Inne wpisy na ten temat:
Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 2: Akrobacje ewolucyjne leniwców
Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 3: Żywe czołgi i mrówkojad widmo

Najmniejsza gałąź łożyskowców

Badania genomów różnych grup ssaków łożyskowych (Placentalia) wskazują wyraźnie na istnienie trzech głównych gałęzi ich drzewa rodowego, które z całą pewnością rozdzieliły się jeszcze w kredzie. Kolebką łożyskowców była Laurazja – północny superkontynent, który w jurze rozpadł się na Eurazję i Amerykę Północną. Jednak co pewien czas między fragmentami Laurazji tworzyły się pomosty lądowe, umożliwiające wymianę gatunków zwierząt i roślin, dlatego ich fauna i flora miały (i mają do dziś) podobny skład. Tam też rozwinęła się największa i najbardziej różnorodna grupa łożyskowców, do której należy także nasz gatunek: Boreoeutheria, czyli łożyskowce północnych kontynentów.

Pozostałe dwie gałęzie to afrotery (Afrotheria), czyli rodzime łożyskowce afrykańskie, i szczerbaki (Xenarthra). Te ostatnie, reprezentowane przez pancerniki, leniwce i mrówkojady, wyewoluowały w Ameryce Południowej. Z czasem oczywiście wędrówki kontynentów i migracje zwierząt doprowadziły do powiększenia się zasięgu każdej z trzech gałęzi łożyskowców. W szczególności Boreoeutheria skolonizowały w końcu wszystkie kontynenty (nie wyłączając Antarktydy) oraz oceany, ale w najwcześniejszym okresie ewolucji łożyskowców zasięg Boreoeutheria ograniczony był do Ameryki Północnej i Eurazji, afroterów do Afryki, a szczerbaków do Ameryki Południowej.

Z badań DNA wynika, że podział na trzy grupy nastąpił dość szybko, dlatego trudno ustalić, która grupa odłączyła się pierwsza od wspólnego przodka pozostałych dwóch. Jeśli podziały następują po sobie w krótkim czasie, to przepływ genów między rozdzielającymi się gatunkami i niekompletne sortowanie linii rodowych (opisane tutaj) utrudniają rekonstrukcję kolejności podziałów, które w tym przypadku nastąpiły mniej więcej 80–100 mln lat temu. Przeważa pogląd, że afrotery i szczerbaki stanowią łącznie grupę Atlantogenata, siostrzaną wobec Boreoeutheria. Niezależnie od tego, czy dalsze badania wzmocnią tę hipotezę, czy ją obalą, pojawia się pytanie: jak szczerbaki trafiły do Ameryki Południowej?

Afryka i Ameryka Południowa powstały wskutek rozpadu Gondwany, superkontynentu południowego. Jego fragmentami były też Antarktyda, Australia, Nowa Zelandia, Indie i Madagaskar. Gondwana rozpadała się stopniowo. Ameryka Południowa całkowicie oddzieliła się od Afryki 100 mln lat temu. Pozostawała połączona przesmykiem z Antarktydą, a przez Antarktydę także z Australią. Nie miała natomiast połączenia lądowego z Ameryką Północną ani innymi częściami Laurazji. Skąd zatem przybyły szczerbaki?

W poszukiwaniu nieznanego przodka

Kiedyś szczerbakom nadawano rangę rzędu. Obecnie dzielimy je na dwa rzędy: Cingulata (pancernikowce), posiadające ochronny pancerz z płytek kostnych, i Pilosa (włochacze). Do tej drugiej grupy zalicza się mrówkojady i leniwce. Łacińska nazwa Xenarthra oznacza ‘mające osobliwe stawy’ i odnosi się do dodatkowych stawów międzykręgowych, występujących wyłącznie u szczerbaków. Skoro mowa o kręgosłupie, dodam, że ostatni wspólny przodek wszystkich ssaków miał 7 kręgów szyjnych i łącznie 19 kręgów piersiowych i lędźwiowych. Większość ssaków jest pod tym względem konserwatywna. Od dziobaka do delfina, człowieka i żyrafy – niezależnie od długości szyi – liczba kręgów szyjnych jest stała. Jedynymi wyjątkami są szczerbaki (od 6 do 9 kręgów szyjnych) i manaty z rzędu brzegowców (Sirenia), posiadające 6 kręgów szyjnych. Warto zwrócić uwagę, że brzegowce, blisko spokrewnione z trąbowcami, są częścią kladu Afroteria.

