Zapomniany kontynent. Część 4: Polarnicy antarktyczni z torbami

Inne wpisy z tej serii
Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany
Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym
Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę
Zapomniany kontynent. Część 5: Skrzydła nad Antarktydą
Zapomniany kontynent. Część 6: Dinozaury w smokingach

Krajobraz leśny z bukanami

Aczkolwiek od początku kenozoiku położenie geograficzne Antarktydy niewiele się zmieniło, przez większość paleogenu (podobnie jak wcześniej, w kredzie) nie była to kraina lodu. Ponieważ średnia temperatura globalna była ogólnie wyższa niż obecnie, klimat, jaki panował w okolicach bieguna bezpośrednio po wielkim wymieraniu, można określić jako chłodny umiarkowany. W wysokich górach utrzymywały się lodowce, ale nawet na samym biegunie nie było jeszcze pokrywy lodowej. Warunki stały się jeszcze bardziej cieplarniane wraz z nastaniem ok. 57 mln lat temu paleoceńsko-eoceńskiego maksimum klimatycznego (PETM). Przez dobre dziesięć milionów lat temperatury na Ziemi utrzymywały się o kilka stopni Celsjusza powyżej średniej paleoceńskiej; później klimat zaczął się stopniowo schładzać.

Antarktydę pokrywały lasy. Ich ważnym składnikiem były bukany (Nothofagus), kuzyni buków, brzóz i orzechów. Rodzaj ten wyewoluował w późnej kredzie, a jego najstarsze skamieniałości znane są z Półwyspu Antarktycznego. Już w kredzie bukany zaczęły dominować w tym regionie, częściowo zastępując drzewa szpilkowe. Po katastrofie szybko odżyły, zrekolonizowały Antarktydę i zaczęły się rozprzestrzeniać na sąsiednie lądy: Amerykę Południową, Australię i Nową Zelandię, różnicując się w nowe gatunki. Bukany istnieją i w naszych czasach, tworząc tzw. lasy deszczowe strefy umiarkowanej, takie jak lasy waldiwijskie i magellańskie w południowych Andach oraz pokrewne ekosystemy leśne Tasmanii i Wyspy Południowej (Nowa Zelandia). Mamy dzięki temu pewne wyobrażenie o tym, jak wyglądała paleoceńska czy eoceńska Antarktyda. Bukanom towarzyszyły inne rośliny okrytozalążkowe, np. srebrnikowate (Proteaceae), oraz szpilkowe, jak araukarie i zastrzaliny (Podocarpaceae), a także paprocie drzewiaste z rodzajów takich jak Dicksonia i Lophosoria. Wszystkie te rośliny spotykamy także dziś na kontynentach i wyspach stanowiących kiedyś części Gondwany.

W Antarktydzie płynęły rzeki, rozlewające się w jeziora i mokradła, a zachowane skamieniałości dowodzą istnienia fauny złożonej między innymi ze ssaków, ptaków, żółwi, a nawet żab. Jej część stanowiły niedobitki gatunków żyjących tu w kredzie, przed wielką katastrofą; inne napłynęły z północy, korzystając z pomostów lądowych łączących kontynenty. Ssaki już w paleocenie ewoluowały szybko, dając początek licznym radiacjom przystosowawczym, a gorący i wilgotny klimat umożliwiał niektórym z nich migrację na obszary dotychczas ubogie w miejscową konkurencję.

Torbacze wchodzą na scenę

Na pytanie, na jakim kontynencie żyją torbacze, większość ludzi odpowie odruchowo: w Australii. Jest to prawda tylko częściowa, bo spośród ok. 330 znanych współczesnych gatunków torbaczy ok. 220 zamieszkuje region australijski (uwzględniając także okoliczne wyspy: Tasmanię, Nową Gwineę, Moluki czy Celebes – aż po linię Wallace’a). Reszta, czyli niebagatelna liczba ok. 110 gatunków, żyje w Ameryce Południowej i Środkowej. Jeden gatunek, dobre wszystkim znany dydelf wirginijski (Didelphis virginiana), zwany potocznie oposem, skolonizował także południową część Ameryki Północnej, a w ciągu XX w. rozszerzył swój zasięg aż po Kanadę. Północna granica obszarów występowania siedmiu innych gatunków przebiega w Meksyku.

Skąd pochodzą torbacze? Odpowiedź może być zaskakująca: ani z Australii, ani z Ameryki Południowej. Ich kolebką była Laurazja, czyli superkontynent północny, a centrum ekspansji – prawdopodobnie Ameryka Północna, gdzie występowały już we wczesnej kredzie i gdzie osiągnęły szczególną różnorodność. W późnej kredzie rozprzestrzeniły się także w Azji Wschodniej i w Europie dzięki połączeniom lądowym lub łańcuchom wysp nadal zapewniającym Laurazji względną spójność biogeograficzną.

Ryc. 1.

Wyewoluowały jako część kladu Theria, który pod koniec jury podzielił się na dwie grupy siostrzane: Eutheria (łożyskowce) i Metatheria (torbacze). Według podręcznikowego stereotypu torbacze są grupą prymitywną, a łożyskowce berdziej zaawansowaną ewolucyjnie, o czym ma świadczyć między innymi ich sposób rozrodu i rozwój zarodka. Istnieją jednak mocne argumenty na rzecz poglądu, że wspólny przodek Theria rodził młode po stosunkowo długiej ciąży, jak łożyskowce, a skrócona ciąża i donaszanie młodych w torbie to innowacja ewolucyjna torbaczy, a nie cecha prymitywna.

Podobnie jak inne zwierzęta, torbacze zostały dotkliwie przetrzebione przez globalną katastrofę. Nie wymarły jednak całkowicie, a nawet zaczęły wędrować tam, gdzie nadarzała się sposobność. Na przykład z Europy dostały się do Azji Mniejszej i do Afryki Północnej. W końcu jednak przegrały konkurencję z łożyskowcami i wygasły zarówno w Ameryce Północnej, jak i w Afryce oraz w Eurazji. Ich ostatnie skamieniałości z tych części świata pochodzą sprzed 11 mln lat. To niezły wynik: przeżyły kataklizm K–Pg o 55 mln lat – ale gdyby nie dostały drugiej szansy, byłyby dziś tylko ciekawostką paleontologiczną, jak np. wieloguzkowce (Multituberculata), które po spektakularnej karierze trwającej 130 mln lat wymarły ostatecznie w późnym eocenie.

