Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 2: Akrobacje ewolucyjne leniwców

Inne wpisy na ten temat
Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 1: Zagadkowi imigranci
Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 3: Żywe czołgi i mrówkojad widmo

Jak pisałem w części 1, przodek szczerbaków był najprawdopodobniej ssakiem skrytym, drążącym nory i chowającym się w nich za dnia, a nocą wykorzystującym silne pazury, żeby rozkopywać mrowiska i termitiery, oraz długi, lepki język – żeby wyjadać z nich owady. Taki tryb życia zachowały w dużym stopniu pancerniki (rząd Cingulata), natomiast leniwce i mrówkojady (rząd Pilosa, czyli włochacze) wyszły z nor. Leniwce dodatkowo przerzuciły się na dietę roślinną: te z rodziny leniuchowcowatych (dwupalczaste Choloepodidae) częściowo, a z rodziny leniwcowatych (trójpalczaste Bradypodidae) całkowicie. Niemal wszystkie dzisiejsze włochacze – z wyjątkiem mrówkojada olbrzymiego (Myrmecophaga tridactyla) – wspinają się na drzewa, a leniwce spędzają na nich niemal całe życie. Mniej więcej raz na tydzień leniwiec leniwie schodzi z drzewa tylko po to, żeby wykopać dołek, załatwić się do niego, zasypać odchody i wrócić na drzewo, zanim jakiś jaguar zdąży go wywęszyć. Czasem tylko postanawia wyruszyć w krótką podróż w poszukiwaniu nowego drzewa, co jednak przychodzi mu z ogromnym trudem, bo leniwiec na ziemi jest niezdarny i cokolwiek bezradny. Wielkie pazury, które wyewoluowały jako odpowiedniki koparek, przydają się za to znakomicie jako haki pomagające we wspinaczce i zwieszaniu się z gałęzi. Jest to typowy przykład egzaptacji (wykorzystania starej cechy w nowej funkcji).

Kiedy odkryto kości olbrzymich leniwców naziemnych, które nie mogły wspinać się na drzewa choćby z tej prostej przyczyny, że były wielkości krowy lub nawet słonia, i kiedy zaczęto rozważać ich ewolucję, wydawało się oczywiste, że pochodzą one od przodków nadrzewnych, którzy zeszli na ziemię i których rozwój biegł następnie w kierunku gigantyzmu (bezpieczniej być niezgrabnym olbrzymem niż bezbronnym karzełkiem). Wszystkie żyjące gatunki (w liczbie sześciu), choć należą do dwóch różnych rodzin, są do siebie bardzo podobne i anatomicznie, i behawioralnie, co nasuwa myśl, że podobnie wyglądał ich wspólny przodek. Jednak wiele leniwców naziemnych wymarło bardzo niedawno – ok. 10–13 tys. lat temu, a w niektórych przypadkach nawet później. Udało się zatem wyodrębnić ich DNA (jądrowe i mitochondrialne) oraz kolagen z zachowanych tkanek. Dzięki temu można było szczegółowo zrekonstruować drzewo rodowe leniwców. Badania molekularne zupełnie unieważniły wcześniejsze genealogie oparte na porównaniach anatomicznych.

Ryc. 1.

Wiemy, że na początku swojej historii leniwce były naziemne i aż do czasu, gdy w Ameryce Północnej i Południowej pojawili się ludzie, większość leniwców pozostawała naziemna. Przyczyna, dla której dziś jest inaczej, jest niestety smutna: łowcy–zbieracze kolonizujący Nowy Świat doprowadzili do wymarcia większej części amerykańskiej megafauny – od dzikich koni i wielbłądów po mamuty. Im większy ssak łowny (albo drapieżnik konkurujący z ludźmi o tę samą zwierzynę), tym mniejsze szanse miał na przetrwanie w konfrontacji z Homo sapiens. Dlatego w ciągu kilku tysięcy lat znikło z obu Ameryk ponad dwadzieścia rodzajów wielkich leniwców naziemnych – nie wspominając o gatunkach. Największe z nich, południowoamerykańskie Megatherium americanum i Eremotherium laurillardi (występujący od Brazylii po Teksas i Florydę) miały 6 m długości od nosa do końca ogona i masę ciała ok. 4 ton (mniej więcej tyle co współczesne słonie). Niewiele mniejszy był Lestodon armatus (4,6 m i prawie 4 tony). Ich wymarcia nie tłumaczą czynniki naturalne: każdy z nich reprezentował linię ewolucyjną, która prowadziła podobny tryb życia od wielu milionów lat i przeżyła bez szwanku liczne plejstoceńskie cykle zlodowaceń i ociepleń. Nawet lwy amerykańskie i jaguary nie były dla nich wielkim zagrożeniem, zwłaszcza że leniwiec mógł przyjąć postawę dwunożną i użyć w samoobronie ogromnych pazurów.

