Tag: mrówkojady

Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 3: Żywe czołgi i mrówkojad widmo

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Inne wpisy na ten temat
Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 1: Zagadkowi imigranci
Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 2: Akrobacje ewolucyjne leniwców

Pancerz, maczuga i tarcza

Pisałem wcześniej, że szczerbaki z rzędu Cingulata, czyli – mówiąc potocznie – pancerniki zachowały pierwotny tryb życia wspólnych przodków i ich dietę, składającą się z owadów i ich larw, ze szczególnym upodobaniem do mrówek i termitów. Jest to w zasadzie prawda, jeśli chodzi o pancerniki współczesne – z zastrzeżeniem, że część gatunków można określić jako niezbyt wybrednych wszystkożerców, którzy jadają także kłącza, owoce roślin, grzyby, różne drobne zwierzęta czy padlinę. Niemniej w ich posiłkach owady i inne bezkręgowce stanowią przeważnie ok. 90% menu.

O elastyczności ewolucyjnej szczerbaków świadczy jednak fakt, że w kilku grupach pancerników rozwinęła się roślinożerność, a nawet trawożerność, co wiązało się ze wzrostem rozmiarów i adaptacją do życia na stepach przypominających dzisiejszą pampę. Świadczą o tym nie tylko zmiany w kształcie zębów,  przystosowanych do rozcierania traw, ale także proporcje izotopów węgla w ich kościach.

Jednym z olbrzymów tego typu był Glyptodon clavipes, opisany przez znakomitego paleontologa brytyjskiego Richarda Owena w 1839 r. Miał on wraz z ogonem 3,5 m długości, ważył około dwu ton, a jego tułów okrywał okrągły pancerz złożony z 1800 płytek kostnych (osteodermów) połączonych z sobą sztywno. Osobna, luźniej zbudowana tarcza chroniła głowę, a ogon otaczały pierścienie kanciastych osteodermów. Inaczej niż u współczesnych pancerników, główny pancerz nie składał się z płyty przedniej i tylnej połączonych ruchomymi paskami, ale stanowił jednolitą, twardą zbroję. Mimo to Glyptodon nie był nieruchawą górą mięsa i kości. Jego środek masy przesunięty był ku tyłowi tak, że ciężar ciała podtrzymywały niemal w całości potężne kończyny tylne. Glyptodon mógł bez trudu przybierać postawę dwunożną i patrzyć na pampę z góry. Był żywym czołgiem, ale całkiem żwawym i manewrowym.

W ciągu XIX/XX w. odkryto wiele podobnych gatunków i powoli uporządkowano ich systematykę, co nie było ławe, bo samych rodzajów wyróżniono kilkadziesiąt. Doedicurus clavicaudatus, nawet nieco większy niż G. clavipes, posiadał ogon nie tylko chroniony pierścieniami, ale zakończony metrowej długości kostną maczugą. Rozszerzała się ona na końcu. Prawdopodobnie – niczym w średniowiecznej morgenszternie – rozszerzenie to uzbrojone było twardymi kolcami utworzonymi z przekształconych osteodermów osadzonych w zachowanych zagłębieniach. Maczuga ważyła ok. 50 kg, a dzięki solidnemu umięśnieniu ogona posiadacz mógł się nią zamachnąć z prędkością ponad 10 m/s. Używana była prawdopodobnie nie do obrony przed drapieżnikami – bo zbroja kostna dostatecznie chroniła pancerniki olbrzymie na przykład przed jaguarami, kotami szablozębnymi i wielkimi niedźwiedziami krótkopyskimi (Arctotherium) – ale do pojedynków wewnątrzgatunkowych: walk godowych lub w obronie terytorium.

Ryc. 1.

Przednia część pancerza D. clavicaudatus była wysklepiona w rodzaj garbu pozostawiającego nad kręgosłupem wiele przestrzeni, prawdopodobnie wypełnionej tkanką tłuszczową. Wygląda to na przystosowanie do przyjmowania ciosów od przedstawicieli własnego gatunku – tarczę amortyzującą uderzenia ciężkiej maczugi. Obliczenia wskazują na zachowanie subtelnej ewolucyjnej równowagi między bronią defensywną i ofensywną. Maczuga była dość potężna, żeby jej uderzenie mogło spowodować nawet pęknięcie pancerza, ale z drugiej strony pancerz był akurat na tyle solidny, żeby nawet jego ewentualne uszkodzenia nie były śmiertelnie groźne.

