Jad (3b): ssaki owadożerne

Inne odcinki serii i wpisy pokrewne:
Jad (1): gady
Jad (2): płazy
Jad (3a): ssaki
Krótka dygresja o kladach i gadach

Czy ssaki też mają swoje „Toxicofera”, czyli cały spory klad, w którym istnieje – realizowana u niektórych gatunków – potencjalna zdolność do posługiwania się jadem? Owszem, ale jest to jedna z najbardziej niepozornych grup ssaków: owadożerne albo – jak się ostatnio mówi – owadożery. Do niedawna do rzędu owadożernych wrzucano wszystkie rodziny małych ssaków trudne do zaklasyfikowania gdzie indziej, odznaczające się „prymitywnym” wyglądem (czyli powierzchownie podobne do mezozoicznych przodków łożyskowców), polujące na stawonogi, dżdżownice i czasem małe kręgowce. Nazwijmy umownie taki rodzaj ssaka „typem ryjówki”. W ostatnich dziesięcioleciach okazało się jednak, że spora część owadożernych w tradycyjnym znaczeniu, przeniesiona obecnie do rzędu afrosorkowców (Afrosoricida), nie ma wiele wspólnego z ryjówkami, jeżami lub kretami poza trybem życia i wyglądem. Jeżopodobny tenrek czy kretopodobny złotokret są w rzeczywistości bliżej spokrewnione ze słoniami lub manatami niż z jeżami i kretami.

W okrojonej w ten sposób grupie zwanej Eulipotyphla, uznawanej obecnie za dobrze zdefiniowany klad i formalnie przemianowanej w terminologii polskiej na „owadożery”, ostały się cztery współczesne rodziny: jeżowate (Erinaceidae), ryjówkowate (Soricidae), kretowate (Soricidae) i almikowate (Solenodontidae). Piąta rodzina „prawie współczesna” to ryjkowate (Nesophontidae), które wymarły niedawno, prawdopodobnie w XVI–XVII w. Pierwsze trzy rodziny są szeroko rozprzestrzenione na kilku kontynentach; mają też przedstawicieli w naszej rodzimej faunie. Almiki natomiast żyją obecnie tylko na Kubie i Haiti, a szczątki ryjkowatych znane są z tego samego obszaru oraz z kilku innych wysp karaibskich. Ponadto do Eulipotyphla zalicza się kilkanaście rodzin dawno wymarłych, znanych tylko ze skamieniałości.

Ze względu na wspomniany wyżej prymitywny wygląd owadożery bywają tradycyjnie traktowane jako najbardziej archaiczna linia rodowa łożyskowców, wcześnie oddzielona od innych. Ten pokutujący do dziś pogląd jest błędny. Istniejące obecnie łożyskowce dzielą się na cztery główne gałęzie, z których dwie – afrotery (Afrotheria) i szczerbaki (Xenarthra) – wyodrębniły się na pozostałościach południowego superkontynentu Gondwany: pierwsze w Afryce, drugie w Ameryce Południowej. Jak się tam dostały, to dłuższa historia pełna zagadek, ale w tym wpisie bardziej nas interesują gałęzie, które zaczynały swoją karierę w ewolucyjnej kolebce ssaków łożyskowych – na kontynentach północnych (Eurazja i Ameryka Północna), składających się w dalekiej przeszłości na superkontynent Laurazję.

Jedna z tych gałęzi to Euarchontoglires (latawce, naczelne, wiewióreczniki, zajęczaki i gryzonie): do niej należymy my – to znaczy wy, drodzy czytelnicy, i ja. Druga gałąź to Laurasiatheria, obejmująca wszystkie pozostałe łożyskowce. Do niej właśnie zaliczamy owadożery wraz z drapieżnymi, parzystokopynymi, nieparzystokopytnymi, łuskowcami i nietoperzami (nie wspominając o znacznej liczbie rzędów wymarłych). Laurasiatheria to grupa wielka i bardzo zróżnicowana. Dość wspomnieć, że w jej obrębie wyewoluował zarówno największy ssak wszech czasów, płetwal błękitny (Balaenoptera musculus), obecnie włączany wraz ze wszystkimi waleniami do rzędu parzystokopytnych, jak i najmniejsze znane ssaki: ryjówka etruska (Suncus etruscus) i nietoperz świnionos malutki (Craseonycteris thonglongyai). Oba gatunki mają po kilka centymetrów długości i masę ok. 2 g.

Owadożery lokują się blisko podstawy drzewa rodowego Laurasiatheria, ale dość daleko od ostatniego wspólnego przodka wszystkich łożyskowców. Nie są zatem jakimiś „żywymi skamieniałościami” i nie można z góry uważać każdej z ich cech za pierwotną. Tak się złożyło, że to wśród nich spotykamy gatunki jadowite, ale wszystko wskazuje na to, że zdolność do produkowania jadu to charakterystyczna innowacja ewolucyjna tej grupy, a nie dziedzictwo po prałożyskowcach. Inaczej niż dziobaki o jadowitych ostrogach czy kukangi wytwarzające jad przez połączenie wydzieliny gruczołów łokciowych ze śliną, niektóre owadożery mają zmodyfikowane ślinianki podżuchwowe produkujące gotowe toksyny aplikowane przez ukąszenie, a wykorzystują je nie do walk godowych albo w samoobronie, tylko przede wszystkim do paraliżowania lub zabijania zdobyczy.

