Tag: naczelne

Wszystkie nasze kolebki. Część 7. Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

Piotr Gąsiorowski2 komentarze 
Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 5. Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 6. Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką

Wpisy na podobne tematy:
Porozmawiajmy o języku (1). Wstęp: Człowiek mówiący
Porozmawiajmy o języku (2): Geny języka
Porozmawiajmy o języku (3): Od prajęzyka do języka

Jak powstają bariery między gatunkami

Myśląc o powstawaniu gatunków w przeszłości, często utożsamiamy podział geograficzny z tzw. specjacją allopatryczną, czyli taką, w której główną rolę odgrywa istnienie bariery geograficznej utrudniającej kontakt między rozdzielonymi populacjami. Z dystansu wielu milionów lat łatwo zignorować fakt, że biologiczna bariera reprodukcyjna powstaje ze sporym opóźnieniem w stosunku do barier fizycznych. Kiedy na przykład przodek małp szerokonosych przepłynął Atlantyk i wylądował w Ameryce Południowej, był jeszcze przez dość długi czas tym samym gatunkiem, co afrykańska populacja, z której się wywodził. Jedynym powodem, dla którego ustał przepływ genów, było istnienie trudno przekraczalnej bariery w postaci oceanu. Dopiero po wielu tysiącach pokoleń skutki separacji stały się nieodwracalne, ale nawet wówczas dwa gatunki siostrzane pochodzące od wspólnego przodka – afrykański i południowoamerykański – pozostawały bardzo do siebie podobne i zapewne potencjalnie zdolne do hybrydyzacji. Dopiero nagromadzenie się różnic genetycznych, morfologicznych i behawioralnych przez setki tysięcy i miliony lat zrobiło z małp wąskonosych i szerokonosych dwie całkiem osobne grupy taksonomiczne. My jednak przeprowadzamy skrót myślowy i utożsamiamy migrację z podziałem małp na dwa wielkie klady.

Z kolei datowania molekularne mogą wskazywać na rozejście się obu grup na długo przed rejsem transatlantyckim, co w jakimś stopniu odpowiada prawdzie. Po pierwsze – gatunek założycielski małp szerokonosych nie był jednocześnie przodkiem dzisiejszych małp wąskonosych, tylko jego bliskim kuzynem (również afrykańskim) – jednym z wielu, jacy żyli w tym czasie. Prawdziwy ostatni wspólny przodek wszystkich małp żył o wiele wcześniej gdzieś w Afryce. Po drugie – datowanie molekularne informuje nas, kiedy rozeszły się drogi ewolucyjne odpowiadających sobie sekwencji DNA, a nie organizmów zawierających to DNA, a to bynajmniej nie to samo, biorąc pod uwagę, że neutralne polimorfizmy (warianty DNA niemające znaczenia dla doboru naturalnego) mogą się utrzymywać w puli genetycznej przez dziesiątki tysięcy pokoleń. Wszystko to ma niewielkie znaczenie, kiedy rozważamy procesy rozciągnięte na wiele milionów lat, bo ewentualne błędy chronologii wynikające z uproszczonego opisu zdarzeń nikną w tej skali. Ale historia powstania Homo sapiens mieści się w ostatnim milionie lat – a w takiej skali błędy mogą być bardzo istotne, dlatego lepiej nie mylić pojęć.

Nasza najbliższa rodzina

Homo heidelbergensis (w szerokim sensie, obejmującym afrykańskie i europejskie odmiany znane czasem pod innymi nazwami) dał początek trzem gatunkom: człowiekowi współczesnemu (H. sapiens), neandertalczykowi (H. neanderthalensis) i denisowianinowi (na razie bez formalnej nazwy łacińskiej). Z istnienia denisowian zdano sobie sprawę dopiero w  roku 2010. Gatunek ten przypomina ducha: wiemy o nim całkiem dużo, ponieważ udało się uzyskać i zsekwencjonować jego DNA oraz zbadać próbkę proteomu; natomiast „dotykalnych” szczątków kostnych odnaleziono jak na lekarstwo – i to wcale nie tam, gdzie powinno ich być najwięcej.

Z badań molekularnych wynika, że drogi ewolucyjne ludzi współczesnych oraz kladu, do którego należą wspólnie neandertalczycy i denisowianie, rozeszły się ok. 700 tys. lat temu, po czym bardzo szybko w ewolucyjnej skali czasu – po ok. 3000 pokoleń, czyli nieco ponad 600 tys. lat temu – dokonał się podział na neandertalczyków i denisowian. Tymczasem w zapisie kopalnym widzimy obecność H. heidelbergensis w Afryce i Europie w czasie, kiedy powinny go już były zastąpić nowe gatunki; w Azji nie widzimy prawie nic. Neandertalczyk pojawia się ok. 400 tys. lat temu; jego szczątki znajdujemy w Europie, na Bliskim Wschodzie oraz tu i ówdzie w Azji Zachodniej oraz Środkowej aż po Ałtaj, na terenach nie objętych zlodowaceniem. Po denisowianach została garść zębów i kości z Ałtaju i Chin datowanych na 160–30 tys. lat temu (jeden z osobników jest hybrydą neandertalsko-denisowiańską w pierwszym pokoleniu). Ludzie typu współczesnego pojawiają się w Afryce dopiero ok. 300 tys. lat temu. Jak pogodzić te dane paleontologiczne z genetycznymi?

To w gruncie rzeczy proste. Pomijając pierwszy eksperyment migracyjny (H. antecessor), H. heidelbergensis zaczął migrować poza Afrykę ok. 700 tys. lat temu przez Bliski Wschód. Przyniósł z sobą charakterystyczną kulturę paleolityczną, którą rozwinął już w Afryce – tzw. aszelskie narzędzia kamienne. Przepływ genów między populacją afrykańską a emigrantami w Eurazji osłabł lub zanikł. Wkrótce później rozeszły się drogi populacji zajmującej zachodnią i centralną Eurazję oraz drugiej, która zajęła Azję Południową, w tym ówczesny półwysep Sundy (w holocenie częściowo zatopiony; jego lądowymi resztkami są Półwysep Malajski i wyspy: Sumatra, Borneo, Jawa i Bali). Granica między obiema populacjami przebiegała w Azji Środkowej. Nie byli to jeszcze ludzie współcześni, neandertalczycy ani denisowianie w sensie morfologicznym: nadal wyglądali zapewne jak „klasyczny” H. heidelbergensis. Stanowili natomiast odrębne (choć nie do końca szczelne) pule genetyczne dzięki barierom geograficznym. Po jakichś 200–300 tys. lat różnice zaczęły być widoczne, a proces specjacji zaszedł na tyle daleko, że trudno by go było powstrzymać i odwrócić. Dopiero wówczas, jak gdyby wyczarowane znikąd, pojawiają się trzy gatunki, które wg danych genetycznych powinny były być już od dawna rozdzielone.