Druga szansa torbaczy: Ameryka Południowa i Antarktyda

Torbacze przeżyły dzięki Gondwanie. Ruchy tektoniczne potrząsające płytą karaibską doprowadziły do wynurzania się nietrwałych połączeń lądowych (nieśmiałych prekursorów Ameryki Środkowej) między Ameryką Północną a Południową – głównie u schyłku kredy, ale także we wczesnym paleocenie. Dane paleontologiczne – jak zwykle niekompletne – nie dają pewności, kiedy dokładnie nastąpiła migracja torbaczy z resztek Laurazji do resztek Gondwany. Nie były one jedynymi ssakami, które skorzystały z tej drogi. Z Ameryki Północnej przeniknęli na południe także przodkowie ssaków kopytnych i już w paleocenie zróżnicowali się w kilka endemicznych linii rodowych klasyfikowanych jako osobne rzędy: Pyrotheria, Xenungulata, Astrapotheria, Litopterna i Notoungulata. Powstały w ten sposób liczne gatunki roślinożerców, zajmujących niemal puste nisze ekologiczne południowego kontynentu. Niektóre z nich były wielkości królika, inne osiągały rozmiary nosorożca. Pojawiły się także roślinożerne Pantodonta, dobrze znane z Ameryki Północnej i Eurazji, ale o niejasnym rodowodzie (reprezentowane w Ameryce Południowej przez jeden opisany gatunek), a oprócz nich kilka innych, jeszcze bardziej enigmatycznych wczesnych łożyskowców.

Żadna z tych linii ewolucyjnych nie dożyła do naszych czasów; wszystkie wymarły bezpotomnie, choć niektóre dopiero po pojawieniu się w Ameryce Południowej człowieka. Jednak przez dziesiątki milionów lat były królami kontynentu. Miejscowe relikty sprzed wielkiego wymierania – gondwanatery, meridiolestydy czy stekowce – nie były dla nich konkurencją; one zresztą także wymarły (stekowce nie całkowicie, bo utrzymały się w Australii). Tylko jedna grupa ssaków południowoamerykańskich pamiętających czasy na długo przed uderzeniem planetoidy nie poddała się i żyje nadal: są to szczerbaki (Xenarthra), o których ewolucji, pełnej zagadek, już tu pisałem.

Trudno powiedzieć, czy torbacze przybyły z północy tuż przed katastofą, czy tuż po niej, ale skamieniałości dowodzą, że z całą pewnością były obecne w Ameryce Południowej niemal od początku paleocenu i już wtedy zaczynały się różnicować. Ponieważ wśród południowoamerykańskich łożyskowców nie było drapieżników, a lokalne ssaki niełożyskowe były roślinożerne lub owadożerne, drapieżne torbacze z wymarłego rzędu Sparassodonta (zwłaszcza z rodzin takich jak Borhyaenidae i Thylacosmilidae) miały pole do popisu. Dość szybko rozwinęły się w odpowiedniki wilków, hien, wielkich kotów lub łasicowatych. Oligoceńska Proborhyaena gigantea miała wielkość i masę ciała podobną jak niedźwiedzie; Thylacosmilus z miocenu i pliocenu był rozmiarów jaguara, a uzębieniem przypominał koty szablozębne (choć był prawdopodobnie padlinożerny). Obok drapieżnych ptaków, wielkich węży czy krokodylomorfów (aligatorów, kajmanów i wymarłych naziemnych sebekozuchów) to duże torbacze były aż do pliocenu wyłącznymi reprezentantami gromady ssaków w kategorii drapieżników szczytowych.

Ryc. 2.

Część torbaczy zachowała pierwotny „typ oposa” – niewielkiego mieszkańca drzew, który zjada równie chętnie drobne zwierzęta, jak owoce, nasiona i liście. Inne jednak uległy specjalizacji. Były wśród nich gatunki owocożerne przypominające trybem życia naczelne, odpowiedniki ryjówek, zajęczaków, a nawet prototypy kangurów, skaczące na dwóch nogach (Argyrolagus). Niektóre zostały jeszcze w paleogenie wyparte przez małpy i gryzonie, które na naturalnych tratwach przyżeglowały z Afryki, pokonując Atlantyk. Duża część wyginęła 2,7 mln lat temu, kiedy podczas wielkiej amerykańskiej wymiany fauny, spowodowanej przez powstanie Przesmyku Panamskiego, Amerykę Południową zalała nowa fala migrujących ssaków (w tym dużych kopytnych, trąbowców i drapieżnych). Ale ponad sto gatunków przetrwało do dziś – liczba, która może szokować laików.

Ogromna większość torbaczy amerykańskich (ok. 91%) należy do rodziny dydelfowatych (Didelphidae), o tyle znanej, że należy do niej ogólnie rozpoznawalny dydelf wirginijski. Ponadto przeżyły podobne do ryjówek zbójnikowate (Caenolestidae), obejmujące trzy rodzaje z siedmioma gatunkami, i torbikowate (Microbiotheriidae) z jedynym współczesnym rodzajem, malusieńkim torbikiem (Dromiciops), który, jak się okazało w roku 2016, stanowi grupę trzech gatunków (w tym dwóch nowo opisanych). Każda z tych rodzin należy do osobnego rzędu (odpowiednio: Didelphimorphia, Paucituberculata, Microbiotheria) wraz z dużą liczbą wymarłych krewnych. Microbiotheria, do których zaliczamy torbika, to grupa o tyle ciekawa, że – jak wskazują badania genetyczne –spokrewniona bliżej z torbaczami australijskimi niż z dydelfowatymi i zbójnikowatymi. Szczątkowe skamieniałości z dużym prawdopodobieństwem zaliczane do Microbiotheria znane są z paleocenu Boliwii i Brazylii, a także z eocenu Antarktydy i Australii.

Na stanowiskach Wyspy Seymoura, w warstwach datowanych na ok. 40 mln lat temu, odkryto torbacze z wymarłego rzędu Polydolopimorphia, kilku dalszych krewnych dydelfów i zbójników oraz – jak dotąd – dwa gatunki uznane za torbiki. W tym czasie połączenie lądowe z Ameryką Południową było już podtopione przez płytkie morze i migracje ssaków lądowych ustały. Gatunki antarktyczne zostały odizolowane i ewoluowały własnymi drogami. Ale zanim do tego doszło, niektóre z nich zapewne już w paleocenie eksplorowały odkryty przez siebie kontynent.