Almik haitański (Solenodon paradoxus). Foto: Seb az86556. Źródło: Wikipedia (licencja: CC BY-SA 3.0).

Tradycyjnie pięć gatunków Eulipotyphla było uznawanych za jadowite: almik haitański (Solenodon paradoxus) i kubański (Atopogale cubana), dwa europejskie rzęsorki: rzęsorek mniejszy (Neomys milleri) i rzęsorek rzeczek (N. fodiens), oraz amerykańska ryjówka (blarina) krótkoogonowa (Blarina brevicauda). Kilka innych uznawano za prawdopodobnie jadowite, ale niedostatecznie zbadane pod tym względem. Almiki i jadowite ryjówki używają jadu w nieco różnych celach i w nieco inny sposób.

Jad almików (gatunków wielkich jak na owadożery, o masie ciała do 0,8 kg) wyewoluował prawdopododnie w celu obezwładniania kręgowców (płazów, gadów, drobnych ssaków i ptaków), które dawniej stanowiły znaczną część ich diety (w ostatnich stuleciach wiele z nich wyginęło na Kubie i Haiti). Blariny i rzęsorki należą do gatunków gromadzących zapasy zdobyczy do późniejszej konsumpcji. Najlepiej zbadany jad blariny zawiera składniki podobne jak jad almików, między innymi warianty enzymów proteolitycznych z rodziny kalikrein-1 (KLK1), ale o silniejszym działaniu neurotoksycznym (BLTX). Jakieś ich odpowiedniki (nadal oczekujące na dokładne zbadanie) prawdopodobnie występują także u rzęsorków. Koktajl ten działa zabójczo na drobne kręgowce (jak jaszczurki, myszy czy nornice, w przypadku rzęsorków także traszki, żaby, niewielkie ryby itp.), ponadto zaś pomaga paraliżować bezkręgowce (zresztą kręgowce takie jak żaby też), umożliwiając ich przechowywanie w norce w formie „żywej spiżarni”.

Dolne siekacze rzęsorka rzeczka (Neomys fodiens), służące do aplikowania jadu ofierze. Foto: Michael Kesl. Źródło: BioLib.cz (licencja CC BY-NC).

Oba wspomniane wyżej rzęsorki występują w Polsce. Są to gatunki ziemnowodne, świetnie pływające, nurkujące i polujące pod wodą. Ryjówkowate ze względu na intensywny metabolizm muszą jeść niemal przez cały czas, żeby utrzymać się przy życiu. Zdolność do obezwładniania zdobyczy, zwłaszcza dużej w porównaniu z malutkim łowcą, może w tym pomagać. Inaczej niż almiki, które aplikują jad za pomocą specjalnych głębokich kanalików w dolnych siekaczach dwójkach, rzęsorki i blariny po prostu wbijają w ciało ofiary wydłużone siekacze jedynki z płytkimi żłobieniami, formujące coś w rodzaju zaostrzonej łopatki z korytkiem pośrodku (patrz zdjęcie), pozwalając ślinie z domieszką paraliżujących toksyn wnikać do rany. Dla człowieka ich jad nie jest groźny: może spowodować co najwyżej lokalne pieczenie, drętwienie i opuchliznę. Gdyby miał działać odstraszająco na dużych naturalnych wrogów, musiałby natychmiast wysyłać sygnał ostrzegawczy w postaci szokującego bólu. Można więc założyć, że służy przede wszystkim jako broń łowiecka.

Blarina brevicauda, mała ryjówka o dość silnym jadzie. Foto: Gilles Gonthier. Źródło: Wildlife North America (licencja CC BY 3.0).

Ryjówki (nie tyle konkretny gatunek, co ryjówkowate ogólnie) znane były starożytnym Grekom pod nazwą mūgaléē (dosłownie ‘myszołasica’) lub húraks. Tę drugą nazwę w zlatynizowanej formie Hyrax nomenklatura zoologiczna przeniosła na góralki, które nie są bynajmniej bliskimi krewnymi ryjówek, ale członkami kladu Afrotheria. Pokrewnym słowem łacińskim było sōrex ‘ryjówka’, stąd dzisiejsza łacińska nazwa rodzajowa Sorex. Przyrodnicy antyczni, w tym Arystoteles i Pliniusz Starszy, uważali ryjówkę za zwierzę jadowite i dość niebezpieczne dla człowieka oraz trzody domowej. Wiadomo jednak, że nie wszystko, co pisali, należy traktować poważnie. Na przykład Pliniusz informował, że jeśli kobieta chce mieć dziecko z czarnymi oczyma, powinna podczas ciąży zjeść ryjówkę. Popiół ze spalonego ogona ryjówki (którą po kaudektomii należało uwolnić żywą) miał być skutecznym środkiem na rany zadane przez wściekłego psa. Na ukąszenie ryjówki jednym z leków była sama ryjówka, rozpłatana i przyłożona do rany.