Ryc. 1.

Podobieństwa między nimi są bardziej uderzające niż różnice. Wszyscy potomkowie H. heidelbergensis mają identyczny zestaw chromosomów, czyli kariotyp: ich chromosom 2 odpowiada dwóm chromosomom szympansów i innych wielkich małp. Nie wiemy, kiedy w linii H nastąpiła fuzja dwóch chromosomów odziedziczonych po dalekich przodkach, zmniejszająca liczbę ich par z 24 do 23, ale na pewno ostatni wspólny przodek ludzi współczesnych, neandertalczyków i denisowian – czyli H. heidelbergensis sprzed 700 tys. lat – miał już zredukowaną liczbę chromosomów. Wszystkie trzy gatunki potomne mają także – na przykład – te same „unikatowo ludzkie” niesynonimowe mutacje w FOXP2, który uchodzi za jeden z genów warunkujących prawidłowy rozwój zdolności do używania i rozumienia języka. A skoro mają je wszyscy potomkowie, to można sądzić, posiadał je także wspólny przodek.

Do różnic można zaliczyć strukturę populacji, o której także można wnioskować z danych genetycznych. Odłam H. heidelbergensis, z którego rozwinęli się neandertalczycy i denisowianie, był początkowo niezbyt liczny, czyli stanowił wąskie gardło ewolucyjne. Następnie obie populacje powiększyły się znacznie i objęły zasięgiem praktycznie całą wolną od lodu Eurazję; składały się jednak z niewielkich, silnie rozproszonych grup. Wymiana genetyczna między nimi zachodziła, ale była niezbyt częsta, czego skutkiem były znaczne różnice regionalne i być może negatywne skutki kojarzenia krewniaczego i dryfu genetycznego w skali lokalnej.

Inaczej niż większość naczelnych H. heidelbergensis i wywodzące się z niego gatunki potrafiły sobie poradzić zarówno w tropikach, jak i w surowym klimacie Eurazji na obrzeżach północnego lądolodu (choć jeszcze w Afryce ich przodkowie stracili większość owłosienia ciała). Pomiędzy 800 a 500 tys. lat temu trwało jedno z najrozleglejszych zlodowaceń plejstocenu, pokrywające okresowo m.in. 90% obecnej powierzchni Polski. Wynalazki takie jak ogniska i okrycia ze skór zwierzęcych umożliwiały radzenie sobie z zimnem. Żyjąc w Eurazji przez setki tysięcy lat lat, neandertalczycy i denisowianie rozwinęli liczne przystosowania do życia w warunkach trudnych dla przybyszów z Afryki.

Pogmatwane rodowody

Pierwotny odłam H. heidelbergensis pozostał w afrykańskiej kolebce o wiele dłużej. Prawdopodobnie rozwinął w tym czasie zdolność do tworzenia większych grup społecznych, utrzymujących regularne kontakty z innymi grupami, co zapobiegało negatywnym skutkom rozdrobnienia populacji choćby dzięki regularnemu praktykowaniu egzogamii. Około stu tysięcy lat po tym, jak zaczął przypominać nas fizycznie (co pozwala zaetykietować go formalnie jako H. sapiens), podjął kolejne próby eksplorowania innych kontynentów. Najwcześniej pojawił się na Bliskim Wschodzie i być może na Bałkanach (jeśli identyfikacja szczątków z jaskini Apidima w Grecji jest poprawna), ale większe migracje nastąpiły dopiero w ciągu ostatnich 100 tys. lat. H. sapiens najpierw poszedł śladem denisowian: zajął południe Azji i ok. 60 tys. lat temu dotarł do Australii; następnie (50–45 tys. lat temu) skolonizował Europę i Syberię. Przez długi czas żył na terenach zamieszkanych także przez neandertalczyków i denisowian. Dochodziło przy tym – mówiąc eufemistycznie – do przepływu genów między sąsiadami. Dzięki temu genomy Europejczyków są w mniej więcej 1,8–2,4% neandertalskie, genomy mieszkańców dużej części Azji są w 2,3–2,6% neandertalskie i w 1% denisowiańskie, natomiast w Azji Południowo-Wschodniej, Australii i Oceanii domieszka neandertalska spada, a denisowiańska wzrasta do 4–6%. Zresztą neandertalczycy również uzyskali domieszkę DNA „sapiensowego”.

Sądząc po śladach genetycznych, wygląda na to, że denisowianie dotarli aż do linii Wallace’a, a może nawet poza nią, np. do Nowej Gwinei. Ponieważ w tym okresie Nowa Gwinea była połączona pomostem lądowym z Australią, trudno wykluczyć możliwość, że pierwsi  Australijczycy byli denisowianami. Na razie jednak brak jakichkolwiek lokalnych śladów acheologicznych ich obecności – i to nie tylko tam, ale także na terenach, gdzie musieli być szczególnie liczni. Warto jednak pamiętać, że dla nauki nie istnieli jeszcze 15 lat temu. Przyszłe odkrycia mogą uczynić ten gatunek mniej widmowym. Ostatnie badania genetyczne sugerują, że w regionie nowogwinejskim dochodziło do hybrydyzacji H. sapiens i denisowian jeszcze 30–15 tys. lat temu. Jeśli te wyniki zostaną potwierdzone, będzie to oznaczało, że denisowianie przeżyli najdłużej spośród „przedsapiensowych” populacji Homo, jako że neandertalczycy wymarli wcześniej, ok. 40 tys. lat temu. Istnieją podejrzenia, że wiele szczątków kostnych „wczesnych ludzi” z południowej Azji – jak wielkomózgi H. longi z północno-wschodnich Chin (146 tys. lat temu) oraz kilka innych skamieniałości sprzed 300–200 tys. lat o dyskusyjnej przynależności systematycznej – w rzeczywistości reprezentuje denisowian.