W części piersiowo-lędźwiowej liczba kręgów u szczerbaków waha się w zakresie 14–20, a wszystkie afrotery mają ich 20–31, czyli więcej niż przodek ssaków. Tu co prawda istnieje więcej wyjątków. Nietypowa liczba kręgów piersiowych i lędźwiowych może występować np. u naczelnych (człowiek ma ich 17), u drapieżnych zwykle wynosi 20, a u nieparzystokopytnych 22–24. Jednak liczba „wyjątków od reguły” – i to z dużym zakresem zmienności – jest szczególnie uderzająca u afroterów i szczerbaków, tak jakby na wczesnych etapach ewolucji akurat u tych dwu grup dobór naturalny przymykał oko na eksperymenty związane z budową kręgosłupa.

Wspólny przodek szczerbaków był prawdopodobnie zwierzęciem niewielkim, owadożernym i kopiącym głębokie nory, o spowolnionym metabolizmie i niezbyt wielkim mózgu. Pamiątką po podziemnym trybie życia i aktywności nocnej jest występujące u szczerbaków widzenie monochromatyczne. Jak sama nazwa wskazuje, ich zęby są zredukowane lub w ogóle zanikają. Szczerbaki z reguły nie mają uzębienia mlecznego, tylko jeden komplet zębów rosnących całe życie i łatwo się ścierających. Zęby te są niezróżnicowane, pozbawione guzków i niepokryte szkliwem. Uzębienie, a także język szczerbaków – długi i lepki – świadczą o wczesnej specjalizacji w odżywianiu się owadami społecznymi (mrówkami i termitami). Aż dziw, że w swojej późniejszej ewolucji część szczerbaków (leniwce) przeszła na całkiem inny tryb życia i zmieniła dietę na roślinną – zjawisko bardzo nietypowe u zwierząt mrówkożernych.

Wczesne ssaki miały dość delikatne kości, słabo zachowujące się w stanie kopalnym. Najtrwalszą częścią ich szkieletu były zęby, toteż opisuje się je często wyłącznie na podstawie uzębienia. Zęby szczerbaków nie mają tej zalety i jest to zapewne jedna z przyczyn faktu, że póki szczerbaki nie wyewoluowały w zwierzęta duże, a nawet potężne, pozostawały niemal niewidzialne w stanie kopalnym. Pewną rekompensatą jest występowanie u pancerników osteodermów, czyli płytek kostnych osadzonych w skórze i tworzących charakterystyczną zbroję. Osteodermy zachowywały się stosunkowo dobrze po śmierci zwierzęcia, więc najstarsze znane skamieniałości szczerbaków, jak Riostegotherium sprzed 53 mln lat, czyli z wczesnego eocenu, należą do pancernikowców. Najdawniejsze odkryte dotąd szczątki włochaczy (Pseudoglyptodon) są młodsze o ok. 15 mln lat. Słaba widoczność szczerbaków w zapisie kopalnym wynika też z faktu, że występowały one z początku w równikowej strefie Ameryki Południowej i dopiero po pewnym czasie opanowały resztę kontynentu, docierając nawet do Antarktydy, pokrytej wówczas wilgotnymi lasami strefy umiarkowanej. Ich dalecy przodkowie żyli zatem na obszarach, gdzie warunki środowiskowe nie sprzyjały fosylizacji, a stanowiska paleontologiczne z późnej kredy i paleogenu są nieliczne w porównaniu z Chile czy Argentyną.

W cieniu dinozaurów: szczerbaki odkrywają Amerykę Południową

Ponieważ poza Ameryką Południową nie widać ani śladu potencjalnych kuzynów szczerbaków, można sądzić, że wyewoluowały one na miejscu z niepozornych przodków. Aczkolwiek dotąd nie natrafiono na ślady tych protoplastów, najprawdopodobniejsza trasa ich migracji prowadziła z Afryki. W czasie, na który datuje się oddzielenie przodków szczerbaków od afroterów, Afryka nie stykała się już z Ameryką Południową. Jednak w okolicach dzisiejszego ujścia Amazonki kontynenty rozdzielone były cieśniną nie szerszą niż dzisiejszy Kanał Mozambicki między Afryką a Madagaskarem, który na przestrzeni milionów lat różne ssaki przekraczały wielokrotnie jako przypadkowi pasażerowie naturalnych tratw. Niestety afrykańskie ssaki ze środkowej i późnej kredy znamy szczątkowo. Wśród nielicznych opisanych gatunków nie ma łożyskowców ani tym bardziej afroterów, choć niemal na pewno pierwsi przedstawiciele tej linii żyli już w Afryce. Najbardziej prawdopodobny scenariusz zakłada, że Atlantogenata pochodzą od łożyskowców z Laurazji, które pokonały barierę morską między Eurazją a Afryką i znalazły na nowym kontynencie wolne nisze ekologiczne, umożliwiające im radiację przystosowawczą. Niektóre z nich dały początek afroterom, a jeden gatunek trafił przypadkiem na nieodległy sąsiedni kontynent. Co tam znalazł?