Ryc. 2.

Pięć rodzajów mniejszych, ale także dużych naziemnych leniwców żyło na wyspach archipelagu Antyli. Wymarły one znacznie później niż ich kuzyni komtynentalni – ok. 5 tys. lat temu. Co się wówczas zdarzyło? Łatwo zgadnąć: nieco wcześniej na wyspach Morza Karaibskiego pojawili się ludzie z łukami i oszczepami.

Niespodzianką taksonomiczną jest nie tylko fakt, że leniwce nadrzewne wyewoluowały dwukrotnie, niezależnie od siebie, z naziemnych przodków, ale też same relacje pokrewieństwa, które okazały się całkiem inne niż to, co sugerowały analizy morfologiczne. Dzisiejsze leniwcowate (leniwce trójpalczaste) są bliskimi krewnymi gatunku Megalonyx jeffersoni, o którym będzie mowa za chwilę. W trochę dalszej kolejności ich kuzynem jest wspomniany wyżej supergigant Megatherium. Natomiast grupą siostrzaną względem leniuchowatych (leniwców dwupalczastych) były naziemne olbrzymy z rodziny Mylodontidae (jak Lestodon, Mylodon czy Glossotherium). Oczywiście w czasach, kiedy część leniwców weszła na drzewa, nie osiągały one jeszcze naprawdę potężnych rozmiarów: ważyły od kilku do kilkuset kilogramów.

Aż do pliocenu Ameryka Południowa nie miała w ogóle drapieżników łożyskowych polujących na ssaki lądowe, ale nie oznacza to, że życie szczerbaków było usłane różami. Zagrażały im duże, szablozębne torbacze (Sparassodonta), szybko biegające lądowe krokodylomorfy z wymarłej grupy Sebecosuchia, aligatory, kajmany, węże z rodziny boa i – last but not least – dinozaury, a konkretnie wielkie ptaki drapieżne, zwłaszcza nielotne Phorusrhacidae (kuzyni dzisiejszych kariam), wielkości strusia afrykańskiego, ale o wielkich głowach wyposażonych w potężny i zabójczy dziób. Obok pozostawania w norach lub ucieczki w gigantyzm ukrywanie się w koronach drzew było rozsądną ścieżką ewolucyjną zapewniającą bezpieczeństwo. Sprawdziło się nawet po przybyciu człowieka: przeżyły tylko leniwce nadrzewne, dawniej stanowiące nie regułę, ale wyjątek.

W poprzednim odcinku była mowa o powstaniu pomostu lądowego między Ameryką Południową a Północną 2,7 mln lat temu, czyli pod koniec pliocenu. Umożliwił on wymianę fauny między kontynentami. Szczerbaki także brały w niej udział. Zataiłem jednak pewien fakt: leniwce naziemne pojawiły się w Ameryce Północnej już około 10 mln lat temu, a Antyle skolonizowały jeszcze wcześniej, prawdopodobnie pod koniec eocenu (35 mln lat temu). Jak to możliwe, skoro nie było jeszcze połączeń lądowych, tylko w najlepszym razie łańcuch wysp, którego przebycie wymagało kilkakrotnego pokonywania przeszkód morskich?

Trzeba wiedzieć, że nawet współczesne leniwce, choć nieporadne na ziemi, są dobrymi pływakami. Ponieważ całe życie spędzają, oszczędzając energię, to kiedy muszą się przemieścić, chętnie korzystają z dróg wodnych (których nie brakuje w lasach deszczowych czy namorzynowych), zamiast pełznąć z mozołem po lądzie. Powolny metabolizm oznacza, że potrafią na długo (do 40 minut!) wstrzymywać oddech, spowalniając przy tym bicie serca, są zatem także potencjalnie znakomitymi nurkami.