Trzecia szansa torbaczy: szlak do Australii

Oczywiście nie należy sobie wyobrażać, że „migracja” lub „eksploracja” oznacza celowe poszukiwanie jakiejś ziemi obiecanej. Gatunki rozszerzają swój zasięg wyłącznie dlatego, że jest to możliwe. Poszczególne osobniki rodzą się, rozmnażają i umierają w tej samej okolicy, ale ich potomków po pewnym czasie spotykamy o kilkaset kilometrów dalej, albo na drugim brzegu rzeki lub cieśniny, którą przypadkiem przepłynęły na naturalnej tratwie. Jak szybko to się dzieje, zależy od warunków środowiskowych i mobilności danego gatunku. Po tysiącach, a może setkach tysięcy lat od pojawienia się na Półwyspie Antarktycznym zasięg torbaczy na Antarktydzie powiększył się w końcu na tyle, że czoło fali migracyjnej przesunęło się o 5000 km i dotarło w miejsce, gdzie Antarktyda wciąż stykała się z Australią.

Trudno stwierdzić, czy nietoperze skorzystały z tej samej trasy. Na pewno żyły w Australii już od wczesnego eocenu obok stekowców i torbaczy jako prawdopodobnie jedyne łożyskowce (chyba że Tingamarra porterorum ze stanowiska Murgon w Queenslandzie była prymitywnym przedstawicielem prakopytnych, co bywa podawane w wątpliwość), ale nietoperze są wyjątkiem od każdej reguły. Przede wszystkim jako ssaki latające (choć nie tak długodystansowe jak ptaki) nie muszą się przejmować brakiem pomostów lądowych. Występują na przykład na Nowej Zelandii (od co najmniej 26 mln lat) i na Hawajach (3600 km od najbliższego lądu stałego). Warto jednak pamiętać, że i dla nich szlak lądowy przez Antarktydę (czy to z Ameryki Południowej do Australii, czy w drugą stronę) był najłatwiejszą opcją ekspansji.

Dzisiejsze torbiki żyją w wyżynnych lasach waldiwijskich, bardzo podobnych do ekosystemu paleoceńskiej Antarktydy. W zimnej porze roku, kiedy brakuje pożywienia, torbiki zapadają w sen, zgromadziwszy w ogonie zapas tłuszczu. Żywią się bezkręgowcami, ale objadają się także jagodami rośliny Tristerix corymbosus z rodziny gązewnikowatych (Loranthaceae). Jest to gatunek półpasożytniczy, podobny do jemioły. Torbiki są jego najważniejszymi rozsiewaczami, a kiełkowanie nasion T. corymbosus zaczyna się w przewodzie pokarmowym torbika; współzależność i koewolucja tych dwóch organizmów trwają od dziesiątków milionów lat.

Ryc. 3.

Gązewnikowate to rodzina spotykana na wszystkich kontynentach, ale szczególnie rozpowszechniona na półkuli południowej. Wyodrębniła się w kredzie, a jej eoceńscy przedstawiciele znani są między innymi z Ameryki Południowej, Antarktydy i Australii. Prawdopodobnie podczas PETM z pasożytów korzeniowych wyewoluowały gatunki rosnące na gałęziach drzew, między innymi bukanów. W lasach deszczowych paleoceńskiej Antarktydy z całą pewnością ich nie brakowało. Jeśli przodkowie i kuzyni torbika z grupy Microbiotheria mieli podobne jak on upodobania, to lasy antarktyczne były dla nich gościnnym środowiskiem. Być może z tego względu akurat te niepozorne torbacze odkryły kolejny kontynent „do wzięcia” przez gatunki pionierskie, bo niemal doszczętnie opróżniony ze ssaków przez katastrofę K–Pg. Dały tam początek nowej grupie torbaczy, zaliczanej wraz z torbikami do kladu Australidelphia. Kangury, wombaty, koale, pałanki, jamraje, diabły tasmańskie i cała reszta australijskiej menażerii workowatej, zarówno kopalnej, jak i współczesnej, to potomstwo maleńkich migrantów z Ameryki Południowej, którzy pokonali Antarktydę.

Epilog

Jakieś 45 mln lat temu cieśnina morska przerwała na dobre pomost lądowy między Antarktydą a Tasmanią. 30 mln lat temu Australia podryfowała ku równikowi, unosząc z sobą i starych, i nowych mieszkańców. Kiedy powstała także głęboka Cieśnina Drake’a między Półwyspem Antarktycznym a Ziemią Ognistą, wokółbiegunowy prąd morski zaczął opływać Antarktydę bez przeszkód, blokując wymianę ciepła z resztą świata i przyczyniając się do schłodzenia jej klimatu. W oligocenie lodowce zeszły z gór i zaczęło się postępujące zlodowacenie kontynentu. Lasy skurczyły się i w końcu znikły, choć jeszcze w pliocenie, 3–2,5 mln lat temu, wolne od lodu części Antarktydy porastała tundra złożona z karłowatych bukanów. Nie znamy antarktycznych ssaków lądowych z okresu późniejszego niż 34 mln lat temu. Zapewne część z nich zdołała się przystosować do zimnego klimatu, ale w dłuższej perspektywie były skazane na wymarcie, w miarę jak lądolód skuwał Antarktydę.

Dzisiejsza lista ssaków zapomnianego kontynentu to wyłącznie gatunki związane z morzem (17  gatunków waleni i 6 gatunków płetwonogich). Dla nich Antarktyczny Prąd Okołobiegunowy nie był problemem, ale wielopasmową autostradą ułatwiającą migracje. Nie przeżył natomiast ani jeden z dawnych ssaków, gadów czy płazów lądowych Antarktydy prócz tych, które zdążyły się ewakuować do Australii. Nie oznacza to, że stara fauna kręgowców całkowicie wymarła. Jak zobaczymy w kolejnych dwóch odcinkach, life finds a way.

Opisy Ilustracji

Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Didelphodon vorax, drapieżny torbacz z późnej kredy stanu Wyoming (USA), zaliczany do wymarłej rodziny Stagodontidae. Prawdopodobnie prowadził ziemnowodny tryb życia; był jednym z największych ssaków mezozoicznych (masa ciała powyżej 5 kg). Rekonstrukcja:  ©  Nobu Tamura 2016. Źródło: Spinops (licencja CC BY-SA).
Ryc. 2. Czaszka Thylacosmilus atrox, drapieżnego (lub raczej padlinożernego) torbacza z rzędu Sparassodonta. Ameryka Południowa, późny miocen i pliocen (9–3 mln lat temu). Amerykańskie Muzeum Historii Naturalnej, Nowy Jork. Foto: Claire Houck. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 2.o).
Ryc. 3. Dromiciops bozinovici, jeden z trzech znanych współcześnie gatunków torbików, opisany w roku 2016. Uprzednio wszystkie torbiki zaliczano do gatunku D. gliroides, który (podobnie jak afrykański mrównik) uchodził za jedynego żyjącego przedstawiciela swojego rzędu. Górskie lasy deszczowe południowo-środkowego Chile i przygranicznych regionów Argentyny. Foto: ©  Vicente Valdez Guzman 2016. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).