Także w folklorze europejskim i w traktatach przyrodniczych z XVII w. przypisywano ryjówkom jadowitość, ale zoologowie współcześni kładli to między bajki wraz z opowieściami autorów starożytnych. Można powiedzieć, że nauka zrehabilitowała ryjówki. Z jednej strony słusznie, bo ich ewentualne ukąszenia nie czynią ludziom większej szkody, z drugiej strony być może nie do końca słusznie, bo okazuje się, że jadowitość może być jednak dość rozpowszechniona wśród owadożerów. Do listy jadowitych ryjówkowatych zespół zoologów polskich z UMK (Toruń) i UAM (Poznań) dodał w ostatnim czasie ryjówkę aksamitną (Sorex araneus), której ślina ma silne działanie hemolityczne i działa podobnie jak jad rzęsorków. Wśród zidentyfikowanych w niej toksyn są białka należące do KLK1 i β-defensyn (znanych nam już jako komponenty jadu dziobaka).

Nesophontidae (sądząc po budowie zębów – głęboko rowkowanych górnych kłów) także mogły być jadowite, podobnie jak kilka wymarłych gatunków almików. Na podstawie obserwacji, niepopartych dotąd szczegółowymi badaniami śliny, o jadowitość podejrzewa się sporą liczbę owadożerów, choćby kreta europejskiego (Talpa europaea). Kret musi zgromadzić na zimę zapas jedzenia w postaci kilkuset sparaliżowanych ale żywych dżdżownic. Mogą w tym pomagać ewentualne neurotoksyny zawarte w jego ślinie. Inne potencjalnie jadowite owadożery to część gatunków z podrodziny zębiełków (Crocidurinae), kilka gatunków wymarłych (np. wielkie ryjówki plejstoceńskie z Półwyspu Iberyjskiego, jak Dolinasorex glyphodon i gatunki z rodzaju Beremendia) i parę kolejnych ryjówek, jak amerykańskie gatunki Sorex palustris czy Notiosorex crawfordi.

Nie oznacza to, że owadożery są na ogół jadowite. Jeśli zsumujemy gatunki, których jadowitość jest udowodniona lub z różnych względów prawdopodobna, to nadal stanowią one zaledwie kilka procent wśród ponad 500 opisanych gatunków Eulipotyphla. Oczywiście nie sposób poddać systematycznym obserwacjom wszystkie gatunki tak licznego rzędu albo zbadać ewentualne działanie toksyczne ich śliny. Sam rodzaj Crocidura (zębiełek) obejmuje ponad 200 znanych gatunków, w większości tropikalnych i słabo zbadanych. Wśród takiej mnogości łatwo przeoczyć jakieś kolejne przypadki jadowitości. Pamiętajmy jednak, że nawet wśród węży odsetek gatunków niewątpliwie jadowitych wynosi jedynie ok. 20%. Interesujące jest rozproszenie gatunków jadowitych po całym drzewie rodowym owadożerów, podczas gdy wśród innych ssaków jadowitość jest prawie niespotykana. Wspólny przodek owadożerów żył prawdopodobnie jeszcze w kredzie, przed zagładą wielkich dinozaurów. Czy był jadowity? Nie wiadomo, ale z pewnością miał potencjał, który wielokrotnie ujawniał się wśród jego potomków.

Na poziomie rodzin należących do Lipotyphla tylko jeżowate wyglądają na całkowicie niejadowite, natomiast są znanymi smakoszami zwierząt jadowitych lub trujących. Jak wspomniałem we wpisie poświęconym płazom, jeże potrafią „kraść” toksyny ropuch i namaszczać nimi swoje igły, aby wzmocnić ich skuteczność obronną (same są odporne na te trucizny, a do pewnego stopnia także na jad żmii). Nie jest to jadowitość, bo toksyna stosowana przez jeże pochodzi od innego organizmu. Podobną sztuczkę stosuje pewien afrykański gryzoń myszowaty – grzywak (Lophiomys imhausi), który nasącza sobie długą, szczeciniastą sierść przeżutą korą drzewa Acokanthera schimperi, zawierającą silnie trujące glikozydy nasercowe, w tym g-strofantynę (ouabainę), w dawkach zdolnych uśmiercić napastnika. Sam grzywak rozwinął sobie w drodze ewolucji odporność na te trucizny.

Czy powinniśmy się obawiać owadożerów? Nie ma żadnych podstaw do obaw, bo nie jesteśmy żabami, owadami ani dżdżownicami. Trzeba natomiast pamiętać, że wszystkie jedenaście gatunków żyjących w Polsce – jeden kret, dwa jeże i osiem ryjówkowatych (ryjówek, rzęsorków i zębiełków) – jest otoczonych ochroną ścisłą lub częściową, więc trzeba je traktować z należytym szacunkiem.

