Tag: kręgowce

Postrach permskich mokradeł, czyli ostatnia z rodu

Piotr Gąsiorowski4 komentarze

Zmierzch i upadek lasów węglowych

Karbon był burzliwym okresem w dziejach życia na Ziemi. Kojarzymy go z tak zwanymi lasami węglowymi, złożonymi z drzewiastych widłaków, skrzypów i paproci oraz prymitywnych nagonasiennych, wśród których roiło się od wczesnych czworonogów oraz wijów, pajęczaków i owadów (często niewiarygodnie przerośniętych dzięki wysokiej zawartości tlenu w atmosferze). Większość mas lądowych Ziemi tworzyła jeden superkontynent, Pangeę, otoczony przez jeden ocean, Pantalassę. W tropikalnej części Pangei, zwanej przez paleogeografów Eurameryką, bagniste lasy węglowe ciągnęły się od Appalachów po Polskę u podnóży potężnego pasma Gór Środkowej Pangei, przecinających superkontynent wzdłuż równika (mimo to ich szczyty pokrywał lód). Położenie gór sprzyjało obfitym opadom, dzięki którym utrzymywały się mokradła i porastające je lasy. Lasy węglowe pokrywały także Katajzję, mikrokontynent odpowiadający dzisiejszym Chinom, oddzielony od Pangei morzem Paleotetydy. Karbon był częścią epoki lodowcowej trwającej kilkadziesiąt milionów lat. Skład atmosfery zmieniał się dynamicznie, co wraz z układem kontynentów miało wpływ na wahania klimatu, wzrost lub kurczenie się lądolodu, temperaturę i wilgotność, poziom oceanów i stabilność ekosystemów.

Około 305 mln lat temu zanikła większość lasów węglowych, a klimat nawet na równiku stał się suchy. Wcześniej dwutlenek węgla, wysysany z atmosfery przez szybko rosnące i krótko żyjące rośliny drzewiaste, był – po przetworzeniu na związki organiczne – grzebany w mułach mokradeł w postaci grubych pokładów martwych pni, z których w warunkach beztlenowych powstały złoża węgla kamiennego. Wskutek kurczenia się lasów ten proces spowolnił, a CO2 emitowany przez wulkany gromadził się szybciej, niż był usuwany. Spadła natomiast koncentracja tlenu. Późnopaleozoiczne epoka lodowcowa zaczęła się chylić ku końcowi. 299 mln lat temu zaczął się kolejny okres geologiczny, perm, jeszcze suchszy niż schyłek karbonu.

Ryc. 1.

Jak uwspółcześniała się fauna

Zmiany te dotknęły wiele czworonogów. Już w karbonie wymarły niemal wszystkie stare linie rodowe kręgowców lądowych, których cykl życiowy zależał od obfitości słodkiej wody. Ucierpieli także przodkowie i kuzyni współczesnych płazów, składający jaja w wodzie i okryci przepuszczalną, łatwo wysychającą skórą. Najlepiej dała sobie radę linia rodowa owodniowców, która wyodrębniła się przed zanikiem lasów węglowych. Owodniowce przystosowały się do nowych warunków: składały jaja na lądzie i dobrze znosiły suszę dzięki skórze złożonej z kilku warstw, dobrze zabezpieczającej organizm przed kaprysami warunków zewnętrznych. Na początku swojej historii owodniowce podzieliły się na dwie grupy: zauropsydy, których dzisiejszymi przedstawicielami są gady i ptaki, i synapsydy, do których należą ssaki. We wczesnym permie dominowały synapsydy, które szybko zwiększyły swoje rozmiary i opanowały wiele nisz ekologicznych. Nie przypominały jeszcze wyglądem ssaków, jakie znamy, ale byli wśród nich nasi przodkowie w prostej linii. Jednym z najlepiej znanych synapsydów z wczesnego permu jest rodzaj Dimetrodon z charakterystycznym wysokim grzebieniem na grzbiecie. Niektóre gatunki dimetrodontów osiągały ponad 4 m długości i były szczytowymi drapieżnikami swojej epoki.