Pancerniki olbrzymie odnajdują rodzinę

Glyptodon, Doedicurus i inne pokrewne rodzaje (ogólnie – gliptodonty) zaliczano pierwotnie do rodziny Glyptodontidae, przeciwstawiając je wszystkim pancernikom żyjącym. Inne, nieco mniejsze pancerniki olbrzymie, także roślinożerne, tworzyły rodzinę pampaterów (Pampatheriidae). W odróżnieniu od gliptodontów miały one pancerz trójdzielny, podobnie jak pancerniki współczesne. Kilka gatunków zarówno gliptodontów (Glyptotherium texanum), jak i pampaterów (Pampatherium mexicanum, rodzaj Holmesina) dotarło do Ameryki Północnej, kiedy powstał Przesmyk Panamski. Towarzyszyły im także mniejsze gatunki pancerników. W USA reliktem tej wymiany gatunków jest współczesny pancernik dziewięciopaskowy (Dasypus novemcinctus). Dożył on do naszych czasów, natomiast wszystkie olbrzymy (kilkanaście rodzajów) wyginęły w tym samym czasie, co większość megafauny obu Ameryk – niedługo po pojawieniu się w tej części świata człowieka. Ostatnie gliptodonty żyły 11 tys. lat temu, a według niektórych datowań nawet nieco później. Przeżyły pancerniki drobniejsze. Największy gatunek dzisiejszy, zębolita olbrzymia (Priodontes maximus) z północnej części Ameryki Południowej, dorasta do 1,5 m długości (wraz z ogonem) i waży kilkadziesiąt kilogramów.

Odmienność trawożernych gliptodontów okazała się pozorna, kiedy wyodrębniono i zbadano DNA Doedicurus clavicaudatus. Tak jak w przypadku leniwców olbrzymich było to możliwe, bo mamy do dyspozycji bardzo młode i dobrze zachowane skamieniałości – zwłaszcza kompletne pancerze gliptodontów, sfosylizowane w całości ze względu na swoją solidną konstrukcję. Okazało się, że gliptodonty – podobnie zresztą jak pampatery – trzeba pozbawić statusu odrębnej rodziny, bo wyewoluowały one wewnątrz rodziny Chlamyphoridae, obejmującej 10 z 11 współczesnych rodzajów pancerników. Gliptodonty są dość bliskimi krewnymi m.in. najmniejszych, kilkunastocentymetrowych gatunków współczesnych (z rodzajów Chlamyphorus i Calyptophractus), a także wspomnianej zębolity olbrzymiej i dobrze znanej bolity (Tolypeutes), która potrafi się zwijać w opancerzoną kulkę. Jak przy wielu innych okazjach, przekonaliśmy się, że w ewolucji pokrewieństwo nie musi oznaczać podobieństwa.

Ryc. 2.

Większość współczesnych pancerników kopie głębokie nory. Gliptodontom przypisuje się niekiedy supernory odkrywane licznie w Ameryce Południowej. Są to systemy tuneli o średnicy do 2–3 m i o długości do kilkudziesięciu, a nawet kilkuset metrów, pogłębiane przez całe pokolenia kopaczy (na ścianach widać czasem wyraźne ślady ich olbrzymich pazurów). Wymagało to imponującej pracy i usunięcia tysięcy ton ziemi. Uznaje się te twory za stanowiska zarówno paleontologiczne, jak i archeologiczne, bo tunele te wykorzystywali także ludzie. Wydaje się jednak, że gliptodonty, a być może i pampatery straciły zapał do rycia w ziemi, a tunele są raczej dziełem leniwców olbrzymich.

Jedenasty rodzaj wpółczesnych pancerników to bogaty w gatunki Dasypus (jeden z jego przedstawicieli został już wspomniany wyżej), zaliczany do rodziny Dasypodidae. Ta wcześnie oddzielona gałąź pancerników nie wyprodukowała żywych czołgów z maczugami na ogonach. Największy znany gatunek wymarły (Eutatus seguini) był wielkości dzisiejszej zębolity olbrzymiej, aczkolwiek podobnie jak gliptodonty porzucił mrówkożerność na rzecz diety głównie roślinnej. On także padł ofiarą wielkiego wymierania megafauny na początku holocenu.