Sytuację komplikuje fakt, że denisowianie musieli być grupą dość zróżnicowaną populacyjnie i genetycznie. Nieliczne szczątki kostne, jakie znamy, pochodzą od „denisowian północnych”, podczas gdy domieszka genetyczna u ludów Melanezji czy Australii pochodzi od „denisowian południowych”, praktycznie nieznanych w stanie kopalnym. Denisowiański jest z dużym prawdopodobieństwem pojedynczy ząb sprzed ok. 150 tys. lat znaleziony w 2022 r. w Laosie – i to właściwie na razie wszystko. Cierpliwie zbierane dane zawierają wewnętrzne sprzeczności. Na przykład proteom szkliwa zębów żuchwy znalezionej w Xiahe na Płaskowyżu Tybetańskim (prowincja Gansu, Chiny) wyraźnie wskazuje na denisowianina (sprzed 160 tys. lat). Z kolei kompletna czaszka z Hualongdong (300 tys. lat temu), też uważana za potencjalnie denisowiańską, należy do osobnika o innej budowie żuchwy. Autorzy analizy opublikowanej zaledwie 4 dni temu (patrz linki poniżej) kwestionują związki tej czaszki z denisowianami i proponują wyodrębnienie kolejnego gatunku czy podgatunku w i tak już sporej grupie bliskich krewnych człowieka współczesnego. Dopóki nie dysponujemy materiałem do badań molekularnych (czyli DNA lub białkami pozyskanymi z kości), jesteśmy skazani na niepewne hipotezy i spory specjalistów. Trzeba się pogodzić z tym, że historia rodzaju Homo jest wielowątkowa, pogmatwana i nadal pełna „duchów”.

Ryc. 2.

Eurocentryzm i sapienscentryzm

Wczesne badania nad pochodzeniem H. sapiens skupiały się głównie na Europie i na regionalnych populacjach takich jak „ludzie z Cro-Magnon” (czyli wczesny europejski typ człowieka). Przywiązywano dużą wagę np. do faktu, że z terenów nadatlantyckich (Francja, Hiszpania) znane były najstarsze przykłady figuratywnych malowideł jaskiniowych (sprzed ok. 35–30 tys. lat). Nie znajdowano tak starej sztuki naskalnej w innych częściach świata, mogło się zatem zdawać, że Europa „przewodziła” światu jako intelektualna elita ludzkości. Jednak w ostatnich latach odkryto równie stare, a nawet starsze malowidła przedstawiające zwierzęta i ludzi w Azji Południowo-Wschodniej, a być może także w Australii (tu datowanie nie jest pewne). Obecny rekordzista to portret świni celebeskiej (Sus celebensis) z Sulawesi, liczący sobie co najmniej 45,5 tys. lat. Powodem, dla którego zabytki tego typu są skrajnie rzadkie, jest fakt nietrwałości malowideł, o ile szczęśliwym trafem nie znajdą się w miejscu, w którym lokalne warunki nie dopuszczają do ich degradacji przez dziesiątki tysięcy lat. Wiadomo zresztą, że i neandertalczycy zostawiali po sobie rysunki naskalne, tyle że niefiguratywne (przynajmniej wg obecnego stanu wiedzy).

Warto podkreślić, że neandertalczycy i denisowianie nie byli jaskiniowymi „małpoludami” zapowiadającymi nadejście „stuprocentowych” ludzi, tylko siostrzanymi odłamami wywodzącymi się od tego samego przodka, co my. Nie byli naszymi poprzednikami na Ziemi, lecz ewoluowali równolegle z nami. Prawdopodobnie H. sapiens zawdzięcza im pewną liczbę przystosowań pomagających przeżyć poza Afryką, przekazanych dzięki hybrydyzacji.  Nawiasem mówiąc, na ałtajskim pograniczu denisowianie i neandertalczycy również się krzyżowali. W regionie sundajskim denisowianie współistnieli najpierw z H. erectus, a później nie tylko z H. sapiens, ale też z reliktowymi populacjami wyspiarskimi, takimi jak H. floresiensis. Dopiero od niedawna jesteśmy jedynym na Ziemi gatunkiem Homo. Sami siebie nazwaliśmy „rozumnymi”, ale nic nie wskazuje na to, żeby rozumu brakowało naszym wymarłym kuzynom. Zdarza się, że kiedy wytworom kultury materialnej (jak narzędzia czy ozdoby) nie towarzyszą kości, nie jesteśmy w stanie stwierdzić, który z siostrzanych gatunków jest ich wytwórcą. Gdyby nie chodziło o nasz własny gatunek i mniej lub bardziej świadomą potrzebę akcentowania swojej wyjątkowości, to według kryteriów czysto biologicznych zapewne mówilibyśmy o jednym „chronogatunku” H. sapiens, który powstał w Afryce około miliona lat temu i przez większą część swojej historii był podzielony na kilka podgatunków, rozgraniczonych niezbyt szczelnymi barierami reprodukcyjnymi. Sądzę zresztą, że w miarę jak rozwija się paleoantropologia, taksonomia rodzaju Homo będzie ewoluowała w tym kierunku.

Ryc. 3.

W czasie, gdy znikli neandertalczycy, H. sapiens miał jeszcze przed sobą kolejne przygody. Prawdopodobnie już ok. 35 tys. lat temu zaczęła się penetracja obu Ameryk. Najpierw ludzie paleolityczni pojawili się w wolnej od lodu Beringii (włącznie z Alaską i Jukonem), skąd w późniejszym czasie mogli przenikać na południe przez powstające w pewnych okresach naturalne korytarze w lądolodach lub drogą morską wzdłuż wybrzeża. Wiele tysięcy lat później ludzie dotarli także do Grenlandii, Madagaskaru, Islandii, wysp Polinezji, Nowej Zelandii i wreszcie Antarktydy, gdzie ssaki w pełni lądowe nie postawiły stopy od czasu wyginięcia tamtejszej fauny eoceńskiej. Populacje eurazjatyckie wracały też wielokrotnie do Afryki. Ale to już całkiem inna historia, podobnie jak loty na Księżyc.

Lektura dodatkowa

Poziom rozwoju kulturalnego neandertalczyków: https://johnhawks.net/weblog/neandertal-visual-culture-art/
Wczesna historia neandertalczyków i denisowian: https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1706426114
Rodzaj Homo a „geny języka”: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4766443/
Hybrydyzacja i przepływy genów między gatunkami Homo: https://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1007349
Czaszka z Hualongdong: doi.org/10.1016/j.jhevol.2023.103411, https://phys.org/news/2023-08-china-human-lineage.html
Kto to zrobił? Czasem po prostu nie wiemy: https://www.scientificamerican.com/article/cave-that-housed-neandertals-and-denisovans-challenges-view-of-cultural-evolution/
Kolonizacja Beringii: wstęp do podboju półkuli zachodniej: https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2022.2246

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Rekonstrukcja wyglądu Homo longi z Chin (146 tys. lat temu) na podstawie kompletnej czaszki odkrytej w 1933 r., ale formalnie opisanej dopiero w 2021 r. Puszka mózgowa o archaicznym kształcie, ale objętości wielkiej jak u H. sapiens lub H. neanderthalensis (ok. 1420 cm³), uprawdopodabnia hipotezę  – na razie trudną do zweryfikowania – że mamy do czynienia z denisowianinem. Rekonstrukcja: Chuang Zhao. Źródło: Ni, Ji et al. 2021 (licencja CC BY-NC-ND).
Ryc. 2. Zawartość neandertalskiej „skrzynki z narzędziami” i „kasetki z biżuterią”. Źródło: Carron, d’Errico et al. 2011 (fair use).
Ryc. 3. Artystyczna wizja północnoamerykańskich Paleoindian polujących na mastodonta (Mammut americanum). Większość megafauny obu Ameryk wymarła wkrótce po pojawieniu się większych grup łowców paleolitycznych. Autor: Ed Jackson. Źródło: Christopher R. Moore 2023, The Conversation (licencja CC BY-NC).

