Pozostałe wpisy z tej serii: Część 0. Wstęp i spis treści Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka Część 3. Navigare necesse est: emigranci Część 4: Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja Część 6: Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my Patrz też: Porozmawiajmy o języku (1). Wstęp: Człowiek mówiący
Ziemia przybiera wygląd współczesny
W miarę, jak naczelne krążyły po świecie, migrując kontynentu na kontynent, życie na Ziemi zaczynało z wolna przypominać takie, jakie znamy współcześnie. Wymarła większość regionalnych reliktów kredy i paleogenu, między innymi dlatego, że międzykontynentalne wymiany fauny przynosiły inwazje gatunków zahartowanych w ewolucyjnych wyścigach zbrojeń. Skutecznie wypierały one konserwatywnych autochtonów, którzy nie przywykli do stawiania czoła konkurencji w swoich niszach zajmowanych od milionów lat. Krótkie mioceńskie ocieplenie skończyło się 14 mln lat temu i od tej pory klimat już systematycznie się schładzał.
Dziś kojarzymy Afrykę ze stadami zebr, antylop, bawołów, żyraf czy nosorożców przemierzającymi sawanny, z lwami, lampartami, hienami i likaonami. Trzeba jednak pamiętać, że żadnego z wymienionych zwierząt nie było w Afryce przed uformowaniem się Mostu Gomfoterów, a niektóre z nich to przybysze jeszcze późniejsi, plioceńsko-plejstoceńscy. Przed mioceńską wymianą fauny jedynymi lądowymi ssakami Afryki były Afrotheria (w tym trąbowce), hienodonty1, naczelne, gryzonie i nietoperze, do których pod koniec eocenu dołączyły ziemnowodne antrakotery2. Konsekwencją migracji w obie strony i mieszania się fauny w nieznanych wcześniej kombinacjach były nowe wyzwania i naciski selekcyjne, wywierające wpływ na dalszą ewolucję małp.
Przypuszczalnie ok. 10 mln lat temu jedna z linii rodowych eurazjatyckich człowiekowatych wróciła tam, skąd wyszli jej przodkowie – do Afryki. Skorzystała znowu z pomostów lądowych tworzących się między Afroarabią a Azją Południowo-Zachodnią. Tą samą drogą, ale w drugą stronę – z Afryki do Azji i Europy – powędrowała w tym czasie część koczkodanowców z podrodziny gerez (Colobinae). Niewykluczone, że rozdzielenie się linii orangutanów i pozostałych człowiekowatych było skutkiem podziału geograficznego i że orangutany wyewoluowały we wschodniej części Eurazji, a ich grupa siostrzana w zachodniej; w każdym razie gatunki potencjalnie (aczkolwiek nie na pewno) leżące po naszej stronie rozgałęzienia znamy np. z Hiszpanii (Anoiapithecus brevirostris, Pierolapithecus catalaunicus). Szlak lądowy z południa Europy do Afryki wiódł przesmykiem między Morzem Śródziemnym a śródlądową Paratetydą, a następnie przez Turcję i Bliski Wschód. Być może właśnie tą drogą nasi przodkowie zawrócili na południe.
Uporządkujmy sobie terminologię
Systematycy wymyślili niestety ciąg absurdalnie monotonnych nazw coraz mniejszych kladów zawierających nasz gatunek. Jak gdyby mało było nadrodziny człekokształtnych (Hominoidea) i rodziny człowiekowatych (Hominidae), mamy jeszcze podrodzinę Homininae, plemię Hominini, podplemię Hominina i ostatecznie rodzaj Homo. Żeby uniknąć stosowania tych konfundujących określeń, wprowadzę następujące terminy skrótowe:
- Linia goryli (G jak Gorilla) to wszystkie gatunki, żywe i wymarłe, bliżej spokrewnione z rodzajem Gorilla niż z ludźmi i szympansami; jej jedynymi żyjącymi przedstawicielami są dwa gatunki goryli: nizinny (G. gorilla) i górski (G. beringei).
