająca sylurską rafę koralową (444–419 mln lat temu) i różnych mieszkańców tego ekosystemu: liliowce, łodzikowce, ramienionogi, mszywioły, trylobity itd. Źródło: Field Museum, czyli Muzeum Historii Naturalnej w Chicago (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 1. Skamieniałość koralowca z gromady Rugosa. Na zdjęciu dolnym po lewej stronie widoczne są zgrubienia odpowiadające liniom rocznego przyrostu, jednak inne pierścienie przyrostów są całkowicie zatarte, ponieważ zewnętrzna powłoka szkieletu uległa erozji. Foto: Piotr Gąsiorowski 2025 (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 2. Artystyczna wizja zderzenia Thei (hipotetycznej planety o rozmiarach Marsa lub nieco większej) z młodą Ziemią około 4,5 mld lat temu. Część masy Thei (wraz domieszką materii ziemskiej) utworzyła chmurę wyrzuconych w przestrzeń odłamków, z których uformował się Księżyc. Proces ten trwał bardzo krótko, według niektórych symulacji tylko kilka godzin (raczej niż lat lub miesięcy). Źródło: NASA (domena publiczna).
Ryc. 3. Heliophyllum halli, dewoński koralowiec z gromady Rugosa (Michigan, USA) z idealnie zachowaną epiteką. Widoczne są roczne, miesięczne i dzienne pierścienie przyrostów. Źródło: British Geological Survey (non-commercial fair use).

Lektura dodatkowa

  • Jak powstał Księżyc? Hipoteza wielkiego zderzenia: NASA i NASA.
  • Synchronizacja pływowa rotacji Księżyca: NASA.
  • John W. Wells i jego badania nad koralowcami: Kiera D. Crowley 2023 (Paleontological Research Institution).

Prototaxites, czyli diabli wiedzą co

Ląd przestaje być pustynią

Gdybyśmy mogli wsiąść w maszynę czasu i udać się w późny sylur lub wczesny dewon (czyli mniej więcej 430–400 mln lat temu), zobaczylibyśmy Ziemię podczas jednego z przełomowych okresów rozwoju życia. Kilkadziesiąt milionów lat wcześniej rośliny przystosowały się do życia na lądzie, a nawet podzieliły się na dwie wielkie gałęzie ewolucyjne, z których jedna dała początek mszakom, a druga – roślinom naczyniowym. Nie oznacza to jednak, że kontynenty pokryły się nagle lasami. Przodkami roślin naczyniowych były organizmy drobne i bezlistne; nie wykształciły też od razu tkanki naczyniowej przewodzącej wodę. Dopiero pod koniec syluru powstały dwie główne linie rodowe znane do dzisiaj: jedną były widłaki, a drugą – paprocie wraz z roślinami nasiennymi. Poza tym podziałem pozostawała na przykład Cooksonia, której kilkucentymetrowe gałązki wznosiły się ponad kobiercami prymitywnych mszaków przypominających współczesne wątrobowce lub glewiki. Największe ówczesne rośliny, jak Horneophyton, Rhynia, Aglaophyton, Nothia czy Asteroxylon, tworzyły widlasto rozgałęzione pędy wysokie na 20–50 cm, o szerokości kilku milimetrów.

Wspomniane rodzaje występują na stanowisku Rhynie Chert (w pobliżu szkockiej wioski o nazwie Rhynie, wymawianej /ˈraɪni/). Jest to „złoże skamieniałości” (Fossil-Lagerstätte), w którym pozostałości organizmów, w tym części miękkie, zachowały się znakomicie dzięki mineralizacji krzemionką. Stanowiska tego typu umożliwiają nam dość gruntowny przegląd całego miejscowego ekosystemu sprzed ok. 407 mln lat.1 Podbój lądu przez rośliny nabierał wówczas rozpędu. Powstały środowiska umożliwiające rozwój także fauny lądowej, zdominowanej przez stawonogi. W Rhynie występowały wije, pajęczaki, skorupiaki słodkowodne, skoczogonki, a być może także owady. Natomiast dopiero kilka milionów lat później zaczęły się próby kolonizacji lądu przez czworonogi.2