Zapis paleontologiczny sugeruje, że główną areną ewolucji kręgowców lądowych była w tym czasie tropikalna Eurameryka. Większość wczesnopermskich skamieniałości czworonogów pochodzi z Ameryki Północnej i Europy. Południowa część Pangei, Gondwana, była znacznie chłodniejsza, a w pobliżu bieguna południowego nadal objęta zlodowaceniem. Nawet skamieniałości owodniowców z tego obszaru są nieliczne i mało imponujące w porównaniu z tropikalną megafauną Eurameryki. Dopiero w środkowym permie zaawansowani ewolucyjnie protoplaści ssaków z grupy terapsydów skolonizowali całą Pangeę. Ale wówczas klimat rozgrzewał się już gwałtownie, co zresztą doprowadziło w końcu do globalnej katastrofy ekologicznej i wielkiego − naprawdę wielkiego − wymierania.

Gaiasia, gość z innej epoki

Ale powróćmy do wczesnego permu. Wydawało się dotąd, że chłodne regiony Gondwany miały ubogą i mało interesującą faunę czworonogów. Jednak w skałach formacji Gai-As w Namibii, datowanych na ok. 280 mln lat temu, odkryto gatunek niezwykły, jak gdyby przeniesiony z innej epoki. Jego opis opublikowano w Nature kilka dni temu (Marsicano et al. 2024), choć badania nad skamieniałościami trwały od roku 2015. Zwierzę, któremu nadano nazwę Gaiasia jennyae (nazwa gatunkowa upamiętnia zmarłą w 2020 r. badaczkę najstarszych czworonogów, Jenny Clack), musiało być lokalnie pospolite, bo znaleziono szczątki czterech osobników, w tym kompletną, znakomicie zachowaną czaszkę i dużą część kręgosłupa.

Ryc. 2.

Zdumiewające są rozmiary gajasji: czaszka ma 60 cm długości, jest szeroka, spłaszczona, z paszczą pełną wielkich ostrych zębów. Całkowita długość zwierzęcia mogła wynosić ok. 4 m, jeśli nie więcej, czyli był to gatunek porównywalny co do wielkości z dimetrodontem albo – używając współczesnego porównania – z dorosłym aligatorem. Gajasja nie była jednak synapsydem ani zauropsydem; nie była też płazem. Należała do jednego z bocznych, bezpotomnie wymarłych wczesnych odgałęzień drzewa rodowego czworonogów. Z analizy jej szczątków wynika, że była spokrewniona z rodziną Colosteidae, której przedstawiciele żyli w Eurameryce w okresie karbońskim. Ale Colosteidae były znacznie mniejsze (rzadko przekraczały 1 m długości), a poza tym – według zapisu kopalnego – znikły jakieś 27 mln lat wcześniej, jeszcze przed ostatecznym zanikiem lasów węglowych. Skąd się wziął ich kuzyn na południu Gondwany?

Wydaje się, że po prostu ta część karbońskiego i wczesnopermskiego świata jest niedostatecznie zbadana. Namibia, dokąd przodkowie gajasji przenieśli się na długo przed końcem karbonu, leżała we wczesnym permie na szerokości geograficznej ok. 55°S, czyli mniej więcej tak, jak dzisiejsza Ziemia Ognista. W klimacie chłodnym i wilgotnym, blisko południowej czapy lodowej, istniały warunki umożliwiające przeżycie reliktowych gatunków, podczas gdy obszary równikowe stały się suche i w znacznej części niegościnne dla fauny bagiennej. Gajasja była zwierzęciem wodnym; prowadziła tryb życia podobny jak współczesne salamandry olbrzymie, czając się na dnie i polując z zasadzki. Szybkie i energiczne otwarcie szerokiej paszczy powodowało powstanie podciśnienia, które natychmiast zasysało pechową ofiarę. W swoim środowisku była największym drapieżnikiem. Nie musiała konkurować z tropikalnymi płazami ziemnowodnymi, znanymi z tego samego okresu (jak nieco mniejszy od niej Eryops megacephalus). Żyła daleko od nich, w innej strefie klimatycznej.