Literatura uzupełniająca

Ewolucja jadu i jego zastosowań u owadożerów
Jad almików w ujęciu ewolucyjnym
Jad blariny krótkoogonowej
Ryjówka aksamitna jako ssak jadowity
Streszczenie popularne na portalu Nauka w Polsce

Jad (3a): ssaki

Inne odcinki serii i wpisy pokrewne:
Jad (1): gady
Jad (2): płazy
Jad (3b): ssaki owadożerne
Krótka dygresja o kladach i gadach

Przegląd jadowitych kręgowców lądowych zakończymy na ssakach. Nie kojarzą się one zwykle z jadowitością, ale jeśli się dobrze rozejrzeć, można znaleźć kilka gatunków, które wytwarzają toksyny i dysponują sposobem wprowadzania ich do organizmów innych zwierząt. Posiadaczem dość silnego jadu – o czym chyba nie wszyscy wiedzą – jest skądinąd przesympatyczna żywa skamieniałość, dziobak (Ornithorhynchus anatinus). Młode dziobaki po wykluciu z jaj mają zredukowane zęby, które tracą po kilku miesiącach, odpada zatem wstrzykiwanie jadu podczas ukąszenia. Jednak samiec dziobaka ma z tyłu kości piętowej ruchomą kostno-rogową ostrogę, wydrążoną w środku i przypominającą duży, ostry pazur. Doprowadzany jest do niej jad z gruczołów umieszczonych blisko bioder dziobaka. Wyewoluowały one z gruczołów potowych. Pojemność gruczołów zmienia się sezonowo, osiągając maksimum (ok. 4 ml) w sezonie godowym. Wydaje się, że podstawowym zastosowaniem ostrogi jest jej używanie przeciwko innym samcom – konkurentów w bojach o samice. Dziobak potrafi jednak zastosować ją także w obronie własnej, chwytając przeciwnika w kleszcze tylnymi łapami, wbijając mu w ciało postawione na sztorc ostrogi i wstrzykując jad.

Ostroga dziobaka. Źródło: Whittington, Belov 2014 (licencja: Creative Commons Attribution).

Jad dziobaka nie jest śmiertelny dla innych dziobaków ani dla ludzi (choć notowano zgony psów dźgniętych przez zdenerwowanego samca dziobaka). Zawiera jednak mieszankę co najmniej dziewiętnastu toksyn (nowsze dane mówią o kilkudziesięciu genach dziobaka kodujących potencjalne toksyny należące do kilkunastu rodzin białek). Jednym z charakterystycznych składników są małe białka pochodzące od zmodyfikowanych β-defensyn. Defensyny występują powszechnie jako broń stosowana przez komórki układu immunologicznego (fagocyty) przeciwko infekcjom bakteryjnym, grzybiczym i wirusowym. Dziobak wykorzystuje ich właściwości cytotoksyczne w inny sposób. Składniki jadu powodują przeraźliwy i długotrwały ból, chwilowy paraliż, opuchliznę, przekrwienie okolic wkłucia, nudności, gorączkę i nadwrażliwość na ból utrzymującą się nawet przez kilka miesięcy. Toksyny te często wykazują pokrewieństwo ze składnikami jadu gadów, innych ssaków, o których będzie jeszcze mowa, ryb, a także rozmaitych bezkręgowców. Widzimy tu po raz kolejny, że ewolucja lubi powtarzać te same rozwiązania wielkokrotnie. Te same rodziny białek, normalnie nietoksycznych, mają podobny potencjał ujawniający się wówczas, gdy pojawia się zapotrzebowanie na truciznę. Innymi słowy, ewolucja szuka nowych funkcji dla tego co stale trzyma w „skrzynce z narzędziami”, jaką jest genom z zakodowanymi w nim białkami.

Paleontolodzy odkryli struktury anatomiczne podobne do ostróg dziobaka u kilku mezozoicznych przedstawicieli różnych linii ssaków (eutrikonodonty, symetrodonty, wieloguzkowce) spoza grupy Theria, obejmującej współczesne torbacze i łożyskowce. Wydaje się zatem, że była to bardzo stara broń wczesnych ssaków, utracona w grupie, do której należymy. Samce kolczatek, blisko spokrewnionych z dziobakiem i reprezentujących pozostałe współczesne stekowce, posiadają niewielkie ostrogi i związane z nimi gruczoły, ale straciły zdolność do wytwarzania skutecznego jadu oraz do ustawiania ostrogi w pozycji „na baczność”. Samice zarówno dziobaka, jak i kolczatek, mają ostrogi szczątkowe, pozbawione jadu i zanikające w dorosłym życiu. Ten dymorfizm płciowy to innowacja stekowców. Pierwotna funkcja ssaczych ostróg była, jak się zdaje, obronna, ale ponieważ wśród fauny australijskiej po wymarciu wielkich dinozaurów stekowce miały niewielu naturalnych wrogów, zwyciężyła funkcja wtórna (zachowana u dziobaka): nieletalne, lecz skuteczne odstraszanie konkurentów w obrębie własnego gatunku, dotyczące tylko jednej płci. Świadczą o tym zagojone blizny po ostrogach u wielu dziko żyjących samców dziobaka.