Pancerniki rogate

Gliptodonty i pampatery oddzieliły się od swoich najbliższych krewnych gdzieś w środkowym eocenie, ok. 45 mln lat temu, choć dopiero pod koniec swojej ewolucyjnej kariery stały się prawdziwymi gigantami. Warto jednak wspomnieć o jeszcze jednej ciekawej grupie wymarłych pancernikowców – o rodzinie Peltephilidae, bardzo różnej od reszty Cingulata, znanej od eocenu, ale niewątpliwie o rodowodzie sięgającym głębiej w przeszłość. Miały one (rzecz wyjątkowa u szczerbaków) kompletne i dobrze rozwinięte uzębienie, a ich osteodermy nie tworzyły tarcz ani pasków, tylko osadzone były w skórze luźno, tworząc raczej coś na kształt elastycznej kolczugi niż sztywną zbroję. Na nosie tych zwierząt znajdowała się para rogów utworzonych z zaostrzonych osteodermów, prawdopodobnie dodatkowo osłoniętych warstwą keratyny. Peltephilidae ryły w ziemi, żywiąc się bezkręgowcami i podziemnymi częściami roślin. Wymarły pod koniec miocenu (9 mln lat temu), a zatem nie obciążają sumienia Homo sapiens.

Wątek europejski, czyli mrówkojad, którego nie było

W porównaniu z pełną niespodzianek ewolucją pancerników i leniwców dzieje mrówkojadów (Vermilingua) wydają się nieco monotonne. Mrówkojady pojawiają się w zapisie kopalnym ok. 20 mln lat temu, choć musiały już wówczas mieć za sobą długą historię osobnego rozwoju po oddzieleniu się od leniwców. Ich skamieniałości są rzadkie, zapewne z tego względu, że mrówkojady nie wytworzyły form naprawdę olbrzymich i żyły w środowisku niesprzyjającym fosylizacji. Gatunki wymarłe były podobne do współczesnych.

Kiedy wydawało się, że ta grupa szczerbaków niczym nas nie zaskoczą, w roku 1981 opisano mrówkojada z eocenu (47 mln lat temu). Najbardziej zdumiewający był fakt, że gatunek ten, nazwany Eurotamandua joresi, żył nie w Ameryce Południowej, ale w Europie. Odkryto go w sławnej „kopalni skamieniałości”, czyli w łupkach z Messel w Hesji (Niemcy), Czego szukał mrówkojad w Europie? Zapewne mrówek, bo jego wydłużony ryjek, zanik uzębienia i potężne pazury jednoznacznie zdradzały tryb życia. Zresztą razem z okazem „euromrówkojada” znaleziono liczne skamieniałości mrówek. Ale jak domniemany mrówkojad dotarł do Europy, skoro Ameryka Południowa miała wówczas połączenie (i to coraz bardziej kruche) jedynie z Antarktydą? Raczej nie morzem, bo w kenozoiku, ze względu na kierunki prądów morskich, wszystkie znane migracje transatlantyczne zwierząt lądowych na naturalnych tratwach prowadziły ze wschodu na zachód, z Afryki do Ameryki Południowej, a nie w przeciwnym kierunku.

Ryc. 3.

A może to Europa była ojczyzną szczerbaków, które jakimś okrężnym szlakiem, np. przez Amerykę Północną i krótkotrwały paleoceński pomost lądowy dotarły do Ameryki Południowej i tam przeżyły, a gdzie indziej wymarły? Ale dlaczego w Messel znaleziono zwierzę podobne do typowych mrówkojadów – grupy późnej i silnie przekształconej w porównaniu ze wspólnym przodkiem wszystkich szczerbaków? I dlaczego nie znamy ani śladu takich „pramrówkojadów” z Ameryki Północnej?

Na szczęście można sobie darować egzotyczne spekulacje, bo Eurotamandua, mimo łudzącego, ale powierzchownego podobieństwa do mrówkojadów, nie była szczerbakiem. Dokładna analiza skamieniałości nie wykazała diagnostycznej cechy całego kladu szczerbaków – charakterystycznych stawów międzykręgowych. Całe podobieństwo wynika z konwergencji spowodowanej przez podobny tryb życia.

Obecnie uważa się, że Eurotamandua była wczesnym kuzynem łuskowców (Pholidota). Łuskowce to niewielki liczebnie rząd ssaków występujących w Azji Południowej i w Afryce, z czterema współczesnymi rodzajami i ośmioma znanymi gatunkami (dziewiąty gatunek zidentyfikowano w tym roku na podstawie badań genetycznych materiału pochodzącego z nielegalnego handlu, choć na razie nie wiadomo, gdzie go szukać w naturze). Łuskowce nie mają zębów, mają za to wydłużony ryjek, lepki język, wielkie pazury u przednich łap i skłonność do dwunożności. Żywią się wybranymi gatunkami mrówek i termitów. Ich ciało okrywają rogowe łuski. Łuskowiec robi wrażenie szyszki, której wyrosły nogi. Zagrożony, zwija się w kulkę, chroniąc wrażliwe części ciała. Łuskowce przywodzą na myśl pancerniki, ale podobieństwo jest zwodnicze, bo łuski z keratyny to nie osteodermy.