Lektura dodatkowa

Czy torbacze są ewolucyjnie „bardziej zaawansowane” niż łożyskowce?
Londyńskie Muzeum Historii Naturalnej
White et al. 2023
Trzy torbiki zamiast jednego: The Rafting Monkey (Darin A. Croft).
Torbacze z Antarktydy (Wyspa Seymoura): The Rafting Monkey (Darin A. Croft).
Eoceńska fauna Australii ze stanowiska Murgon (Queensland): Australian Museum.

Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę

Inne wpisy z tej serii
Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany
Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym
Zapomniany kontynent. Część 4: Polarnicy antarktyczni z torbami
Zapomniany kontynent. Część 5: Skrzydła nad Antarktydą
Zapomniany kontynent. Część 6: Dinozaury w smokingach

Wszyscy jesteśmy cynodontami

Związki ssaków z Antarktydą sięgają bardzo głębokiej przeszłości. Już z wczesnego triasu znane są ze stanowisk antarktycznych synapsydy (Synapsida), czyli przedstawiciele gałęzi ewolucyjnej, której współczesnymi przedstawicielami są ssaki. Dawniej określano je nazwą „gadów ssakokształtnych”, która wprowadzała laików w błąd, sugerowała bowiem, że ssaki pochodzą od gadów. Tymczasem gady (wraz z ptakami) należą do grupy Sauropsida, siostrzanej względem Synapsida. Te dwie wielkie gałęzie owodniowców – kręgowców, które dzięki wytworzeniu błon płodowych uniezależniły swój rozwój embrionalny od środowiska wodnego – rozdzieliły się ponad 300 mln lat temu. Wszystkie synapsydy są na mocy definicji bliżej spokrewnione ze ssakami niż z gadami.

W obrębie synapsydów wyewoluowały terapsydy, coraz bardziej przypominające ssaki. Pod koniec permu dominowały na jedynym istniejącym wówczas kontynencie – Pangei. Przeżyły straszne w skutkach dla całej biosfery wielkie wymieranie permsko-triasowe (P–Tr) 252 mln lat temu i utrzymały swoją pozycję na początku triasu; jednak po kilku milionach lat liderami wyścigu ewolucyjnego zostały dla odmiany Sauropsida, czyli gady. Wśród nich rosnącą rolę zaczęły odgrywać gady naczelne (Archosauromorpha) – późniejsze krokodyle, pterozaury i dinozaury. Jednak triasowe skamieniałości antarktyczne pochodzą jeszcze z czasów świetności terapsydów, nawet jeśli ich świetność zaczynała się chylić ku upadkowi.

Jednym z terapsydów był lystrozaur (Lystrosaurus), rodzaj znany ze wszystkich zakątków Pangei, zwierzę wielkości psa, kopiące nory. Rodzaj ten był tak pospolity, że na niektórych stanowiskach ponad 90% skamieniałych osobników to lystrozaury. Należały one do dicynodontów, roślinożernych czworonogów o szczególnym wyglądzie: ich pysk przekształcił się w rogowy dziób, a uzębienie zanikło z wyjątkiem dwóch wielkich kłów w górnej szczęce. Lystrosaurus przystosował się znakomicie do życia w warunkach pustynnych, dzięki czemu przeżył dramatyczne globalne ocieplenie, które spowodowało katastrofę P–Tr.

Ryc. 1.

W skałach Gór Transantarktycznych sprzed ok. 250 mln lat (formacja Fremouw) zachowały się szczątki trzech gatunków lystrozaurów (w bardzo dobrym stanie, nawet ze zmumifikowaną skórą) oraz wiele innych terapsydów reprezentujących kilka różnych linii rozwojowych. Był wśród nich między innymi drapieżny cynodont z rodzaju Cynognathus, bardzo już podobny do ssaków, w czym nie ma nic dziwnego, bo ssaki wyewoluowały wewnątrz kladu Cynodontia. Notabene oznacza to, że ludzie, podobnie jak wszystkie inne ssaki, też są cynodontami. Terapsydom antarktycznym towarzyszyły dość liczne płazy i gady, a wśród tych  drugich prymitywny gad naczelny półtorametrowej długości, Antarctanax – skromna zapowiedź „ery dinozaurów”. W przekroju kłów lystrozaurów z Antarktydy widoczne są roczne linie przyrostu, co może wskazywać na spowolniony metabolizm, a może nawet zapadanie w hibernację podczas miesięcy zimowych.

Dokąd prowadzą poszlaki

Szkoda, że antarktyczny zapis kopalny jest bardzo niekompletny i składa się z serii migawek rozdzielonych przez dziesiątki milionów lat. Wspomniałem w poprzednim odcinku, że z wczesnej jury znany jest tritylodont (bardzo bliski krewny ssaków), który żył współcześnie z dinozaurami takimi jak Cryolophosaurus. Dokładniej – znaleziono pojedynczy ząb tritylodonta. Poza tym na razie brak jakichkolwiek skamieniałości antarktycznych przedstawicieli ssaczej linii ewolucyjnej między wczesną jurą (190 mln lat temu) a początkiem eocenu (ok. 55 mln lat temu).

Niemniej tacy przedstawiciele musieli istnieć. Dowodzi tego zasięg występowania kilku grup ssaków. Jedną z nich są gondwanatery (Gondwanatheria) – boczna, bezpotomnie wymarła gałąź ssaczego rodu. Ich pozycja systematyczna nie jest do końca jasna. Przypisuje im się często pokrewieństwo z haramiidami – grupą ssaków, które w erze mezozoicznej odniosły spory sukces, przerzucając się z owadożerności na roślinożerność lub wszystkożerność. Opanowały dzięki temu różnorodne nisze ekologiczne podobne do tych, które w późniejszych czasach zajęły wieloguzkowce, a ostatecznie gryzonie. Skamieniałości gondwanaterów pochodzące z późnej kredy znaleziono w Ameryce Południowej (gdzie były szczególnie liczne i różnorodne), w Indiach i na Madagaskarze, a także w Afryce; nie znamy natomiast gondwanaterów z Australii.

Ryc. 2.

