Inne części tego cyklu:
1. Gatunek jako pojęcie nieostre
2. Allele na łasce dryfu
3. Czy goryl obalił Darwina?

Skąd się wzięły słonie

Praojczyzną słoni była Afryka. Tutaj wyewoluował rząd trąbowców (Proboscidea) jako jedna z gałęzi kladu Afrotheria. Ich najdawniejsze szczątki kopalne, jakie dotąd odkryto, pochodzą sprzed 60 mln lat. Przez kolejne 40 mln lat swojej historii trąbowce występowały wyłącznie w Afryce, otoczonej ze wszystkich stron morzem. Dopiero na początku miocenu utworzył się pomost lądowy między Afroarabią a Eurazją, umożliwiając międzykontynentalną wymianę fauny. Skorzystały z niej także trąbowce: dinoteria (Deinotheriidae), mastodonty (Mammutidae) i różne linie trąbowców znane pod zbiorową nazwą gomfoterów, których systematyka nie jest jeszcze w pełni jasna.¹ Niebawem Eurazja zaroiła się od trąbowców, imponujących ssaków o wzroście przekraczającym nieraz 4 m. Ponieważ istniało wówczas także połączenie lądowe między Syberią a Alaską, liczne trąbowce skolonizowały Amerykę Północną, a miliony lat później, w trakcie kolejnej wymiany międzykontynentalnej, także Amerykę Południową.

Jedyną żyjącą dziś grupą trąbowców są słonie właściwe (klasyfikowane jako podrodzina Elephantinae). One także wyodrębniły się w Afryce spośród „gomfoterowych” przodków, ale pozostały na macierzystym kontynencie nieco dłużej. Zanim część z nich wyemigrowała w szeroki świat, zdążyły się podzielić na dwa klady. Do pierwszego należy rodzaj Elephas, z jednym współczesnym gatunkiem, słoniem indyjskim (E. maximus). Do drugiego – afrykański rodzaj Loxodonta z dwoma żyjącymi przedstawicielami: słoniem sawannowym (L. africana) i słoniem leśnym (L. cyclotis). Dopiero w 2000 r. badania genetyczne dowiodły, że są to dwa osobne gatunki, które rozdzieliły się ok. 5 mln lat temu.

Podział Elephantinae na dwie linie rodowe nie mógł być skutkiem migracji, bo nastąpił już w Afryce ok. 10−7,5 mln lat temu. Także w Afryce linia słoni indyjskich dała początek dwóm rodzajom: Elephas i Mammuthus, które rozdzieliły się nieco ponad 6 mln lat temu, a po trzech milionach lat niezależnie od siebie opuściły Afrykę. Dzieje mamutów, które rozprzestrzeniły się szeroko po plejstoceńskiej Eurazji i Ameryce Północnej − są lepiej utrwalone w zapisie kopalnym niż rodowód słoni indyjskich. Nie musimy jednak polegać wyłącznie na analizie skamieniałości, bo część kopalnych trąbowców wymarła tak niedawno, że zachowało się ich DNA. Dysponujemy materiałem genetycznym kilku gatunków mamutów oraz dalszego kuzyna słoni, mastodonta (Mammut americanum). Z kości tychże gatunków, a także południowoamerykańskiego Notiomastodon platensis, wyodrębniono ponadto kolagen, którego sekwencja też może służyć do porównawczych badań molekularnych. Dzięki temu wiedza o pokrewieństwie łączącym różne trąbowce powiększyła się znacznie.

