Porozmawiajmy o języku (4): Oś czasu i niewidzialna historia

Wróćmy jeszcze na chwilę do naszych przodków. Przeprowadzone w ostatnich latach analizy genomów sugerują, że linia rodowa Homo sapiens oddzieliła się od swoich najbliższych krewnych o wiele wcześniej, niż dawniej szacowano: 700 tys lat temu lub nawet nieco wcześniej. Przyczyną podziału była migracja części populacji H. heidelbergensis poza Afrykę. Część, która pozostała w kolebce gatunku, wyewoluowała w H. sapiens. Emigranci natomiast po dość krótkim czasie, mniej więcej 3000 pokoleń (czyli ok. 100 tys. lat), podzielili się na dwie kolejne linie: neandertalską i denisowiańską. Neandertalczycy zaludnili Europę, Bliski Wschód, a w rozproszeniu także Azję Centralną i część południowej Syberii aż po Ałtaj. Denisowianie prawdopodobnie zajęli całą Azję Południowo-Wschodnią, choć jedyne skamieniałości, które na pewno można z nimi powiązać (zęby i kilka ułamków kości), pochodzą z Ałtaju i zachodnich Chin.

Tyle genetyka. Datowanie na podstawie skamieniałości wydaje się z nią sprzeczne. Najstarsze znane dotąd szczątki H. sapiens pochodzą z Maroka i mają 315 tys. lat. Wiek najdawniejszych neandertalczyków był do niedawna szacowany na mniej niż 300 tys. lat, ale badania DNA ludzi sprzed 430 tys. lat z hiszpańskiej jaskini La Sima de los Huesos dowiodły, że byli oni bliżej spokrewnieni z neandertalczykami niż denisowianami, stanowili zatem archaiczną populację (pra)neandertalską. Dosłownie kilka tygodni temu ogłoszono wyniki badań porównawczych skamieniałości z Boxgrove w Anglii (480 tys. lat temu), które okazały się tak zbliżone do hiszpańskich, że także uznano je za wczesnych przedstawicieli linii neandertalskiej, choć wcześniej klasyfikowano je jako H. heidelbergensis. Denisowian znamy głównie z ich DNA, a należące do nich kości mają nie więcej niż 160 tys. lat. Gdzie byli i co robili ci wszyscy ludzie przez kilkaset tysięcy lat między rozejściem się ich linii ewolucyjnych a pojawieniem się na scenie poszczególnych gatunków?

Sprzeczność jest pozorna. H. heidelbergensis zaczął migrować poza Afrykę przez Bliski Wschód, niosąc z sobą z sobą charakterystyczną kulturę paleolityczną, którą rozwinął już w Afryce – tzw. aszelskie narzędzia kamienne. Jego wygląd, cechy biologiczne ani kultura nie zmieniły się tylko dlatego, że zmienił miejsce zamieszkania. Jednak przepływ genów między populacją afrykańską a emigrantami osłabł lub zanikł. Następnie rozeszły się drogi dwu populacji zasiedlających Eurazję. Nie byli to jeszcze w sensie morfologicznym neandertalczycy, denisowianie ani ludzie typu współczesnego: nadal wyglądali z grubsza jak „klasyczny” H. heidelbergensis. Stanowili natomiast odrębne (choć nie do końca izolowane) pule genetyczne dzięki dzielącym je barierom geograficznym. Po jakichś 200–300 tys. lat różnice morfologiczne między nimi zaczęły być wyraźne, a proces specjacji (rozdzielania się gatunków) znacznie posunął się naprzód. Dopiero wówczas, jak gdyby wyczarowane znikąd, pojawiają się w zapisie kopalnym trzy nowe formy ludzkie, które wg danych genetycznych były już od dawna rozdzielone. Ewolucja jest zwykle procesem stopniowym. Nie powinno nas dziwić, że podziały na gatunki nie powstają z pokolenia na pokolenie.

