“Mapa języka”. Według: Wikipedia, MesserWoland. Licencja CC BY-SA 3.0.
To już piąty (a zarazem ostatni) odcinek mojego cyklu o fizjologii smaku. Pisałem jak wyczuwamy różne smaki i jak złożony może być mechanizm tego zjawiska:
Na koniec tego cyklu coś, co do dziś budzi kontrowersje: mapa języka. Chyba każdy słyszał o o ściśle określonym rozkładzie receptorów smaku na języku, nazywanym mapą jezyka. Zgodnie z nią smak słodki jest wyczuwany przez przednią część języka, smak słony i słodki przez jego boczne części, a smak gorzki przez tylną część. Była uznawana za obowiązującą aż do początku XXI wieku, kiedy oficjalnie stwierdzono, że nic takiego nie istnieje. Ale czy na pewno? Sprawa nie jest wcale jednoznaczna. Zacznijmy od chronologii wydarzeń.
Historia badań nad odczuwaniem smaku
Wszystko zaczęło się w 1892 r., kiedy L. E. Shore z Uniwersytetu w Cambridge opublikował pracę na temat zagadkowych właściwości liści Gymnema sylvestre, która jest rośliną z rodzaju Gymnema występującą na subkontynencie indyjskim. Ma ciekawą cechę: żucie jej liści powoduje, że przestaje się czuć słodki smak. Autor stwierdził, że faktycznie tak jest: odczuwanie słodkiego smaku znika na około godzinę. Ale przy okazji zbadał też, jak różne części języka reagują na substancje o różnym smaku. Sporządził seryjne rozcieńczenia roztworów gliceryny, chininy, kwasu siarkowego i soli kuchennej (które mają odpowiednio słodki, gorzki, kwaśny i słony smak) i wyznaczył dla każdej z tych substancji tzw. próg pobudzenia na przedniej, bocznej i tylnej części języka. Próg pobudzenia to najniższe stężenie substancji, przy którym smak staje się wyczuwalny. I tak, glicerynę (smak słodki) wykrywał w stężeniu 0,5% na przodzie języka, 2,5% na bocznej, a 1,5% na jego tylnej części. Z chininą (smak gorzki) było odwrotnie: 0,025% na przodzie języka, 0,005 na bocznej i 0,001% na tylnej części. Kwas siarkowy wykrywał w stężeniu 0,01% na przodzie języka, 0,05% na bocznej i 0,02% na tylnej części. Tak więc próg pobudzenia dla smaku słodkiego na przedniej części języka był 3 razy niższy, niż w tylnej części. W przypadku smaku gorzkiego było odwrotnie: próg pobudzenia na tylnej części był 25 razy niższy niż na przedniej. Autor nie stwierdził żadnych różnic w wykrywaniu smaku słonego (L.E. Shore, J. Physiol. 1892).
Dziewięć lat później David Pauli Hanig wyznaczył 29 miejsc na języku i badał progi pobudzenia w tych miejscach u pięciu osób (jedna z nich nazywała się Dr Moebius). Uzyskane przez niego dane były w zasadzie podobne do wyników Shore’a. Określony przez niego próg pobudzenia dla gliceryny to 0,33% na przodzie języka i 1,3% na jego tylnej części (u Shore’a 0,5% i 1,5%). Dla chininy progi te wynosiły odpowiednio 0,00045% i 0,00007% (u Shore’a 0,025% i 0,01; widać chinina Haniga była lepiej oczyszczona). Próg dla smaku kwaśnego wynosił 0.04% na przodzie i z tyłu języka, ale 0,02% z boku. Podobnie jak u Shore’a, nie było różnic w wykrywaniu smaku słonego.
Autor przedstawił wyniki w postaci wykresu zależności odwrotności progu pobudzenia (oś Y) od lokalizacji na języku (oś X). Ponieważ wartości progów były różne dla różnych substancji, przyrównał wszystkie te wielkości do wyników dla smaku gorzkiego, gdzie odwrotności były najwyższe (D.P. Hanig, Philosoph. Studien 1901, Ryc. 1A).
Jego dane zmodyfikował w 1942 r. E.G. Boring, który podzielił odwrotność progu pobudzenia uzyskaną dla każdej lokalizacji przez maksymalną odwrotność progu. Przykładowo w miejscu, gdzie próg był najniższy dla smaku słodkiego (przód języka, 0,33%) odwrotność progu była najwyższa (3,03). W ten sposób zdolność do wyczuwania czterech smaków można było przedstawić na jednym wykresie. Z wykresu Boringa wynika, że zdolność do wyczuwania smaku słodkiego jest najwyższa na przodzie języka, a smaku gorzkiego z tyłu. Nie było różnic dla smaku kwaśnego i słonego.
