Jad (3b): ssaki owadożerne

Inne odcinki serii i wpisy pokrewne:
Jad (1): gady
Jad (2): płazy
Jad (3a): ssaki
Krótka dygresja o kladach i gadach

Czy ssaki też mają swoje „Toxicofera”, czyli cały spory klad, w którym istnieje – realizowana u niektórych gatunków – potencjalna zdolność do posługiwania się jadem? Owszem, ale jest to jedna z najbardziej niepozornych grup ssaków: owadożerne albo – jak się ostatnio mówi – owadożery. Do niedawna do rzędu owadożernych wrzucano wszystkie rodziny małych ssaków trudne do zaklasyfikowania gdzie indziej, odznaczające się „prymitywnym” wyglądem (czyli powierzchownie podobne do mezozoicznych przodków łożyskowców), polujące na stawonogi, dżdżownice i czasem małe kręgowce. Nazwijmy umownie taki rodzaj ssaka „typem ryjówki”. W ostatnich dziesięcioleciach okazało się jednak, że spora część owadożernych w tradycyjnym znaczeniu, przeniesiona obecnie do rzędu afrosorkowców (Afrosoricida), nie ma wiele wspólnego z ryjówkami, jeżami lub kretami poza trybem życia i wyglądem. Jeżopodobny tenrek czy kretopodobny złotokret są w rzeczywistości bliżej spokrewnione ze słoniami lub manatami niż z jeżami i kretami.

W okrojonej w ten sposób grupie zwanej Eulipotyphla, uznawanej obecnie za dobrze zdefiniowany klad i formalnie przemianowanej w terminologii polskiej na „owadożery”, ostały się cztery współczesne rodziny: jeżowate (Erinaceidae), ryjówkowate (Soricidae), kretowate (Soricidae) i almikowate (Solenodontidae). Piąta rodzina „prawie współczesna” to ryjkowate (Nesophontidae), które wymarły niedawno, prawdopodobnie w XVI–XVII w. Pierwsze trzy rodziny są szeroko rozprzestrzenione na kilku kontynentach; mają też przedstawicieli w naszej rodzimej faunie. Almiki natomiast żyją obecnie tylko na Kubie i Haiti, a szczątki ryjkowatych znane są z tego samego obszaru oraz z kilku innych wysp karaibskich. Ponadto do Eulipotyphla zalicza się kilkanaście rodzin dawno wymarłych, znanych tylko ze skamieniałości.

Ze względu na wspomniany wyżej prymitywny wygląd owadożery bywają tradycyjnie traktowane jako najbardziej archaiczna linia rodowa łożyskowców, wcześnie oddzielona od innych. Ten pokutujący do dziś pogląd jest błędny. Istniejące obecnie łożyskowce dzielą się na cztery główne gałęzie, z których dwie – afrotery (Afrotheria) i szczerbaki (Xenarthra) – wyodrębniły się na pozostałościach południowego superkontynentu Gondwany: pierwsze w Afryce, drugie w Ameryce Południowej. Jak się tam dostały, to dłuższa historia pełna zagadek, ale w tym wpisie bardziej nas interesują gałęzie, które zaczynały swoją karierę w ewolucyjnej kolebce ssaków łożyskowych – na kontynentach północnych (Eurazja i Ameryka Północna), składających się w dalekiej przeszłości na superkontynent Laurazję.

Jedna z tych gałęzi to Euarchontoglires (latawce, naczelne, wiewióreczniki, zajęczaki i gryzonie): do niej należymy my – to znaczy wy, drodzy czytelnicy, i ja. Druga gałąź to Laurasiatheria, obejmująca wszystkie pozostałe łożyskowce. Do niej właśnie zaliczamy owadożery wraz z drapieżnymi, parzystokopynymi, nieparzystokopytnymi, łuskowcami i nietoperzami (nie wspominając o znacznej liczbie rzędów wymarłych). Laurasiatheria to grupa wielka i bardzo zróżnicowana. Dość wspomnieć, że w jej obrębie wyewoluował zarówno największy ssak wszech czasów, płetwal błękitny (Balaenoptera musculus), obecnie włączany wraz ze wszystkimi waleniami do rzędu parzystokopytnych, jak i najmniejsze znane ssaki: ryjówka etruska (Suncus etruscus) i nietoperz świnionos malutki (Craseonycteris thonglongyai). Oba gatunki mają po kilka centymetrów długości i masę ok. 2 g.

Owadożery lokują się blisko podstawy drzewa rodowego Laurasiatheria, ale dość daleko od ostatniego wspólnego przodka wszystkich łożyskowców. Nie są zatem jakimiś „żywymi skamieniałościami” i nie można z góry uważać każdej z ich cech za pierwotną. Tak się złożyło, że to wśród nich spotykamy gatunki jadowite, ale wszystko wskazuje na to, że zdolność do produkowania jadu to charakterystyczna innowacja ewolucyjna tej grupy, a nie dziedzictwo po prałożyskowcach. Inaczej niż dziobaki o jadowitych ostrogach czy kukangi wytwarzające jad przez połączenie wydzieliny gruczołów łokciowych ze śliną, niektóre owadożery mają zmodyfikowane ślinianki podżuchwowe produkujące gotowe toksyny aplikowane przez ukąszenie, a wykorzystują je nie do walk godowych albo w samoobronie, tylko przede wszystkim do paraliżowania lub zabijania zdobyczy.