Tak jak na innych kontynentach, w okresie kredowym fauna południowoamerykańska zdominowana była przez wielkie gady naczelne, jak dinozaury, pterozaury i krokodyle oraz ich kuzyni. W ich cieniu żyły ssaki należące do kilku dość różnych grup. Jedną z nich były gondwanatery (Godwanatheria), grupa o zasięgu ograniczonym do kontynentów i wysp pochodzących z rozpadu Gondwany. Prawdopodobnie nie były one ssakami w wąskim sensie, jako że nie należały do najmniejszego kladu obejmującego wszystkie ssaki współczesne, ale nie sposób im odmówić „ssakowatości”, jeśli chodzi o wygląd, anatomię i tryb życia. Drugą grupą były stekowce (Monotremata), dziś znane tylko z Australii, Tasmanii i Nowej Gwinei. Kredowy Patagorhynchus pascuali z południowej Argentyny został opisany niespełna rok temu. Ze względu na ubóstwo danych trudno powiedzieć, czy występowanie kopalnych stekowców w Ameryce Południowej świadczy o ich migracji z Australii przez Antarktydę, czy może po prostu o szerokim zasięgu w Gondwanie jeszcze przed jej rozczłonkowaniem. W każdym razie wiemy na pewno, że stekowce musiały kiedyś żyć i w Antarktydzie.

Trzecia grupa to Meridiolestida, ssaki bliżej spokrewnione z łożyskowcami i torbaczami niż ze stekowcami. Stosunki pokrewieństwa łączące je z innymi ssakami mezozoicznymi wskazują, że były one potomkami grupy, która wyewoluowała w Azji Południowo-Wschodniej, rozszerzyła swój zasięg na całą Laurazję, po czym w kredzie zdołała przeniknąć z południowej Europy do Afryki, a stamtąd do Ameryki Południowej, korzystając z istniejącej jeszcze wówczas drogi lądowej. Po rozdzieleniu kontynentów przez tworzący się południowy Atlantyk Meridiolestida dały początek dość różnorodnym formom południowoamerykańskim. Niewykluczone, że przodkowie szczerbaków migrowali tą samą drogą, tyle że nieco później. W każdym razie prawdopodobnie już w późnej kredzie żyli gdzieś w tropikach Nowego Świata, ryjąc w ziemi i objadając się mrówkami.

Wielka katastrofa i ssaczy konkwistadorzy

66 mln lat temu uderzenie planetoidy w okolicach Jukatanu zakończyło epokę wielkich dinozaurów. Oczywiście wymarła także większość ssaków, ale nawet w Ameryce Północnej i Południowej zachowały się niedobitki kredowej fauny. Katastrofa opróżniła wiele nisz ekologicznych, które nagle stały się „do wzięcia” dla ocalałych ssaków paleocenu (66–56 mln lat temu). Dzięki temu ewolucyjnemu „resetowi” nastąpiły widowiskowe radiacje. Ssaki zaczęły wykształcać nowe przystosowania, często zwiększając przy tym rozmiary ciała. O dziwo, mimo niewyobrażalnych zniszczeń spowodowanych przez kosmiczny impakt, wszystkie późnokredowe grupy ssaków południowoamerykańskich przeżyły, choć z pewnością zostały zdziesiątkowane. Stekowiec Monotrematum sudamericanum znany jest z paleocenu Patagonii (61 mln lat temu). Prawdopodobnie południowoamerykańskie stekowce wkrótce wymarły, a w każdym razie nie odkryto dotąd ich późniejszych szczątków, ale gondwanatery i meridiolestydy przetrwały dłużej: gondwanatery co najmniej do środkowego eocenu, a najmłodsza skamieniałość meridiolestyda Necrolestes, przypominającego wyglądem i trybem życia  krety, pochodzi z miocenu, prawie 50 mln lat po wielkim wymieraniu. Ocaleli też oczywiście przodkowie szczerbaków. Głęboka nora to nie najgorsza miejscówka, kiedy w odległości czterech tysięcy kilometrów spada planetoida.

Na początku paleocenu, gdy biosfera Ziemi jeszcze otrząsała się po skutkach katastrofy, a może nawet pod koniec kredy, procesy tektoniczne na krótko utworzyły pomost lądowy lub łańcuch wysp między Ameryką Północną a Południową. Skorzystało z niego kilka grup ssaków rodem z Laurazji. Szczególna kariera czekała torbacze (Metatheria), które wyewoluowały w Ameryce Północnej, a po migracji do Ameryki Południowej stały się jedną z największych i najbardziej zróżnicowanych grup tamtejszych ssaków. To właśnie z Ameryki Południowej wywodzą się torbacze australijskie, których przodek przywędrował przez Patagonię i Antarktydę, zanim jeszcze przesmyki łączące trzy części Gondwany na dobre znikły w wodach oceanu. Laicy są często zaskoczeni, kiedy dowiadują się, że mniej więcej jedna trzecia z ponad trzystu żyjących dziś gatunków torbaczy nadal występuje w Ameryce Południowej. Wśród nich są maleńkie torbiki (Dromiciops), bliżej spokrewnione z australijską gałęzią rodu niż z pozostałymi gatunkami Nowego Świata.