Europejski słoń leśny, czyli niespodzianka genetyczna

Jednym z najważniejszych rodzajów megafauny Eurazji u schyłku epoki lodowcowej był rodzaj Palaeoloxodon. Jak łatwo zgadnąć, on także wywodził się z Afryki. Przodkiem całej radiacji eurazjatyckiej był afrykański gatunek P. recki, który wyemigrował poza rodzimy kontynent ok. 800 tys. lat temu. Co ciekawe, również wtedy albo niewiele później tą samą drogą podążyła populacja wczesnych ludzi (H. heidelbergensis), która na obszarze Azji i Europy dała początek denisowianom i neandertalczykom. Ponieważ ludzie ci potrafili polować na trąbowce, nasuwa się pytanie, czy przypadkiem nie posuwali się śladem zwierzyny. Nie byle jakiej zwierzyny, bo Palaeoloxodon przewyższał rozmiarami największe współczesne słonie sawannowe, mógł ważyć nawet dwa razy więcej, ponadto zaś wyposażony był w proste lub lekko zakrzywione ciosy długości do czterech metrów. Opuściwszy Afrykę, rozdzielił się na kilka grup regionalnych, traktowanych jako osobne gatunki. Ich szczątki spotykamy od Półwyspu Iberyjskiego po Chiny i Japonię. Palaeoloxodon skolonizował także archipelag sycylijsko-maltański na Morzu Śródziemnym (obejmujący również wyspy, które wynurzały się podczas glacjałów, gdy poziom oceanów opadał o ponad 100 m w porównaniu z dzisiejszym) oraz Kretę, Cypr i Cyklady. W warunkach wyspiarskich wyewoluowały formy karłowate (1−1,6 m wysokości w kłębie).

P. antiquus, zwany europejskim słoniem leśnym, podczas interglacjałów sięgał daleko na północ, aż po Wielką Brytanię, a także Polskę. Pierwotnie, ponieważ wydawał się podobny morfologicznie do słoni indyjskich (na podstawie anatomii czaszki i budowy zębów), bywał zaliczany do rodzaju Elephas (jako E. antiquus). Kiedy utworzono dla niego i grupy wymarłych form pokrewnych rodzaj Palaeoloxodon, jego stanowisko względem innych słoni pozostawało niejasne. Jednak w końcu z kości P. antiquus znalezionych na terenie środkowych Niemiec udało się wyodrębnić DNA i zsekwencjonować genom mitochondrialny oraz niewielką część genomu jądrowego europejskiego słonia leśnego oraz porównać go z DNA innych trąbowców.

Wynik, ogłoszony w latach 2016−2017, okazał się zaskakujący: mitochondrialne DNA P. antiquus mieściło się w wewnątrzgatunkowej różnorodności genetycznej afrykańskiego słonia leśnego (Loxodonta cyclotis), czyli gatunku, który nadal istnieje. Mało tego: było zagnieżdżone dość głęboko w drzewie rodowym mtDNA słoni leśnych. Innymi słowy, mitochondria sugerowały, że P. antiquus jest w gruncie rzeczy podgatunkiem L. cyclotis (na co zupełnie nie wskazywał jego wygląd). Także fragmentaryczne DNA jądrowe wskazywało na bliskie pokrewieństwo P. antiquus i L. cyclotis. W tej sytuacji należałoby włączyć rodzaj Palaeoloxodon do Loxodonta i uznać, że rodzaj Loxodonta, podobnie jak Elephas i Mammuthus, również wyemigrował poza Afrykę. Wyobraźmy sobie tylko: podczas interglacjału eemskiego (130−115 tys. lat temu) po Polsce przechadzały się stada afrykańskich słoni leśnych w wersji king-size!

Drzewo mitochondriów a inne drzewa

Jak już jednak widzieliśmy, każdy fragment DNA ma własną genealogię, a może się też zdarzyć, że genom mitochondrialny opowiada inną historię niż DNA jądra komórkowego. Mitochondria dziedziczone są tylko w linii żeńskiej (czyli pochodzą tylko od części populacji) i nie podlegają rekombinacji (są haploidalne). Ich populacja efektywna jest z tych przyczyn znacznie mniejsza i dryf losowy działa na nie szybciej niż w przypadku większości DNA jądrowego (ile razy szybciej, to zależy od względnego sukcesu reprodukcyjnego obu płci). Zanim więc uwierzymy w opowieść mitochondriów, dobrze jest zapoznać się także z zeznaniami innych składników genomu. Już w roku 2018 zespół badaczy praktycznie w tym samym składzie dokonał porównania całych genomów wszystkich gatunków słoni współczesnych i kilku wymarłych: mastodonta amerykańskiego jako przedstawiciela grupy zewnętrznej, mamuta włochatego (M. primigenius) i kolumbijskiego (M. columbi) oraz europejskiego słonia leśnego (P. antiquus), mając już do dyspozycji pełniejszą sekwencję DNA jądrowego tego ostatniego (od osobników sprzed 244 tys. i 120 tys. lat). Mówiąc skrótowo, analiza polegała na zrekonstruowaniu drzew rodowych wielu fragmentów genomu. Jak się okazało, tworzą one kilka różnych, nie zawsze pokrywających się kladów, ujawniających skomplikowaną historię europejskiego słonia leśnego.