Almik haitański (Solenodon paradoxus). Foto: Seb az86556. Źródło: Wikipedia (licencja: CC BY-SA 3.0).

Tradycyjnie pięć gatunków Eulipotyphla było uznawanych za jadowite: almik haitański (Solenodon paradoxus) i kubański (Atopogale cubana), dwa europejskie rzęsorki: rzęsorek mniejszy (Neomys milleri) i rzęsorek rzeczek (N. fodiens), oraz amerykańska ryjówka (blarina) krótkoogonowa (Blarina brevicauda). Kilka innych uznawano za prawdopodobnie jadowite, ale niedostatecznie zbadane pod tym względem. Almiki i jadowite ryjówki używają jadu w nieco różnych celach i w nieco inny sposób.

Jad almików (gatunków wielkich jak na owadożery, o masie ciała do 0,8 kg) wyewoluował prawdopododnie w celu obezwładniania kręgowców (płazów, gadów, drobnych ssaków i ptaków), które dawniej stanowiły znaczną część ich diety (w ostatnich stuleciach wiele z nich wyginęło na Kubie i Haiti). Blariny i rzęsorki należą do gatunków gromadzących zapasy zdobyczy do późniejszej konsumpcji. Najlepiej zbadany jad blariny zawiera składniki podobne jak jad almików, między innymi warianty enzymów proteolitycznych z rodziny kalikrein-1 (KLK1), ale o silniejszym działaniu neurotoksycznym (BLTX). Jakieś ich odpowiedniki (nadal oczekujące na dokładne zbadanie) prawdopodobnie występują także u rzęsorków. Koktajl ten działa zabójczo na drobne kręgowce (jak jaszczurki, myszy czy nornice, w przypadku rzęsorków także traszki, żaby, niewielkie ryby itp.), ponadto zaś pomaga paraliżować bezkręgowce (zresztą kręgowce takie jak żaby też), umożliwiając ich przechowywanie w norce w formie „żywej spiżarni”.

Dolne siekacze rzęsorka rzeczka (Neomys fodiens), służące do aplikowania jadu ofierze. Foto: Michael Kesl. Źródło: BioLib.cz (licencja CC BY-NC).

Oba wspomniane wyżej rzęsorki występują w Polsce. Są to gatunki ziemnowodne, świetnie pływające, nurkujące i polujące pod wodą. Ryjówkowate ze względu na intensywny metabolizm muszą jeść niemal przez cały czas, żeby utrzymać się przy życiu. Zdolność do obezwładniania zdobyczy, zwłaszcza dużej w porównaniu z malutkim łowcą, może w tym pomagać. Inaczej niż almiki, które aplikują jad za pomocą specjalnych głębokich kanalików w dolnych siekaczach dwójkach, rzęsorki i blariny po prostu wbijają w ciało ofiary wydłużone siekacze jedynki z płytkimi żłobieniami, formujące coś w rodzaju zaostrzonej łopatki z korytkiem pośrodku (patrz zdjęcie), pozwalając ślinie z domieszką paraliżujących toksyn wnikać do rany. Dla człowieka ich jad nie jest groźny: może spowodować co najwyżej lokalne pieczenie, drętwienie i opuchliznę. Gdyby miał działać odstraszająco na dużych naturalnych wrogów, musiałby natychmiast wysyłać sygnał ostrzegawczy w postaci szokującego bólu. Można więc założyć, że służy przede wszystkim jako broń łowiecka.

Blarina brevicauda, mała ryjówka o dość silnym jadzie. Foto: Gilles Gonthier. Źródło: Wildlife North America (licencja CC BY 3.0).

Ryjówki (nie tyle konkretny gatunek, co ryjówkowate ogólnie) znane były starożytnym Grekom pod nazwą mūgaléē (dosłownie ‘myszołasica’) lub húraks. Tę drugą nazwę w zlatynizowanej formie Hyrax nomenklatura zoologiczna przeniosła na góralki, które nie są bynajmniej bliskimi krewnymi ryjówek, ale członkami kladu Afrotheria. Pokrewnym słowem łacińskim było sōrex ‘ryjówka’, stąd dzisiejsza łacińska nazwa rodzajowa Sorex. Przyrodnicy antyczni, w tym Arystoteles i Pliniusz Starszy, uważali ryjówkę za zwierzę jadowite i dość niebezpieczne dla człowieka oraz trzody domowej. Wiadomo jednak, że nie wszystko, co pisali, należy traktować poważnie. Na przykład Pliniusz informował, że jeśli kobieta chce mieć dziecko z czarnymi oczyma, powinna podczas ciąży zjeść ryjówkę. Popiół ze spalonego ogona ryjówki (którą po kaudektomii należało uwolnić żywą) miał być skutecznym środkiem na rany zadane przez wściekłego psa. Na ukąszenie ryjówki jednym z leków była sama ryjówka, rozpłatana i przyłożona do rany.