Wszystkie nasze kolebki. Część 5. Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 4: Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 6: Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką
Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

Patrz też: Porozmawiajmy o języku (1). Wstęp: Człowiek mówiący

Ziemia przybiera wygląd współczesny

W miarę, jak naczelne krążyły po świecie, migrując kontynentu na kontynent, życie na Ziemi zaczynało z wolna przypominać takie, jakie znamy współcześnie. Wymarła większość regionalnych reliktów kredy i paleogenu, między innymi dlatego, że międzykontynentalne wymiany fauny przynosiły inwazje gatunków zahartowanych w ewolucyjnych wyścigach zbrojeń. Skutecznie wypierały one konserwatywnych autochtonów, którzy nie przywykli do stawiania czoła konkurencji w swoich niszach zajmowanych od milionów lat. Krótkie mioceńskie ocieplenie skończyło się 14 mln lat temu i od tej pory klimat już systematycznie się schładzał.

Dziś kojarzymy Afrykę ze  stadami zebr, antylop, bawołów, żyraf czy nosorożców przemierzającymi sawanny, z lwami, lampartami, hienami i likaonami. Trzeba jednak pamiętać, że żadnego z wymienionych zwierząt nie było w Afryce przed uformowaniem się Mostu Gomfoterów, a niektóre z nich to przybysze jeszcze późniejsi, plioceńsko-plejstoceńscy. Przed mioceńską wymianą fauny jedynymi lądowymi ssakami Afryki były Afrotheria (w tym trąbowce), hienodonty1, naczelne, gryzonie i nietoperze, do których pod koniec eocenu dołączyły ziemnowodne antrakotery2. Konsekwencją migracji w obie strony i mieszania się fauny w nieznanych wcześniej kombinacjach były nowe wyzwania i naciski selekcyjne, wywierające wpływ na dalszą ewolucję małp.

Przypuszczalnie ok. 10 mln lat temu jedna z linii rodowych eurazjatyckich człowiekowatych wróciła tam, skąd wyszli jej przodkowie – do Afryki. Skorzystała znowu z pomostów lądowych tworzących się między Afroarabią a Azją Południowo-Zachodnią. Tą samą drogą, ale w drugą stronę – z Afryki do Azji i Europy – powędrowała w tym czasie część koczkodanowców z podrodziny gerez (Colobinae). Niewykluczone, że rozdzielenie się linii orangutanów i pozostałych człowiekowatych było skutkiem podziału geograficznego i że orangutany wyewoluowały we wschodniej części Eurazji, a ich grupa siostrzana w zachodniej; w każdym razie gatunki potencjalnie (aczkolwiek nie na pewno) leżące po naszej stronie rozgałęzienia znamy np. z Hiszpanii (Anoiapithecus brevirostris, Pierolapithecus catalaunicus). Szlak lądowy z południa Europy do Afryki wiódł przesmykiem między Morzem Śródziemnym a śródlądową Paratetydą, a następnie przez Turcję i Bliski Wschód. Być może właśnie tą drogą nasi przodkowie zawrócili na południe.

Uporządkujmy sobie terminologię

Systematycy wymyślili niestety ciąg absurdalnie monotonnych nazw coraz mniejszych kladów zawierających nasz gatunek. Jak gdyby mało było nadrodziny człekokształtnych (Hominoidea) i rodziny człowiekowatych (Hominidae), mamy jeszcze podrodzinę Homininae, plemię Hominini, podplemię Hominina i ostatecznie rodzaj Homo. Żeby uniknąć stosowania tych konfundujących określeń, wprowadzę następujące terminy skrótowe:

  • Linia goryli (G jak Gorilla) to wszystkie gatunki, żywe i wymarłe, bliżej spokrewnione z rodzajem Gorilla niż z ludźmi i szympansami; jej jedynymi żyjącymi przedstawicielami są dwa gatunki goryli: nizinny (G. gorilla) i górski (G. beringei).
  • Linia ludzi (H jak Homo) to wszystkie gatunki, żywe i wymarłe, bliżej spokrewnione z rodzajem Homo niż z szympansami; jedyny gatunek współczesny to H. sapiens.
  • Linia szympansów (P jak Pan) to wszystkie gatunki, żywe i wymarłe, bliżej spokrewnione z szympansami niż z ludźmi; reprezentują ją współcześnie szympans zwyczajny (P. troglodytes) i bonobo (P. paniscus).

Teraz możemy zdefiniować linię ludzi i szympansów HP: obejmuje ona wszystkie gatunki bliżej spokrewnione z ludźmi lub szympansami niż z gorylami (w tym ostatniego wspólnego przodka H i P). Wreszcie linia wielkich małp afrykańskich (GHP) obejmuje wszystkie gatunki bliżej spokrewnione z gorylami, ludźmi lub szympansami niż z orangutanami (w tym ostatniego wspólnego przodka goryli, ludzi i szympansów). Jeśli to kogoś interesuje: GHP = Homininae, HP = Hominini, H = Hominina. Uff! Taki sposób definiowania kladów („wszystkie gatunki bliżej spokrewnione z X niż z Y”) nazywa się stem-based albo branch-based.

Oddzielenie się linii GHP od orangutanów nastąpiło prawdopodobnie 14–13 mln lat temu. Parę milionów lat póżniej jacyś przedstawiciele GHP znaleźli się w Afryce, gdzie 10–8 mln lat temu podzielili się na linie G i HP. Ta druga z kolei rozwidliła się na linie H i P 7–6 mln lat temu.