Ale z wykresu tego można wyciągnąć jeszcze jeden, całkiem fałszywy wniosek: w miejscach, gdzie wartość Y wykazuje minimum (tył języka dla smaku słodkiego, przód dla smaku gorzkiego) w zasadzie nie ma żadnej wrażliwości na dany smak. Tymczasem taka wrażliwość jest najwyżej 4 razy niższa niż w miejscu maksymalnie wrażliwym (Ryc. 1B).
Ryc. 1. A. Mapa języka według Haniga i progi pobudzenia w różnych miejscach języka (kolory dodane przez mnie, Haning D.P., Philosoph. Studien 1901).
B. Dane Haniga zmodyfikowane przez Boringa (Boring E.G., Sensation and Perception in the History of Experimental Psychology1942 r.). Według: Spence C., Curr. Res. Food Sci. 2022, 5:598-610. Licencja CC BY-SA 4.0.
Taką “mapę języka” spopularyzował A.J. Haagen-Smit, który w artykule opublikowanym w “Scientific American” w 1952 r. pokazał różną wrażliwość fragmentów języka na słodki, gorzki i kwaśny smak. Ten sam autor stwierdził też, że wrażliwość na smak słony jest najwyższa w przednio-bocznej części języka, chociaż nie pokazał tego żaden z wymienionych autorów (Ryc. 2A).
“Mapa języka” Haagen-Smita, mimo że co najmniej w części pozbawiona jakichkolwiek podstaw doświadczalnych, została powtórzona w licznych podręcznikach fizjologii. Tam już otwartym tekstem pisano, że słodki smak czujemy przednią częścią języka, gorzki tylną, a słony i kwaśny boczną. Również polskie podręczniki do fizjologii (np. Władysław Z. Traczyk, Fizjologia Człowieka w Zarysie) pokazywały taką mapę (Ryc. 2B).
Ryc. 2. Lokalizacja regionów wrażliwych na smak słodki, gorzki, kwaśny i słony.
A. Regiony języka wrażliwe na cztery smaki (Haagen-Smit A.J., Scientific American, 1952).
B. „Mapa języka”, którą znamy z podręczników fizjologii (Schiffman P.R. The skin, Body and Chemical Senses, 1995). Według: Spence C., Curr. Res. Food Sci. 2022, 5:598-610. Licencja CC BY-SA 4.0.
Błędna interpretacja wyników Haniga wzięła się z niezrozumienia różnic pomiędzy progiem pobudzenia, czyli najniższym stężeniem substancji wywołującym reakcję, odwrotnością progu pobudzenia czyli wrażliwością i względną wrażliwością. Wrażliwość jest proporcjonalna do liczby receptorów dla danego smaku w danym regionie języka. Natomiast względna wrażliwość umożliwia porównanie względnych wrażliwości na jednym wykresie, ale nie można na jej podstawie wyciągać wniosków o ilości receptorów dla danego smaku w różnych regionach języka. Pokazuję to na Ryc. 3.
Ryc. 3. Próg pobudzenia, wrażliwość (1/próg pobudzenia) i względna wrażliwość (1/próg pobudzenia podzielony przez maksymalną wartość 1/próg pobudzenia) dla smaku słodkiego. Dane: Haning D.P., Philosoph. Studien 1901.
O manipulacji danymi przedstawianymi na wykresach pisał Wiesław Seweryn.
Mapy języka nie ma?
Wątpliwości na temat „mapy języka” narastały jednak od lat. Doświadczenia wykonywane na transgenicznych myszach pozbawionych receptorów dla poszczególnych smaków sugerowały, że komórki receptorowe dla poszczególnych smaków są rozmieszczone równomiernie na języku. Kluczowa publikacja na ten temat ukazała się w 2006 r. Stwierdzono w niej, że każdy kubek smakowy zawiera pięć rodzajów komórek receptorowych odpowiedzialnych za wykrywanie pięciu rodzajów smaków. Aktywacja tych komórek receptorów substancjami o smaku słodkim, kwaśnym, gorzkim, słonym i umami powoduje powstanie potencjałów czynnościowych przesyłanych do mózgu. Tak więc żadnej „mapy języka” nie ma. I tak wydawało się, że sprawa jest już definitywnie załatwiona.
Czy może jednak jest coś na rzeczy?