Przedstawiona na ryc. 2 rekonstrukcja gajasji to wizja artystyczna oparta na danych naukowych, ale nie wszystkie jej szczegóły są pewne. Ciało zwierzęcia było wydłużone jak u węgorza, a ogon prawdopodobnie zaopatrzony w pionowy fałd służący jako płetwa. Nie znaleziono ani śladu kości kończyn; zapewne były silnie zredukowane albo nawet całkowicie zanikły. Chłodne mokradła Namibii (dziwnie to brzmi, gdyż rozciąga się tam dzisiaj jedna z najbardziej bezwodnych pustyń świata) musiały stanowić bogaty ekosystem z odpowiednio rozbudowaną piramidą pokarmową, jeśli tak wielkie drapieżniki mogły się na nich utrzymać miliony lat po tym, jak ich krewni zeszli ze sceny ewolucyjnej.

Wszystkie inne znane czworonogi z tego okresu należały do „grupy koronnej”, czyli były potomkami ostatniego wspólnego przodka np. człowieka i ropuchy. Z początku permu Eurameryki znamy nielicznych przedstawicieli innych „bazalnych” czworonogów spoza grupy koronnej (Embolomeri i podobne do węży Aïstopoda), wymarły one jednak nieco wcześniej niż gajasja i wyglądały przy niej jak karzełki. Jest jednak wielce prawdopodobne, że po prostu nasza wiedza jest niekompletna. Jeżeli czterometrowy „potwór z bagien” potrafił tak długo ukrywać się przed paleontologami, to być może wielu innych równie nieoczekiwanych przedstawicieli fauny umiarkowanych stref Pangei z wczesnego permu dopiero czeka na odkrycie.

Lektura dodatkowa

Opis ilustracji

Ryc. 1. Mapa świata permskiego. Widoczne Góry Środkowej Pangei oddzielające Euramerykę (na północy) od Gondwany (na południu). Źródło: Lucas & Shen 2017 (licencja CC BY-SA 3.0).
Ryc. 2. Rekonstrukcja wyglądu Gaiasia jennyae. Autor: Gabriel Lio. Źródło: Field Museum (fair use).

Śluzice, czyli zwodnicza prostota

Piotr GąsiorowskiLeave a comment

Kręgowce bez kręgosłupa

Dzięki błyskotliwym badaniom genomu śluzic, których wyniki opublikowano w Nature kilka miesięcy temu (Marlétaz et al. 2024, patrz link pod wpisem), dowiedzieliśmy się czegoś ciekawego o własnym pochodzeniu. Zaraz powiem czego, ale najpierw kilka słów o śluzicach (Myxini) – morskich zwierzętach o węgorzowatym kształcie. Jest to chyba najmniej znana szerokiej publiczności gałąź kręgowców.

Jak każde dziecko wie, kręgowce to zwierzęta, które posiadają kręgosłup. Ale nie każde dziecko wie, że jest pewien wyjątek: śluzice, choć mają nieskomplikowaną czaszkę zbudowaną z chrząstki, kręgosłupa nie posiadają. Owszem, występuje u nich w tylnej części ciała, poniżej struny grzbietowej, szereg segmentów chrzęstnych zinterpretowanych w 2011 r. jako szczątkowe odpowiedniki kręgów, ale kręgosłupem toto jednak nie jest. Trudno się zatem dziwić długotrwałym sporom, czy śluzice w ogóle są prawdziwymi kręgowcami. Nie mają parzystych płetw ani niczego w rodzaju kończyn, zamiast oczu występują u nich tylko plamki światłoczułe pozbawione soczewki czy umięśnienia. Brak im szczęk, mają natomiast lejek przyssawkowy, a w nim chrzęstny język z dwiema parami twardych, rogowych zębów, które mogą chwytać i wciągać pokarm. Mają też jedno nozdrze, a wokół niego i otworu gębowego charakterystyczny wianuszek 6−8 czułków. Żyją w morzach, często na dużej głębokości, żywiąc się wieloszczetami i wszelkiego rodzaju morską padliną. Żerując, wwiercają się głęboko w ciało martwej ryby lub walenia.