Wykorzystała to jedna z linii ewolucyjnych leniwców (rodzaj Thalassocnus) z pacyficznego wybrzeża Ameryki Południowej. Około 7 mln lat temu zwierzęta te zaczęły prowadzić częściowo morski tryb życia. Najpierw brodziły na brzegu oceanu, żywiąc się szczątkami roślinnymi wyrzucanymi na płycizny, stopniowo jednak zapuszczały się głębiej, nurkując na podwodnych łąkach trawy morskiej (Zostera). W ciągu paru milionów lat zwiększyła się ich długość ciała (z 2,5 do 3,3 m), kończyny przystosowały się do wiosłowania, a nozdrza do wstrzymywania oddechu pod wodą. Problemem  było dla nich nie to, jak utrzymać się na wodzie, ale jak pozostawać w głębokim zanurzeniu. Choć gęstość kości szczerbaków i tak jest duża, kości kończyn leniwców morskich  stały się jeszcze cięższe i bardziej lite, niemal pozbawione jam szpikowych, aby mogły pełnić rolę balastu. Podobnie jak manaty, żerowały na dnie, wykopując trawę morską z korzeniami i objadając się nią do woli. Zaszły dość daleko na tej drodze ewolucji, ale wymarły, gdy utworzył się Przesmyk Panamski, co doprowadziło do zmian w cyrkulacji prądów morskich, lokalnych zmian klimatu i temperatury oceanu, a w konsekwencji do niemal całkowitego zaniku łąk trawy morskiej w tej części świata. Przynajmniej w tym przypadku odpowiedzialność nie spada na człowieka. Prawdopodobnie wiele czasu w wodzie (tyle że słodkiej) spędzał też inny gatunek leniwca, Ahytherium aureum z późnego plejstocenu Brazylii, który – niczym bóbr – miał poziomo spłaszczony ogon.

Ryc. 3.

Leniwce, które przeniknęły do Ameryki Północnej, przepływając z wyspy na wyspę, a także te, które później dotarły tam suchą stopą, przeszły również całkiem imponującą radiację, dając początek nowym gatunkom. Brak lasów tropikalnych i obecność wielkich drapieżników (psowatych, kotowatych i niedźwiedziowatych) nie zostawiał im wielkiego wyboru: dobór naturalny faworyzował duże rozmiary ciała, a lasy mieszane i trawiaste prerie dostarczały im pożywienia. Z bagien asfaltowych La Brea w Los Angeles znamy trzy gatunki leniwców olbrzymich, które utonęły tam w okresie 20–10 tys. lat temu (każdy należący do innej rodziny). Oczywiście w całej Ameryce Północnej było ich znacznie więcej. Penetrowały cały kontynent, nawet daleką północ.

Tego ostatniego wyczynu dokonał Megalonyx jeffersoni. Jego kości, znalezione na terenie dzisiejszej Wirginii Zachodniej, zostały opisane przez Thomasa Jeffersona, przyszłego prezydenta USA, w odczycie wygłoszonym przez Amerykańskim Towarzystwem Filozoficznym w 1797 r. Tekst ukazał się drukiem dwa lata później i uchodzi za pierwszą amerykańską publikację paleontologiczną. Z początku Jefferson uznał kości naiwnie za szczątki drapieżnika, być może ogromnego kota trzy razy większego od lwa, wkrótce jednak zdał sobie sprawę z pomyłki, gdy przeczytał opis szkieletu Megatherium opublikowany w 1796 r. przez Georges’a Cuviera. Zaopatrzył zatem artykuł w postscriptum, gdzie ostatecznie uznał megalonyksa za prawdopodobnego przedstawiciela leniwców. Było to jednak na długo przed Darwinem, więc nie zadawano sobie pytań o pochodzenie gatunków.