Warto podkreślić, że były to podziały szybko następujące po sobie w ewolucyjnej skali czasu. Dwa miliony lat to w przypadku typowych ssaków dość, żeby specjacja zaszła daleko, ale bariera reprodukcyjna nie jest jeszcze szczelna i zdarza się przepływ genów między siostrzanymi gatunkami. Ponadto neutralne polimorfizmy (warianty sekwencji DNA ewoluujące bez nacisku doboru naturalnego) odziedziczone w spadku po wspólnym przodku ulegają utrwalaniu przez dryf losowy w sposób nieunikniony, ale powolny – w ciągu tysięcy pokoleń. Jeśli proces ten trwa dłużej niż odstępy czasu między kolejnymi specjacjami, wówczas utrwalenie tego lub innego odziedziczonego wariantu następuje niezależnie w poszczególnych gatunkach już po ich rozejściu się. Dlatego – choć ludzie są najbliższymi krewnymi szympansów (co potwierdza większość danych molekularnych) – są takie fragmenty genomu, których wariant ludzki i goryli (albo szympansi i goryli) są z sobą najbliżej spokrewnione. Jest to przewidywany przez teorię skutek niekompletnego sortowania linii filogenetycznych, potwierdzający szybkie rozchodzenie się gałęzi G, H i P: poszczególne fragmenty genomu mogą w takich warunkach mieć własne drzewa rodowe nie całkiem pokrywające się z rodowodem swoich nosicieli.

Goryle i szympansy – bardziej zagadkowi niż ludzie

Mamy względnie bogatą dokumentację paleontologiczną linii H (poczynając od australopiteków, o których będzie traktował kolejny odcinek serii), natomiast cała reszta grupy GHP posiada ubożuchną kartotekę w zapisie kopalnym. Na przykład Chororapithecus abyssinicus sprzed 8 mln lat wydaje się wczesnym reprezentantem linii G, ale innych kopalnych „pragoryli” po prostu dotąd nie znaleziono (a i materiał, na którego podstawie został opisany C. abyssinicus, to raptem jeden kieł i osiem niekompletnych trzonowców pochodzących od kilku różnych osobników). Jedynego jak dotąd kopalnego szympansa (Pan sp. – w tym przypadku mamy trzy zęby) znamy ze środkowego plejstocenu (0,5 mln lat temu). Przyczyna może być następująca: małpy z linii H przystosowały się do życia w niezbyt zwartych lasach parkowych, a następnie także na sawannach, gdzie widoki na pośmiertną fosylizację były jako takie, podczas gdy goryle i szympansy były (i do dziś pozostały) mieszkańcami głębokich lasów deszczowych, gdzie mało który nieboszczyk ma szansę się zachować jako skamieniałość.

Różni nas także lokomocja. Nasi kuzyni z linii G i P preferują szczególny sposób chodzenia na czworakach – w postawie półwyprostowanej, z użyciem knykci dłoni jako punktów podparcia. Goryle i szympansy wykształciły go prawdopodobnie niezależnie od siebie, co oznacza, że niekoniecznie powinniśmy sobie wyobrażać wspólnego przodka linii G, H i P na ich podobieństwo. Nie tylko człowiek ewoluował i zmieniał się; one robiły to samo, tyle że na swój odmienny sposób.

Ryc. 1.

Sahelanthropus tschadensis (7 mln lat temu), Orrorin tugenensis (6,1–5,7 mln lat temu), Ardipithecus kadabba (5,6 mln lat temu) i jego plioceński krewny A. ramidus vel „Ardi” (4,4 mln lat temu, znany z wyjątkowo bogatego zbioru kości) wydają się bocznymi, bazalnymi odgałęzienia linii HP wbrew wczesnym interpretacjom, które – jak łatwo zgadnąć – pochopnie robiły z każdego z nich po kolei „odnalezione ogniwo” i  „ludzkiego praprzodka”. Jeśli któryś z nich należał mimo wszystko do linii H, to trudno stwierdzić z całkowitą pewnością, bo ewolucja wielkich małp była mozaikowa: cechy uważane za „zaawansowane” pojawiały się niezależnie w różnych liniach, a cechy niesłusznie uważane za „prymitywne” okazują się w istocie innowacjami niewystępującymi u wspólnych przodków GHP.

Wzmiankowane małpy prowadziły życie nadrzewne, miały (w każdym razie w przypadku ardipiteków) chwytne stopy, przystosowane do chodzenia po gałęziach i pionowej wspinaczki, nie używały jednak knykci do podpierania się na ziemi. Wygląda na to, że przystosowania do pionowego ustawienia ciała i zdolność do fakultatywnej (choć z początku niezgrabnej) dwunożności wykształciły się jeszcze u nadrzewnych przodków. Linia H z nie do końca jasnego powodu poszła inną drogą niż szympansy i goryle: postawiła na usprawnienie lokomocji dwunożnej, gdy ewoluowała ku coraz bardziej naziemnemu trybowi życia. Ok. 3 mln lat temu wybiegła z lasów na otwarte sawanny – już zdecydowanie na dwu nogach.

Narząd, z którego jesteśmy dumni

I na koniec jeszcze o naszym ulubionym organie – mózgu. Poruszałem już tę kwestię w jednym z wcześniejszych wpisów na tym blogu. Wczesne naczelne nie wyróżniały się wartością tzw. współczynnika encefalizacji (EQ) spośród innych łożyskowców, ale w liniach ich potomków kilkakrotnie pojawiła się tendencja do rozrostu mózgu, niezależnie wśród małp Starego i Nowego Świata. U małp, podobnie jak u waleni, EQ jest ogólnie wysoki, choć silnie zróżnicowany. Widać, że jego zmiany nie były konsekwentnie jednokierunkowe, a oprócz imponujących wzrostów zdarzały się często spadki. Wbrew naiwnemu kojarzeniu większego mózgu z malejącym dystansem filogenetycznym od człowieka, bardzo wysoki EQ ma wiele małp szerokonosych, np. kapucynki (Cebus). Z kolei u szerokonosych wyjców (Alouatta) i wąskonosych gerez (Colobus) objętość mózgu oraz EQ spadły grubo poniżej małpiej średniej. Szacuje się, że mózg goryla nie zmniejszył się od czasów ostatniego wspólnego przodka wielkich małp afrykańskich, ale masa ciała znacznie wzrosła, wobec czego obniżył się EQ. Wspólny przodek P i H miał EQ blisko górnej granicy dla pozostałych wąskonosych, mimo to jednak aż do plejstocenu rekordzistami encefalizacji wśród wszystkich zwierząt pozostawały walenie zębowce (Odontoceti).

Ryc. 2.