Najstarszy olbrzym

Na tym jednak nie koniec. W połowie XIX w. we wczesnodewońskich warstwach Kanady odkryto skamieniałości, które początkowo uznano za szczątki prymitywnych drzew szpilkowych. Nadano im nazwę Prototaxites, co oznacza mniej więcej „przodka cisów”. Z czasem okazało się, że organizmy tego typu miały globalny zasięg występowania i że pojawiły się u schyłku syluru, a przetrwały do późnego dewonu. Były w tym czasie największymi znanymi formami życia. Prototaxites przypominał pień drzewa. U największych gatunków (jak P. loganii, odkryty w stanie Nowy Jork, USA) ten „pień” osiągał prawie 9 m długości i 1 m grubości. Składał się ze splecionych z sobą rurkowatych włókien, zróżnicowanych na trzy typy o różnej morfologii i ewidentnie różnych funkcjach. Miały one grubość od kilku do kilkudziesięciu mikrometrów. Prototaxites występował także w Rhynie. Tamtejszy gatunek, P. taiti, był raczej mikrusem wśród swoich kuzynów, lecz i tak przewyższał rośliny, wśród których rósł.

Ryc. 1.

Prototaxites uchodził powszechnie za drzewo do roku 1872, kiedy pojawiła się hipoteza konkurencyjna, uznająca go za olbrzymi glon, a konkretnie – za brunatnicę. Dokładniejsze badania mikrostruktury pnia wykluczyły pokrewieństwo z roślinami naczyniowymi, nie wyjaśniły jednak, czym właściwie były te „drzewa”, górujące ponad dywanem karłowatej roślinności; nie dało się bowiem zidentyfikować cech wskazujących jednoznacznie na konkretną grupę organizmów. Na początku XXI w. odżyła jedna z hipotez sprzed prawie stu lat, według której Prototaxites mógł być grzybem. Wskazywała na to włóknista struktura przypominająca mycelium (grzybnię), a także skład izotopowy węgla zawartego w skamieniałości. Proporcje izotopów 13C/12C dowodzą, że Prototaxites nie był zdolny do fotosyntezy, ale odżywiał się saprotroficznie. Innymi słowy, był cudzożywny, a nie samożywny: substancje organiczne czerpał z obumierających mat mikroorganizmów na sylursko-dewońskich mokradłach.

Pozostało pytanie, o jaką grupę grzybów chodzi. Początkowo zaliczono Prototaxites do podstawczaków (Basidiomycota) ze względu na to, że jego ciało zbudowane było z trzech typów grzybniopodobnych rurek; podobieństwo to okazało się jednak powierzchowne. W 2018 r. w badaniach mikroskopowych P. taiti dostrzeżono struktury przypominające worki i drobne askospory (zarodniki workowe) – cechę rozpoznawczą workowców (Ascomycota). Rozważano również ewentualną przynależność Prototaxites do którejś z pozostałych gromad grzybów, np. Mucoromycota lub Glomeromycota. Formułowano też hipotezy bardziej egzotyczne, według których Prototaxites nie miał być grzybem ani w ogóle konkretnym organizmem, tylko np. naturalnie zrolowaną matą wątrobowców.

Każda z tych propozycji miała swoje wady i zalety: tłumaczyła niektóre cechy skamieniałości, ale też generowała nowe wątpliwości. Dużą popularność uzyskał w ostatnich latach pogląd, że Prototaxites był grzybem zlichenizowanym, czyli porostem, co oznaczałoby, że tworzył układ symbiotyczny z mikroorganizmami fotosyntetyzującymi – cyjanobakteriami lub zielenicami. „Pnie” byłby wzniesionymi tworami plechy zawierającej fotobionty – jak podecja chrobotków (Cladonia), tyle że setki razy wyższe. W każdym razie hipoteza, że Ptototaxites był przynajmniej częściowo grzybem albo bliskim krewnym grzybów (być może należącym do wymarłej linii ewolucyjnej), zaczęła nabierać cech konsensusu specjalistów.

Ryc. 2.