Leniwiec Jeffersona był trzymetrowej długości i ważył około tony. Jego skamieniałości znajdowane są od środkowego Meksyku po południową Kanadę. W czasie ostatniego intergacjału (okresu ocieplenia między zlodowaceniami ok. 125–75 tys. lat temu) dotarł nawet na Alaskę i do Jukonu. Te północne populacje znikły jednak, gdy klimat znów się oziębił. Kto wie, jak potoczyłyby się ich dalsze losy, gdyby zdołały z Alaski dotrzeć do Azji. Kiedy jednak w Beringii pojawili się ludzie, nie było tam już leniwców. Żyły za to nadal w umiarkowanej strefie Ameryki Północnej. Najmłodsze znane szczątki Megalonyx jeffersoni datowane są na około 13 tys. lat temu. Jeden z nieco starszych szkieletów nosi ślady cięcia narzędziami kamiennymi – dowód na pechowy kontakt z człowiekiem.

Opisy ilustracji

Ryc. 1: Wielki leniwiec naziemny Mylodon darwinii wymarł tak niedawno temu, że zachowała się jego zmumifikowana skóra i sierść. Podobnie jak inni przedstawiciele rodziny Mylodontidae miał on osadzone w skórze kostne płytki (osteodermy), widoczne po prawej stronie – co prawda nie tak duże i regularne jak u pancerników. Foto: D. Croft. Źródło: The Rafting Monkey (licencja CC BY-SA 5.0).
Ryc. 2: Megatherium americanum, jeden z największych leniwców naziemnych. Rekonstrukcja artystyczna wyglądu. Autor: Robert Bruce Horsfall (1869–1948, domena publiczna).
Ryc. 3: Porównanie rozmiarów ciała człowieka z kilkoma gatunkami leniwców morskich (Thalassocnus). Największy, T. yuacensis, był ostatnim i najbardziej wyspecjalizowanym przedstawicielem rodzaju. Autor: Dunkleosteus77. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Leniwiec karłowaty (Bradypus pygmaeus), odkryty w roku 2001, żyje w lasach mangrowych na wyspie Escudo de Veraguas nieopodal wybrzeży Panamy. Jak widać, znakomicie radzi sobie w wodzie. Choć jest dość bliskim kuzynem największych leniwców z rodziny Megatheriidae, sam ma ok. 50 cm długości.

Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 1: Zagadkowi imigranci

Inne wpisy na ten temat:
Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 2: Akrobacje ewolucyjne leniwców
Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 3: Żywe czołgi i mrówkojad widmo

Najmniejsza gałąź łożyskowców

Badania genomów różnych grup ssaków łożyskowych (Placentalia) wskazują wyraźnie na istnienie trzech głównych gałęzi ich drzewa rodowego, które z całą pewnością rozdzieliły się jeszcze w kredzie. Kolebką łożyskowców była Laurazja – północny superkontynent, który w jurze rozpadł się na Eurazję i Amerykę Północną. Jednak co pewien czas między fragmentami Laurazji tworzyły się pomosty lądowe, umożliwiające wymianę gatunków zwierząt i roślin, dlatego ich fauna i flora miały (i mają do dziś) podobny skład. Tam też rozwinęła się największa i najbardziej różnorodna grupa łożyskowców, do której należy także nasz gatunek: Boreoeutheria, czyli łożyskowce północnych kontynentów.

Pozostałe dwie gałęzie to afrotery (Afrotheria), czyli rodzime łożyskowce afrykańskie, i szczerbaki (Xenarthra). Te ostatnie, reprezentowane przez pancerniki, leniwce i mrówkojady, wyewoluowały w Ameryce Południowej. Z czasem oczywiście wędrówki kontynentów i migracje zwierząt doprowadziły do powiększenia się zasięgu każdej z trzech gałęzi łożyskowców. W szczególności Boreoeutheria skolonizowały w końcu wszystkie kontynenty (nie wyłączając Antarktydy) oraz oceany, ale w najwcześniejszym okresie ewolucji łożyskowców zasięg Boreoeutheria ograniczony był do Ameryki Północnej i Eurazji, afroterów do Afryki, a szczerbaków do Ameryki Południowej.

Z badań DNA wynika, że podział na trzy grupy nastąpił dość szybko, dlatego trudno ustalić, która grupa odłączyła się pierwsza od wspólnego przodka pozostałych dwóch. Jeśli podziały następują po sobie w krótkim czasie, to przepływ genów między rozdzielającymi się gatunkami i niekompletne sortowanie linii rodowych (opisane tutaj) utrudniają rekonstrukcję kolejności podziałów, które w tym przypadku nastąpiły mniej więcej 80–100 mln lat temu. Przeważa pogląd, że afrotery i szczerbaki stanowią łącznie grupę Atlantogenata, siostrzaną wobec Boreoeutheria. Niezależnie od tego, czy dalsze badania wzmocnią tę hipotezę, czy ją obalą, pojawia się pytanie: jak szczerbaki trafiły do Ameryki Południowej?