Nie oznacza to, że inteligencję człowiekowatych z miocenu i pliocenu dzieliła od naszej jakaś przepaść. Ogólnie miały one duże mózgi, bo były dużymi zwierzętami, a przy porównywalnym EQ bezwzględna wielkość mózgu niewątpliwie też odgrywa znaczącą rolę. Poza tym rozmiar to nie wszystko: inteligencja zależy od wielu czynników, w tym od cech strukturalnych nieprzekładalnych na proste miary. Ptaki bywają równie inteligentne jak naczelne mimo działającej bezustannie od mezozoiku silnej presji ewolucyjnej, żeby ich mózgi były „kompaktowe” (co jest ważne u zwierząt latających). Wszystkie człekokształtne i inne małpy zaszły wysoko, jeśli chodzi o zdolności komunikacyjne i życie społeczne, a jeśli można sądzić po współczesnych przykładach, już miliony lat temu nieobce im było wytwarzanie prostych narzędzi i przekazywanie wiedzy oraz umiejętności drogą pozagenetyczną, przez uczenie się i naśladownictwo. Taki przekaz pozwala na tworzenie zaczątków kultury i ewolucji kulturalnej. A z tym wiąże się ostatni etap niniejszej sagi, czyli emigracje linii H poza Afrykę.

Przypisy

1) O hienodontach (Hyaenodonta) nie było wcześniej mowy, więc wyjaśniam, że był to wymarły rząd łożyskowców blisko spokrewnionych z drapieżnymi (Carnivora). Wbrew nazwie nie były kuzynami hien. Choć pochodziły z Europy, już w paleocenie pojawiły się w Afryce, gdzie aż do miocenu były jedynymi wielkimi ssakami mięsożernymi. Niektóre z nich osiągały ogromne rozmiary i specjalizowały się w polowaniach na trąbowce. Wydaje się jednak, że afrykańskie hienodonty nie wykształciły form wspinających się na drzewa, być może zatem zagrażały małpom w ograniczonym stopniu. Hienodonty wymarły z końcem miocenu, a ich rolę przejęły stopniowo  najpierw szablozębne koty z podrodziny Machairodontinae, a później inne grupy właściwych drapieżnych.

2) Antrakotery były przodkami hipopotamów i bliskimi krewnymi waleni. Jako jedyna grupa parzystokopytnych przedostały się przez morze i skolonizowały Afrykę pod koniec eocenu (ok. 35 mln lat temu), czyli na długo przed powstaniem Mostu Gomfoterów.

Lektura uzupełniająca

Rozstanie z gorylami i możliwe skamieniałości ich kuzynów: https://www.nature.com/articles/nature16510
Jedyna znana skamieniałość szympansa: https://www.nature.com/articles/nature04008
Orrorin tugenensis: https://www.nature.com/articles/ncomms3888
Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus: https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/the-earliest-hominins-sahelanthropus-orrorin-and-ardipithecus-67648286/
Anatomia Ardiego: https://www.pnas.org/content/112/16/4877
Nieliniowa ewolucja mózgu i zdolności poznawczych: https://www.pnas.org/content/111/20/E2140

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Puzzle dla paleontologów: szczątki Ardiego (Ardipithecus ramidus). Tego rodzaju skamieniałości można uznać za wyjątkowo dobrze zachowane. Muzeum Narodowe Etiopii. Foto: Sailko. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY 3.0).
Ryc. 2. Młode szympansy z Bossou (Gwinea) obserwują i uczą się, jak używać narzędzi. Foto: Etsuko Nogami, Uniwersytet w Kioto.  Źródło: Science (fair use).

Wszystkie nasze kolebki. Część 3. Navigare necesse est: emigranci

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 5: Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 6: Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką
Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

Zanim zakończył się paleogen (66–23 mln lat temu), czyli starszy okres epoki kenozoicznej (dzielony na paleocen, eocen i oligocen), naczelne afrykańskie zdążyły odbyć kilka kolejnych rejsów oceanicznych. Wszystkie z biletem w jedną stronę, o czym zadecydował kierunek prądów morskich i wiatrów w czasach, o których mowa.

Lemury zdobywają wyspę

Najpierw, prawdopodobnie ok. 50 mln lat temu, czyli we wczesnym eocenie, załoga złożona z małpiatek popłynęła na Madagaskar. Powtórzyła ona wcześniejszy wyczyn tenreków – małych owadożernych przedstawicieli Afrotheria. Jedna z grup małpiatek madagaskarskich, palczaki (Daubentoniidae), prawdopodobnie zrobiła to samo niezależnie od swoich kuzynów i nieco później. W miocenie jeden gatunek drapieżnych, przodek falanrukowatych (Eupleridae), i jeden gryzoń, przodek podrodziny malgaszomyszy (Nesomyinae), pokonały tę samą drogę. Jeszcze później udało się to dwóm rodzajom hipopotamów blisko spokrewnionych z dzisiejszymi – one jednak nie potrzebowały tratw. Można na tej podstawie ocenić szanse powodzenia takiego rejsu: mniej więcej raz na kilka milionów lat. W eocenie i Afryka, i Madagaskar leżały o 1600 km bardziej na południe niż obecnie (równik przebiegał przez tereny, które dziś są południową granicą Sahary), ale oba lądy dryfowały na północ równolegle do siebie, toteż odległość między nimi (ok. 400 km) niewiele się zmieniła. Z symulacji paleoklimatologicznych wynika jednak, że aż do wczesnego miocenu kierunek prądów i wiatrów sprzyjał naturalnej żegludze przez Kanał Mozambicki. Dziś raczej by ją wykluczał.

Ryc. 1.

Madagaskar, podobnie jak Afryka, był kiedyś częścią południowego superkontynentu Gondwany. Do końca kredy miał nawet własne ssaki, należące w większości do wymarłej grupy Gondwanatheria. Znikły one jednak wraz z wielkimi dinozaurami. W czasie gdy małpiatki wylądowały na zachodnim wybrzeżu wyspy, jedynymi lokalnymi ssakami byli wcześniejsi imigranci: tenreki i nietoperze. Małpiatki nie miały wielu naturalnych wrogów (prócz ptaków drapieżnych), toteż minikontynent, prawie dwa razy większy od Polski, był dla nich rajem. Nigdzie indziej nie osiągnęły podobnej różnorodności. Nawet dziś obejmują pięć rodzin i około setki gatunków (łączonych  w grupę Lemuroidea). Ale jeszcze 2000 lat temu rodzin było o trzy więcej, a madagaskarskie naczelne tworzyły własną, widowiskowo zróżnicowaną megafaunę. Niektóre z nich (Archaeoindris fontoynontii) osiągały rozmiary goryla. Inne (rodzaj Megaladapis) wyglądały bardziej jak niedźwiedzie w karnawałowych maskach albo przerośnięte koale niż jak naczelne. Na ich nieszczęście jeszcze jeden gatunek naczelnych przyżeglował na Madagaskar, tym razem działając celowo. Byli to najpierw (w początkach naszej ery) Austronezyjczycy rodem z Borneo na drugim końcu Oceanu Indyjskiego, a ok. 1000 lat temu przedstawiciele ludności Bantu z Afryki Wschodniej, którzy zasymilowali się z wcześniejszymi kolonistami. Ludność Madagaskaru, początkowo nieliczna, przeszła gwałtowną ekspansję demograficzną. W ciągu kolejnych kilkuset lat  rolnicy i myśliwi z gatunku Homo sapiens doprowadzili bezpośrednio lub pośrednio do wyginięcia wszystkich endemicznych gatunków zwierząt o masie ciała powyżej 10 kg, w tym kilkunastu gatunków wielkich lemurów.