Dawno, dawno temu (czyli jeszcze w XX w.) uważano łuskowce za kuzynów szczerbaków, czasem dorzucając jeszcze do kompletu afrykańskie mrówniki (rząd Tubulidentata). Dziś wiadomo, że te trzy grupy należą do trzech różnych głównych odgałęzień drzewa rodowego łożyskowców i jedyne, co je łączy, to pierwotna mrówkożerność wymagająca podobnych przystosowań, a zatem prowadząca do wtórnych podobieństw anatomii i stylu życia. Najbliższymi żyjącymi krewnymi łuskowców są drapieżne (Carnivora), a nieco dalszymi – nieparzystokopytne (Perissodactyla) i parzystokopytne (Artiodactyla). Wszystkie te grupy (a także nietoperze i owadożery) należą do kladu Laurasiatheria, a wraz z nim do jeszcze większego kladu Boreoeutheria, którego ojczyzną są kontynenty powstałe z rozpadu Laurazji, czyli Eurazja wraz z Ameryką Północną.

Z Messel znamy też inne łuskowce, nazwane Eomanis waldi i Euromanis krebsi. Spośród nich tylko Eomanis na pewno miał łuski pokrywające grzbiet (ale nie ogon i kończyny). Nie wiemy, czy miała je Eurotamandua; być może po prostu nie zachowały się w stanie kopalnym, a może były świeżym nabytkiem ewolucyjnym niewystępującym jeszcze u wszystkich eoceńskich łuskowców. Znamy treść żołądka Eomanis waldi: jadał owady, ale także części roślin, nie był więc jeszcze aż tak wyspecjalizowany pokarmowo jak dzisiejsze łuskowce.

Prawdopodobnymi bliskimi kuzynami łuskowców były ssaki z wymarłego rzędu Palaeanodonta, zamieszkującego Eurazję i Amerykę Północną. One także miały uoproszczone uzębienie i widoczne przystosowania do odżywiania się mrówkami, a w każdym razie drobnymi bezkręgowcami. Ryły w ziemi; niektóre przypominały wyglądem i rozmiarami krety, inne były większe i wyglądały jak małe mrówkojady. Uważano je dawniej za spokrewnione ze szczerbakami, ale znów, jak w wielu innych przypadkach, okazało się, że jest to złudzenie wynikające z konwergencji. Widzieliśmy już wcześniej, że pokrewieństwo nie musi oznaczać podobieństwa. Zasada ta działa także w drugą stronę: podobieństwo niekoniecznie oznacza pokrewieństwo.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Pojedynek dwutonowych samców gliptodonta Doedicurus clavicaudatus. Rekonstrukcja: Peter Schouten. Źródło: American Museum of Natural History, EurekAlert! (licencja CC BY-SA).
Ryc. 2. Bolita brazylijska (Tolypeutes tricinctus), znana ze swojej umiejętności szczelnego zwijania się w opancerzoną kulkę. Tej umiejętności nie posiadali jej przerośnięci kuzyni, gliptodonty, których pancerz stanowił sztywną kopułę. Foto: Tulio Dornas (stan Tocantins, Brazylia). Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).
Ryc. 3. Skamieniałość prymitywnego łuskowca Eutotamandua joresi z Messel (Niemcy). Podobieństwo do mrówkojadów jest łudzące, ale powierzchowne i nie wynika z pokrewieństwa. Foto: Ghedoghedo. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).

Dodatkowa lektura

Badania genomu gliptodonta Doedicurus clavicaudatus: Mitchell et al. 2016.
Tunele kopane przez szczerbaki olbrzymie: https://www.discovermagazine.com/planet-earth/get-lost-in-mega-tunnels-dug-by-south-american-megafauna
Pancerniki rogate: https://raftingmonkey.com/2018/09/11/more-than-just-horns/

Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 1: Zagadkowi imigranci

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Inne wpisy na ten temat:
Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 2: Akrobacje ewolucyjne leniwców
Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 3: Żywe czołgi i mrówkojad widmo

Najmniejsza gałąź łożyskowców

Badania genomów różnych grup ssaków łożyskowych (Placentalia) wskazują wyraźnie na istnienie trzech głównych gałęzi ich drzewa rodowego, które z całą pewnością rozdzieliły się jeszcze w kredzie. Kolebką łożyskowców była Laurazja – północny superkontynent, który w jurze rozpadł się na Eurazję i Amerykę Północną. Jednak co pewien czas między fragmentami Laurazji tworzyły się pomosty lądowe, umożliwiające wymianę gatunków zwierząt i roślin, dlatego ich fauna i flora miały (i mają do dziś) podobny skład. Tam też rozwinęła się największa i najbardziej różnorodna grupa łożyskowców, do której należy także nasz gatunek: Boreoeutheria, czyli łożyskowce północnych kontynentów.