Haramiidy co prawda wyewoluowały w Laurazji, podczas gdy gondwanatery (jak podpowiada ich nazwa) zamieszkiwały wyłącznie kontynenty stanowiące resztki Gondwany. Haramiidy znane są jednak także z późnej jury Tanzanii i najwcześniejszej kredy Maroka. Oznacza to, że zdołały pokonać wąską barierę morską dzielącą Europę od Afryki, co udało się zresztą kilkakrotnie różnym grupom ssaków. Ponieważ Afryka w tym czasie stykała się jeszcze z Ameryką Południową, przodek gondwanaterów mógł skorzystać z tego połączenia. Inna możliwość to migracja owego przodka z Ameryki Północnej do Południowej przez łańcuch wysp rozciągnięty między tymi kontynentami. Tak czy siak droga lądowa między Ameryką Południową a Indo-Madagaskarem musiała prowadzić przez Antarktydę. Została przerwana ok. 140–130 mln lat temu, gdy Indie z Madagaskarem zaczęły wędrować na północ. Dlatego obecność gondwanaterów w Antarktydzie w okresie kredowym jest pewna, nawet jeśli dotąd nie opisano ich skamieniałości.

Inna grupa ssaków typowo gondwańskich to jurajskie i kredowe australosfenidy (Australosphenida), znane z Australii, Ameryki Południowej, Madagaskaru i Indii. Również w tym przypadku zasięg grupy musiał obejmować Antarktydę jako oś Gondwany łączącą wymienione części świata. Ale o australosfenidach mało kto słyszał, więc rzućmy okiem na grupę o wiele bardziej znaną. Według niektórych badaczy należy ona zresztą do australosfenidów, choć inni są odmiennego zdania. Mowa o stekowcach (Monotremata).

Czy stekowce pochodzą z Antarktydy?

Chyba każdy wie, że stekowce żyją w Australii – a raczej na terenie wcześniejszego kontynentu Sahul, obejmującego także Tasmanię i (co należy szczególnie podkreślić) Nową Gwineę. W istocie spośród pięciu żyjących współcześnie gatunków stekowców trzy (prakolczatki z rodzaju Zaglossus) żyją wyłącznie na Nowej Gwinei, jeden (kolczatka, Tachyglossus aculeatus) na Nowej Gwinei, w Australii, na Tasmanii i na kiku mniejszych wyspach), a jeden (dziobak, Ornithorhynchus anatinus) w Australii i na Tasmanii. Do niedawna stekowce kopalne znane były także tylko z tego obszaru. Najstarsze z nich to gatunki kredowe: wyjątkowo maleńki (40 g) Teinolophos trusleri (123 mln lat temu), Kryoryctes cadburyi (106 mln lat temu) oraz Steropodon galmani, Stirtodon elizabethae i Kollikodon ritchiei (wszystkie sprzed ok. 100 mln lat). Żyły one w Australii, która w owym czasie była połączona z Antarktydą i sama leżała blisko bieguna południowego. Stekowce były zatem z pochodzenia ssakami podbiegunowymi.

Niespodzianką było opisanie w roku 1992 Monotrematum americanum, stekowca z rodziny dziobakowatych, który żył w argentyńskiej Patagonii we wczesnym paleocenie, 61 mln lat temu. Czego szukał dziobak tak daleko od Australii? Nasuwały się dwa możliwe wyjaśnienia. Według pierwszego – zasięg stekowców w Gondwanie był już w mezozoiku na tyle szeroki, że sięgał po Patagonię, a zatem musiał obejmować także przynajmniej część Antarktydy. Według drugiego – krótko po wielkim wymieraniu jeden z gatunków australijskich stekowców skorzystał z pomostów lądowych i po długiej wędrówce, pokonawszy ok. 5000 km, dotarł do Ameryki Południowej.

Wobec braku innych skamieniałości stekowców poza Sahelem trudno było rozstrzygnąć, który scenariusz jest bardziej prawdopodobny. Jednak w mijającym roku (2023) opisano kolejnego stekowca, Patagorhynchus pascuali, także z argentyńskiej częśći Patagonii, ale z późnej kredy (ok. 70 mln lat temu). Dwa stekowce patagońskie nie były z sobą blisko spokrewnione: Patagorhynchus nie był przodkiem Monotrematum. Oznacza to, że stekowce albo co najmniej dwukrotnie migrowały z Australii do Patagonii, albo po prostu były „u siebie” w Antarktydzie i stamtąd rozprzestrzeniały się do Ameryki Południowej przez pomost lądowy. Tak czy siak musiały występować w Antarktydzie, a kto wie, czy nie była ona ich praojczyzną (być może wraz z Australią). Z dokładniejszą rekonstrukcją ich wędrówek trzeba poczekać na kolejne odkrycia. Miejmy nadzieję, że w końcu znalezione zostaną jakieś stekowce antarktyczne z kredy lub wczesnego paleogenu.

Nowi zdobywcy Antarktydy

Jeśli chodzi o samą Antarktydę i jej ssaki, luka paleontologiczna rozciąga się na paleocen. Natomiast z kolejnej epoki, czyli z eocenu, mamy liczne skamieniałości ssaków (a także innych zwierząt, w tym ptaków) z Wyspy Seymoura, sąsiadującej z Wyspą Jamesa Rossa, znaną nam już z poprzedniego wpisu z tej serii. Jest ich naprawdę wiele; pochodzą z okresu 55–34 mln lat temu i reprezentują wiele grup systematycznych, w tym gondwanatery i meridiolestydy (relikty miejscowej fauny kredowej), a obok nich ssaki łożyskowe (Eutheria), które albo pod sam koniec kredy, albo na początku paleocenu przedostały się z Ameryki Północnej do Południowej. W tym okresie formowały się między tymi kontynentami efemeryczne pomosty lądowe, które przez pewien czas umożliwiały migrację zwierząt na ograniczoną skalę (skorzystały z tej okazji także niektóre wielkie dinozaury).

Nie wszyscy imigranci z północy dotarli aż do Antarktydy; być może nie wszystkim odpowiadał klimat dalekiego południa, ale w każdym razie w rejonie Półwyspu Antarktycznego spotykamy reprezentantów południowoamerykańskich endemicznych rzędów ssaków kopytnych Astrapotheria i Litopterna. Co najmniej te drugie były bliskimi kuzynami laurazjatyckich nieparzystokopytnych, o czym świadczą badania kolagenu i mitochondrialnego DNA ich ostatnich, niedawno wymarłych przedstawicieli. Szczególnym przypadkiem są fragmentaryczne skamieniałości szczerbaków, których przodkowie zapewne na długo przed końcem kredy dotarli do Ameryki Południowej z Afryki. Inny szczególny przypadek to szczątki eoceńskich waleni – pierwszych ssaków, które odkryły Antarktydę, docierając do niej drogą morską (wiele milionów lat później powtórzyły ten wyczyn foki i uchatki). Było wśród tych wczesnych waleni kilka gatunków z wymarłej grupy bazylozaurydów, a także pierwotny fiszbinowiec Llanocetus, uzębiony i nieposiadający fiszbinów (na przekór swojej pozycji systematycznej). Wyróżniał się on rozmiarami ciała: osiągał długość do 8–12 m, czyli 2–3 razy więcej niż inne wczesne fiszbinowce.