- Linia ludzi (H jak Homo) to wszystkie gatunki, żywe i wymarłe, bliżej spokrewnione z rodzajem Homo niż z szympansami; jedyny gatunek współczesny to H. sapiens.
- Linia szympansów (P jak Pan) to wszystkie gatunki, żywe i wymarłe, bliżej spokrewnione z szympansami niż z ludźmi; reprezentują ją współcześnie szympans zwyczajny (P. troglodytes) i bonobo (P. paniscus).
Teraz możemy zdefiniować linię ludzi i szympansów HP: obejmuje ona wszystkie gatunki bliżej spokrewnione z ludźmi lub szympansami niż z gorylami (w tym ostatniego wspólnego przodka H i P). Wreszcie linia wielkich małp afrykańskich (GHP) obejmuje wszystkie gatunki bliżej spokrewnione z gorylami, ludźmi lub szympansami niż z orangutanami (w tym ostatniego wspólnego przodka goryli, ludzi i szympansów). Jeśli to kogoś interesuje: GHP = Homininae, HP = Hominini, H = Hominina. Uff! Taki sposób definiowania kladów („wszystkie gatunki bliżej spokrewnione z X niż z Y”) nazywa się stem-based albo branch-based.
Oddzielenie się linii GHP od orangutanów nastąpiło prawdopodobnie 14–13 mln lat temu. Parę milionów lat póżniej jacyś przedstawiciele GHP znaleźli się w Afryce, gdzie 10–8 mln lat temu podzielili się na linie G i HP. Ta druga z kolei rozwidliła się na linie H i P 7–6 mln lat temu.
Warto podkreślić, że były to podziały szybko następujące po sobie w ewolucyjnej skali czasu. Dwa miliony lat to w przypadku typowych ssaków dość, żeby specjacja zaszła daleko, ale bariera reprodukcyjna nie jest jeszcze szczelna i zdarza się przepływ genów między siostrzanymi gatunkami. Ponadto neutralne polimorfizmy (warianty sekwencji DNA ewoluujące bez nacisku doboru naturalnego) odziedziczone w spadku po wspólnym przodku ulegają utrwalaniu przez dryf losowy w sposób nieunikniony, ale powolny – w ciągu tysięcy pokoleń. Jeśli proces ten trwa dłużej niż odstępy czasu między kolejnymi specjacjami, wówczas utrwalenie tego lub innego odziedziczonego wariantu następuje niezależnie w poszczególnych gatunkach już po ich rozejściu się. Dlatego – choć ludzie są najbliższymi krewnymi szympansów (co potwierdza większość danych molekularnych) – są takie fragmenty genomu, których wariant ludzki i goryli (albo szympansi i goryli) są z sobą najbliżej spokrewnione. Jest to przewidywany przez teorię skutek niekompletnego sortowania linii filogenetycznych, potwierdzający szybkie rozchodzenie się gałęzi G, H i P: poszczególne fragmenty genomu mogą w takich warunkach mieć własne drzewa rodowe nie całkiem pokrywające się z rodowodem swoich nosicieli.
Goryle i szympansy – bardziej zagadkowi niż ludzie
Mamy względnie bogatą dokumentację paleontologiczną linii H (poczynając od australopiteków, o których będzie traktował kolejny odcinek serii), natomiast cała reszta grupy GHP posiada ubożuchną kartotekę w zapisie kopalnym. Na przykład Chororapithecus abyssinicus sprzed 8 mln lat wydaje się wczesnym reprezentantem linii G, ale innych kopalnych „pragoryli” po prostu dotąd nie znaleziono (a i materiał, na którego podstawie został opisany C. abyssinicus, to raptem jeden kieł i osiem niekompletnych trzonowców pochodzących od kilku różnych osobników). Jedynego jak dotąd kopalnego szympansa (Pan sp. – w tym przypadku mamy trzy zęby) znamy ze środkowego plejstocenu (0,5 mln lat temu). Przyczyna może być następująca: małpy z linii H przystosowały się do życia w niezbyt zwartych lasach parkowych, a następnie także na sawannach, gdzie widoki na pośmiertną fosylizację były jako takie, podczas gdy goryle i szympansy były (i do dziś pozostały) mieszkańcami głębokich lasów deszczowych, gdzie mało który nieboszczyk ma szansę się zachować jako skamieniałość.