Zaczęło się od tego, że około 6 mln lat temu, przed rozejściem się dróg obu współczesnych gatunków afrykańskich, od ich wspólnego przodka oddzielił się przodek rodzaju Palaeoloxodon. Część genomu, która o tym informuje, jest bliżej spokrewniona z rodzajem Loxodonta niż ze słoniem indyjskim lub mamutami, ale (w odróżnieniu od mitochondriów) jednakowo odległa od L. africana i L. cyclotis. Usprawiedliwia to wyróżnienie paleoloksodontów jako kladu siostrzanego względem słoni afrykańskich. Zanim jednak paleoloksodont opuścił Afrykę, zaszły co najmniej dwa wydarzenia komplikujące jego historię. Najpierw uzyskał wskutek hybrydyzacji międzygatunkowej domieszkę genetyczną pochodzącą od mamutów. Nie mamutów włochatych, jakie znamy z Europy, ale ich afrykańskiego przodka już po podziale tej gałęzi rodowej słoni na rodzaje Mammuthus i Elephas. Domieszka nie była wielka – odpowiada za ok. 8% genomu jądrowego P. antiquus (z marginesem niepewności rzędu 2 pkt proc.). Następnie jednak, już po podziale rodzaju Loxodonta na dwa gatunki, doszło do skrzyżowania się na większą skalę afrykańskich paleoloksodontów ze słoniem leśnym (L. cyclotis), wskutek którego ok. 36% ich DNA zostało zastąpione przez domieszkę pochodzącą z hybrydyzacji. Słonie leśne, od których pochodziła ta domieszka, były bliżej spokrewnione z dzisiejszą odmianą L. cyclotis zamieszkującą gwinejskie lasy deszczowe w Afryce Zachodniej niż z większą populacją z regionu kongijskiego. Ubocznym skutkiem tej hybrydyzacji było utrwalenie się wśród paleoloksodontów mitochondrialnego DNA afrykańskich słoni leśnych, dziedziczonego w linii żeńskiej.²

Słoniowy patchwork

Po ustabilizowaniu się skutków tych romantycznych rendez-vous między dwoma gatunkami skład genomu paleoloksodonta wyglądał następująco:

• 64% − DNA odziedziczone po przodkach, w tym:
  • 59% − DNA pierwotnych paleoloksodontów;
  •  5% − domieszka pochodząca od mamutów;
• 36% − domieszka DNA pochodząca od L. cyclotis ( w tym 100% DNA mitochondrialnego).

Innymi słowy − pojawił się słoń, który był w 59% potomkiem pierwszych paleoloksodontów, w ponad jednej trzeciej afrykańskim słoniem leśnym, a tu i ówdzie także mamutem. Krótko mówiąc, pod względem genetycznym był zszyty z łatek. Opuściwszy Afrykę, dał początek europejskim słoniom leśnym. Autorzy badania podkreślają, że jest to najprostszy scenariusz tłumaczący obserwacje. Rzeczywista sieć wymiany międzygatunkowej mogła być jeszcze bardziej złożona. Na to wszystko nakładają się komplikacje związane z niekompletnym sortowaniem linii rodowych (ILS), które w przypadku słoni daje o sobie znać podobnie jak u człowiekowatych, ponieważ ich specjacje zachodziły szybko po sobie, a trąbowce miały duże populacje efektywne i długie średnie odstępy między pokoleniami (u dzisiejszych słoni jest to 20−31 lat zależnie od gatunku).