Drugi przykład jadowitości u ssaków jest wysoce oryginalny, a występuje u naszych krewnych z rzędu naczelnych (Primates). Azjatyckie kukangi (rodzaje Nycticebus i Xanthonycticebus, w sumie 9 gatunków) są przedstawicielami lorisokształtnych (Lorisiformes), jednej z trzech żyjących gałęzi podrzędu lemurowych (Strepsirrhini). Są to zwierzęta nieduże, dość niemrawe i z pozoru przypominają pluszowe przytulanki. Ale jeśli przyjrzeć się deseniowi ich sierści i posłuchać syczących dźwięków wydawanych przez nie w sytuacji zagrożenia, przychodzi do głowy jeszcze jedno skojarzenie: kiedy kukang postanawia być agresywny, przypomina kobrę. Wrażenie wzmacia fakt, że kukangi potrafią wykonywać wijące ruchy „wężowe”, jako że posiadają więcej kręgów piersiowych niż inne naczelne (15–16). Podobieństwa te nie są sprawą czystego przypadku, ale raczej przykładem ostrzegawczej mimikry. Kukangi i kobry wspólnie wyemigrowały z Afryki we wczesnym miocenie i równolegle kolonizowały Azję, a zatem każdy drapieżnik, który stykał się z kukangami, mógł zrozumieć aluzję do jadu kobry.

1. Kukang jawajski (Nycticebus javanicus). 2 i 3: Kaptur kobry indyjskiej (Naja naja) od strony grzbietowej i brzusznej. 4. Kukang bengalski (Nycticebus bengalensis). Źródło: Nekaris et al. 2020 (licencja: Creative Commons Attibution).

Kukang w pozycji obronnej unosi ramiona i szybko zlizuje oleistą wydzielinę gruczołów ulokowanych po wewnętrznej stronie łokci. Są to zmodyfikowane gruczoły łojowe, produkującą mieszaninę substancji, które uaktywniają się jako jad po zmieszaniu ze śliną kukanga. Wysunięte siekacze kukanga, tworzące coś w rodzaju ostrego grzebienia (użytecznego przy pielęgnacji futerka), mają dodatkową funkcję aplikowania jadu agresorowi, który nie zrozumiał aluzji. Wszystkich zidentyfikowanych dotąd składników tego jadu u różnych gatunków kukangów jest od kilkudziesięciu do ponad 200, ale jeden jest szczególnie istotny: wariant Fel d 1, niewielkiego białka z rodziny sekretoglobin, dobrze znanego jako alergen główny kota. Ukąszenie kukanga, jeśli już do niego dojdzie, powoduje ostrą reakcję alergiczną, a czasem ogólnoustrojowy wstrząs anafilaktyczny, groźny dla człowieka, nie mówiąc o mniejszych gatunkach ssaków. Powoduje też miejscowe zmiany martwicze, objawiające się przez dłuższy czas jako duże, trudno gojące się rany.

Jad kukangów jest słabo poznany i być może inne zawarte w nim związki są również godne bliższej uwagi. Kukangi namaszczają nim siebie, a samice także swoje młode, dzięki czemu bronią się przed pasożytami (jad jest toksyczny dla stawonogów); być może była to najstarsza funkcja wydzieliny gruczołów łokciowych. Ale skutkiem ubocznym jest efekt odstraszająco-ostrzegawczy działający na drapieżniki o czułym węchu. Nie tylko pantery mgliste, łaskuny czy binturongi, ale nawet tygrysy, lamparty i biruangi (niedźwiedzie malajskie) znają zapach kukangów jak zły szeląg i wolą zostawić jego nosiciela w spokoju, choćby była to samica z dziećmi paradująca im przed nosem. Wygląda zatem na to, że ważną funkcją jadu kukangów jest obrona przed drapieżnikami, co nie wyklucza używania go także w rywalizacji wewnątrzgatunkowej, jak u dziobaków. Badania życia społecznego kukangów dowodzą, że jadu używają – czasem ze skutkiem śmiertelnym – najczęściej samce przeciwko innym samcom w obronie terytorium lub samicy, ale także samice dla odpędzenia niechcianego zalotnika lub pary wspólnie broniące terytorium. Natomiast kukangi (inaczej niż węże) nie posługują się jadem jako bronią łowiecką, bo ich podstawowy pokarm to nektar kwiatów i owoce, choć uzupełniają dietę drobnymi bezkręgowcami.