Także w folklorze europejskim i w traktatach przyrodniczych z XVII w. przypisywano ryjówkom jadowitość, ale zoologowie współcześni kładli to między bajki wraz z opowieściami autorów starożytnych. Można powiedzieć, że nauka zrehabilitowała ryjówki. Z jednej strony słusznie, bo ich ewentualne ukąszenia nie czynią ludziom większej szkody, z drugiej strony być może nie do końca słusznie, bo okazuje się, że jadowitość może być jednak dość rozpowszechniona wśród owadożerów. Do listy jadowitych ryjówkowatych zespół zoologów polskich z UMK (Toruń) i UAM (Poznań) dodał w ostatnim czasie ryjówkę aksamitną (Sorex araneus), której ślina ma silne działanie hemolityczne i działa podobnie jak jad rzęsorków. Wśród zidentyfikowanych w niej toksyn są białka należące do KLK1 i β-defensyn (znanych nam już jako komponenty jadu dziobaka).

Nesophontidae (sądząc po budowie zębów – głęboko rowkowanych górnych kłów) także mogły być jadowite, podobnie jak kilka wymarłych gatunków almików. Na podstawie obserwacji, niepopartych dotąd szczegółowymi badaniami śliny, o jadowitość podejrzewa się sporą liczbę owadożerów, choćby kreta europejskiego (Talpa europaea). Kret musi zgromadzić na zimę zapas jedzenia w postaci kilkuset sparaliżowanych ale żywych dżdżownic. Mogą w tym pomagać ewentualne neurotoksyny zawarte w jego ślinie. Inne potencjalnie jadowite owadożery to część gatunków z podrodziny zębiełków (Crocidurinae), kilka gatunków wymarłych (np. wielkie ryjówki plejstoceńskie z Półwyspu Iberyjskiego, jak Dolinasorex glyphodon i gatunki z rodzaju Beremendia) i parę kolejnych ryjówek, jak amerykańskie gatunki Sorex palustris czy Notiosorex crawfordi.

Nie oznacza to, że owadożery są na ogół jadowite. Jeśli zsumujemy gatunki, których jadowitość jest udowodniona lub z różnych względów prawdopodobna, to nadal stanowią one zaledwie kilka procent wśród ponad 500 opisanych gatunków Eulipotyphla. Oczywiście nie sposób poddać systematycznym obserwacjom wszystkie gatunki tak licznego rzędu albo zbadać ewentualne działanie toksyczne ich śliny. Sam rodzaj Crocidura (zębiełek) obejmuje ponad 200 znanych gatunków, w większości tropikalnych i słabo zbadanych. Wśród takiej mnogości łatwo przeoczyć jakieś kolejne przypadki jadowitości. Pamiętajmy jednak, że nawet wśród węży odsetek gatunków niewątpliwie jadowitych wynosi jedynie ok. 20%. Interesujące jest rozproszenie gatunków jadowitych po całym drzewie rodowym owadożerów, podczas gdy wśród innych ssaków jadowitość jest prawie niespotykana. Wspólny przodek owadożerów żył prawdopodobnie jeszcze w kredzie, przed zagładą wielkich dinozaurów. Czy był jadowity? Nie wiadomo, ale z pewnością miał potencjał, który wielokrotnie ujawniał się wśród jego potomków.

Na poziomie rodzin należących do Lipotyphla tylko jeżowate wyglądają na całkowicie niejadowite, natomiast są znanymi smakoszami zwierząt jadowitych lub trujących. Jak wspomniałem we wpisie poświęconym płazom, jeże potrafią „kraść” toksyny ropuch i namaszczać nimi swoje igły, aby wzmocnić ich skuteczność obronną (same są odporne na te trucizny, a do pewnego stopnia także na jad żmii). Nie jest to jadowitość, bo toksyna stosowana przez jeże pochodzi od innego organizmu. Podobną sztuczkę stosuje pewien afrykański gryzoń myszowaty – grzywak (Lophiomys imhausi), który nasącza sobie długą, szczeciniastą sierść przeżutą korą drzewa Acokanthera schimperi, zawierającą silnie trujące glikozydy nasercowe, w tym g-strofantynę (ouabainę), w dawkach zdolnych uśmiercić napastnika. Sam grzywak rozwinął sobie w drodze ewolucji odporność na te trucizny.

Czy powinniśmy się obawiać owadożerów? Nie ma żadnych podstaw do obaw, bo nie jesteśmy żabami, owadami ani dżdżownicami. Trzeba natomiast pamiętać, że wszystkie jedenaście gatunków żyjących w Polsce – jeden kret, dwa jeże i osiem ryjówkowatych (ryjówek, rzęsorków i zębiełków) – jest otoczonych ochroną ścisłą lub częściową, więc trzeba je traktować z należytym szacunkiem.

Literatura uzupełniająca

Ewolucja jadu i jego zastosowań u owadożerów
Jad almików w ujęciu ewolucyjnym
Jad blariny krótkoogonowej
Ryjówka aksamitna jako ssak jadowity
Streszczenie popularne na portalu Nauka w Polsce