Pisałem już, jak ludzie żyjący na dużych wysokościach w Himalajach lub Andach przystosowali się do życia w środowisku, gdzie tlenu jest mało. Kluczem do tego przystosowania jest hemoglobina, białko, które przenosi tlen z płuc do tkanek. Wydawałoby się więc, że nie ma życia bez hemoglobiny: każdy kręgowiec ją produkuje. Ale są wyjątki: niektóre antarktyczne ryby nie mają hemoglobiny, a żyją zupełnie normalnie. Dlaczego?

Bielankowate, czyli ryby bez hemoglobiny

Rodzina Channichthyidae (bielankowate, białokrwiste); rząd: okoniokształtne (Perciformes), podrząd: nototeniowate (Notothenioidei) liczy 16 gatunków. Są to jedyne kręgowce pozbawione hemoglobiny. Żyją w Oceanie Południowym (czyli morzu okalającym Antarktydę). Dorastają do 75 cm. Do tej rodziny należy m.in. znana nam ze smażalni kergulena (Ryc. 1).

Ocean Południowy: trudne miejsce do życia

Ocean Południowy, zwany też Antarktycznym, rozpościera się od wybrzeża Antarktydy do równoleżnika 60^o. Jest głęboki na 4000-5000 m, z nielicznymi płytszymi miejscami. Wody Oceanu Południowego są najzimniejsze na Ziemi: od 1,5^oC pod powierzchnią wody, do -2,1^oC. Woda nie zamarza z powodu wysokiej zawartości soli.

Stałym elementem Oceanu Południowego jest Prąd Wiatrów Zachodnich, najsilniejszy prąd morski na Ziemi. Powoduje przepływ wody wokół Antarktydy z zachodu na wschód, czyli zgodnie z kierunkiem ruchu wskazówek zegara (patrząc od strony bieguna południowego). Transportuje co najmniej 100 milionów m³ wody na sekundę. Prąd stabilizuje cały klimat Ziemi, jednocześnie izolując Antarktykę przed dopływem ciepłych wód z północy. Ponieważ w tym rejonie wieją najsilniejsze wiatry na Ziemi (do 300 km/h), które mogą generować fale o wysokości do 25 m, żeglowanie jest trudne i niebezpieczne (Ryc. 2).

Antifreeze, czyli rybie Borygo

Mimo to wiele gatunków przystosowało się do życia w takich warunkach. Co robić, kiedy temperatura wody spada poniżej 0^oC? To (dosłownie) może mrozić krew w żyłach. Ryby z podrzędu Notothenioidei, do których należą bielankowate, produkują duże ilości białek o zbiorczej nazwie antifreeze. Są to odpowiedniki płynu Borygo w chłodnicy samochodu, ponieważ hamują krystalizację wody, czyli zamianę wody w lód. Wiążą się też do błon komórkowych i chronią ją przed uszkodzeniem przez kryształki lodu. Wiele ryb produkuje takie białka, ale u bielankowatych liczba genów, które je kodują (140) jest znacznie wyższa niż u innych ryb (nie więcej niż 30) (Ryc. 3).

Hemoglobina i jej brak

Ale najciekawszy jest brak hemoglobiny. Krew bielankowatych jest bezbarwna i pozbawiona  krwinek, a w ich mięśniach nie ma mioglobiny (stąd nazwa). Taka krew może przenosić tylko ok. 10% tlenu w porównaniu z krwią ryb „czerwonokrwistych”. Ponieważ w niskich temperaturach tlen dobrze rozpuszcza się w wodzie, ryby są w stanie przeżyć (Ryc. 4).

Krew bielankowatych przenosi mało tlenu, więc logiczne jest, że jej objętość jest kilkukrotnie większa niż u innych ryb o porównywalnej wielkości. Większe też jest serce i naczynia krwionośne. Bardziej wydajna praca łańcucha oddechowego (który generuje ATP) wiąże się z większą liczbą mitochondriów. Tak duże serce zużywa ok. 20% energii całego organizmu; u „czerwonokrwistych” ryb jest to nie więcej niż 5%.

Bielankowate oszczędzają energię mało się ruszając, a żywią się innymi rybami oraz krylem (pisał o nim ostatnio Piotr Gąsiorowski).

Największa na świecie kolonia ryb

Niedawno u wybrzeża Antarktydy odkryto ogromną kolonię ryb Neopagetopsis ionah (rodzina: bielankowate). Na głębokości 500 m było ok. 60 milionów gniazd. W każdym gnieździe było przeciętnie 1700 jaj, i każde było strzeżone przez jedną rybę. Powierzchnia kolonii wynosiła ok. 240 km² (Ryc. 5).