Ryc. 3.

Gdybym miał się pokusić o zgadywanie, jakie inne łożyskowce powinny być obecne w eoceńskiej Antarktydzie, mimo że nie odkryto dotąd ich skamieniałości, wskazałbym na nietoperze. W tym czasie żyły one już i w Patagonii, i w Australii, więc kolonizacja Antarktydy jak najbardziej mieściła się w zakresie ich możliwości. Jednak delikatne szkielety nietoperzy rzadko zachowują się w stanie kopalnym.

Najbardziej różnorodną i najliczniej reprezentowaną w zapisie paleontologicznym grupę eoceńskich ssaków z Półwyspu Antarktycznego stanowiły torbacze (Metatheria). Skąd się wzięły, co robiły w tak niezwykłym miejscu i co z tego wynikło – o tym opowiem w kolejnym odcinku serii.

Uwagi terminologiczne

Używając słowa ssaki nie zawężam jego znaczenia do tzw. grupy koronnej (zwanej po łacinie Mammalia), czyli najmniejszego kladu zawierającego wszystkie ssaki żyjące współcześnie. Mam na myśli raczej Mammaliaformes (ssakokształtne), czyli większą grupę, do której należą wymarli bliscy krewni Mammalia, również posiadający futerko, stałocieplni i karmiący swoje młode mlekiem. Zresztą wszystkie te cechy pojawiły się jeszcze dawniej, u wczesnych członków jeszcze pojemniejszej grupy Mammaliamorpha, do której obok ssakokształtnych zaliczamy również ich grupę siostrzaną, czyli tritylodonty – między innymi te, które w późnym triasie zamieszkiwały Antarktydę.

Podobnie, pisząc o łożyskowcach i torbaczach, mam na myśli większe gałęzie ewolucyjne (Eutheria i Metatheria), a nie odpowiadające im bardziej zawężone grupy koronne (Placentalia i Marsupialia). Nie zawsze jest jasne, czy jakaś wymarła linia rodowa należy do grupy koronnej, czy powinna być umieszczona poza nią. Dotyczy to na przykład haramiidów i gondwanaterów. Pytanie, czy były one „ssakami w ścisłym sensie”, czy „ssakokształtnymi cynodontami spoza kladu Mammalia” jest raczej akademickie. Jeśli specjaliści nie są pewni, jak brzmi odpowiedź, to granicę między „ssakami” a „prawie-ssakami” trzeba traktować jako umowną i rozmytą.

Opisy ilustracji

Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Wczesnotriasowe dicynodonty z Antarktydy (w tym trzy gatunki lystrozaurów). Autor: Gabriel N. Ugueto via Twitter (fair use).
Ryc. 2. Adalatherium hui, rekonstrukcja wyglądu gondwanatera z Madagaskaru z końca kredy (tuż przed wielkim wymieraniem). Było to, jak na kredowego ssaka, duże zwierzę (52 cm długości i ok. 3,1 kg masy ciała). Gondwanatery znane są zwykle z fragmentów kostnych – zębów lub kości szczęk; w tym przypadku jednak odkryto niemal kompletny szkielet (Krause et al. 2020).  Autor: Andrey Atuchin. Źródło: Scimex (CC with attribution).
Ryc. 3. Llanocetus denticrenatus, antarktyczny waleń z późnego eocenu (ok. 38–34 mln lat temu) odkryty na Wyspie Seymoura. Choć należał do linii ewolucyjnej fiszbinowców, nie posiadał fiszbinów. Zamiast tego zęby zaopatrzone w wachlarzowato rozłożone guzki pomagały mu zatrzymywać i przegryzać zdobycz średniej wielkości (ok. 30 cm, np. ryby tworzące ławice) zasysaną przez szybki ruch żuchwy; mógł też polować na duże zwierzęta morskie, podobnie jak dzisiejsze zębowce, zob. Fordyce & Marx 2018. Autor: Carl Buell Źródło: The Conversation (licencja CC BY-SA).

Lektura dodatkowa

Właśnie ukazało się po polsku bardzo ciekawe wprowadzenie do wczesnej historii ssaczej gałęzi drzewa rodowego (poczynając od synapsydów z karbonu i permu):

Elsa Panciroli. 2023. Bestie, które żyły przed nami. Nowa historia pochodzenia i ewolucji ssaków [oryginał: Beasts before us. The untold story of mammal origin and evolution, Bloomsbury Publishing 2021]. Prószyński i S-ka. Przekład: Bartosz Sałbut.
https://www.proszynski.pl/product/bestie-ktore-zyly-przed-nami

Gorąco polecam tę pracę, bo jest to chyba jedyna na rynku polskim przystępna prezentacja nowoczesnej wizji ewolucji ssaków, napisana z pasją i znawstwem tematu. Czytelnika polskiego może ująć entuzjazm autorki wobec dokonań Zofii Kielan-Jaworowskiej, o których pisałem tutaj. Trzeba stwierdzić, że tłumaczenie polskie jest miejscami chropowate i nie zawsze sobie radzi z terminologią fachową, a korekta wydawnicza przepuściła sporą liczbę usterek językowych. Może to irytować wymagającego czytelnika, ale nie umniejsza walorów książki.

Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 2: Akrobacje ewolucyjne leniwców

Inne wpisy na ten temat
Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 1: Zagadkowi imigranci
Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 3: Żywe czołgi i mrówkojad widmo

Jak pisałem w części 1, przodek szczerbaków był najprawdopodobniej ssakiem skrytym, drążącym nory i chowającym się w nich za dnia, a nocą wykorzystującym silne pazury, żeby rozkopywać mrowiska i termitiery, oraz długi, lepki język – żeby wyjadać z nich owady. Taki tryb życia zachowały w dużym stopniu pancerniki (rząd Cingulata), natomiast leniwce i mrówkojady (rząd Pilosa, czyli włochacze) wyszły z nor. Leniwce dodatkowo przerzuciły się na dietę roślinną: te z rodziny leniuchowcowatych (dwupalczaste Choloepodidae) częściowo, a z rodziny leniwcowatych (trójpalczaste Bradypodidae) całkowicie. Niemal wszystkie dzisiejsze włochacze – z wyjątkiem mrówkojada olbrzymiego (Myrmecophaga tridactyla) – wspinają się na drzewa, a leniwce spędzają na nich niemal całe życie. Mniej więcej raz na tydzień leniwiec leniwie schodzi z drzewa tylko po to, żeby wykopać dołek, załatwić się do niego, zasypać odchody i wrócić na drzewo, zanim jakiś jaguar zdąży go wywęszyć. Czasem tylko postanawia wyruszyć w krótką podróż w poszukiwaniu nowego drzewa, co jednak przychodzi mu z ogromnym trudem, bo leniwiec na ziemi jest niezdarny i cokolwiek bezradny. Wielkie pazury, które wyewoluowały jako odpowiedniki koparek, przydają się za to znakomicie jako haki pomagające we wspinaczce i zwieszaniu się z gałęzi. Jest to typowy przykład egzaptacji (wykorzystania starej cechy w nowej funkcji).