Cechą, od której pochodzi ich nazwa, jest duża liczba gruczołów produkujących włóknisty śluz. Wydzielony do wody morskiej, śluz ten puchnie gwałtownie, zwiększając swoją objętość kilka tysięcy razy w czasie krótszym niż sekunda. Śluzica wrzucona do wiadra z wodą w okamgnieniu zamienia jego zawartość w galaretę. Ryba próbująca połknąć śluzicę musi ją szybko wypuścić, aby uniknąć uduszenia wskutek zatkania skrzeli. Schwytana śluzica potrafi błyskawicznie zawiązać się w węzeł prosty i przesunąć go wzdłuż ciała, ścierając ze skóry śluz i wyślizgując się z uchwytu napastnika. Kiedy jest się istotą tak niesamowicie śliską, zawiązanie się w supełek jest najskuteczniejszym sposobem uzyskania chwilowego punktu oparcia.

Jak rozgałęziało się drzewo rodowe kręgowców

Do niedawna część biologów skłaniała się ku hipotezie, że śluzice są najdawniej wyodrębnioną grupą kręgowców i że prostota ich anatomii świadczy o zachowaniu cech pierwotnych. Według tej koncepcji wspólny przodek kręgowców mógł przypominać śluzice. Inni z kolei uważali śluzice za blisko spokrewnione z drugą żyjącą grupą kręgowców bezszczękowych – minogami (Hyperoartia). Ale minogi, choć przypominają śluzice brakiem szczęk i sposobem odżywiania się, mają jednak prawdziwe kręgosłupy z prawdziwymi kręgami (w postaci regularnie uszeregowanych obrączek chrzęstnych) i prawdziwe oczy z prawdziwymi soczewkami.

Kiedy zaczęto sekwencjonować i analizować genomy minogów i śluzic, wstępne wyniki wsparły hipotezę, że te dwie grupy są bliżej spokrewnione z sobą nawzajem niż z innymi żyjącymi kręgowcami. Jeśli tak jest, to tworzą wspólnie klad krągłoustych (Cyclostomata), siostrzany względem żuchwowców (Gnathostomata). We współczesnej faunie znamy 39 gatunków minogów i 76 gatunków śluzic. Wszystkie pozostałe kręgowce (prawie 70 tys. opisanych gatunków) to żuchwowce. Niektóre z wymarłych kręgowców bezszczękowych (np. konodonty czy anaspidy) były być może bliżej spokrewnione z krągłoustymi niż z żuchwowcami, ale ustalenie wzajemnych pokrewieństw tych licznych i bardzo różnorodnych grup, których rozkwit przypadał na wczesny paleozoik, jest trudne. W każdym razie trzeba było rozważyć możliwość, że prostota anatomii krągłoustych − zwłaszcza śluzic − nie jest pierwotna, ale wynika z wyspecjalizowanego stylu życia.

Ryc. 1.

Żuchwowce dzielą się z kolei na dwie wielkie gałęzie ewolucyjne: chrzęstnoszkieletowe (Chondrichthyes), czyli rekiny i ich kuzyni, i kostnoszkieletowe (Osteichthyes). Współczesne kostnoszkieletowe także dzielimy na dwie grupy: promieniopłetwe (Actinopterygii), obejmujące większość gatunków tradycyjnie nazywanych rybami, i mięśniopłetwe (Sarcopterygii). Do tej ostatniej grupy należą trzonopłetwe (Actinistia) oraz dwudyszne (Dipnoi) i ich najbliżsi krewni, czworonogi (Tetrapoda), czyli kręgowce, które wyszedłszy na ląd, w większości na nim pozostały. Proszę zapamiętać, że człowiek jest przedstawicielem mięśniopłetwych.

Jak powielały się genomy

Ponad pół wieku temu japońsko-amerykański genetyk i biolog ewolucyjny Susumu Ohno wysunął hipotezę, że we wczesnej historii kręgowców nastąpiły przynajmniej dwie rundy podwojenia całego genomu, czyli w porównaniu ze swoimi przodkami i bliskimi krewnymi (osłonicami, a w dalszej kolejności bezczaszkowcami) kręgowce mają poczwórny genom. Nie widać tego na pierwszy rzut oka, bo po każdej takiej rundzie następowała „rediploidyzacja”, czyli porządkowanie na nowo układu chromosomów i eliminacja wielu zbędnych genów (tylko niektóre duplikaty zostały zachowane). Dlatego nie mamy cztery razy więcej genów niż typowe bezkręgowce (nie wspominając o nietypowych).