A co z pozostałymi eurazjatyckimi gatunkami rodzaju Palaeoloxodon? Czy ich genealogia była równie patchworkowa? Prawdopodobnie tak. Ostatnio udało się wyodrębnić mtDNA dwóch paleoloksodontów z północnych Chin. Według wyników opublikowanych w roku 2023 mitogenomy osobników chińskich i zachodnioeuropejskich były blisko spokrewnione: ich mitochondria wspólnie wywodziły się od mitochondriów afrykańskich słoni leśnych. Zatem albo paleoloksodonty po hybrydyzacji zastąpiły inne populacje poza Afryką, albo utrzymywał się intensywny przepływ genów obejmujący paleoloksodonty od Europy po Daleki Wschód (co oznaczałoby, że przyjęty podział na kilka gatunków jest fikcją).³

Kocie szaleństwa

Podobne przypadki bynajmniej nie są rzadkie. Obszerne badanie genomów wszystkich współczesnych kotowatych (Felidae) wykazało, że rekonstruowane stosunki pokrewieństwa ośmiu głównych kladów ewolucyjnych tej rodziny (a także linii rodowych wewnątrz większości z nich) różnią się – często znacznie – w zależności od tego, czy bierzemy pod uwagę DNA autosomalne (czyli genom jądrowy z wyłączeniem chromosomów płci), chromosomy Y lub X czy DNA mitochondrialne. Za część niezgodności odpowiada niewątpliwie ILS (nie do uniknięcia, kiedy kolejne specjacje dzieli często 0,5−1 mln lat), ale analizy wskazują, że w niektórych przypadkach najbardziej prawdopodobną przyczyną jest hybrydyzacja.

Jednym z przykładów jest historia rodzaju Panthera, obejmującego – obok szeregu gatunków wymarłych − jaguara (P. onca), lwa (P. leo), lamparta (P. pardus), tygrysa (P. tigris) i irbisa, czyli panterę śnieżną (P. uncia). Pomijając efekty niekompletnego sortowania linii rodowych, DNA autosomalne wskazuje, że rodzaj Panthera podzielił się na dwie podstawowe linie rodowe. Jedna z nich dała początek tygrysowi i irbisowi, a druga – jaguarowi oraz wspólnemu przodkowi lwa i lamparta. Jednak DNA mitochondrialne wskazuje na bliskie pokrewieństwo irbisa z lwem i lampartem, pozostawiając jaguara i tygrysa jako kolejnych, coraz dalszych kuzynów. Co ciekawe, także znaczna część chromosomu płci X, mało podatna na rekombinację, a silnie − na działanie doboru, zbliża irbisa do lwa i lamparta, a oddala od tygrysa. Ostatni wspólny przodek rodzaju Panthera żył mniej więcej 4,5 mln lat temu. Przodkowie irbisa i tygrysa rozdzielili się 3,5 mln lat temu. Mniej więcej w tym samym czasie wyodrębniła się linia jaguara. Lew i lampart rozdzieliły się ok. 2 mln lat temu. Jednak mitochondria irbisa oraz lwa i lamparta miały ostatniego wspólnego przodka niedługo przed tą ostatnią datą. To samo dotyczy części chromosomu X. Tego rodzaju dane wskazują na hybrydyzację, nie na ILS, jako przyczynę rozbieżności między genealogiami większości DNA autosomalnego i wyżej wspomnianych fragmentów genomu. Mitochondria współczesnych irbisów pochodzą od samic gatunku będącego wspólnym przodkiem lwa i lamparta i po hybrydyzacji wyparły mitochondria bliżej spokrewnione z tygrysimi. Nowsze badania wskazują na więcej przypadków dawnej hybrydyzacji w obrębie rodzaju Panthera. Dane genetyczne sugerują, że za wiele z nich odpowiadają dawne lwy (P. leo), a także bardzo blisko z nim spokrewnione gatunki wymarłe: lew jaskiniowy (P. spelaea) i lew amerykański (P. atrox). Lwi klad rozprzestrzeniony był wyjątkowo szeroko w plejstoceńskiej Afryce, Eurazji i Ameryce Północnej, toteż miał szczególnie wiele okazji do sporadycznego krzyżowania się z przodkami innych wielkich kotów – tygrysów czy jaguarów – których zasięg geograficzny pokrywał się z zasięgiem lwów.