Ryc. 2.

Emigracja na Madagaskar przodków palczaków, indrisów, lemurów właściwych, lemurków i lepilemurów doprowadziła do ewolucyjnego podziału wśród małpiatek. Większość pierwotnych linii rodowych Strepsirrhini w Afryce i wszystkie na lądach półkuli północnej wymarły w ciągu oligocenu i miocenu – częściowo wskutek ochładzania się klimatu, częściowo wskutek konkurencji ze strony dynamicznie ewoluujących małp. W końcu w Afryce pozostała tylko jedna grupa małpiatek, Lorisoidea, mająca dziś status grupy siostrzanej względem Lemuroidea. Na początku miocenu (20 mln lat temu) Lorisoidea były już podzielone na dwie istniejące dziś rodziny: galago (Galagidae, 23 żyjące gatunki) i lorisy (Lorisidae, 16 gatunków). Lorisy skorzystały z mioceńskich połączeń lądowych między płytą afroarabską a Azją. Część z nich pozostała w Afryce, część zasiedliła Azję Południową aż po wyspy Indonezji. Dzięki temu na przykład na Borneo żyje naprawdę niesamowita mieszanka naczelnych, wynikająca z nawarstwiania się grup imigrantów: reliktowe wyraki sundajskie (Cephalopachus bancanus), dwa gatunki małpiatek – kukangów z rodziny lorisów (Nycticebus), dwa gatunki makaków (Macaca), czyli małp koczkodanowatych (Cercopithecidae), o których porozmawiamy później, oraz endemiczny gatunek orangutana (Pongo pygmaeus) z rodziny człowiekowatych (Hominidae). Żyje tam też najnowszy imigrant z tej samej rodziny, Homo sapiens, w tym populacja, z której wywodzili się odkrywcy Madagaskaru.

Na łasce fal i wiatrów: małpia konkwista przemierza Atlantyk

Drugi ważny epizod emigracyjny nastąpił na przełomie eocenu i oligocenu, ok. 35–33 mln lat temu. Tym razem żeglarzami były prymitywne małpy, które dały początek kladowi szerokonosych (Platyrrhini), czyli małp Nowego Świata. W eocenie zarówno Afryka, jak i Ameryka Południowa były kontynentami-wyspami otoczonymi ze wszystkich stron przez morze. Nie było więc innego sposobu, w jaki małpy mogły dostać się do Ameryki Południowej: musiały przepłynąć Atlantyk. Podobnie jak żegluga na Madagaskar, był to wyczyn skrajnie nieprawdopodobny, ale jednak nie całkiem niemożliwy, skoro na przestrzeni kilkudziesięciu milionów lat udał się kilkakrotnie. Przodkowie południowoamerykańskich gryzoni (takich jak kapibary i świnki morskie) dokonali go wcześniej, w środkowym eocenie, ok. 43 mln lat temu. Także amfisbeny (ryjące, beznogie gady łuskonośne) migrowały tą samą drogą, i to być może aż dwukrotnie: w paleocenie i eocenie.1 Przodkowie hoacynów, ptaków latających zbyt słabo, żeby przelecieć nad oceanem, dotarli z Afryki do Ameryki Południowej w oligocenie, a krokodyle afrykańskie (tak, to nie pomyłka!) zakończyły tę serię niesamowitych przepraw na pograniczu miocenu i pliocenu, kiedy Atlantyk był już niemal równie szeroki, jak w czasach Wikingów i Krzysztofa Kolumba.2

Ale wróćmy do schyłku eocenu. Południowy Atlantyk miał wówczas ok. 1500 km szerokości w najwęższym miejscu między Afryką Zachodnią a Brazylią (czyli był dwa razy węższy niż obecnie). Poziom oceanów obniżył się o 55 m wskutek rozpoczynającego się właśnie zlodowacenia Antarktydy; mogło to sprzyjać przypadkowym rejsom na naturalnych tratwach. Przodkowie i gryzoni, i małp Nowego Świata byli drobnymi ssakami; żeglujące naczelne miały mniej więcej rozmiary i masę ciała wiewiórki. Według szacunków podróż na pływającej wyspie mogła  w sprzyjających warunkach trwać 10–14 dni. Dla grupy wszystkożernych zwierząt nadrzewnych wśród masy roślinności tworzącej naturalną tratwę zawsze mogło się znaleźć dość pożywienia, żeby przetrwać podróż. Jeśli klimat był wilgotny i często padały deszcze, to zlizywanie deszczówki mogło chronić małych pasażerów przed największym zagrożeniem – odwodnieniem w trakcie rejsu. W końcu ocean wyrzucił na brzeg południowoamerykański niewielką, ale żywą i żywotną genetycznie populację małpek. Pochodzą od niej wszystkie dzisiejsze czepiaki, wyjce, marmozety, kapucynki, ponocnice, saki itd. – ogółem około 150 gatunków gatunków współczesnych szerokonosych.

Ryc. 3.

Najstarsze kopalne świadectwo obecności szerokonosych w Ameryce Południowej pochodzi ze stanowiska Santa Rosa w regionie Ukajali (peruwiańska część Amazonii, w pobliżu granicy z Brazylią). Dowód rzeczowy jest skromny: mały, lecz dobrze zachowany trzonowiec, należący do małpy nazwanej Perupithecus ucayaliensis. Wydawać by się mogło, że to niewiele, jednak dla paleontologów budowa zębów może być kopalnią informacji. Ząb Perupithecus jest nawet w drobnych szczegółach podobny do zębów północnoafrykańskiej małpy Talahpithecus sprzed 38–39 mln lat. Można podejrzewać, że Talahpithecus był bliżej spokrewniony z szerokonosymi niż ze współczesnymi małpami Starego Świata. Trudno mieć jednak co do tego całkowitą pewność, bo Afryka pod koniec eocenu pełna była bazalnych grup małp, starszych niż podział na wąskonose i szerokonose.