Badania nad wrażliwością na poszczególne smaki ciągle wykazywały jednak istnienie pewnych (chociaż niezbyt dużych) różnic w wyczuwaniu smaków. Dotyczyło to zwłaszcza smaku słodkiego, gorzkiego i umami. Tak jak pokazali to Shore i Hanig, większość osób wyczuwa smak słodki lepiej na przedniej części języka, a smak gorzki i umami na jego tylnej części. Jaka może być przyczyna tych różnic? Jedną z nich może być różnica w unerwieniu: przednia część języka (ta, która zawiera brodawki grzybopodobne) jest unerwiona przez nerw o nazwie struna bębenkowa (chorda tympani). Tylna i boczna część, zawierająca brodawki liściaste i obwodowe jest unerwiona przez nerw językowo-gardłowy (nervus glossopharyngeus). Nerwy te przesyłają sygnał do różnych płatów kory mózgowej, co może skutkować różnym odczuwaniem tych smaków. Wiele badań potwierdza, że smak słodki daje silniejszą odpowiedź w strunie bębenkowej, a smak gorzki w nerwie językowo-gardłowym. W 1985 r. uczeni badający fizjologię mózgu suma (Silurus glanis) zaproponowali teorię, że są dwa systemy związane z odczuwaniem smaku: przód języka odpowiada za wybór pożywienia, a tył za wchłanianie i ochronę przed truciznami. U człowieka może mieć miejsce podobny mechanizm.
O ile smaki słodki, gorzki i umami mogą być wyczuwane w zróżnicowany sposób przez kubki smakowe rozlokowane w różnych regionach języka, to na pewno nie ma różnic w wyczuwaniu smaku słonego i kwaśnego. Co mają ze sobą wspólnego te smaki? Za ich odczuwanie odpowiadają kanały jonowe. Można spekulować, że aktywacja komórek receptorowych za pomocą takich kanałów zachodzi szybciej niż tych, które muszą związać cząsteczkę żeby aktywować białko G (tak jak to ma miejsce w przypadku smaku słodkiego, gorzkiego i umami). Może się to przekładać na różnice w progach aktywacji dla różnych miejsc języka.
Należy też brać pod uwagę ilość śliny w różnych miejscach jamy ustnej. Dzienna produkcja śliny to 0,6 – 1,5 litra, a bez niej nie jesteśmy wyczuć żadnego smaku. Uważa się, że substancje słodkie lepiej rozpuszczają się w ślinie niż substancje o smaku gorzkim i umami, co może powodować wyższą zdolność wyczuwania tych ostatnich w tylnej części języka (bo zdążyły się już rozpuścić).
I jeszcze jedno: wyczuwanie smaku jest ściśle powiązane z wyczuwaniem zapachu. W czasie jedzenia uwolnieniu ulegają wonne substancje, które aktywują receptory węchowe w jamie nosowej. Większość doznań związanych z jedzeniem to wrażenia zapachowe, a nie smakowe. Dlatego np. jedząc budyń o smaku bananowym mamy wrażenie smaku bananów, chociaż taki budyń zawiera jedynie związek chemiczny nadający bananom charakterystyczny zapach (octan izoamylu). Smak budyniu zawierającego ten związek i budyniu, który go nie zawiera, jest dokładnie taki sam. Dlatego mówiąc o odczuwaniu smaku nie możemy skupiać się tylko na aktywacji receptorów smakowych, bo wrażenia węchowe są z nimi ściśle powiązane.
Podsumowanie
“Mapa języka” jest przykładem procesu, w którym złożony problem starano się przedstawić w uproszczony sposób, a skutkiem było zupełne wypaczenie pierwotnego odkrycia. Pierwsze doniesienia na temat różnej zdolności do wykrywania smaków w różnych miejscach języka ulegały w kolejnych publikacjach takim przekształceniom, że w końcu powstał fałszywy obraz rzeczywistości w który wszyscy uwierzyli. Dziś wiemy, że „mapa języka”, którą przedstawiały podręczniki w XX wieku, nie istnieje. Każda brodawka smakowa zawierająca kubki smakowe (liściasta, grzybopodobna i obwodowa) zawiera sześć (bo w międzyczasie doszedł smak tłusty) komórek receptorowych odpowiadających za wyczuwanie sześciu podstawowych smaków. Nie znaczy to jednak, że odczuwanie różnych smaków przez różne regiony języka jest dokładnie takie samo, bo wpływ na to ma wiele dodatkowych czynników, takich jak unerwienie języka, wytwarzanie śliny czy zróżnicowane powinowactwo receptorów wobec różnych cząsteczek. To już element psychofizyki, czyli nauki badającej zależności między fizycznymi właściwościami bodźców a psychicznymi wrażeniami, które one powodują. Sprawa jest bardzo skomplikowana i może nigdy nie dowiemy się, jak jest naprawdę. Jak powiedział Karl Popper (austriacko-brytyjski filozof i teoretyk nauki): teorię naukową można jedynie obalić, ale nigdy nie można jej udowodnić. W naukach biologicznych chyba tak właśnie jest.
Literatura
Mapa języka: współczesne poglądy
https://doi.org/10.1016/j.crfs.2022.02.004
O równym rozmieszczeniu receptorów smaku
https://www.nature.com/articles/nature05401
Dwa systemy odbierania wrażeń smakowych
https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.3969566
Rola śliny i zapachu w percepcji pokarmu