Dewońskie grzybobranie

Ostatnio grupa badaczy, przede wszystkim z Uniwersytetu w Edynburgu, postanowiła przetestować istniejące hipotezy na temat pozycji taksonomicznej P. taiti, porównując jego anatomię i zachowane w skamieniałościach markery biochemiczne z cechami grzybów, zarówno współczesnych, jak i kopalnych. Tych ostatnich nie brakowało w ekosystemie Rhynie Chert. Znaleziono tam szczątki workowców (Ascomycota), skoczkowców (Chytridiomycota), grzybów kłębiakowych (Glomeromycota) i pączkorostowych (Blastocladiomycota). Spośród głównych gałęzi ewolucyjnych grzybów brak właściwie tylko podstawczaków (Basidiomycota), które musiały już istnieć (jako że stanowią grupę siostrzaną względem workowców), ale jako skamieniałości znane są dopiero od karbonu.

Jeden z grzybów z Rhynie, Winfrenatia reticulata, o niepewnej pozycji systematycznej (zapewne Mucoromycota lub Glomeromycota) tworzył układ symbiotyczny typu porostowego z cyjanobakteriami (sinicami). Dzisiejsze grzyby porostowe to w ogromnej większości workowce plus nieliczne gatunki podstawczaków. Wśród innych współczesnych grzybów symbioza z cyjanobakteriami występuje u gatunku Geosiphon pyriformis (Glomeromycota). W odróżnieniu od właściwych porostów Geosiphon zawiera sinice endosymbiotyczne, wnikające do komórek gospodarza. W. reticulata bardziej przypominała porosty, bo zawierała kultury sinic „hodowane” na podłożu plechy utworzonej przez strzępki grzybni. Nie były one jednak całkowicie otoczone grzybnią, jak u współczesnych porostów. Większa, górna część plechy zbudowana była z żelowatej pochwy złożonej z polisacharydów osłaniających wielokomórkowe włókna innego gatunku cyjanobakterii, trzeciego partnera w tym układzie. Jak widać, symbioza grzybów z fotobiontami wyewoluowała wielokrotnie w ich historii ewolucyjnej i przybierała różne formy, niekoniecznie spotykane obecnie. Ze stanowiska Rhynie Chert znamy także przykłady tzw. mykoryzy arbuskularnej, czyli ścisłej symbiozy grzybów z roślinami. Angażowały się w nią Glomeromycota, które do dziś są specjalistami od tego typu współpracy, obejmującej 70–90% gatunków roślin. Niektóre gatunki grzybów z Rhynie były pasożytami żerującymi na roślinach.

Słowem – cytując Mickiewicza – „grzybów było w bród”.

Do akcji wkracza chemia

Typową cechą grzybów są ściany komórkowe zbudowane z polisacharydów: chityny lub (rzadziej) chitozanu – związków, które pozostawiają w skamieniałościach swój chemiczny „odcisk palca” (obecność aminocukrów takich jak glukozamina). Szkockich badaczy zastanowił całkowity brak sfosylizowanych resztek związków tego typu w szczątkach Prototaxites, choć można je było znaleźć w skamieniałościach niewątpliwych grzybów z tej samej lokalizacji, a także stawonogów, posiadających chitynowe oskórki lub pancerzyki. Nieobecność chityny i chitozanu to poważny problem dla hipotezy, że Prototaxites był grzybem. Nie wykryto także śladów perylenu, pięciopierścieniowego węglowodoru aromatycznego. Jest on produktem fosylizacji perylenochinonów, związków syntetyzowanych przez workowce. Perylen występuje w ich skamieniałościach z Rhynie Chert, a także w podłożu, na którym rósł P. taiti (jako ślad obecności workowców w jego otoczeniu). Jeśli Prototaxites nie był grzybem, to nie mógł także być porostem; nie znaleziono zresztą dowodów na obecność w nim jakiegokolwiek fotobionta.

Znaleziono natomiast w ścianach komórkowych Prototaxites związki powstające wskutek degradacji polimerów organicznych z grupy lignin. Ligniny występują powszechnie w tkankach usztywniających roślin naczyniowych, stanowiąc między innymi ważny składnik kory i drewna. To właśnie ligniny pozwalają roślinom lądowym tworzyć sztywne, wysoko wzniesione pędy i system naczyń przewodzących wodę. Ligniny nie występują u mszaków, można je za to spotkać u niektórych krasnorostów (Rhodophyta). Krasnorosty to jedno z pierwotnych odgałęzień supergrupy Archaeplastida, obejmującej rośliny w ścisłym sensie i ich bliskich kuzynów. Ligniny krasnorostów i roślin naczyniowych są raczej wynikiem niezależnej ewolucji niż dziedzictwem po wspólnym przodku, jednak związki prekursorowe, z których budowana jest lignina (jak alkohol parakumarylowy), i geny odpowiedzialne za szlaki ich biosyntezy są dość rozpowszechnione w różnych grupach eukariontów, odległych od siebie ewolucyjnie.