Genom bielankowatych

Jakie zmiany zaszły w genomie bielankowatych? U większości kręgowców homoglobina składa się z dwóch podjednostek o nazwie α i β, które są kodowane przez geny hba i hbb. Analiza genomu przedstawiciela tej rodziny wykazała, ze gen hbb zanikł zupełnie, a gen hba istnieje tylko w postaci fragmentu. Zaniknęły też geny kodujące białka obecne w krwinkach (np. spektryna), a także gen kodujący haptoglobinę, która u wszystkich innych kręgowców wiąże wolną hemoglobinę, co zapobiega utracie żelaza z moczem.

Bielankowate są bardziej niż inne ryby podatne na stres oksydacyjny związany z wytwarzaniem reakcyjnych form tlenu (ROS), czyli wolnych rodników. Żeby się przed nimi chronić, liczba niektórych genów kodujących białka związane z unieszkodliwianiem takich związków uległa zwiększeniu. Przykładowo, bielankowate mają 5 genów sod kodujących dysmutazę ponadtlenkową (inne ryby mają 3). Liczba genów nqo (dehydrogenaza NADP(H):chinon(1)) to 33 u bielankowatych i 2-10 u innych ryb.

Co wspólnego mają bielankowate z ludzkim układem grupowym krwi Scianna?

U ryb bielankowatych nie ma genu bty, który jest rybim homologiem (czyli odpowiednikiem) ludzkiego genu ERMAP. U człowieka gen ten koduje białko związane z błoną erytroblastów (czyli prekursorów krwinek) o nazwie erythroblast membrane-associated protein (ERMAP). Białko to wydaje się odgrywać rolę w tworzeniu krwinek w szpiku, nie dziwi więc brak jego homologu u bielankowatych. U człowieka białko to jest nosicielem antygenów układu grupowego Scianna (Sc). Większość ludzi ma antygen SC1, a ok. 0,01% ma antygen SC2. Różnica to jedna reszta aminokwasowa (glicyna lub arginina w pozycji 57). Jest też rzadki fenotyp Scianna(null), gdzie białko ERMAP w ogóle nie jest obecne. Teoretycznie powinno to powodować brak krwinek, podobnie jak u bielankowatych (ewentualnie anemię), ale takie osoby są całkiem zdrowe. Być może inne białka przejmują jego funkcję? Fenotyp ten jest niezwykły rzadki w Europie, ale dość częsty w Papui-Nowej Gwinei. Dlaczego? Nie wiadomo.

Dlaczego hemoglobina zaniknęła u bielankowatych?

Wydaje się, że główną przyczyną był niski poziom żelaza w wodach Oceanu Południowego. Żelazo jest koniecznie potrzebne do życia, ponieważ wchodzi w skład wielu enzymów, a przede wszystkim hemu. Ok. 70% żelaza w organizmach kręgowców znajduje się w krwinkach. Skoro można przeżyć bez hemoglobiny, i w ten sposób oszczędzać żelazo, to dlaczego nie skorzystać z okazji?

Kiedy bielankowate mogły stracić zdolność do produkcji hemoglobiny? Ocean Południowy ochłodził się do dzisiejszej temperatury ok. 6 milionów lat temu. Ale 8 milionów lat temu temperatura wody nie była już wyższa niż 5^oC, i to mniej więcej wtedy mogły mieć miejsce pierwsze mutacje w genach kodujących hemoglobinę i inne białka związane z transportem tlenu. Proces ten musiał być stopniowy, bo najbliżsi krewni bielankowatych, czyli nototeniowate (np. Notothenia coriiceps) są w stanie przeżyć obniżenie hematokrytu (czyli stosunek objętości krwinek do objętości pełnej krwi) z 40% do 5%. Inny przedstawiciel tej rodziny, trematoma lodowa (Pseudotrematomus bernacchii), może mieć 95%  karboksyhemoglobiny, czyli hemoglobiny związanej z tlenkiem węgla. U człowieka 40% to wielkość śmiertelna (pisał o tym Mirosław Dworniczak). Tak więc wydaje się, że ryby Oceanu Południowego stopniowo uzyskiwały zdolność do życia bez hemoglobiny. Zmianom tym sprzyjały niska temperatura wody i niskie stężenie żelaza w wodzie.

Literatura dodatkowa

Genom ryb bielankowatych

https://www.nature.com/articles/s41559-019-0812-7

Brak żelaza jako czynnik wymuszający brak hemoglobiny

https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fphys.2019.01389/full

Utrata hemoglobiny u bielankowatych

https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0378111902006911?via%3Dihub

Największa na świecie kolonia ryb

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982221016985