Kiedy odkryto kości olbrzymich leniwców naziemnych, które nie mogły wspinać się na drzewa choćby z tej prostej przyczyny, że były wielkości krowy lub nawet słonia, i kiedy zaczęto rozważać ich ewolucję, wydawało się oczywiste, że pochodzą one od przodków nadrzewnych, którzy zeszli na ziemię i których rozwój biegł następnie w kierunku gigantyzmu (bezpieczniej być niezgrabnym olbrzymem niż bezbronnym karzełkiem). Wszystkie żyjące gatunki (w liczbie sześciu), choć należą do dwóch różnych rodzin, są do siebie bardzo podobne i anatomicznie, i behawioralnie, co nasuwa myśl, że podobnie wyglądał ich wspólny przodek. Jednak wiele leniwców naziemnych wymarło bardzo niedawno – ok. 10–13 tys. lat temu, a w niektórych przypadkach nawet później. Udało się zatem wyodrębnić ich DNA (jądrowe i mitochondrialne) oraz kolagen z zachowanych tkanek. Dzięki temu można było szczegółowo zrekonstruować drzewo rodowe leniwców. Badania molekularne zupełnie unieważniły wcześniejsze genealogie oparte na porównaniach anatomicznych.

Ryc. 1.

Wiemy, że na początku swojej historii leniwce były naziemne i aż do czasu, gdy w Ameryce Północnej i Południowej pojawili się ludzie, większość leniwców pozostawała naziemna. Przyczyna, dla której dziś jest inaczej, jest niestety smutna: łowcy–zbieracze kolonizujący Nowy Świat doprowadzili do wymarcia większej części amerykańskiej megafauny – od dzikich koni i wielbłądów po mamuty. Im większy ssak łowny (albo drapieżnik konkurujący z ludźmi o tę samą zwierzynę), tym mniejsze szanse miał na przetrwanie w konfrontacji z Homo sapiens. Dlatego w ciągu kilku tysięcy lat znikło z obu Ameryk ponad dwadzieścia rodzajów wielkich leniwców naziemnych – nie wspominając o gatunkach. Największe z nich, południowoamerykańskie Megatherium americanum i Eremotherium laurillardi (występujący od Brazylii po Teksas i Florydę) miały 6 m długości od nosa do końca ogona i masę ciała ok. 4 ton (mniej więcej tyle co współczesne słonie). Niewiele mniejszy był Lestodon armatus (4,6 m i prawie 4 tony). Ich wymarcia nie tłumaczą czynniki naturalne: każdy z nich reprezentował linię ewolucyjną, która prowadziła podobny tryb życia od wielu milionów lat i przeżyła bez szwanku liczne plejstoceńskie cykle zlodowaceń i ociepleń. Nawet lwy amerykańskie i jaguary nie były dla nich wielkim zagrożeniem, zwłaszcza że leniwiec mógł przyjąć postawę dwunożną i użyć w samoobronie ogromnych pazurów.

Ryc. 2.

Pięć rodzajów mniejszych, ale także dużych naziemnych leniwców żyło na wyspach archipelagu Antyli. Wymarły one znacznie później niż ich kuzyni komtynentalni – ok. 5 tys. lat temu. Co się wówczas zdarzyło? Łatwo zgadnąć: nieco wcześniej na wyspach Morza Karaibskiego pojawili się ludzie z łukami i oszczepami.

Niespodzianką taksonomiczną jest nie tylko fakt, że leniwce nadrzewne wyewoluowały dwukrotnie, niezależnie od siebie, z naziemnych przodków, ale też same relacje pokrewieństwa, które okazały się całkiem inne niż to, co sugerowały analizy morfologiczne. Dzisiejsze leniwcowate (leniwce trójpalczaste) są bliskimi krewnymi gatunku Megalonyx jeffersoni, o którym będzie mowa za chwilę. W trochę dalszej kolejności ich kuzynem jest wspomniany wyżej supergigant Megatherium. Natomiast grupą siostrzaną względem leniuchowatych (leniwców dwupalczastych) były naziemne olbrzymy z rodziny Mylodontidae (jak Lestodon, Mylodon czy Glossotherium). Oczywiście w czasach, kiedy część leniwców weszła na drzewa, nie osiągały one jeszcze naprawdę potężnych rozmiarów: ważyły od kilku do kilkuset kilogramów.

Aż do pliocenu Ameryka Południowa nie miała w ogóle drapieżników łożyskowych polujących na ssaki lądowe, ale nie oznacza to, że życie szczerbaków było usłane różami. Zagrażały im duże, szablozębne torbacze (Sparassodonta), szybko biegające lądowe krokodylomorfy z wymarłej grupy Sebecosuchia, aligatory, kajmany, węże z rodziny boa i – last but not least – dinozaury, a konkretnie wielkie ptaki drapieżne, zwłaszcza nielotne Phorusrhacidae (kuzyni dzisiejszych kariam), wielkości strusia afrykańskiego, ale o wielkich głowach wyposażonych w potężny i zabójczy dziób. Obok pozostawania w norach lub ucieczki w gigantyzm ukrywanie się w koronach drzew było rozsądną ścieżką ewolucyjną zapewniającą bezpieczeństwo. Sprawdziło się nawet po przybyciu człowieka: przeżyły tylko leniwce nadrzewne, dawniej stanowiące nie regułę, ale wyjątek.

W poprzednim odcinku była mowa o powstaniu pomostu lądowego między Ameryką Południową a Północną 2,7 mln lat temu, czyli pod koniec pliocenu. Umożliwił on wymianę fauny między kontynentami. Szczerbaki także brały w niej udział. Zataiłem jednak pewien fakt: leniwce naziemne pojawiły się w Ameryce Północnej już około 10 mln lat temu, a Antyle skolonizowały jeszcze wcześniej, prawdopodobnie pod koniec eocenu (35 mln lat temu). Jak to możliwe, skoro nie było jeszcze połączeń lądowych, tylko w najlepszym razie łańcuch wysp, którego przebycie wymagało kilkakrotnego pokonywania przeszkód morskich?