Zdaniem autorów badania ligniny występujące w P. taiti pozostawiły nieco inne „chemiczne odciski palca” (zawartość składników fenolowych) niż ich roślinne odpowiedniki. Prototaxites i tak zresztą nie mógł być rośliną. Świadczy o tym jego cudzożywność i odmienność anatomiczna. Z podobnych względów można wykluczyć wszelkie inne organizmy fotosyntetyzujące (w tym ramienice, zielenice, krasnorosty i brunatnice). Obecność w ścianach komórkowych śladów lignin przy jednoczesnym braku polisacharydów typu chininy wyklucza z kolei grzyby – i to nie tylko te należące do głównych grup współczesnych, bo chityna występuje przynajmniej na niektórych etapach cyklu życiowego wszystkich, nawet najpierwotniejszych linii rodowych tego królestwa jako dziedzictwo po wspólnym przodku.

Olbrzym jeszcze bardziej zagadkowy

A jeśli nie roślina i nie grzyb – to co? Rurkowata mikrostruktura pnia, brak śladów budowy tkankowej i występowanie ścian komórkowych wykluczają zaliczenie Prototaxites do zwierząt. Odpadają także organizmy powierzchownie podobne do grzybów (tworzące strzępki przypominające grzybnię), ale odległe od nich ewolucyjnie, takie jak lęgniowce (Oomycetes) albo bakterie z rzędu promieniowców (Actinomycetales). Zakładając nawet, że potrafiłyby tworzyć kilkumetrowe, sterczące pionowo struktury (ich współcześni przedstawiciele nie potrafią), „podpis” chemiczny i szczegóły anatomii nie pasują do lęgniowców, a rozmiary i stopień zróżnicowania komórek – do bakterii czy jakichkolwiek prokariontów.

Wyniki badania zostały na razie zaprezentowane jako preprint (Loron et al., 17 marca 2025) w repozytorium bioRχiv w oczekiwaniu na recenzje i – miejmy nadzieję – publikację w wersji ostatecznej. Jeżeli autorzy mają rację, to właściwie wróciliśmy do czasów, gdy stanowisko systematyczne Prototaxites pozostawało owiane tajemnicą. Jesteśmy o tyle mądrzejsi, że wiele potencjalnych identyfikacji udało się wykluczyć. Pozostaje możliwość, że największe organizmy przełomu syluru i dewonu są czymś nieoczekiwanym: nieznaną wcześniej linią ewolucyjną eukariontów, która niezależnie „wynalazła” złożoną strukturę wielokomórkową, umożliwiającą osiąganie przez osobniki wysokiego poziomu organizacji i znacznych rozmiarów. Takich przypadków w historii życia nie było wiele: zwierzęta, dwie gromady grzybów, rośliny, krasnorosty właściwe i część brunatnic. Badania Prototaxites sugerują, że jeszcze jedna grupa eukariontów podążyła podobną drogą, skolonizowała ląd i przez pewien czas była najbardziej widocznym elementem krajobrazu. Włókniste plecionki komórek o ścianach usztywnionych ligniną były jednym z pierwszych eksperymentów natury prowadzących do gigantyzmu.

Nie jest jasne, jaki nacisk selekcyjny kazał tym organizmom piąć się w górę. Nie mogła to być konkurencja o dostęp do światła słonecznego, skoro Prototaxites był saprotrofem; zresztą żeby górować nad pierwotnymi roślinami lądowymi, wystarczałaby w zupełności wysokość około metra. Nie wiadomo też, dlaczego cała ta linia ewolucyjna, która najwyraźniej doskonale sobie radziła przez kilkadziesiąt milionów lat, znikła pod koniec dewonu. Czy do jej wymarcia doprowadziły zmiany ekosystemów spowodowane przez przyśpieszającą ewolucję roślin naczyniowych, zwiększanie się ich rozmiarów i pojawienie się prawdziwych drzew (jak Wattieza lub Archaeopteris)? Czy pasożytnicze grzyby nauczyły się rozkładać ligninę i skuteczniej atakować Prototaxites? Czy żerowały na nim owady lub inne stawonogi lądowe? Czy stał się jedną z ofiar zmian klimatycznych i wielkiego wymierania późnodewońskiego (które co prawda dotknęło głównie organizmy morskie)? Być może o jego wymarciu zadecydował pechowy splot kilku niezależnych przyczyn.