Jeżeli już wspólny przodek tych zaawansowanych przedstawicieli Homo używał języka mówionego, to początki języka trzeba datować na co najmniej 700 tys., a może nawet milion lat temu. Niestety nie zachowały się z tych pradawnych czasów żadne zapisy ani nagrania, możemy więc tylko spekulować na podstawie danych pośrednich, jakimi cechami język mógł się odznaczać w tym okresie. Około 70 tys. lat temu, po kilku eksperymentalnych migracjach, które nie wyszły poza Bliski Wschód i być może Grecję, także H. sapiens śladem kuzynów opuścił macierzysty kontynent i zaczął zaludniać najpierw Azję Południową i Australię, nieco później Europę, a w końcu także obie Ameryki. Warto sobie zdać sprawę, że globalna kariera H. sapiens stanowi tylko 10% jego historii jako osobnej linii ewolucyjnej. Gdyby historię rozwoju naszego gatunku porównać do jednego roku, to wyjście poza Afrykę nastąpiłoby mniej więcej 26 listopada, a dotarcie do Europy – ok. 5 grudnia. 

A teraz zmieńmy perspektywę: przenieśmy się we współczesność i spójrzmy wstecz. Początki języka giną gdzieś we mgle prehistorii. Mamy natomiast bezpośrednie, dotykalne dowody na istnienie dawnych języków w postaci pisma. Już wiele tysięcy lat temu używano znaków materialnych, żeby utrwalać informację poza umysłem i wspomagać w ten sposób zawodną pamięć ludzką. Nacięcia na kościach lub kijach, używane już w paleolicie, mogły służyć jako prymitywny kalendarz księżycowy, rejestr lub kalkulator. W neolitycznej Mezopotamii w administracji i transakcjach handlowych posługiwano się glinianymi żetonami o różnych kształtach do księgowania ilości produktów rolnych, towarów, dniówek robotników albo pogłowia zwierząt domowych. W wielu starożytnych kulturach stosowano znaki graficzne – umowne figury lub uproszczone obrazki odpowiadające pojęciom (ideogramy i piktogramy) – jako pomoc mnemotechniczną, często uzupełniającą rysunki lub malowidła. W końcu ktoś wpadł na pomysł, że symbol może reprezentować nie tyle pojęcie, co odpowiadające mu słowo, a ciąg takich symboli – zapis zdania, naśladujący strukturę języka. Następnie zauważono, że zamiast używać tysięcy symboli, po jednym dla każdego z tysięcy słów, można słowo wielosylabowe rozłożyć na ciąg symboli odpowiadających słowom jednosylabowym, jak w rebusie. Po dopracowaniu pomysłu okazało się, że wystarczy kilkaset fonogramów na oznaczenie sylab, uzupełnionych w razie potrzeby ideogramami i znakami specjalnymi, aby zapisać każde słowo, każde zdanie i każdą dłuższą wypowiedź w sposób jeśli nie całkiem wierny fonetycznie, to na tyle jednoznaczny, żeby intencja autora dała się bez trudu odczytać. Tak powstały pierwsze systemy pisma.

Siedzący skryba (Sakkara, Egipt, IV/V dynastia, środek III tysiąclecia p.n.e.). Muzeum Luwru, zdjęcie własne autora.

Kluczowe etapy tego procesu zaszły równolegle w Sumerze (Dolna Mezopotamia) i w starożytnym Egipcie w okresie 3400–3100 p.n.e. W pierwszych wiekach III tysiąclecia p.n.e. sumeryjskie pismo klinowe i staroegipskie pismo hieroglificzne przybrały formę dojrzałą: zaczęły powstawać długie teksty zapisywane za ich pomocą. Możemy zatem datować początki pisma na mniej więcej 5400–4700 lat temu, biorąc pod uwagę kilkusetletni okres stopniowego przechodzenia od „prapisma” do pisma właściwego. Takich prób mogło być więcej. Nie ma zgody specjalistów co do statusu symboli używanych np. w kulturze Vinča nad dolnym Dunajem w V tysiącleciu p.n.e. albo w miastach doliny Indusu w czasie, gdy kształtowały się pisma Mezopotamii i Egiptu. W każdym razie nie potrafimy ich rozszyfrować i nie wiemy, jakimi językami mówili ich użytkownicy. Natomiast teksty sumeryjskie i egipskie potrafimy odczytać i zrozumieć; znamy gramatykę obu języków, ich słownictwo oraz przynajmniej zarys fonetyki. Zatem ok. 5 tys. lat temu język przestał być tylko ulotną falą dźwiękową przekazującą myśli: zaczął pozostawiać trwałe skamieniałości. Oczywiście język językowi nierówny. Na przykład język grecki ma historię pisma zaczynającą się ok. 1400 r. p.n.e., natomiast piśmiennictwo polskie jeszcze pod koniec XIII w. sprowadzało się do „Daj, ać ja pobruszę, a ty poczywaj”. Wiele języków do dziś nie uzyskało formy pisanej, czyli ich historia nie została bezpośrednio udokumentowana choćby na przestrzeni kilkuset lat.