Afryka i Ameryka Południowa powstały wskutek rozpadu Gondwany, superkontynentu południowego. Jego fragmentami były też Antarktyda, Australia, Nowa Zelandia, Indie i Madagaskar. Gondwana rozpadała się stopniowo. Ameryka Południowa całkowicie oddzieliła się od Afryki 100 mln lat temu. Pozostawała połączona przesmykiem z Antarktydą, a przez Antarktydę także z Australią. Nie miała natomiast połączenia lądowego z Ameryką Północną ani innymi częściami Laurazji. Skąd zatem przybyły szczerbaki?

W poszukiwaniu nieznanego przodka

Kiedyś szczerbakom nadawano rangę rzędu. Obecnie dzielimy je na dwa rzędy: Cingulata (pancernikowce), posiadające ochronny pancerz z płytek kostnych, i Pilosa (włochacze). Do tej drugiej grupy zalicza się mrówkojady i leniwce. Łacińska nazwa Xenarthra oznacza ‘mające osobliwe stawy’ i odnosi się do dodatkowych stawów międzykręgowych, występujących wyłącznie u szczerbaków. Skoro mowa o kręgosłupie, dodam, że ostatni wspólny przodek wszystkich ssaków miał 7 kręgów szyjnych i łącznie 19 kręgów piersiowych i lędźwiowych. Większość ssaków jest pod tym względem konserwatywna. Od dziobaka do delfina, człowieka i żyrafy – niezależnie od długości szyi – liczba kręgów szyjnych jest stała. Jedynymi wyjątkami są szczerbaki (od 6 do 9 kręgów szyjnych) i manaty z rzędu brzegowców (Sirenia), posiadające 6 kręgów szyjnych. Warto zwrócić uwagę, że brzegowce, blisko spokrewnione z trąbowcami, są częścią kladu Afroteria.

W części piersiowo-lędźwiowej liczba kręgów u szczerbaków waha się w zakresie 14–20, a wszystkie afrotery mają ich 20–31, czyli więcej niż przodek ssaków. Tu co prawda istnieje więcej wyjątków. Nietypowa liczba kręgów piersiowych i lędźwiowych może występować np. u naczelnych (człowiek ma ich 17), u drapieżnych zwykle wynosi 20, a u nieparzystokopytnych 22–24. Jednak liczba „wyjątków od reguły” – i to z dużym zakresem zmienności – jest szczególnie uderzająca u afroterów i szczerbaków, tak jakby na wczesnych etapach ewolucji akurat u tych dwu grup dobór naturalny przymykał oko na eksperymenty związane z budową kręgosłupa.

Ryc. 1.

Wspólny przodek szczerbaków był prawdopodobnie zwierzęciem niewielkim, owadożernym i kopiącym głębokie nory, o spowolnionym metabolizmie i niezbyt wielkim mózgu. Pamiątką po podziemnym trybie życia i aktywności nocnej jest występujące u szczerbaków widzenie monochromatyczne. Jak sama nazwa wskazuje, ich zęby są zredukowane lub w ogóle zanikają. Szczerbaki z reguły nie mają uzębienia mlecznego, tylko jeden komplet zębów rosnących całe życie i łatwo się ścierających. Zęby te są niezróżnicowane, pozbawione guzków i niepokryte szkliwem. Uzębienie, a także język szczerbaków – długi i lepki – świadczą o wczesnej specjalizacji w odżywianiu się owadami społecznymi (mrówkami i termitami). Aż dziw, że w swojej późniejszej ewolucji część szczerbaków (leniwce) przeszła na całkiem inny tryb życia i zmieniła dietę na roślinną – zjawisko bardzo nietypowe u zwierząt mrówkożernych.