Wampir zwyczajny (Desmodus rotundus). Foto: Uwe Schmidt. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Trzecią grupą ssaków, w której pojawia się jadowitość (w dość specyficznym sensie) są południowoamerykańskie nietoperze z podrodziny wampirów (Desmodontinae) – trzy żyjące gatunki, każdy zaliczany do osobnego rodzaju. Dorosłe wampiry odżywiają się wyłącznie krwią ssaków lub ptaków. Ich ślina, wprowadzana do ranki zadanej przez ostre jak brzytwa zęby, nie ma obezwładnić ofiary, tylko łatwić spożycie posiłku: zapobiec krzepnięciu krwi, sprzyjać jej obfitszemy wypływowi, a przy okazji znieczulić ofiarę, żeby ból nie zdradził obecności posilającego się nietoperza. Temu też służą składniki wydzielane przez ślinianki wampirów. Na przykład drakulina, glikoproteina o dużej masie cząsteczkowej, blokuje kaskadę krzepnięcia krwi, zapobiegając przemianie nieaktywnej protrombiny w trombinę. Inne białka wchodzące w skład śliny wampirów działają proteolitycznie lub powodują lokalne rozszerzanie się naczyń krwionośnych. Aczkolwiek składniki te nie działają toksycznie w potocznym rozumieniu, spełniają definicję jadu jako substancji, która wprowadzona do organizmu innego zwierzęcia zakłóca zachodzące w nim procesy. Jak to zwykle bywa, ewolucja wykorzystała stare narzędzia w nowej funkcji. Drakulina wyewoluowała z rodziny laktoferyn, wielofunkcyjnych białek, które występują powszechnie u ssaków np. jako jeden z elementów odporności wrodzonej, czyli pierwszej linii obrony przed patogenami.

Choć człowiek (w odróżnieniu od dużych ssaków kopytnych) niezbyt interesuje wampiry jako krwiodawca, zdarzają się przypadki kąsania przez nie ludzi, o tyle niebezpieczne, że wampiry mogą przenosić wirusa wścieklizny. W tym przypadku jednak nie mówimy o jadowitości, bo wirus nie jest produktem organizmu nietoperza, tylko „pasażerem na gapę”.

To już prawie koniec spisu kręgowców jadowitych. Pozostała do omówienia jeszcze jedna grupa ssaków łożyskowych, ale ponieważ wymaga ona nieco szerszego wyjaśnienia i zawiera wątek polski, pozostawiam ją do omówienia w osobnym wpisie.

Lektura uzupełniająca

O ewolucji jadu u stekowców
Ssaki mezozoiczne i ich jadowitość
Prawie wszystko o jadzie kukangów
Jeszcze więcej o jadzie kukangów
Nowości dotyczące badań nad wampirami

Jad (2): płazy

Inne odcinki serii i wpisy pokrewne:

Jad (1): gady
Jad (3a): ssaki
Jad (3b): ssaki owadożerne
Krótka dygresja o kladach i gadach

W wyobraźni potocznej pokutuje jeszcze duch „drabiny bytów”, zgodnie z którym ryby wyszły na ląd i stały się płazami, płazy dały początek gadom, a gady ssakom, tworząc hierarchię, na której szczycie usadowił się człowiek (tylko gdzie upchnąć ptaki?). Tymczasem zarówno ryby promieniopłetwe jak i chrzęstnoszkieletowe, czyli dominujące dziś grupy kręgowców wodnych, są odrębnymi liniami ewolucyjnymi, które niewiele mają wspólnego z naszymi przodkami. Przodkowie ci należeli do grupy mięśniopłetwych, która obejmuje także dwudyszne i trzonopłetwe, reprezentowane dziś w sumie przez osiem reliktowych gatunków. Mięśniopłetwe i promieniopłetwe miały wspólnego przodka, ale pierwsze nie były potomkami drugich. Pierwsze czworonogi lądowe, wciąż jeszcze bardzo podobne do swoich wodnych przodków, dość szybko podzieliły się na wiele linii rodowych, z których do dziś przeżyły dwa wielkie klady: owodniowce i płazy. Następnie prymitywne owodniowce podzieliły się na dwie wielkie gałęzie drzewa rodowego. Do jednej należą gady wraz z ptakami (jedyną żyjącą linią dinozaurów), a do drugiej – ssaki. A zatem ssaki nie są potomkami gadów, tylko ich grupą siostrzaną. Podobnie owodniowce nie są potomkami płazów, lecz także ich grupą siostrzaną, wywodzącą się od wspólnego przodka.

Warto o tym pamiętać, żeby uniknąć wyobrażania sobie, że ryby są „prymitywne” w porównaniu z płazami, płazy w porównaniu z gadami itd. Ostatni wspólny przodek owodniowców i płazów żył ok. 340 mln lat temu i od tego czasu jego potomkowie rozwijali się niezależnie, gromadząc rozmaite innowacje ewolucyjne. Dzisiejsze płazy to ponad 8,5 tys. gatunków – innymi słowy, jest ich o wiele więcej niż ssaków. Nie w Polsce, oczywiście, bo najbogatsze w płazy są lasy tropikalne. Ponieważ obszary największej różnorodności płazów są wciąż słabo zbadane, liczba odkrywanych nowych gatunków szybko rośnie (w tempie ok. 150 gatunków rocznie). Od 1 stycznia 2023 r. do dziś opisano 23 nowe gatunki [UPDATE: 12 kwietnia już 27]. A jednak o płazy trzeba się martwić, bo czyha na nie wiele zagrożeń, często związanych z działalnością człowieka, w tym dewastacja ekosystemów i skutki zmian klimatycznych, oraz choroby takie jak chytridiomykoza, wywoływana przez inwazyjny gatunek pasożytniczego grzyba. Płazy narażone są na wymieranie w skali globalnej. W naszej krajowej faunie występuje tylko 19 gatunków z 6 rodzin i wszystkie bez wyjątku objęte są ochroną gatunkową.