Hieroglify Majów. Pismo sylabiczno-logograficzne niezależnie wynalezione w Ameryce Środkowej ok. III w. p.n.e. (Źródło: Diane Davis, https://www.mayaarchaeologist.co.uk/public-resources/maya-world/maya-writing-system/)

Pięć tysięcy lat to zaledwie 0,7% historii linii rodowej H. sapiens. W naszej poglądowej skali roku pismo pojawiłoby się 29 grudnia około 12:00. Reszta dziejów języka (prawdopodobnie co najmniej 99,3%) jest dla nas niewidzialna, co nie oznacza, że jesteśmy wobec niej całkowicie bezradni. Język jest dziedziczony z pokolenia na pokolenie. Nieuchronnie ewoluuje i z czasem zmienia się nie do poznania, ale przekazywana w ten sposób informacja nie wyparowuje całkowicie wskutek zmian. Można ją częściowo odzyskać. W kolejnym odcinku niniejszej serii pokażę, w jaki sposób rekonstruujemy języki niezachowane w formie pisanej. Jest to możliwe, o ile nie wymarły one bezpotomnie, ale dały początek grupom języków pokrewnych, wywodzących się od wspólnego przodka. Trzeba będzie jednak zadać sobie pytanie, co dokładnie oznacza pokrewieństwo języków i na jakiej podstawie decydujemy, czy dane języki są z sobą spokrewnione.

Lektura dodatkowa dla dociekliwych

O trudnościach z odróżnieniem neandertalczyków od heidelberczyków (zrozumiałych z ewolucyjnego punktu widzenia):

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248422001130

Początki pisma sumeryjskiego i staroegipskiego:

https://www.archaeology.org/issues/213-1605/features/4326-cuneiform-the-world-s-oldest-writing

https://academic.oup.com/edited-volume/43506/chapter/364131674

https://naukawpolsce.pl/aktualnosci/news%2C414718%2Cnajwczesniejsze-i-najwieksze-hieroglify-odnaleziono-w-egipcie.html

Porozmawiajmy o języku (2): Geny języka

Jeśli zdolność posługiwania się językiem jest wrodzoną cechą biologiczną człowieka, to zależy ona w jakiś sposób od zawartości naszego genomu. Rzecz jednak w tym, że geny nie kodują zasad gramatyki, a tylko białka. Podczas rozwoju organizmu geny podlegają regulowanej ekspresji w różnych tkankach, a ich produkty mogą służyć np. jako budulec tkanki, katalizator lub regulator procesów biochemicznych. Jeśli w procesie rozwoju powstaje obszar mózgu spełniający jakąś funkcję, to niełatwo jest prześledzić szlaki regulacji i ekspresji współpracujących z sobą białek, które do tego doprowadziły. Często to samo białko ma wiele funkcji i zastosowań, a z pozoru nieskomplikowana cecha może zależeć od produktów wielu różnych genów.