I tu niespodzianka: w roku 2020 na podstawie czterech zębów z tego samego stanowiska Santa Rosa opisano kolejny gatunek kopalnej małpy, Ucayalipithecus perdita. Jest to odkrycie o tyle niezwykłe, że małpa ta nie należy do szerokonosych ani w ogóle do „grupy koronnej”, wywodzącej się od ostatniego wspólnego przodka współczesnych wąskonosych i szerokonosych. Jest przedstawicielem całkowicie wymarłej gałęzi ewolucyjnej małp, która wyodrębniła się ok. 40 mln lat temu i znana jest pod nazwą parapiteków (Parapithecidae). Analiza filogenetyczna wskazuje, że Ucayalipithecus jest dość głęboko zagnieżdżony w drzewie rodowym parapiteków. Zajmuje siostrzaną pozycję względem znanego z Egiptu oligoceńskiego rodzaju Quatrania.

Oznaczać to może tylko jedno: przodek szerokonosych nie był jedynym naczelnym, któremu powiodła  się żegluga przez młody Atlantyk. Odległość stanowiska Santa Rosa od domniemanego miejsca lądowania na brazylijskim wybrzeżu Atlantyku wynosi 4 tys. km. Wynika stąd, że małe naczelne reprezentujące co najmniej dwie linie rodowe zdołały nie tylko przeżyć podróż, ale dać sobie radę w obcym środowisku „odkrytego” przez siebie kontynentu i już na początku oligocenu szeroko powiększyć swój zasięg. Dobrze to świadczy o ich zdolnościach adaptacyjnych. Na razie nie znamy dlaszych losów amerykańskich parapiteków. Ich afrykańscy krewni zniknęli z zapisu kopalnego ok. 25 mln lat temu, mniej więcej wtedy, kiedy rozchodziły się drogi ewolucyjne człowiekowatych i pozostałych dzisiejszych małp Starego Świata. Ale o tym będzie kolejny odcinek serii.

Z ostatniej chwili

Najlepszym dowodem na szybki postęp w badaniach naukowych jest fakt, że gdybym był opublikował ten wpis dziesięć dni temu, już tego samego dnia wymagałby on aktualizacji. Kiedy brudnopis był gotowy, dotarła do mnie informacja, że akurat teraz (3 lipca 2023 r.) opisano – także na podstawie skamieniałego zęba – kolejny gatunek południowoafrykańskiej pramałpy sprzed ok. 33 mln lat, tym razem z brazylijskiej Amazonii w pobliżu granicy z Peru (czyli także daleko od Atlantyku). I co najdziwniejsze, reprezentuje on trzecią linię rodową pierwotnych małp, Eosimiiformes, znaną z Azji Południowej i Afryki. Były to naczelne jeszcze dalej spokrewnione z małpami współczesnymi niż parapiteki, a pod niektórymi względami przypominały wyraki. Nowe znalezisko, nazwane Ashaninkacebus simpsoni, sugeruje, że naczelne pokonywały Atlantyk kilkakrotnie (przodkowie nowo odkrytej małpki być może wyprzedzili szerokonose o kilka milionów lat) i bardzo skutecznie kolonizowały Amerykę Południową, aczkolwiek tylko jedna linia rodowa przeżyła na dłuższą metę.

Przypisy/dygresje

1) Bardzo mało wiemy o pochodzeniu szczerbaków (Xenarthra), niezwykle ekscentrycznego rzędu łożyskowców. Ich najdawniejsze niekontrowersyjne ślady kopalne w Ameryce Południowej pochodzą z wczesnego eocenu. Większość analiz filogenomicznych wskazuje na pokrewieństwo szczerbaków, czyli pancerników, leniwców i mrówkojadów, z afroterami (takimi jak trąbowce, syreny, góralki, mrówniki, ryjkonosy, złotokrety i tenreki) w obrębie kladu Atlantogenata. Najstarsze Afrotheria znane są z paleocenu, więc i szczerbaki musiały wtedy stanowić odrębną linię ewolucyjną. Atlantogenata wyewoluowały w Afryce, dokąd ich przodkowie przeniknęli z Laurazji. Nikt na razie nie wie, jak i kiedy przodkowie szczerbaków wyemigrowali z Afryki do Ameryki Południowej. Jeśli było to w kredzie, ok. 90 mln lat temu lub niewiele później, to młody Atlantyk był wówczas w pobliżu równika cieśniną o szerokości paruset kilometrów oddzielającą oba kontynenty i szanse na jego przypadkowe pokonanie przez drobne ssaki były o wiele wyższe niż w eocenie. Należy mieć nadzieję, że w zapisie kopalnym uda się w końcu odkryć jakieś ślady tych prastarych podziałów. Na razie nie znamy żadnych kredowych łożyskowców z Afryki ani Ameryki Południowej.

2) Te przypadkowe migracje przebiegały w jedną stronę: ze wschodu na zachód. Jedyny wyjątek, o jakim wiem, to manaty (Trichechus), które z Ameryki Południowej przedostały się do Afryki ok. 300 tys. lat temu. Manaty są co prawda ssakami wodnymi, ale nie pełnomorskimi. Żyją w wielkich rzekach i w płytkich wodach w pobliżu ich ujść. Przodkowie manatów afrykańskich (T. senegalensis) musieli zostać porwani przez plejstoceńskie prądy morskie i jakimś cudem przeżyć podróż. W pewnym sensie wrócili do własnej praojczyzny, bo rząd syren vel brzegowców (Sirenia) należy do kladu Afrotheria i wyewoluował właśnie w Afryce, zanim zasiedlił brzegi innych kontynentów.

Literatura uzupełniająca

O podróży (lub podróżach) małpiatek na Madagaskar: https://www.nature.com/articles/s41467-018-05648-w
O małpach na tratwie: https://raftingmonkey.com/2018/11/05/rafting-really
Perupithecus: https://www.nature.com/articles/nature14120
Ucayalipitecus: https://science.sciencemag.org/content/368/6487/194.full
Ashaninkacebus: https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2301338120
https://www.nature.com/articles/d41586-023-02145-z

Opisy ilustracji:

Ryc. 1. Jeden z wymarłych lemurów olbrzymich z Madagaskaru, Megaladapis edwardsi, o średniej masie ciała ok. 85 kg. Rekonstrukcja: Michael B. H. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).
Ryc. 2. Samica lemurii koroniastej (Eulemur coronatus) z północnego Madagaskaru. Foto: Charles J. Sharp. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 4.0)
Ryc. 3. Wyjec płaszczowy (Alouatta palliata) z Ameryki Środkowej i północnej części Ameryki Południowej. Foto: Rob Keeney. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).