Zamiast zamknąć dyskusję trwającą od ponad półtora wieku, nowe badanie może zapoczątkować jej całkiem nowy rozdział.

Przypisy

  1. Szkocja była wówczas częścią paleokontynentu Euroameryki (zwanego też Laurosją) i położona była na półkuli południowej, niezbyt daleko od równika. ↩︎
  2. Najstarsze znane ślady tego wychodzenia pochodzą z Gór Świętokrzyskich (Zachełmie) i datowane są na 390 mln lat temu (patrz wpis o rybach dwudysznych). ↩︎

Opisy ilustracji

Ilustracja w nagłówku. Współczesny wątrobowiec Marchantia polymorpha. Ponad płożącymi się po podłożu plechami wznoszą się gametofity żeńskie (archegonia) w kształcie miniaturowych palemek. Takie „lasy mszaków” o wysokości do kilku centymetrów stanowiły zapewne najniższe piętro roślinności w wielu ekosystemach sylursko-dewońskich. Jednak zapis kopalny mszaków jest ubogi, wręcz szczątkowy w porównaniu z roślinami naczyniowymi. Ze stanowiska Rhynie Chert nie znamy gatunków zidentyfikowanych jednoznacznie jako mszaki. Foto: Piotr Gąsiorowski 2023 (licencja CC BY-SA 4.0)
Ryc. 1. Prototaxites sp., fragment skamieniałego „pnia”. Ilumetsa, Estonia. Źródło: Fossilid (licencja CC BY-NC 3.0).
Ryc. 2. Współczesny grzyb próchnilec maczugowaty (Xylaria polymorpha) z gromady workowców tworzy palczaste owocniki przypominające rekonstrukcje Prototaxites, tyle że ok. 100 razy niższe. Oczywiście powierzchowne podobieństwo nie oznacza pokrewieństwa. Foto: Piotr Gąsiorowski 2024 (licencja CC BY-SA 4.0).

Lektura dodatkowa

  • Link do preprintu (Loron et al. 2025): bioRχiv .
  • Omówienie badania: Live Science.
  • Przegląd dotychczasowych poglądów na temat Prototaxites: Tomczyk 2018 (Kosmos 67/2).

Postrach permskich mokradeł, czyli ostatnia z rodu

Zmierzch i upadek lasów węglowych

Karbon był burzliwym okresem w dziejach życia na Ziemi. Kojarzymy go z tak zwanymi lasami węglowymi, złożonymi z drzewiastych widłaków, skrzypów i paproci oraz prymitywnych nagonasiennych, wśród których roiło się od wczesnych czworonogów oraz wijów, pajęczaków i owadów (często niewiarygodnie przerośniętych dzięki wysokiej zawartości tlenu w atmosferze). Większość mas lądowych Ziemi tworzyła jeden superkontynent, Pangeę, otoczony przez jeden ocean, Pantalassę. W tropikalnej części Pangei, zwanej przez paleogeografów Eurameryką, bagniste lasy węglowe ciągnęły się od Appalachów po Polskę u podnóży potężnego pasma Gór Środkowej Pangei, przecinających superkontynent wzdłuż równika (mimo to ich szczyty pokrywał lód). Położenie gór sprzyjało obfitym opadom, dzięki którym utrzymywały się mokradła i porastające je lasy. Lasy węglowe pokrywały także Katajzję, mikrokontynent odpowiadający dzisiejszym Chinom, oddzielony od Pangei morzem Paleotetydy. Karbon był częścią epoki lodowcowej trwającej kilkadziesiąt milionów lat. Skład atmosfery zmieniał się dynamicznie, co wraz z układem kontynentów miało wpływ na wahania klimatu, wzrost lub kurczenie się lądolodu, temperaturę i wilgotność, poziom oceanów i stabilność ekosystemów.