Pozostałe dwie gałęzie to afrotery (Afrotheria), czyli rodzime łożyskowce afrykańskie, i szczerbaki (Xenarthra). Te ostatnie, reprezentowane przez pancerniki, leniwce i mrówkojady, wyewoluowały w Ameryce Południowej. Z czasem oczywiście wędrówki kontynentów i migracje zwierząt doprowadziły do powiększenia się zasięgu każdej z trzech gałęzi łożyskowców. W szczególności Boreoeutheria skolonizowały w końcu wszystkie kontynenty (nie wyłączając Antarktydy) oraz oceany, ale w najwcześniejszym okresie ewolucji łożyskowców zasięg Boreoeutheria ograniczony był do Ameryki Północnej i Eurazji, afroterów do Afryki, a szczerbaków do Ameryki Południowej.

Z badań DNA wynika, że podział na trzy grupy nastąpił dość szybko, dlatego trudno ustalić, która grupa odłączyła się pierwsza od wspólnego przodka pozostałych dwóch. Jeśli podziały następują po sobie w krótkim czasie, to przepływ genów między rozdzielającymi się gatunkami i niekompletne sortowanie linii rodowych (opisane tutaj) utrudniają rekonstrukcję kolejności podziałów, które w tym przypadku nastąpiły mniej więcej 80–100 mln lat temu. Przeważa pogląd, że afrotery i szczerbaki stanowią łącznie grupę Atlantogenata, siostrzaną wobec Boreoeutheria. Niezależnie od tego, czy dalsze badania wzmocnią tę hipotezę, czy ją obalą, pojawia się pytanie: jak szczerbaki trafiły do Ameryki Południowej?

Afryka i Ameryka Południowa powstały wskutek rozpadu Gondwany, superkontynentu południowego. Jego fragmentami były też Antarktyda, Australia, Nowa Zelandia, Indie i Madagaskar. Gondwana rozpadała się stopniowo. Ameryka Południowa całkowicie oddzieliła się od Afryki 100 mln lat temu. Pozostawała połączona przesmykiem z Antarktydą, a przez Antarktydę także z Australią. Nie miała natomiast połączenia lądowego z Ameryką Północną ani innymi częściami Laurazji. Skąd zatem przybyły szczerbaki?

W poszukiwaniu nieznanego przodka

Kiedyś szczerbakom nadawano rangę rzędu. Obecnie dzielimy je na dwa rzędy: Cingulata (pancernikowce), posiadające ochronny pancerz z płytek kostnych, i Pilosa (włochacze). Do tej drugiej grupy zalicza się mrówkojady i leniwce. Łacińska nazwa Xenarthra oznacza ‘mające osobliwe stawy’ i odnosi się do dodatkowych stawów międzykręgowych, występujących wyłącznie u szczerbaków. Skoro mowa o kręgosłupie, dodam, że ostatni wspólny przodek wszystkich ssaków miał 7 kręgów szyjnych i łącznie 19 kręgów piersiowych i lędźwiowych. Większość ssaków jest pod tym względem konserwatywna. Od dziobaka do delfina, człowieka i żyrafy – niezależnie od długości szyi – liczba kręgów szyjnych jest stała. Jedynymi wyjątkami są szczerbaki (od 6 do 9 kręgów szyjnych) i manaty z rzędu brzegowców (Sirenia), posiadające 6 kręgów szyjnych. Warto zwrócić uwagę, że brzegowce, blisko spokrewnione z trąbowcami, są częścią kladu Afroteria.

W części piersiowo-lędźwiowej liczba kręgów u szczerbaków waha się w zakresie 14–20, a wszystkie afrotery mają ich 20–31, czyli więcej niż przodek ssaków. Tu co prawda istnieje więcej wyjątków. Nietypowa liczba kręgów piersiowych i lędźwiowych może występować np. u naczelnych (człowiek ma ich 17), u drapieżnych zwykle wynosi 20, a u nieparzystokopytnych 22–24. Jednak liczba „wyjątków od reguły” – i to z dużym zakresem zmienności – jest szczególnie uderzająca u afroterów i szczerbaków, tak jakby na wczesnych etapach ewolucji akurat u tych dwu grup dobór naturalny przymykał oko na eksperymenty związane z budową kręgosłupa.

Ryc. 1.