Spośród opisanych dotąd płazów 88,2% to płazy bezogonowe (Anura); nazwijmy je dla uproszczenia żabami, nie przesadzając z pedanterią (choć spośród 54 znanych rodzin tylko jedna to „żaby właściwe”, czyli Ranidae). Kolejne 9,3% to płazy ogoniaste (Caudata); nazwijmy je salamandrami. Ostatnie 2,5% (ale nadal ponad 200 gatunków i 10 rodzin) to płazy beznogie (Gymnophiona). Różnorodność płazów jest oszałamiająca, a przy tym ich świat to nadal w dużym stopniu terra incognita nawet dla specjalistów.

Czy płazy bywają jadowite? Zacznijmy od przypomnienia sobie, że „jadowity” to nie to samo co „trujący”. Płazy wytwarzają wiele silnych toksyn. Jako zwierzęta o cienkiej, delikatnej skórze – nagiej, bo nieokrytej łuskami, tarczkami kostnymi, piórami ani sierścią, która ponadto przepuszcza wodę i umożliwia wymianę gazową – muszą jakoś dbać o swoje bezpieczeństwo. Wyspecjalizowały się więc w wytwarzaniu gruczołów skórnych najróżniejszego typu. Jedne produkują śluz nawilżający skórę, inne wytwarzają substancje, które czynią płaza niesmacznym lub trującym. Na przykład gruczoły przyuszne naszej ropuchy (Bufo bufo) wydzielają przy uszkodzeniu mieszankę kilkudziesięciu związków z grupy bufadienolidów – steroidów silnie wpływających na pracę serca – a ponadto amin biogennych, alkaloidów, peptydów i białek, których celem jest zniechęcenie drapieżników do skonsumowania ropuchy. Co prawda między płazami a ich amatorami wywiązuje się czasem wyścig zbrojeń, w którym chwilowo prowadzi drapieżnik. Na przykład jeże uodporniły się na bufadienolidy i nie tylko polują na ropuchy, ale potrafią namaszczać sobie kolce ich toksyną (używając w tym celu własnego języka), co z kolei wzmacnia ich własne zdolności obronne.

Ropuchy to zresztą pikuś w porównaniu z kilkoma gatunkami żabek tropikalnych z rodzaju Phyllobates należącego do rodziny drzewołazowatych (Dendrobatidae). Ich skóra wytwarza (oprócz kilkuset innych związków chemicznych o długich nazwach zakończonych na -toksyna) alkaloid steroidowy, batrachotoksynę (BTX), o niezwykle silnym działaniu neurotoksycznym. Otwiera ona nieodwracalnie kanały sodowe komórek nerwowych, uniemożliwiając im przewodzenie impulsów. Skutkiem jest paraliż mięśni (w tym mięśnia sercowego oraz mięśni umożliwiających oddychanie) i zgon konsumenta w bardzo krótkim czasie. Same drzewołazy są odporne na działanie batrachotoksyny – ich organizm potrafi ją neutralizować.

Co ciekawe, żabki nie syntetyzują BTX za pomocą własnego metabolizmu, ale pozyskują ją z pokarmu, prawdopodobnie z pewnych gatunków chrząszczy – silnie trujących, choć nie dla drzewołazów. Gatunki, które korzystają z takiej ochrony chemicznej, nie tylko nie stosują ubarwienia ochronnego, ale przeciwnie – przybierają kolory wyzywająco jaskrawe, wysyłając wizualne ostrzeżenie: „Nie ukrywam się, bo jestem trująca. Odżabkuj się ode mnie, jeśli ci życie miłe”. Niektóre rdzenne ludy zachodniej Kolumbii używają wydzielin skórnych drzewołazów do zatruwania pocisków do dmuchawek łowieckich. Igła strzałki zatruta w ten sposób pozostaje śmiercionośna przez około roku. Batrachotoksyna, która dostaje się do krwi, jest śmiertelna w znacznie mniejszej dawce niż spożyta doustnie i działa piorunująco, niemal natychmiast, natomiast mięso upolowanego zwierzęcia można spożyć bezpiecznie.

Jaskrawe, kontrastowe ubarwienie ma też nasza salamandra plamista (Salamandra salamandra). Jest to również przykład aposematyzmu, czyli ubarwienia ostrzegawczego. Wydzielina gruczołów przyusznych salamandry jest silnie drażniąca, piekąca w smaku i także zawiera alkaloid steroidowy, samandarynę, działający toksycznie na centralny układ nerwowy. Co prawda w dawkach stosunkowo niegroźnych dla człowieka (o ile nie zechce lizać lub zjeść salamandry), ale potencjalnie zabójczych dla małych drapieżników.