Wczesne ssaki miały dość delikatne kości, słabo zachowujące się w stanie kopalnym. Najtrwalszą częścią ich szkieletu były zęby, toteż opisuje się je często wyłącznie na podstawie uzębienia. Zęby szczerbaków nie mają tej zalety i jest to zapewne jedna z przyczyn faktu, że póki szczerbaki nie wyewoluowały w zwierzęta duże, a nawet potężne, pozostawały niemal niewidzialne w stanie kopalnym. Pewną rekompensatą jest występowanie u pancerników osteodermów, czyli płytek kostnych osadzonych w skórze i tworzących charakterystyczną zbroję. Osteodermy zachowywały się stosunkowo dobrze po śmierci zwierzęcia, więc najstarsze znane skamieniałości szczerbaków, jak Riostegotherium sprzed 53 mln lat, czyli z wczesnego eocenu, należą do pancernikowców. Najdawniejsze odkryte dotąd szczątki włochaczy (Pseudoglyptodon) są młodsze o ok. 15 mln lat. Słaba widoczność szczerbaków w zapisie kopalnym wynika też z faktu, że występowały one z początku w równikowej strefie Ameryki Południowej i dopiero po pewnym czasie opanowały resztę kontynentu, docierając nawet do Antarktydy, pokrytej wówczas wilgotnymi lasami strefy umiarkowanej. Ich dalecy przodkowie żyli zatem na obszarach, gdzie warunki środowiskowe nie sprzyjały fosylizacji, a stanowiska paleontologiczne z późnej kredy i paleogenu są nieliczne w porównaniu z Chile czy Argentyną.

W cieniu dinozaurów: szczerbaki odkrywają Amerykę Południową

Ponieważ poza Ameryką Południową nie widać ani śladu potencjalnych kuzynów szczerbaków, można sądzić, że wyewoluowały one na miejscu z niepozornych przodków. Aczkolwiek dotąd nie natrafiono na ślady tych protoplastów, najprawdopodobniejsza trasa ich migracji prowadziła z Afryki. W czasie, na który datuje się oddzielenie przodków szczerbaków od afroterów, Afryka nie stykała się już z Ameryką Południową. Jednak w okolicach dzisiejszego ujścia Amazonki kontynenty rozdzielone były cieśniną nie szerszą niż dzisiejszy Kanał Mozambicki między Afryką a Madagaskarem, który na przestrzeni milionów lat różne ssaki przekraczały wielokrotnie jako przypadkowi pasażerowie naturalnych tratw. Niestety afrykańskie ssaki ze środkowej i późnej kredy znamy szczątkowo. Wśród nielicznych opisanych gatunków nie ma łożyskowców ani tym bardziej afroterów, choć niemal na pewno pierwsi przedstawiciele tej linii żyli już w Afryce. Najbardziej prawdopodobny scenariusz zakłada, że Atlantogenata pochodzą od łożyskowców z Laurazji, które pokonały barierę morską między Eurazją a Afryką i znalazły na nowym kontynencie wolne nisze ekologiczne, umożliwiające im radiację przystosowawczą. Niektóre z nich dały początek afroterom, a jeden gatunek trafił przypadkiem na nieodległy sąsiedni kontynent. Co tam znalazł?

Ryc. 2.

Tak jak na innych kontynentach, w okresie kredowym fauna południowoamerykańska zdominowana była przez wielkie gady naczelne, jak dinozaury, pterozaury i krokodyle oraz ich kuzyni. W ich cieniu żyły ssaki należące do kilku dość różnych grup. Jedną z nich były gondwanatery (Godwanatheria), grupa o zasięgu ograniczonym do kontynentów i wysp pochodzących z rozpadu Gondwany. Prawdopodobnie nie były one ssakami w wąskim sensie, jako że nie należały do najmniejszego kladu obejmującego wszystkie ssaki współczesne, ale nie sposób im odmówić „ssakowatości”, jeśli chodzi o wygląd, anatomię i tryb życia. Drugą grupą były stekowce (Monotremata), dziś znane tylko z Australii, Tasmanii i Nowej Gwinei. Kredowy Patagorhynchus pascuali z południowej Argentyny został opisany niespełna rok temu. Ze względu na ubóstwo danych trudno powiedzieć, czy występowanie kopalnych stekowców w Ameryce Południowej świadczy o ich migracji z Australii przez Antarktydę, czy może po prostu o szerokim zasięgu w Gondwanie jeszcze przed jej rozczłonkowaniem. W każdym razie wiemy na pewno, że stekowce musiały kiedyś żyć i w Antarktydzie.