Wspólny przodek szczerbaków był prawdopodobnie zwierzęciem niewielkim, owadożernym i kopiącym głębokie nory, o spowolnionym metabolizmie i niezbyt wielkim mózgu. Pamiątką po podziemnym trybie życia i aktywności nocnej jest występujące u szczerbaków widzenie monochromatyczne. Jak sama nazwa wskazuje, ich zęby są zredukowane lub w ogóle zanikają. Szczerbaki z reguły nie mają uzębienia mlecznego, tylko jeden komplet zębów rosnących całe życie i łatwo się ścierających. Zęby te są niezróżnicowane, pozbawione guzków i niepokryte szkliwem. Uzębienie, a także język szczerbaków – długi i lepki – świadczą o wczesnej specjalizacji w odżywianiu się owadami społecznymi (mrówkami i termitami). Aż dziw, że w swojej późniejszej ewolucji część szczerbaków (leniwce) przeszła na całkiem inny tryb życia i zmieniła dietę na roślinną – zjawisko bardzo nietypowe u zwierząt mrówkożernych.

Wczesne ssaki miały dość delikatne kości, słabo zachowujące się w stanie kopalnym. Najtrwalszą częścią ich szkieletu były zęby, toteż opisuje się je często wyłącznie na podstawie uzębienia. Zęby szczerbaków nie mają tej zalety i jest to zapewne jedna z przyczyn faktu, że póki szczerbaki nie wyewoluowały w zwierzęta duże, a nawet potężne, pozostawały niemal niewidzialne w stanie kopalnym. Pewną rekompensatą jest występowanie u pancerników osteodermów, czyli płytek kostnych osadzonych w skórze i tworzących charakterystyczną zbroję. Osteodermy zachowywały się stosunkowo dobrze po śmierci zwierzęcia, więc najstarsze znane skamieniałości szczerbaków, jak Riostegotherium sprzed 53 mln lat, czyli z wczesnego eocenu, należą do pancernikowców. Najdawniejsze odkryte dotąd szczątki włochaczy (Pseudoglyptodon) są młodsze o ok. 15 mln lat. Słaba widoczność szczerbaków w zapisie kopalnym wynika też z faktu, że występowały one z początku w równikowej strefie Ameryki Południowej i dopiero po pewnym czasie opanowały resztę kontynentu, docierając nawet do Antarktydy, pokrytej wówczas wilgotnymi lasami strefy umiarkowanej. Ich dalecy przodkowie żyli zatem na obszarach, gdzie warunki środowiskowe nie sprzyjały fosylizacji, a stanowiska paleontologiczne z późnej kredy i paleogenu są nieliczne w porównaniu z Chile czy Argentyną.

W cieniu dinozaurów: szczerbaki odkrywają Amerykę Południową

Ponieważ poza Ameryką Południową nie widać ani śladu potencjalnych kuzynów szczerbaków, można sądzić, że wyewoluowały one na miejscu z niepozornych przodków. Aczkolwiek dotąd nie natrafiono na ślady tych protoplastów, najprawdopodobniejsza trasa ich migracji prowadziła z Afryki. W czasie, na który datuje się oddzielenie przodków szczerbaków od afroterów, Afryka nie stykała się już z Ameryką Południową. Jednak w okolicach dzisiejszego ujścia Amazonki kontynenty rozdzielone były cieśniną nie szerszą niż dzisiejszy Kanał Mozambicki między Afryką a Madagaskarem, który na przestrzeni milionów lat różne ssaki przekraczały wielokrotnie jako przypadkowi pasażerowie naturalnych tratw. Niestety afrykańskie ssaki ze środkowej i późnej kredy znamy szczątkowo. Wśród nielicznych opisanych gatunków nie ma łożyskowców ani tym bardziej afroterów, choć niemal na pewno pierwsi przedstawiciele tej linii żyli już w Afryce. Najbardziej prawdopodobny scenariusz zakłada, że Atlantogenata pochodzą od łożyskowców z Laurazji, które pokonały barierę morską między Eurazją a Afryką i znalazły na nowym kontynencie wolne nisze ekologiczne, umożliwiające im radiację przystosowawczą. Niektóre z nich dały początek afroterom, a jeden gatunek trafił przypadkiem na nieodległy sąsiedni kontynent. Co tam znalazł?

Ryc. 2.