Brazylijska rzekotka Nyctomantis (Aparashpenodon) brunoi, jeden z niewielu znanych gatunków płazów, które można uznać za jadowite, a nie po prostu trujące. Foto: Renato Augusto Martins. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Ustaliliśmy więc, że płazy mogą być silnie trujące. Ale czy mogą być jadowite, to znaczy, czy potrafią aktywnie wprowadzić truciznę do organizmu innego zwierzęcia? Rzadko bo rzadko, ale i to się zdarza. Brazylijskie Nyctomantis (Aparashpenodon) brunoi i Corythomantis greeningi z rodziny rzekotkowatych (Hylidae) są bliskimi krewnymi naszych poczciwych rzekotek (Hyla arborea i H. orientalis), które, nawiasem mówiąc, też mają gruczoły skórne produkujące całą gamę toksyn. Jednak europejskie rzekotki bronią się biernie, podczas gdy ich tropikalni kuzyni są zdolni do kontrataku. Na ich czaszce znajdują się kolczaste wyrostki, dzięki którym rzekotka może ubóść wroga. Kolce przebijają skórę rzekotki, a następnie skórę lub śluzówkę napastnika, wprowadzając do jego organizmu odrobinę wydzieliny bardziej toksycznej niż jad żmii. To wystarczy, żeby wywołać promieniujący po ciele ból utrzymujący się przez wiele godzin. Skutek jest prawdopodobnie jeszcze dotkliwszy, jeśli kolce ugodzą np. w błonę śluzową jamy ustnej amatora rzekotek. Takich przypadków może być więcej, ponieważ nie są to jedyne żaby „kolcogłowe”; tyle tylko, że tego rodzaju zachowanie nie zawsze łatwo udokumentować.

Z kolei niektóre salamandry mają ostre końcówki ruchomych żeber, które po aktywnym „nastroszeniu” przez salamandrę mogą przekłuwać skórę i pełnić rolę podobną jak wyrostki na czaszkach rzekotek. Zbadano pod tym względem traszkę Waltla (Pleurodeles waltl), występującą na Półwyspie Iberyjskim i w Maroku. Jej mechanizm aplikowania jadu jest nieszkodliwy dla człowieka, ale skutecznie odstrasza np. jeże, chętnie polujące na salamandry. Na mniejszą skalę podobną broń stosują azjatyccy kuzyni traszki Waltla z rodzaju Echinotriton, jak E. andersoni z archipelagu Riukiu. Gruczoły salamander wydzielają przy okazji substancje bakteriobójcze, które pozwalają im uniknąć zakażeń i umożliwiają szybkie gojenie się ranek po przebiciu własnej skóry.

To nie kłębek dżdżownic, tylko samica południowoamerykańskiego płaza beznogiego, marszczelca pierścieniowego (Siphonops annulatus) z rodziny Siphonopidae, opiekująca się młodymi. Foto: Marta Maria Antoniazzi. Źródło: Gomes et al. 2012, ResearchGate.

Na zakończenia na wzmiankę zasługuje jedna z najbardziej tajemniczych grup kręgowców, Gymnophiona, czyli płazy beznogie. Są to zwierzęta grzebiące, polujące na bezkręgowce; żyją w ściółce, glebie lub w korytach strumieni w strefie tropikalnej Afryki, Azji i Nowego Świata. Laik mógłby je pomylić z ogromnymi dżdżownicami, zwłaszcza że ich skóra często układa się w fałdy do złudzenia przypominająca segmenty pierścienic. Mogą ją pokrywać drobne łuseczki, a występują w niej także, jak zwykle u płazów liczne grudczoły wydzielające śluz i toksyny zapewniające bierną ochronę. Kopalni protoplaści Gymnophiona, znani z jury, a obecnie także z późnego triasu, mieli jeszcze zredukowane, ale funkcjonalne kończyny i dobrze rozwinięte oczy. U dzisiejszych przedstawicieli grupy oczy są albo skrajnie zredukowane, albo całkowicie zanikłe; z przodu głowy występują za to czułki z chemoreceptorami. Płazy beznogie są bohaterami wielu skądinąd ciekawych historii, na które nie ma tu miejsca, ale o jednym muszę wspomnieć: od dżdżownic różnią się między innymi tym, że mają solidnie zbudowane czaszki i szczęki wyposażone w zęby oraz – uwaga – w gruczoły zębowe bardzo podobne jak u gadów z kladu Toxicofera. Ich wydzielina zawiera mieszankę enzymów zwykle spotykanych u zwierząt jadowitych. Nie udowodniono dotąd, że płazy beznogie są faktycznie jadowite, ale biorąc pod uwagę zbieżności morfologiczne między nimi a Toxicofera, nikogo by nie zdziwiło, gdyby się okazało, że Gymnophiona używają jadu do paraliżowania zdobyczy. Sprawa wymaga jednak dalszych badań, bo ich potencjał jadowitości opisano dopiero w 2020 r.

Pomoce naukowe

Prawie wszystko o płazach: https://amphibiaweb.org/

Gatunki krajowe: https://czlowiekiprzyroda.eu/plazy-polski-przewodnik-terenowy/plazy-polski

Jadowite rzekotki: https://www.nhm.ac.uk/discover/can-frogs-be-venomous.html

Czy płazy beznogie są jadowite: https://www.cell.com/iscience/fulltext/S2589-0042(20)30419-3