Trzecia grupa to Meridiolestida, ssaki bliżej spokrewnione z łożyskowcami i torbaczami niż ze stekowcami. Stosunki pokrewieństwa łączące je z innymi ssakami mezozoicznymi wskazują, że były one potomkami grupy, która wyewoluowała w Azji Południowo-Wschodniej, rozszerzyła swój zasięg na całą Laurazję, po czym w kredzie zdołała przeniknąć z południowej Europy do Afryki, a stamtąd do Ameryki Południowej, korzystając z istniejącej jeszcze wówczas drogi lądowej. Po rozdzieleniu kontynentów przez tworzący się południowy Atlantyk Meridiolestida dały początek dość różnorodnym formom południowoamerykańskim. Niewykluczone, że przodkowie szczerbaków migrowali tą samą drogą, tyle że nieco później. W każdym razie prawdopodobnie już w późnej kredzie żyli gdzieś w tropikach Nowego Świata, ryjąc w ziemi i objadając się mrówkami.

Wielka katastrofa i ssaczy konkwistadorzy

66 mln lat temu uderzenie planetoidy w okolicach Jukatanu zakończyło epokę wielkich dinozaurów. Oczywiście wymarła także większość ssaków, ale nawet w Ameryce Północnej i Południowej zachowały się niedobitki kredowej fauny. Katastrofa opróżniła wiele nisz ekologicznych, które nagle stały się „do wzięcia” dla ocalałych ssaków paleocenu (66–56 mln lat temu). Dzięki temu ewolucyjnemu „resetowi” nastąpiły widowiskowe radiacje. Ssaki zaczęły wykształcać nowe przystosowania, często zwiększając przy tym rozmiary ciała. O dziwo, mimo niewyobrażalnych zniszczeń spowodowanych przez kosmiczny impakt, wszystkie późnokredowe grupy ssaków południowoamerykańskich przeżyły, choć z pewnością zostały zdziesiątkowane. Stekowiec Monotrematum sudamericanum znany jest z paleocenu Patagonii (61 mln lat temu). Prawdopodobnie południowoamerykańskie stekowce wkrótce wymarły, a w każdym razie nie odkryto dotąd ich późniejszych szczątków, ale gondwanatery i meridiolestydy przetrwały dłużej: gondwanatery co najmniej do środkowego eocenu, a najmłodsza skamieniałość meridiolestyda Necrolestes, przypominającego wyglądem i trybem życia  krety, pochodzi z miocenu, prawie 50 mln lat po wielkim wymieraniu. Ocaleli też oczywiście przodkowie szczerbaków. Głęboka nora to nie najgorsza miejscówka, kiedy w odległości czterech tysięcy kilometrów spada planetoida.

Na początku paleocenu, gdy biosfera Ziemi jeszcze otrząsała się po skutkach katastrofy, a może nawet pod koniec kredy, procesy tektoniczne na krótko utworzyły pomost lądowy lub łańcuch wysp między Ameryką Północną a Południową. Skorzystało z niego kilka grup ssaków rodem z Laurazji. Szczególna kariera czekała torbacze (Metatheria), które wyewoluowały w Ameryce Północnej, a po migracji do Ameryki Południowej stały się jedną z największych i najbardziej zróżnicowanych grup tamtejszych ssaków. To właśnie z Ameryki Południowej wywodzą się torbacze australijskie, których przodek przywędrował przez Patagonię i Antarktydę, zanim jeszcze przesmyki łączące trzy części Gondwany na dobre znikły w wodach oceanu. Laicy są często zaskoczeni, kiedy dowiadują się, że mniej więcej jedna trzecia z ponad trzystu żyjących dziś gatunków torbaczy nadal występuje w Ameryce Południowej. Wśród nich są maleńkie torbiki (Dromiciops), bliżej spokrewnione z australijską gałęzią rodu niż z pozostałymi gatunkami Nowego Świata.