Tak jak na innych kontynentach, w okresie kredowym fauna południowoamerykańska zdominowana była przez wielkie gady naczelne, jak dinozaury, pterozaury i krokodyle oraz ich kuzyni. W ich cieniu żyły ssaki należące do kilku dość różnych grup. Jedną z nich były gondwanatery (Godwanatheria), grupa o zasięgu ograniczonym do kontynentów i wysp pochodzących z rozpadu Gondwany. Prawdopodobnie nie były one ssakami w wąskim sensie, jako że nie należały do najmniejszego kladu obejmującego wszystkie ssaki współczesne, ale nie sposób im odmówić „ssakowatości”, jeśli chodzi o wygląd, anatomię i tryb życia. Drugą grupą były stekowce (Monotremata), dziś znane tylko z Australii, Tasmanii i Nowej Gwinei. Kredowy Patagorhynchus pascuali z południowej Argentyny został opisany niespełna rok temu. Ze względu na ubóstwo danych trudno powiedzieć, czy występowanie kopalnych stekowców w Ameryce Południowej świadczy o ich migracji z Australii przez Antarktydę, czy może po prostu o szerokim zasięgu w Gondwanie jeszcze przed jej rozczłonkowaniem. W każdym razie wiemy na pewno, że stekowce musiały kiedyś żyć i w Antarktydzie.

Trzecia grupa to Meridiolestida, ssaki bliżej spokrewnione z łożyskowcami i torbaczami niż ze stekowcami. Stosunki pokrewieństwa łączące je z innymi ssakami mezozoicznymi wskazują, że były one potomkami grupy, która wyewoluowała w Azji Południowo-Wschodniej, rozszerzyła swój zasięg na całą Laurazję, po czym w kredzie zdołała przeniknąć z południowej Europy do Afryki, a stamtąd do Ameryki Południowej, korzystając z istniejącej jeszcze wówczas drogi lądowej. Po rozdzieleniu kontynentów przez tworzący się południowy Atlantyk Meridiolestida dały początek dość różnorodnym formom południowoamerykańskim. Niewykluczone, że przodkowie szczerbaków migrowali tą samą drogą, tyle że nieco później. W każdym razie prawdopodobnie już w późnej kredzie żyli gdzieś w tropikach Nowego Świata, ryjąc w ziemi i objadając się mrówkami.

Wielka katastrofa i ssaczy konkwistadorzy

66 mln lat temu uderzenie planetoidy w okolicach Jukatanu zakończyło epokę wielkich dinozaurów. Oczywiście wymarła także większość ssaków, ale nawet w Ameryce Północnej i Południowej zachowały się niedobitki kredowej fauny. Katastrofa opróżniła wiele nisz ekologicznych, które nagle stały się „do wzięcia” dla ocalałych ssaków paleocenu (66–56 mln lat temu). Dzięki temu ewolucyjnemu „resetowi” nastąpiły widowiskowe radiacje. Ssaki zaczęły wykształcać nowe przystosowania, często zwiększając przy tym rozmiary ciała. O dziwo, mimo niewyobrażalnych zniszczeń spowodowanych przez kosmiczny impakt, wszystkie późnokredowe grupy ssaków południowoamerykańskich przeżyły, choć z pewnością zostały zdziesiątkowane. Stekowiec Monotrematum sudamericanum znany jest z paleocenu Patagonii (61 mln lat temu). Prawdopodobnie południowoamerykańskie stekowce wkrótce wymarły, a w każdym razie nie odkryto dotąd ich późniejszych szczątków, ale gondwanatery i meridiolestydy przetrwały dłużej: gondwanatery co najmniej do środkowego eocenu, a najmłodsza skamieniałość meridiolestyda Necrolestes, przypominającego wyglądem i trybem życia  krety, pochodzi z miocenu, prawie 50 mln lat po wielkim wymieraniu. Ocaleli też oczywiście przodkowie szczerbaków. Głęboka nora to nie najgorsza miejscówka, kiedy w odległości czterech tysięcy kilometrów spada planetoida.

Na początku paleocenu, gdy biosfera Ziemi jeszcze otrząsała się po skutkach katastrofy, a może nawet pod koniec kredy, procesy tektoniczne na krótko utworzyły pomost lądowy lub łańcuch wysp między Ameryką Północną a Południową. Skorzystało z niego kilka grup ssaków rodem z Laurazji. Szczególna kariera czekała torbacze (Metatheria), które wyewoluowały w Ameryce Północnej, a po migracji do Ameryki Południowej stały się jedną z największych i najbardziej zróżnicowanych grup tamtejszych ssaków. To właśnie z Ameryki Południowej wywodzą się torbacze australijskie, których przodek przywędrował przez Patagonię i Antarktydę, zanim jeszcze przesmyki łączące trzy części Gondwany na dobre znikły w wodach oceanu. Laicy są często zaskoczeni, kiedy dowiadują się, że mniej więcej jedna trzecia z ponad trzystu żyjących dziś gatunków torbaczy nadal występuje w Ameryce Południowej. Wśród nich są maleńkie torbiki (Dromiciops), bliżej spokrewnione z australijską gałęzią rodu niż z pozostałymi gatunkami Nowego Świata.