Różni nas także lokomocja. Nasi kuzyni z linii G i P preferują szczególny sposób chodzenia na czworakach – w postawie półwyprostowanej, z użyciem knykci dłoni jako punktów podparcia. Goryle i szympansy wykształciły go prawdopodobnie niezależnie od siebie, co oznacza, że niekoniecznie powinniśmy sobie wyobrażać wspólnego przodka linii G, H i P na ich podobieństwo. Nie tylko człowiek ewoluował i zmieniał się; one robiły to samo, tyle że na swój odmienny sposób.
Sahelanthropus tschadensis (7 mln lat temu), Orrorin tugenensis (6,1–5,7 mln lat temu), Ardipithecus kadabba (5,6 mln lat temu) i jego plioceński krewny A. ramidus vel „Ardi” (4,4 mln lat temu, znany z wyjątkowo bogatego zbioru kości) wydają się bocznymi, bazalnymi odgałęzienia linii HP wbrew wczesnym interpretacjom, które – jak łatwo zgadnąć – pochopnie robiły z każdego z nich po kolei „odnalezione ogniwo” i „ludzkiego praprzodka”. Jeśli któryś z nich należał mimo wszystko do linii H, to trudno stwierdzić z całkowitą pewnością, bo ewolucja wielkich małp była mozaikowa: cechy uważane za „zaawansowane” pojawiały się niezależnie w różnych liniach, a cechy niesłusznie uważane za „prymitywne” okazują się w istocie innowacjami niewystępującymi u wspólnych przodków GHP.
Wzmiankowane małpy prowadziły życie nadrzewne, miały (w każdym razie w przypadku ardipiteków) chwytne stopy, przystosowane do chodzenia po gałęziach i pionowej wspinaczki, nie używały jednak knykci do podpierania się na ziemi. Wygląda na to, że przystosowania do pionowego ustawienia ciała i zdolność do fakultatywnej (choć z początku niezgrabnej) dwunożności wykształciły się jeszcze u nadrzewnych przodków. Linia H z nie do końca jasnego powodu poszła inną drogą niż szympansy i goryle: postawiła na usprawnienie lokomocji dwunożnej, gdy ewoluowała ku coraz bardziej naziemnemu trybowi życia. Ok. 3 mln lat temu wybiegła z lasów na otwarte sawanny – już zdecydowanie na dwu nogach.
Narząd, z którego jesteśmy dumni
I na koniec jeszcze o naszym ulubionym organie – mózgu. Poruszałem już tę kwestię w jednym z wcześniejszych wpisów na tym blogu. Wczesne naczelne nie wyróżniały się wartością tzw. współczynnika encefalizacji (EQ) spośród innych łożyskowców, ale w liniach ich potomków kilkakrotnie pojawiła się tendencja do rozrostu mózgu, niezależnie wśród małp Starego i Nowego Świata. U małp, podobnie jak u waleni, EQ jest ogólnie wysoki, choć silnie zróżnicowany. Widać, że jego zmiany nie były konsekwentnie jednokierunkowe, a oprócz imponujących wzrostów zdarzały się często spadki. Wbrew naiwnemu kojarzeniu większego mózgu z malejącym dystansem filogenetycznym od człowieka, bardzo wysoki EQ ma wiele małp szerokonosych, np. kapucynki (Cebus). Z kolei u szerokonosych wyjców (Alouatta) i wąskonosych gerez (Colobus) objętość mózgu oraz EQ spadły grubo poniżej małpiej średniej. Szacuje się, że mózg goryla nie zmniejszył się od czasów ostatniego wspólnego przodka wielkich małp afrykańskich, ale masa ciała znacznie wzrosła, wobec czego obniżył się EQ. Wspólny przodek P i H miał EQ blisko górnej granicy dla pozostałych wąskonosych, mimo to jednak aż do plejstocenu rekordzistami encefalizacji wśród wszystkich zwierząt pozostawały walenie zębowce (Odontoceti).