W roku 2001 stwierdzono, że za zaburzenia procesów artykulacyjnych i rozumienia mowy, powtarzające się wielokrotnie w trzech pokoleniach pewnej brytyjskiej rodziny (znanej pod kryptonimem „KE”), odpowiada punktowa mutacja w sekwencji genu FOXP2. Każdy z nas ma dwie kopie tego genu, po jednej na każdym z pary chromosomów 7 (po matce i ojcu). Mutacja nawet w jednej kopii powoduje produkcję białka o nieprawidłowej strukturze: w jednym miejscu w jego łańcuchu zamiast argininy podstawiona jest histydyna. Białko prawidłowe produkowane jest nadal na podstawie drugiej kopii, ale w zmniejszonej ilości. Konsekwencje są poważne, bo białko FOXP2 bierze udział w budowaniu obwodów neuronowych w różnych obszarach kory mózgowej, móżdżku i jąder podstawy, odpowiedzialnych m.in. za koordynację ruchów, zachowania wyuczone i wokalizacje. Jeśli jest go za mało, pojawiają się defekty upośledzające działanie funkcji mózgu. FOXP2 odgrywa też rolę w rozwoju płuc, jelit, kości, serca i być może innych narządów, ale to tkanka nerwowa jest szczególnie wrażliwa na niedostateczny poziom ekspresji nieuszkodzonego genu FOXP2.

Genetycy zainteresowali się bliżej genem FOXP2 i wkrótce odkryli ciekawą rzecz. FOXP2 występuje u wszystkich kręgowców i koduje białko spełniające jakieś fundamentalnie ważne role. Ewolucja dba zatem o to, żeby zachować gen i białko w niezmienionej formie. Na przykład zgodność między ptakami a ssakami w sekwencji białka FOXP2 wynosi ok. 99%, choć ich wspólny przodek żył 300 mln lat temu. Większość mutacji w obrębie FOXP2 upośledza funkcje białka i ma skutki niekorzystne albo nawet śmiertelne dla nosiciela, toteż  dobór naturalny szybko usuwa zmutowane warianty genu. Czasem jednak, średnio raz na miliony lat, mutacja okazuje się funkcjonalnie obojętna, a może nawet szczęśliwym trafem korzystna. W tym ostatnim przypadku dobór naturalny sprzyja jej utrwaleniu się w puli genetycznej gatunku.

W rozwoju mózgu ptaka śpiewającego, zeberki (Taeniopygia guttata), gen FOXP2 także odgrywa wielką rolę. Między zeberką a człowiekiem różnica w sekwencji białka FOXP2 wynosi 7 na 715 aminokwasów (0,98%). (Foto: Simon C. Griffith, źródło: https://elifesciences.org/articles/61849).

Od czasu, gdy istniał ostatni wspólny przodek ssaków łożyskowych, w linii ewolucyjnej prowadzącej do myszy utrwaliła się tylko jedna mutacja mająca wpływ na skład białka FOXP2. W linii prowadzącej do wspólnego przodka ludzi i szympansów przez ponad 60 mln lat nie działo się nic szczególnego: białko pozostawało niezmienione, a gen zgromadził tylko 11 tzw. mutacji synonimicznych, niemających wpływu na sekwencję aminokwasów. Jednak po rozdzieleniu się linii ludzkiej i szympansiej ok. 7 mln lat temu ewolucja genu FOXP2 u przodków ludzi nagle przyśpieszyła. Pojawiły się i utrwaliły aż dwie nowe mutacje, wskutek czego różnimy się od szympansów dwoma spośród 715 aminokwasów tworzących białko FOXP2.

W doniesieniach prasowych natychmiast okrzyknięto ludzki wariant FOXP2 „genem języka” i przypisano dwóm specyficznie ludzkim mutacjom kluczową rolę w rozwoju mowy. Pierwsze wyniki analizy genetycznych (później zweryfikowane negatywnie) sugerowały, że obie mutacje nastąpiły niedawno (mniej niż 200 tys. lat temu) i zostały szybko utrwalone przez dobór. Próbowano je powiązać z powstaniem gatunku Homo sapiens albo z błyskawicznym rozwojem zdolności językowych w jeszcze późniejszych czasach.