Czy żubr jest półturem?

Nieco inaczej wygląda sprawa, która w ostatnich latach budziła spory specjalistów – zagadka mitochondriów żubra (Bos bonasus). Jego mitochondria są bliżej spokrewnione z mitochondriami tura (B. primigenius) i bydła domowego niż z mitochondriami bizona amerykańskiego (B. bison). Ten ostatni, jeśli chodzi o mitochondria, jest bliżej spokrewniony nie tylko z wymarłym bizonem stepowym, znanym też jako prażubr (B. priscus) – co nikogo nie dziwi – ale także z jakiem (B. mutus). Z początku tłumaczono to hybrydyzacją: żubr miał być z pochodzenia krzyżówką tura i bizona stepowego, spłodzoną ok. 120 tys. lat temu. Jednak kolejne badania nad genomiką porównawczą rodzaju Bos (a w szczególności analiza genomu jądrowego) doprowadziły do innego wniosku: za rozbieżności odpowiada niekompletne sortowanie linii rodowych. Ten młody rodzaj miał ostatniego wspólnego przodka w plejstocenie, niewiele ponad milion lat temu, i w szybkim tempie podzielił się na kilka gatunków (do dziś przeżyło sześć, a siódmy prawdopodobnie właśnie wymarł)⁴. Polimorficzne allele (także mitochondrialne) istniejące u wspólnych przodków bydła utrwalały się i nadal się utrwalają niezależnie w populacjach poszczególnych gatunków.

Przy okazji badań nad filogenezą bydła wyszło na jaw, że żubry i bizony (łączone tradycyjnie w rodzaj Bison) są najbliżej spokrewnione z jakami (także umieszczanymi dawniej w osobnym rodzaju Poephagus) i wspólnie zagnieżdżone wewnątrz rodzaju Bos (należy do niego tur wraz z bydłem domowym plus południowoazjatyckie gaury, bantengi i kupreje). Rodzaj Bos okazał się zatem – mówiąc uczenie – parafiletyczny, tzn. nie zawierał wszystkich potomków swojego wspólnego przodka. Żeby naprawić tę usterkę, należałoby albo rozbić go na jeszcze więcej rodzajów, albo włączyć do niego rodzaje Bison i Poephagus. To drugie rozwiązanie było prostsze i rozsądniejsze, bo mimo różnic w wyglądzie wszystkie te ssaki są bardzo bliskimi kuzynami i przynajmniej część z nich może nadal dawać mieszańce. Mamy na przykład krzyżówki bydła domowego z żubrem (żubronie) i z jakiem (dzo). W obu przypadkach samice są płodne, a samce niemal zawsze bezpłodne. Z ewolucyjnego punktu widzenia Bos jest kompleksem gatunków, w którym procesy specjacji zaszły już daleko, ale nie całkiem się zakończyły. U wszystkich lub niemal wszystkich bizonów amerykańskich występuje przynajmniej drobna domieszka DNA bydła domowego nabyta od zdziczałych krów lub wskutek niezbyt odpowiedzialnych eksperymentów hodowlanych. Zresztą genom jądrowy żubra też zawiera domieszkę (2,4−3,2%) DNA tura, świadczącą o sporadycznym przepływie genów w dalekiej przeszłości, choć nie czyni to z żubra pół tura, pół bizona.