Nie oznacza to, że inteligencję człowiekowatych z miocenu i pliocenu dzieliła od naszej jakaś przepaść. Ogólnie miały one duże mózgi, bo były dużymi zwierzętami, a przy porównywalnym EQ bezwzględna wielkość mózgu niewątpliwie też odgrywa znaczącą rolę. Poza tym rozmiar to nie wszystko: inteligencja zależy od wielu czynników, w tym od cech strukturalnych nieprzekładalnych na proste miary. Ptaki bywają równie inteligentne jak naczelne mimo działającej bezustannie od mezozoiku silnej presji ewolucyjnej, żeby ich mózgi były „kompaktowe” (co jest ważne u zwierząt latających). Wszystkie człekokształtne i inne małpy zaszły wysoko, jeśli chodzi o zdolności komunikacyjne i życie społeczne, a jeśli można sądzić po współczesnych przykładach, już miliony lat temu nieobce im było wytwarzanie prostych narzędzi i przekazywanie wiedzy oraz umiejętności drogą pozagenetyczną, przez uczenie się i naśladownictwo. Taki przekaz pozwala na tworzenie zaczątków kultury i ewolucji kulturalnej. A z tym wiąże się ostatni etap niniejszej sagi, czyli emigracje linii H poza Afrykę.
Przypisy
1) O hienodontach (Hyaenodonta) nie było wcześniej mowy, więc wyjaśniam, że był to wymarły rząd łożyskowców blisko spokrewnionych z drapieżnymi (Carnivora). Wbrew nazwie nie były kuzynami hien. Choć pochodziły z Europy, już w paleocenie pojawiły się w Afryce, gdzie aż do miocenu były jedynymi wielkimi ssakami mięsożernymi. Niektóre z nich osiągały ogromne rozmiary i specjalizowały się w polowaniach na trąbowce. Wydaje się jednak, że afrykańskie hienodonty nie wykształciły form wspinających się na drzewa, być może zatem zagrażały małpom w ograniczonym stopniu. Hienodonty wymarły z końcem miocenu, a ich rolę przejęły stopniowo najpierw szablozębne koty z podrodziny Machairodontinae, a później inne grupy właściwych drapieżnych.
2) Antrakotery były przodkami hipopotamów i bliskimi krewnymi waleni. Jako jedyna grupa parzystokopytnych przedostały się przez morze i skolonizowały Afrykę pod koniec eocenu (ok. 35 mln lat temu), czyli na długo przed powstaniem Mostu Gomfoterów.
Lektura uzupełniająca
Rozstanie z gorylami i możliwe skamieniałości ich kuzynów: https://www.nature.com/articles/nature16510
Jedyna znana skamieniałość szympansa: https://www.nature.com/articles/nature04008
Orrorin tugenensis: https://www.nature.com/articles/ncomms3888
Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus: https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/the-earliest-hominins-sahelanthropus-orrorin-and-ardipithecus-67648286/
Anatomia Ardiego: https://www.pnas.org/content/112/16/4877
Nieliniowa ewolucja mózgu i zdolności poznawczych: https://www.pnas.org/content/111/20/E2140
Opisy ilustracji
Ryc. 1. Puzzle dla paleontologów: szczątki Ardiego (Ardipithecus ramidus). Tego rodzaju skamieniałości można uznać za wyjątkowo dobrze zachowane. Muzeum Narodowe Etiopii. Foto: Sailko. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY 3.0).
Ryc. 2. Młode szympansy z Bossou (Gwinea) obserwują i uczą się, jak używać narzędzi. Foto: Etsuko Nogami, Uniwersytet w Kioto. Źródło: Science (fair use).
,_4,4_milioni_di_anni_fa_02.jpg){kind=link}