Około 305 mln lat temu zanikła większość lasów węglowych, a klimat nawet na równiku stał się suchy. Wcześniej dwutlenek węgla, wysysany z atmosfery przez szybko rosnące i krótko żyjące rośliny drzewiaste, był – po przetworzeniu na związki organiczne – grzebany w mułach mokradeł w postaci grubych pokładów martwych pni, z których w warunkach beztlenowych powstały złoża węgla kamiennego. Wskutek kurczenia się lasów ten proces spowolnił, a CO2 emitowany przez wulkany gromadził się szybciej, niż był usuwany. Spadła natomiast koncentracja tlenu. Późnopaleozoiczne epoka lodowcowa zaczęła się chylić ku końcowi. 299 mln lat temu zaczął się kolejny okres geologiczny, perm, jeszcze suchszy niż schyłek karbonu.

Ryc. 1.

Jak uwspółcześniała się fauna

Zmiany te dotknęły wiele czworonogów. Już w karbonie wymarły niemal wszystkie stare linie rodowe kręgowców lądowych, których cykl życiowy zależał od obfitości słodkiej wody. Ucierpieli także przodkowie i kuzyni współczesnych płazów, składający jaja w wodzie i okryci przepuszczalną, łatwo wysychającą skórą. Najlepiej dała sobie radę linia rodowa owodniowców, która wyodrębniła się przed zanikiem lasów węglowych. Owodniowce przystosowały się do nowych warunków: składały jaja na lądzie i dobrze znosiły suszę dzięki skórze złożonej z kilku warstw, dobrze zabezpieczającej organizm przed kaprysami warunków zewnętrznych. Na początku swojej historii owodniowce podzieliły się na dwie grupy: zauropsydy, których dzisiejszymi przedstawicielami są gady i ptaki, i synapsydy, do których należą ssaki. We wczesnym permie dominowały synapsydy, które szybko zwiększyły swoje rozmiary i opanowały wiele nisz ekologicznych. Nie przypominały jeszcze wyglądem ssaków, jakie znamy, ale byli wśród nich nasi przodkowie w prostej linii. Jednym z najlepiej znanych synapsydów z wczesnego permu jest rodzaj Dimetrodon z charakterystycznym wysokim grzebieniem na grzbiecie. Niektóre gatunki dimetrodontów osiągały ponad 4 m długości i były szczytowymi drapieżnikami swojej epoki.

Zapis paleontologiczny sugeruje, że główną areną ewolucji kręgowców lądowych była w tym czasie tropikalna Eurameryka. Większość wczesnopermskich skamieniałości czworonogów pochodzi z Ameryki Północnej i Europy. Południowa część Pangei, Gondwana, była znacznie chłodniejsza, a w pobliżu bieguna południowego nadal objęta zlodowaceniem. Nawet skamieniałości owodniowców z tego obszaru są nieliczne i mało imponujące w porównaniu z tropikalną megafauną Eurameryki. Dopiero w środkowym permie zaawansowani ewolucyjnie protoplaści ssaków z grupy terapsydów skolonizowali całą Pangeę. Ale wówczas klimat rozgrzewał się już gwałtownie, co zresztą doprowadziło w końcu do globalnej katastrofy ekologicznej i wielkiego − naprawdę wielkiego − wymierania.

Gaiasia, gość z innej epoki

Ale powróćmy do wczesnego permu. Wydawało się dotąd, że chłodne regiony Gondwany miały ubogą i mało interesującą faunę czworonogów. Jednak w skałach formacji Gai-As w Namibii, datowanych na ok. 280 mln lat temu, odkryto gatunek niezwykły, jak gdyby przeniesiony z innej epoki. Jego opis opublikowano w Nature kilka dni temu (Marsicano et al. 2024), choć badania nad skamieniałościami trwały od roku 2015. Zwierzę, któremu nadano nazwę Gaiasia jennyae (nazwa gatunkowa upamiętnia zmarłą w 2020 r. badaczkę najstarszych czworonogów, Jenny Clack), musiało być lokalnie pospolite, bo znaleziono szczątki czterech osobników, w tym kompletną, znakomicie zachowaną czaszkę i dużą część kręgosłupa.

Ryc. 2.