Zwielokrotnianie genomu zdarza się sporadycznie u kręgowców, ale nie jest tak rozpowszechnione jak np. u roślin. Hipoteza dwóch rund duplikacji (w skrócie − hipoteza 2R) pozostawała kontrowersyjna aż do XXI w. Nowsze analizy, oparte na dostępnych obecnie danych, potwierdziły ją w przypadku żuchwowców. Dane wskazywały ponadto, że genom minogów stał się nie dość, że poczwórny, ale nawet poszóstny. Nie było jednak dość danych na temat śluzic, więc nie było jasne, w jakich momentach historii kręgowców zaszły podwojenia i potrojenia całego genomu, i których grup dotyczyły.

Obecnie już wiemy. Międzynarodowa grupa badaczy zsekwencjonowała genom komórek linii płciowej śluzicy Eptatreus atami (żyjącej w Oceanie Spokojnym wokół Japonii) i odtworzyła skład poszczególnych chromosomów. Porównano następnie genom śluzicy z genomem minoga morskiego (Petromyzon marinus), kilku gatunków żuchwowców (w tym człowieka) i strunowca spoza kladu kręgowców (lancetnika). Udało się zrekonstruować dużą liczbę drzew rodowych poszczególnych genów różnego typu oraz genealogię całych chromosomów. Nie było to łatwe, bo odtwarzano zdarzenia sprzed ponad pół miliarda lat, których ślady w dużej mierze zatarła lub rozproszyła późniejsza ewolucja. Ubocznym skutkiem badania było niezależne potwierdzenie hipotezy o bliskim pokrewieństwie śluzic z minogami.

Rekonstrukcja

Wnioski z badania są następujące. Przodkowie kręgowców i ich najbliższych krewnych, czyli osłonic, rozdzielili się jeszcze w ediakarze. We wczesnym kambrze (ok. 530 mln lat temu) w linii wiodącej do kręgowców zaszła „autotetraploidyzacja”, czyli podwojenie genomu zapewne wskutek połączenia niezredukowanych gamet (z podwójnym kompletem chromosomów) jednego gatunku. Tetraploidalny genom został po tym wydarzeniu uporządkowany i odchudzony, Wkrótce potem w zapisie kopalnym pojawiły się najstarsze znane kręgowce, wciąż „bazalne”, czyli nienależące do współcześnie istniejących kladów.

Podział na żuchwowce i krągłouste mógł nastąpić ok. 520 mln lat temu. W obu liniach rodowych zaszły niezależnie kolejne zwielokrotnienia genomów. U wspólnego przodka żuchwowców (ok. 505 mln lat temu) była to „allotetraploidyzacja”, czyli podwojenie genomu wskutek hybrydyzacji (skrzyżowania się dwóch różnych gatunków). U przodka krągłoustych (500 mln lat temu) przydarzyła się z kolei heksaploidyzacja, chyli potrojenie całego genomu diploidalnego. Dopiero później, ok. 460−450 mln lat temu, wyodrębniły się linie rodowe chrzęstnoszkieletowych i kostnoszkieletowych oraz minogów i śluzic. Te ostatnie, ewoluując w kierunku uproszczenia anatomii, straciły wiele pierwotnie posiadanych genów (jak choćby geny krystalin, czyli białek tworzących soczewkę oka). Redukcja całych rodzin genów u śluzic była radykalniejsza niż u jakichkolwiek innych kręgowców. Z drugiej strony – śluzice rozwinęły własne ciekawe innowacje, w tym zdolność do produkcji magicznego śluzu z glikoprotein i białek spokrewnionych z keratynami.

Śluzice bardzo różnią się od minogów kariotypem, czyli układem chromosomów. Minogi mają ich kilkakrotnie więcej. Trzeba w związku z tym zadać sobie pytanie, czy to u minogów zaszły podziały chromosomów odziedziczonych po przodku krągłoustych, czy przeciwnie – u śluzic odziedziczone chromosomy uległy połączeniu. Można to rozstrzygnąć, badając współwystępowanie grup genów na chromosomach (tzw. wzorce syntenii, o których pisałem tutaj). Okazuje się, że to minogi prezentują stan bliski pierwotnemu, a u śluzic zaszły połączenia (fuzje) wielu chromosomów.