Inną grupą imigrantów z północy były Pantodonta, duże ssaki o niejasnych pokrewieństwach, trybem życia przypominające ssaki kopytne, ale prawdopodobnie stanowiące bardzo prymitywną, wczesną gałąź boczną łożyskowców. Grupa ta, która pojawia się w zapisie kopalnym niemal natychmiast po wielkim wymieraniu, odniosła spory, choć krótkotrwały sukces ewolucyjny. Można je było spotkać od Arktyki (Svalbard, Wyspa Ellesmere’a) po Patagonię. Trzeba też wymienić tak zwane „rodzime kopytne południowoafrykańskie” – endemiczne rzędy Xenungulata, Astrapotheria, Pyrotheria, Notoungulata i Litopterna. Wszystkie one wymarły, ale przedstawiciele ostatnich dwóch dożyły przybycia ludzi do obu Ameryk. Z ich kości udało się wyodrębnić kolagen, a w przypadku litopternów także próbki mitochondrialnego DNA. Analizy molekularne wskazują na pokrewieństwo notoungulatów i litopternów z nieparzystokopytnymi.

Ryc. 3.

Pomost istniał krótko, a kiedy także połączenie z Antarktydą zostało zerwane, Ameryka Południowa stała się na długo kontynentem–wyspą, odizolowanym od innych lądów. Po milionach lat do Ameryki Południowej zaczęły docierać inne łożyskowce: nietoperze drogą powietrzną; gryzonie i naczelne, żeglując na naturalnych tratwach; walenie, brzegowce i płetwonogie – wpław. Niecałe 3 mln lat temu uformował się Przesmyk Panamski i nagle Amerykę Południową zalały gatunki migrujące z północy: trąbowce, wielbłądowate, jeleniowate, koniowate, tapiry, nowe rodziny gryzoni, zajęczaki, kilka rodzin drapieżnych i ryjówki. Z kolei z południa na północ powędrowały niektóre endemity południowoamerykańskie. Był wśród nich torbacz, opos wirginijski (Didelphis virginiana), wielki Mixotoxodon larensis z rzędu notoungulatów, małpy szerokonose, gryzonie, a także liczne szczerbaki – pancerniki i leniwce naziemne. Jeden z tych ostatnich dotarł nawet do Alaski i Jukonu. Niewiele brakowało, a byłby przekroczył Beringię i stał się pierwszym szczerbakiem azjatyckim.

Dwa dni temu, 20 października, przypadał Międzynarodowy Dzień Leniwca, obchodzony od trzynastu lat, więc warto z tej okazji rzucić okiem na te niezwykłe i urocze zwierzęta, które przeżyły tyle burz dziejowych i jako jedyne ssaki żyją w Ameryce Południowej nieprzerwanie od schyłku mezozoiku. Są dziś reprezentowane przez 31 gatunków (21 pancerników, 6 leniwców i 4 mrówkojady). Niektóre z nich pokazane są na załączonych zdjęciach. Prócz tego znamy jednak także wielką liczbę wymarłych linii rodowych szczerbaków, a wśród nich prawdziwe osobliwości, przy których gatunki żyjące, choć i tak dostatecznie dziwne, wydają się całkiem zwykłe. Kilka z nich zaprezentuję w kolejnym wpisie.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Puklerzniczek karłowaty (Chlamyphorus truncatus), najmniejszy współczesny gatunek szczerbaka z rzędu pancernikowców. Ma wraz z ogonem do 18,5 cm długości. Jednak badania DNA wyodrębnionego ze szczątków gliptodontów, olbrzymich pancerników wymarłych 11 tys. lat temu, dowiodły, że puklerzniczek należy do ich najbliższych krewnych. Foto: Paul Vogt, Mariella Superina. Źródło: ScienceNews (fair use).
Ryc. 2: Leniuchowiec krótkoszyi (Choloepus hoffmanni) z rzędu włochaczy. Leniwiec dwupalczasty zamieszkujący północnozachodnią część Amazonii i Amerykę Środkową. Park Narodowy Manuel Antonio, Kostaryka.  Foto: mcbizzo. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-SA).
Ryc. 3: Kolejny włochacz, mrówkojad wielki (Myrmecophaga tridactyla). Największy z czterech współczesnych gatunków mrówkojadów i jedyny, który nie spędza przynajmniej części życia na drzewach. Występuje w niemal całej północnej części Ameryki Południowej w wyjątkiem wysokich gór i w Ameryce Środkowej. Samica z młodym. Foto: Marcelocalazansbrasil74. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).