Inną grupą imigrantów z północy były Pantodonta, duże ssaki o niejasnych pokrewieństwach, trybem życia przypominające ssaki kopytne, ale prawdopodobnie stanowiące bardzo prymitywną, wczesną gałąź boczną łożyskowców. Grupa ta, która pojawia się w zapisie kopalnym niemal natychmiast po wielkim wymieraniu, odniosła spory, choć krótkotrwały sukces ewolucyjny. Można je było spotkać od Arktyki (Svalbard, Wyspa Ellesmere’a) po Patagonię. Trzeba też wymienić tak zwane „rodzime kopytne południowoafrykańskie” – endemiczne rzędy Xenungulata, Astrapotheria, Pyrotheria, Notoungulata i Litopterna. Wszystkie one wymarły, ale przedstawiciele ostatnich dwóch dożyły przybycia ludzi do obu Ameryk. Z ich kości udało się wyodrębnić kolagen, a w przypadku litopternów także próbki mitochondrialnego DNA. Analizy molekularne wskazują na pokrewieństwo notoungulatów i litopternów z nieparzystokopytnymi.

Ryc. 3.

Pomost istniał krótko, a kiedy także połączenie z Antarktydą zostało zerwane, Ameryka Południowa stała się na długo kontynentem–wyspą, odizolowanym od innych lądów. Po milionach lat do Ameryki Południowej zaczęły docierać inne łożyskowce: nietoperze drogą powietrzną; gryzonie i naczelne, żeglując na naturalnych tratwach; walenie, brzegowce i płetwonogie – wpław. Niecałe 3 mln lat temu uformował się Przesmyk Panamski i nagle Amerykę Południową zalały gatunki migrujące z północy: trąbowce, wielbłądowate, jeleniowate, koniowate, tapiry, nowe rodziny gryzoni, zajęczaki, kilka rodzin drapieżnych i ryjówki. Z kolei z południa na północ powędrowały niektóre endemity południowoamerykańskie. Był wśród nich torbacz, opos wirginijski (Didelphis virginiana), wielki Mixotoxodon larensis z rzędu notoungulatów, małpy szerokonose, gryzonie, a także liczne szczerbaki – pancerniki i leniwce naziemne. Jeden z tych ostatnich dotarł nawet do Alaski i Jukonu. Niewiele brakowało, a byłby przekroczył Beringię i stał się pierwszym szczerbakiem azjatyckim.

Dwa dni temu, 20 października, przypadał Międzynarodowy Dzień Leniwca, obchodzony od trzynastu lat, więc warto z tej okazji rzucić okiem na te niezwykłe i urocze zwierzęta, które przeżyły tyle burz dziejowych i jako jedyne ssaki żyją w Ameryce Południowej nieprzerwanie od schyłku mezozoiku. Są dziś reprezentowane przez 31 gatunków (21 pancerników, 6 leniwców i 4 mrówkojady). Niektóre z nich pokazane są na załączonych zdjęciach. Prócz tego znamy jednak także wielką liczbę wymarłych linii rodowych szczerbaków, a wśród nich prawdziwe osobliwości, przy których gatunki żyjące, choć i tak dostatecznie dziwne, wydają się całkiem zwykłe. Kilka z nich zaprezentuję w kolejnym wpisie.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Puklerzniczek karłowaty (Chlamyphorus truncatus), najmniejszy współczesny gatunek szczerbaka z rzędu pancernikowców. Ma wraz z ogonem do 18,5 cm długości. Jednak badania DNA wyodrębnionego ze szczątków gliptodontów, olbrzymich pancerników wymarłych 11 tys. lat temu, dowiodły, że puklerzniczek należy do ich najbliższych krewnych. Foto: Paul Vogt, Mariella Superina. Źródło: ScienceNews (fair use).
Ryc. 2: Leniuchowiec krótkoszyi (Choloepus hoffmanni) z rzędu włochaczy. Leniwiec dwupalczasty zamieszkujący północnozachodnią część Amazonii i Amerykę Środkową. Park Narodowy Manuel Antonio, Kostaryka.  Foto: mcbizzo. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-SA).
Ryc. 3: Kolejny włochacz, mrówkojad wielki (Myrmecophaga tridactyla). Największy z czterech współczesnych gatunków mrówkojadów i jedyny, który nie spędza przynajmniej części życia na drzewach. Występuje w niemal całej północnej części Ameryki Południowej w wyjątkiem wysokich gór i w Ameryce Środkowej. Samica z młodym. Foto: Marcelocalazansbrasil74. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).