Możliwe, że „udoskonalona” wersja FOXP2 rzeczywiście powoduje np. przyrost neuronów i połączeń synaptycznych w kluczowych obszarach układu nerwowego związanych z przetwarzaniem języka. Trzeba jednak pamiętać o kilku faktach. Z dwóch „unikatowo ludzkich” mutacji jedna pojawiła się niezależnie u przodka ssaków drapieżnych (w tym psów i kotów). Zatem tylko jedna mutacja jest tak naprawdę specyficzna dla ludzi. Mutacja powodująca zaburzenia językowe w rodzinie KE nie jest odwróceniem żadnej z dwóch mutacji różniących nas od szympansów i nie powoduje powrotu do stanu ewolucyjnie wcześniejszego. Członkowie rodziny KE są nosicielami genu typowo ludzkiego, tyle tylko, że dodatkowo uszkodzonego przez trzecią, niekorzystną mutację.

U ssaków, w których życiu emisja i percepcja dźwięków oraz nauka wokalizacji odgrywają zasadniczą rolę – waleni i nietoperzy, używających dźwięków zarówno do porozumiewania się, jak i do echolokacji – ewolucja śmielej eksperymentowała z modyfikacjami FOXP2. Walenie mają trzy „unikatowo wielorybie” mutacje FOXP2 w porównaniu ze swoimi najbliższymi krewnymi, hipopotamami (u których sekwencja genu jest identyczna z mysią). Są to mutacje inne niż u człowieka, ale najwyraźniej także usprawniające funkcjonalność kodowanego białka. U nietoperzy z kolei widzimy niespotykaną w innych grupach ssaków różnorodność wariantów FOXP2, ale jak biologom wiadomo, nietoperze są w ogóle wyjątkiem od każdej reguły. Jedną unikatową mutacją mogą się poszczycić również orangutany.

Dotkliwy cios przekonaniu o wyjątkowości ludzkiej wersji FOXP2 zadało zsekwencjonowanie genomów wymarłych kuzynów H. sapiens (uhonorowane nagrodą Nobla w 2022 r.). Okazało się, że zarówno neandertalczycy, jak i nowo odkryci, tajemniczy denisowianie byli nosicielami wersji FOXP2 identycznej z ludzką. A skoro tak, to trzeba założyć, że obie ludzkie mutacje istniały już u wspólnego przodka wszystkich trzech linii, czyli posiadał je również człowiek heidelberski (H. heidelbergensis), gatunek, którego zasięg obejmował Afrykę, Europę i zapewne część Azji. Jeżeli więc zmutowany gen FOXP2  miał związek z pojawieniem się języka, to czemu nie rozważyć możliwości, że język ma więcej niż 700 tys. lat?

Zauważono co prawda pewne różnice między H. sapiens a innymi gatunkami w jednym z intronów (odcinków niekodujących) FOXP2, ale polegają one na tym, że region zachowawczy ewolucyjnie u naszych krewnych, zapewne zaangażowany w regulację ekspresji genu, jest polimorficzny (czyli posiada liczne zmutowane warianty) w populacjach ludzkich. Część ludzi, zwłaszcza na południu Afryki, zachowała jego wersję pierwotną, identyczną jak np. u neandertalczyków. Ani wersja oryginalna, ani żadna ze zmutowanych nie ma wpływu na sprawność językową. Oznacza to tyle, że ten fragment DNA prawdopodobnie stracił u ludzi znaczenie funkcjonalne i ewoluuje neutralnie, gromadząc obojętne mutacje.

Trzeba zachować ostrożność, datując początki języka na podstawie historii jednego genu. Liczne przystosowania, o których pisałem w pierwszym odcinku tej serii, z całą pewnością miały skomplikowane podłoże genetyczne i wymagały licznych zmian czy to w samych genach (co wiązałoby się ze zmianami w strukturze niektórych białek), czy – zapewne częściej – w mechanizmach regulujących ich ekspresję. Istnieje już dość długa lista genów podejrzewanych o taki czy inny wpływ na zdolność do używania języka. Niedawno zrekonstruowano skomplikowaną historię genu zwanego NOTCH2NL, który powstał u przodków ludzi ok. 3–4 mln lat temu dzięki serii zdarzeń losowych (przypadkowa „naprawa” uszkodzonej kopii innego genu), a następnie uległ duplikacjom, tzn. powstały jego dodatkowe kopie, ewoluujące niezależnie od pierwotnej. Rodzina NOTCH2NL występuje u H. sapiens, występowała też u neandertalczyków i denisowian, ale w każdej z tych linii ewoluowała nieco inaczej. Neandertalczycy wyróżniali się kolejną kopią powstałą wskutek jeszcze jednej duplikacji. Geny NOTCH2NL wspomagają neurogenezę w korze przedczołowej, dzięki czemu tworzy się więcej neuronów i rośnie masa mózgu. Uważa się zatem, że wzrost objętości i złożoności mózgu już u praludzi z gatunku H. erectus jest w dużej części zasługą NOTCH2NL.