Zdumiewające są rozmiary gajasji: czaszka ma 60 cm długości, jest szeroka, spłaszczona, z paszczą pełną wielkich ostrych zębów. Całkowita długość zwierzęcia mogła wynosić ok. 4 m, jeśli nie więcej, czyli był to gatunek porównywalny co do wielkości z dimetrodontem albo – używając współczesnego porównania – z dorosłym aligatorem. Gajasja nie była jednak synapsydem ani zauropsydem; nie była też płazem. Należała do jednego z bocznych, bezpotomnie wymarłych wczesnych odgałęzień drzewa rodowego czworonogów. Z analizy jej szczątków wynika, że była spokrewniona z rodziną Colosteidae, której przedstawiciele żyli w Eurameryce w okresie karbońskim. Ale Colosteidae były znacznie mniejsze (rzadko przekraczały 1 m długości), a poza tym – według zapisu kopalnego – znikły jakieś 27 mln lat wcześniej, jeszcze przed ostatecznym zanikiem lasów węglowych. Skąd się wziął ich kuzyn na południu Gondwany?

Wydaje się, że po prostu ta część karbońskiego i wczesnopermskiego świata jest niedostatecznie zbadana. Namibia, dokąd przodkowie gajasji przenieśli się na długo przed końcem karbonu, leżała we wczesnym permie na szerokości geograficznej ok. 55°S, czyli mniej więcej tak, jak dzisiejsza Ziemia Ognista. W klimacie chłodnym i wilgotnym, blisko południowej czapy lodowej, istniały warunki umożliwiające przeżycie reliktowych gatunków, podczas gdy obszary równikowe stały się suche i w znacznej części niegościnne dla fauny bagiennej. Gajasja była zwierzęciem wodnym; prowadziła tryb życia podobny jak współczesne salamandry olbrzymie, czając się na dnie i polując z zasadzki. Szybkie i energiczne otwarcie szerokiej paszczy powodowało powstanie podciśnienia, które natychmiast zasysało pechową ofiarę. W swoim środowisku była największym drapieżnikiem. Nie musiała konkurować z tropikalnymi płazami ziemnowodnymi, znanymi z tego samego okresu (jak nieco mniejszy od niej Eryops megacephalus). Żyła daleko od nich, w innej strefie klimatycznej.

Przedstawiona na ryc. 2 rekonstrukcja gajasji to wizja artystyczna oparta na danych naukowych, ale nie wszystkie jej szczegóły są pewne. Ciało zwierzęcia było wydłużone jak u węgorza, a ogon prawdopodobnie zaopatrzony w pionowy fałd służący jako płetwa. Nie znaleziono ani śladu kości kończyn; zapewne były silnie zredukowane albo nawet całkowicie zanikły. Chłodne mokradła Namibii (dziwnie to brzmi, gdyż rozciąga się tam dzisiaj jedna z najbardziej bezwodnych pustyń świata) musiały stanowić bogaty ekosystem z odpowiednio rozbudowaną piramidą pokarmową, jeśli tak wielkie drapieżniki mogły się na nich utrzymać miliony lat po tym, jak ich krewni zeszli ze sceny ewolucyjnej.

Wszystkie inne znane czworonogi z tego okresu należały do „grupy koronnej”, czyli były potomkami ostatniego wspólnego przodka np. człowieka i ropuchy. Z początku permu Eurameryki znamy nielicznych przedstawicieli innych „bazalnych” czworonogów spoza grupy koronnej (Embolomeri i podobne do węży Aïstopoda), wymarły one jednak nieco wcześniej niż gajasja i wyglądały przy niej jak karzełki. Jest jednak wielce prawdopodobne, że po prostu nasza wiedza jest niekompletna. Jeżeli czterometrowy „potwór z bagien” potrafił tak długo ukrywać się przed paleontologami, to być może wielu innych równie nieoczekiwanych przedstawicieli fauny umiarkowanych stref Pangei z wczesnego permu dopiero czeka na odkrycie.

Lektura dodatkowa

Opis ilustracji

Ryc. 1. Mapa świata permskiego. Widoczne Góry Środkowej Pangei oddzielające Euramerykę (na północy) od Gondwany (na południu). Źródło: Lucas & Shen 2017 (licencja CC BY-SA 3.0).
Ryc. 2. Rekonstrukcja wyglądu Gaiasia jennyae. Autor: Gabriel Lio. Źródło: Field Museum (fair use).