Inną grupą imigrantów z północy były Pantodonta, duże ssaki o niejasnych pokrewieństwach, trybem życia przypominające ssaki kopytne, ale prawdopodobnie stanowiące bardzo prymitywną, wczesną gałąź boczną łożyskowców. Grupa ta, która pojawia się w zapisie kopalnym niemal natychmiast po wielkim wymieraniu, odniosła spory, choć krótkotrwały sukces ewolucyjny. Można je było spotkać od Arktyki (Svalbard, Wyspa Ellesmere’a) po Patagonię. Trzeba też wymienić tak zwane „rodzime kopytne południowoafrykańskie” – endemiczne rzędy Xenungulata, Astrapotheria, Pyrotheria, Notoungulata i Litopterna. Wszystkie one wymarły, ale przedstawiciele ostatnich dwóch dożyły przybycia ludzi do obu Ameryk. Z ich kości udało się wyodrębnić kolagen, a w przypadku litopternów także próbki mitochondrialnego DNA. Analizy molekularne wskazują na pokrewieństwo notoungulatów i litopternów z nieparzystokopytnymi.

Pomost istniał krótko, a kiedy także połączenie z Antarktydą zostało zerwane, Ameryka Południowa stała się na długo kontynentem–wyspą, odizolowanym od innych lądów. Po milionach lat do Ameryki Południowej zaczęły docierać inne łożyskowce: nietoperze drogą powietrzną; gryzonie i naczelne, żeglując na naturalnych tratwach; walenie, brzegowce i płetwonogie – wpław. Niecałe 3 mln lat temu uformował się Przesmyk Panamski i nagle Amerykę Południową zalały gatunki migrujące z północy: trąbowce, wielbłądowate, jeleniowate, koniowate, tapiry, nowe rodziny gryzoni, zajęczaki, kilka rodzin drapieżnych i ryjówki. Z kolei z południa na północ powędrowały niektóre endemity południowoamerykańskie. Był wśród nich torbacz, opos wirginijski (Didelphis virginiana), wielki Mixotoxodon larensis z rzędu notoungulatów, małpy szerokonose, gryzonie, a także liczne szczerbaki – pancerniki i leniwce naziemne. Jeden z tych ostatnich dotarł nawet do Alaski i Jukonu. Niewiele brakowało, a byłby przekroczył Beringię i stał się pierwszym szczerbakiem azjatyckim.

Dwa dni temu, 20 października, przypadał Międzynarodowy Dzień Leniwca, obchodzony od trzynastu lat, więc warto z tej okazji rzucić okiem na te niezwykłe i urocze zwierzęta, które przeżyły tyle burz dziejowych i jako jedyne ssaki żyją w Ameryce Południowej nieprzerwanie od schyłku mezozoiku. Są dziś reprezentowane przez 31 gatunków (21 pancerników, 6 leniwców i 4 mrówkojady). Niektóre z nich pokazane są na załączonych zdjęciach. Prócz tego znamy jednak także wielką liczbę wymarłych linii rodowych szczerbaków, a wśród nich prawdziwe osobliwości, przy których gatunki żyjące, choć i tak dostatecznie dziwne, wydają się całkiem zwykłe. Kilka z nich zaprezentuję w kolejnym wpisie.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Puklerzniczek karłowaty (Chlamyphorus truncatus), najmniejszy współczesny gatunek szczerbaka z rzędu pancernikowców. Ma wraz z ogonem do 18,5 cm długości. Jednak badania DNA wyodrębnionego ze szczątków gliptodontów, olbrzymich pancerników wymarłych 11 tys. lat temu, dowiodły, że puklerzniczek należy do ich najbliższych krewnych. Foto: Paul Vogt, Mariella Superina. Źródło: ScienceNews (fair use).
Ryc. 2: Leniuchowiec krótkoszyi (Choloepus hoffmanni) z rzędu włochaczy. Leniwiec dwupalczasty zamieszkujący północnozachodnią część Amazonii i Amerykę Środkową. Park Narodowy Manuel Antonio, Kostaryka.  Foto: mcbizzo. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-SA).
Ryc. 3: Kolejny włochacz, mrówkojad wielki (Myrmecophaga tridactyla). Największy z czterech współczesnych gatunków mrówkojadów i jedyny, który nie spędza przynajmniej części życia na drzewach. Występuje w niemal całej północnej części Ameryki Południowej w wyjątkiem wysokich gór i w Ameryce Środkowej. Samica z młodym. Foto: Marcelocalazansbrasil74. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).