Zapewne z czasem poznamy wiele kolejnych genów zaangażowanych we wzrost mózgu, zmiany jego architektury, budowę traktu głosowego, umięśnienie języka itd. Wspomniałem uprzednio o strukturze ludzkiego ucha środkowego: stało się ono szczególnie wrażliwe na częstotliwości z zakresu 3–5 kHz, co pozwala nam bez trudu rozróżniać dźwięki spółgłoskowe. Badanie kanałów usznych w czaszkach neandertalczyków za pomocą tomografii komputerowej wykazało, że struktura ich ucha była taka sama jak u ludzi współczesnych. Choć musimy z konieczności opierać się na poszlakach, nie mając twardych dowodów, wszystko wskazuje na to, że powstawanie języka było procesem rozciągniętym w czasie i obejmującym nie tylko H. sapiens, ale także przodków i kuzynów naszego gatunku.

Narzędzia i ozdoby z Denisowej Jaskini w Ałtaju, przypisywane denisowianom. (Foto: Katerina Douka, źródło: https://www.scientificamerican.com/article/cave-that-housed-neandertals-and-denisovans-challenges-view-of-cultural-evolution/).

Wiadomo, że ludzie współcześni mają domieszkę genetyczną pochodzenia neandertalskiego i denisowiańskiego, nabytą dzięki wielokrotnemu krzyżowaniu się wszystkich tych odmian Homo w każdej możliwej kombinacji. Oznacza to, że istoty ludzkie pochodzenia hybrydowego były płodne, zdolne do zaadaptowania się w społeczności H. sapiens i dochowania się w niej własnego potomstwa – inaczej nie przekazałyby nam swojego DNA. Byłoby to z pewnością łatwiejsze, gdyby między ludźmi typu współczesnego a neandertalczykami i denisowianami nie było zasadniczych różnic, jeśli chodzi o intelekt i zdolności komunikacyjne. Jeśli chodzi o narzędzia, ozdoby i inne wytwory kultury, takiej przepaści nie było. Zresztą już nasz wspólny przodek, H. heidelbergensis, był sprawnym łowcą, twórcą włóczni z krzemiennym grotem przemyślnie umocowanym na drzewcu i siekierek z symetrycznie obrobionymi ostrzami, budowniczym szałasów piętnastometrowej długości i śmiałym eksploratorem: zapuścił się na plejstoceńskie stepy północnej Europy, kolonizując m.in. Polskę i Wielką Brytanię.

Tu pojawia się pewien problem: w pełni rozwinięty język nie mógł powstać bez całego zespołu innowacji biologicznych, które go umożliwiły, ale w jaki sposób te innowacje mogły się utrwalić w puli genetycznej wczesnych ludzi, jeśli nie było jeszcze języka, a zatem korzyści z ich posiadania? Jak zwykle w przypadku „paradoksu jajka i kury” rozwiązanie jest proste, ale wymaga nieco refleksji, dlatego poświęcę mu osobny odcinek niniejszej serii.

Nieco literatury dla chętnych do zgłębienia tematu

FOXP2 u ludzi:

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S096098221831546X

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867418308511

https://www.embopress.org/doi/full/10.15252/embr.201847618

FOXP2 u nietoperzy:

https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0000900

Geny, którym zawdzięczamy wielkie mózgi:

https://www.science.org/content/article/trio-genes-supercharged-human-brain-evolution

Słuch neandertalczyków:

https://www.nature.com/articles/s41559-021-01391-6

Homo heidelbergensis, przodek mało znany, ale wart poznania:

https://humanorigins.si.edu/evidence/human-fossils/species/homo-heidelbergensis