Przypisy

1. Nawiasem mówiąc, także wspólny przodek człekokształtnych, czyli nasz własny prapradziad, opuścił wówczas Afrykę, o czym można przeczytać w innym wpisie. ↩︎
2. Procesom tego typu sprzyja reguła Haldane’a (w przypadku krzyżówek międzygatunkowych bezpłodność hybryd w pierwszym pokoleniu dotyczy z większym prawdopodobieństwem samców z układem chromosomów XY) oraz fakt, że dorosłe samce słoni wędrują na znaczne odległości, podczas gdy samice pozostają w macierzystej populacji lokalnej. ↩︎
3. Dalsze losy naszych bohaterów: Palaeoloxodon wycofał się z Europy Północnej z początkiem ostatniego zlodowacenia (ok. 115 tys. lat temu), ale w Europie Południowej wymarł dopiero 40−35 tys. lat temu, co zbiegło się chronologicznie z pojawieniem się w tych stronach współczesnego typu Homo sapiens. Gatunek afrykański (P. jolensis) został wyparty przez słonia sawannowego prawdopodobnie ok. 130 tys. lat temu. Mamuty włochate i kolumbijskie wymarły na początku holocenu (12−10 tys. lat temu), ale izolowane populacje wyspiarskie M. primigenius utrzymały się dłużej na aleuckiej Wyspie Świętego Pawła (5,6 tys. lat temu) i na Wyspie Wrangla na Oceanie Arktycznym (4 tys. lat temu). Także karłowate gatunki paleoloksodontów na wyspach Morza Śródziemnego istniały dłużej niż ich kuzyni na kontynencie: na Cyprze P. cypriotes wymarł 12 tys. lat temu, niemal równocześnie z pojawieniem się na wyspie ludzi. Populacja P. tiliensis na wyspie Tilos dożyła do czasów historycznych i wymarła mniej więcej równocześnie z mamutami z Wyspy Wrangla − ok. 4 tys. lat temu, to jest w czasach cywilizacji minojskiej. Razem z nią znikł rodzaj Palaeoloxodon. ↩︎
4. Ten pechowy gatunek to kuprej (Bos sauveli), zamieszkujący dawniej Indochiny, lecz niewidziany od kilkudziesięciu lat. Tur (B. primigenius) przeżył najdłużej w Polsce i na Bałkanach, ale wymarł prawie 300 lat temu. Natomiast − o ironio − jego udomowieni potomkowie, czyli bydło domowe (zaliczane do tego samego gatunku jako podgatunki B. p. taurus i zebu, czyli B. p. indicus), są po człowieku najliczniejszym składnikiem współczesnej megafauny. Globalna liczebność bydła to półtora miliarda osobników; ważą one więcej niż cała ludzkość i wszystkie pozostałe ssaki razem wzięte. ↩︎

Opisy ilustracji

Ilustracja w nagłówku − patrz pierwszy wpis z tego cyklu.
Ryc. 1. Drzewo rodowe słoni właściwych zrekonstruowane głównie na podstawie DNA mitochondrialnego. Źródło: Meyer et al. 2017 (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 2. Drzewo rodowe słoni właściwych zrekonstruowane na podstawie całych genomów i uwzględniające przepływy genów między gatunkami wskutek hybrydyzacji. Ilustracja własna na podstawie Palkopoulou et al. 2018.
Ryc. 3. Ligry, czyli hybrydy samca lwa i samicy tygrysa. Współcześnie gatunki te krzyżują się tylko w niewoli; samce hybryd są niepłodne. Foto: Camphora 2008. Źródło: Wikipedia (domena publiczna).

Lektura dodatkowa

• Stan wiedzy o pochodzeniu słoni między rokiem 2016/17 a 2018 oraz ładna rekonstrukcja europejskiego słonia leśnego: Julien Benoit (The Conversation).
• Najnowsza wersja drzewa rodowego (a właściwie sieci rodowej) słoni: Palopoulou et al. 2018.
• Skomplikowana ewolucja kotowatych i ich genomów: Li et al. 2016.
• Wielkie koty (Panthera) i niespójne drzewa rodowe ich DNA: Figueiró et al. 2017.
• Teoria o hybrydowym pochodzeniu żubra: Soubrier et al. 2016.
• Nowe spojrzenie na bizony, żubry, tury i resztę bydła: Grange et al. 2018.