Ryc. 2.

Śluzice były pierwszymi kręgowcami, u których odkryto znaczną różnicę między genomem komórek linii płciowej (produkujących gamety) a genomem komórek somatycznych (tworzących resztę tkanek ciała). W tych drugich w rozwoju zarodkowym zachodzi genetycznie zaprogramowana eliminacja dużej części DNA. W przypadku śluzic jest to ponad jedna trzecia genomu. Całkowicie usuwane jest siedem chromosomów zawierających DNA bogate w sekwencje powtarzalne. Dziś wiadomo, że podobny (choć różny w szczegółach) proces zachodzi u minogów, a także – o dziwo – u ptaków śpiewających.

Podsumowanie

Wiemy już zatem wiele o śluzicach, a przy okazji dowiadujemy się po raz kolejny, że pozory mylą. Śluzice nie są prymitywnymi kręgowcami o cechach wspólnego przodka. Musiały przejść długą i skomplikowaną ewolucję, żeby aż tak się uprościć.

Teoria Susumu Ohno głosi, że duplikacja całego genomu stwarza znakomitą okazję do nadania starym genom nowych funkcji. Jeśli genom, który początkowo zawierał 20 tys. genów kodujących białka, nagle ma ich 40 tys., otwiera to ewolucji ciekawe możliwości. Nadmiarowe kopie genów mogą ulec pseudogenizacji i zanikowi (dobór naturalny niezbyt dba o ich zachowanie, bo druga funkcjonalna kopia wciąż działa jak należy), ale mogą też wskutek mutacji dać początek nowym genom kodującym nieco zmodyfikowane białka. Takie zachowane białka dziś różne, ale mające wspólne źródło w całościowej duplikacji genomu, zwane są na cześć Ohno ohnologami. Jeśli okażą się użyteczne w nowej funkcji, wzbogacają proteom swojego posiadacza (czyli cały repertuar białek służących jako budulec, enzymy, hormony, molekuły transportowe itd.). Po pewnym czasie liczba genów wraca do normy, ale nowy genom jest pełen nowych rozwiązań. Zapewne gdyby nie dwie kolejne rundy podwojenia genów homeotycznych (typu Hox) sterujących budową planu ciała zwierząt, nie pojawiłyby się kręgowce o parzystych płetwach, a następnie czworonogi.

Wydawać by się mogło, że „bezżuchwowce” (w tym krągłouste) nie wykorzystały szansy, jaką dało im zwielokrotnienie (podwojenie, a potem potrojenie genomu). Trzeba pamiętać, że minogi i śluzice są ostatnimi żyjącymi przedstawicielami grupy, której wcześni reprezentanci przez kilkadziesiąt milionów lat także uprawiali najróżniejsze eksperymenty ewolucyjne, tworząc wielką rozmaitość form. Ucieczka w skrajną specjalizację i uproszczenie morfologii była być może sposobem na uniknięcie konkurencji z – jak się okazało − bardziej skutecznymi żuchwowcami. W każdym razie zbieżność w czasie „eksplozji kambryjskiej” (patrz wpis na jej temat) i kolejnych rund zwielokrotnienia genomów kręgowców jest zastanawiająca. Kręgowce bowiem były jedną z grup, której kariera ewolucyjna, rozpoczęta w kambrze, rozwinęła się na wielką skalę i trwa do dzisiaj.

Literatura

Opisy ilustracji (Martelaz et al. 2024, licencja CC BY-SA 4.0)

Ryc. 1. Śluzica Eptatreus atami i drzewo rodowe kręgowców, strunowców i ich dalszych krewnych.
Ryc. 2. Porównanie chromosomów minoga i śluzicy, ukazujące zachowane wzorce syntenii (współwystępowania genów w określonej kolejności). Kolorowe linie łączą geny ortologiczne (pokrewne i odziedziczone po wspólnym przodku).

Wideo

Śluzica zawiązująca się w supeł (źródło: Nautilus Live, Ocean Exploration Trust).
https://nautiluslive.org/video/2016/06/09/hagfish-ties-itself-knot