Trzeba wiedzieć, że nawet współczesne leniwce, choć nieporadne na ziemi, są dobrymi pływakami. Ponieważ całe życie spędzają, oszczędzając energię, to kiedy muszą się przemieścić, chętnie korzystają z dróg wodnych (których nie brakuje w lasach deszczowych czy namorzynowych), zamiast pełznąć z mozołem po lądzie. Powolny metabolizm oznacza, że potrafią na długo (do 40 minut!) wstrzymywać oddech, spowalniając przy tym bicie serca, są zatem także potencjalnie znakomitymi nurkami.

Wykorzystała to jedna z linii ewolucyjnych leniwców (rodzaj Thalassocnus) z pacyficznego wybrzeża Ameryki Południowej. Około 7 mln lat temu zwierzęta te zaczęły prowadzić częściowo morski tryb życia. Najpierw brodziły na brzegu oceanu, żywiąc się szczątkami roślinnymi wyrzucanymi na płycizny, stopniowo jednak zapuszczały się głębiej, nurkując na podwodnych łąkach trawy morskiej (Zostera). W ciągu paru milionów lat zwiększyła się ich długość ciała (z 2,5 do 3,3 m), kończyny przystosowały się do wiosłowania, a nozdrza do wstrzymywania oddechu pod wodą. Problemem  było dla nich nie to, jak utrzymać się na wodzie, ale jak pozostawać w głębokim zanurzeniu. Choć gęstość kości szczerbaków i tak jest duża, kości kończyn leniwców morskich  stały się jeszcze cięższe i bardziej lite, niemal pozbawione jam szpikowych, aby mogły pełnić rolę balastu. Podobnie jak manaty, żerowały na dnie, wykopując trawę morską z korzeniami i objadając się nią do woli. Zaszły dość daleko na tej drodze ewolucji, ale wymarły, gdy utworzył się Przesmyk Panamski, co doprowadziło do zmian w cyrkulacji prądów morskich, lokalnych zmian klimatu i temperatury oceanu, a w konsekwencji do niemal całkowitego zaniku łąk trawy morskiej w tej części świata. Przynajmniej w tym przypadku odpowiedzialność nie spada na człowieka. Prawdopodobnie wiele czasu w wodzie (tyle że słodkiej) spędzał też inny gatunek leniwca, Ahytherium aureum z późnego plejstocenu Brazylii, który – niczym bóbr – miał poziomo spłaszczony ogon.

Ryc. 3.

Leniwce, które przeniknęły do Ameryki Północnej, przepływając z wyspy na wyspę, a także te, które później dotarły tam suchą stopą, przeszły również całkiem imponującą radiację, dając początek nowym gatunkom. Brak lasów tropikalnych i obecność wielkich drapieżników (psowatych, kotowatych i niedźwiedziowatych) nie zostawiał im wielkiego wyboru: dobór naturalny faworyzował duże rozmiary ciała, a lasy mieszane i trawiaste prerie dostarczały im pożywienia. Z bagien asfaltowych La Brea w Los Angeles znamy trzy gatunki leniwców olbrzymich, które utonęły tam w okresie 20–10 tys. lat temu (każdy należący do innej rodziny). Oczywiście w całej Ameryce Północnej było ich znacznie więcej. Penetrowały cały kontynent, nawet daleką północ.

Tego ostatniego wyczynu dokonał Megalonyx jeffersoni. Jego kości, znalezione na terenie dzisiejszej Wirginii Zachodniej, zostały opisane przez Thomasa Jeffersona, przyszłego prezydenta USA, w odczycie wygłoszonym przez Amerykańskim Towarzystwem Filozoficznym w 1797 r. Tekst ukazał się drukiem dwa lata później i uchodzi za pierwszą amerykańską publikację paleontologiczną. Z początku Jefferson uznał kości naiwnie za szczątki drapieżnika, być może ogromnego kota trzy razy większego od lwa, wkrótce jednak zdał sobie sprawę z pomyłki, gdy przeczytał opis szkieletu Megatherium opublikowany w 1796 r. przez Georges’a Cuviera. Zaopatrzył zatem artykuł w postscriptum, gdzie ostatecznie uznał megalonyksa za prawdopodobnego przedstawiciela leniwców. Było to jednak na długo przed Darwinem, więc nie zadawano sobie pytań o pochodzenie gatunków.

Leniwiec Jeffersona był trzymetrowej długości i ważył około tony. Jego skamieniałości znajdowane są od środkowego Meksyku po południową Kanadę. W czasie ostatniego intergacjału (okresu ocieplenia między zlodowaceniami ok. 125–75 tys. lat temu) dotarł nawet na Alaskę i do Jukonu. Te północne populacje znikły jednak, gdy klimat znów się oziębił. Kto wie, jak potoczyłyby się ich dalsze losy, gdyby zdołały z Alaski dotrzeć do Azji. Kiedy jednak w Beringii pojawili się ludzie, nie było tam już leniwców. Żyły za to nadal w umiarkowanej strefie Ameryki Północnej. Najmłodsze znane szczątki Megalonyx jeffersoni datowane są na około 13 tys. lat temu. Jeden z nieco starszych szkieletów nosi ślady cięcia narzędziami kamiennymi – dowód na pechowy kontakt z człowiekiem.

Opisy ilustracji

Ryc. 1: Wielki leniwiec naziemny Mylodon darwinii wymarł tak niedawno temu, że zachowała się jego zmumifikowana skóra i sierść. Podobnie jak inni przedstawiciele rodziny Mylodontidae miał on osadzone w skórze kostne płytki (osteodermy), widoczne po prawej stronie – co prawda nie tak duże i regularne jak u pancerników. Foto: D. Croft. Źródło: The Rafting Monkey (licencja CC BY-SA 5.0).
Ryc. 2: Megatherium americanum, jeden z największych leniwców naziemnych. Rekonstrukcja artystyczna wyglądu. Autor: Robert Bruce Horsfall (1869–1948, domena publiczna).
Ryc. 3: Porównanie rozmiarów ciała człowieka z kilkoma gatunkami leniwców morskich (Thalassocnus). Największy, T. yuacensis, był ostatnim i najbardziej wyspecjalizowanym przedstawicielem rodzaju. Autor: Dunkleosteus77. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Leniwiec karłowaty (Bradypus pygmaeus), odkryty w roku 2001, żyje w lasach mangrowych na wyspie Escudo de Veraguas nieopodal wybrzeży Panamy. Jak widać, znakomicie radzi sobie w wodzie. Choć jest dość bliskim kuzynem największych leniwców z rodziny Megatheriidae, sam ma ok. 50 cm długości.