Postrach permskich mokradeł, czyli ostatnia z rodu

Zmierzch i upadek lasów węglowych

Karbon był burzliwym okresem w dziejach życia na Ziemi. Kojarzymy go z tak zwanymi lasami węglowymi, złożonymi z drzewiastych widłaków, skrzypów i paproci oraz prymitywnych nagonasiennych, wśród których roiło się od wczesnych czworonogów oraz wijów, pajęczaków i owadów (często niewiarygodnie przerośniętych dzięki wysokiej zawartości tlenu w atmosferze). Większość mas lądowych Ziemi tworzyła jeden superkontynent, Pangeę, otoczony przez jeden ocean, Pantalassę. W tropikalnej części Pangei, zwanej przez paleogeografów Eurameryką, bagniste lasy węglowe ciągnęły się od Appalachów po Polskę u podnóży potężnego pasma Gór Środkowej Pangei, przecinających superkontynent wzdłuż równika (mimo to ich szczyty pokrywał lód). Położenie gór sprzyjało obfitym opadom, dzięki którym utrzymywały się mokradła i porastające je lasy. Lasy węglowe pokrywały także Katajzję, mikrokontynent odpowiadający dzisiejszym Chinom, oddzielony od Pangei morzem Paleotetydy. Karbon był częścią epoki lodowcowej trwającej kilkadziesiąt milionów lat. Skład atmosfery zmieniał się dynamicznie, co wraz z układem kontynentów miało wpływ na wahania klimatu, wzrost lub kurczenie się lądolodu, temperaturę i wilgotność, poziom oceanów i stabilność ekosystemów.

Około 305 mln lat temu zanikła większość lasów węglowych, a klimat nawet na równiku stał się suchy. Wcześniej dwutlenek węgla, wysysany z atmosfery przez szybko rosnące i krótko żyjące rośliny drzewiaste, był – po przetworzeniu na związki organiczne – grzebany w mułach mokradeł w postaci grubych pokładów martwych pni, z których w warunkach beztlenowych powstały złoża węgla kamiennego. Wskutek kurczenia się lasów ten proces spowolnił, a CO2 emitowany przez wulkany gromadził się szybciej, niż był usuwany. Spadła natomiast koncentracja tlenu. Późnopaleozoiczne epoka lodowcowa zaczęła się chylić ku końcowi. 299 mln lat temu zaczął się kolejny okres geologiczny, perm, jeszcze suchszy niż schyłek karbonu.

Ryc. 1.

Jak uwspółcześniała się fauna

Zmiany te dotknęły wiele czworonogów. Już w karbonie wymarły niemal wszystkie stare linie rodowe kręgowców lądowych, których cykl życiowy zależał od obfitości słodkiej wody. Ucierpieli także przodkowie i kuzyni współczesnych płazów, składający jaja w wodzie i okryci przepuszczalną, łatwo wysychającą skórą. Najlepiej dała sobie radę linia rodowa owodniowców, która wyodrębniła się przed zanikiem lasów węglowych. Owodniowce przystosowały się do nowych warunków: składały jaja na lądzie i dobrze znosiły suszę dzięki skórze złożonej z kilku warstw, dobrze zabezpieczającej organizm przed kaprysami warunków zewnętrznych. Na początku swojej historii owodniowce podzieliły się na dwie grupy: zauropsydy, których dzisiejszymi przedstawicielami są gady i ptaki, i synapsydy, do których należą ssaki. We wczesnym permie dominowały synapsydy, które szybko zwiększyły swoje rozmiary i opanowały wiele nisz ekologicznych. Nie przypominały jeszcze wyglądem ssaków, jakie znamy, ale byli wśród nich nasi przodkowie w prostej linii. Jednym z najlepiej znanych synapsydów z wczesnego permu jest rodzaj Dimetrodon z charakterystycznym wysokim grzebieniem na grzbiecie. Niektóre gatunki dimetrodontów osiągały ponad 4 m długości i były szczytowymi drapieżnikami swojej epoki.

Zapis paleontologiczny sugeruje, że główną areną ewolucji kręgowców lądowych była w tym czasie tropikalna Eurameryka. Większość wczesnopermskich skamieniałości czworonogów pochodzi z Ameryki Północnej i Europy. Południowa część Pangei, Gondwana, była znacznie chłodniejsza, a w pobliżu bieguna południowego nadal objęta zlodowaceniem. Nawet skamieniałości owodniowców z tego obszaru są nieliczne i mało imponujące w porównaniu z tropikalną megafauną Eurameryki. Dopiero w środkowym permie zaawansowani ewolucyjnie protoplaści ssaków z grupy terapsydów skolonizowali całą Pangeę. Ale wówczas klimat rozgrzewał się już gwałtownie, co zresztą doprowadziło w końcu do globalnej katastrofy ekologicznej i wielkiego − naprawdę wielkiego − wymierania.

Gaiasia, gość z innej epoki

Ale powróćmy do wczesnego permu. Wydawało się dotąd, że chłodne regiony Gondwany miały ubogą i mało interesującą faunę czworonogów. Jednak w skałach formacji Gai-As w Namibii, datowanych na ok. 280 mln lat temu, odkryto gatunek niezwykły, jak gdyby przeniesiony z innej epoki. Jego opis opublikowano w Nature kilka dni temu (Marsicano et al. 2024), choć badania nad skamieniałościami trwały od roku 2015. Zwierzę, któremu nadano nazwę Gaiasia jennyae (nazwa gatunkowa upamiętnia zmarłą w 2020 r. badaczkę najstarszych czworonogów, Jenny Clack), musiało być lokalnie pospolite, bo znaleziono szczątki czterech osobników, w tym kompletną, znakomicie zachowaną czaszkę i dużą część kręgosłupa.

Ryc. 2.

Zdumiewające są rozmiary gajasji: czaszka ma 60 cm długości, jest szeroka, spłaszczona, z paszczą pełną wielkich ostrych zębów. Całkowita długość zwierzęcia mogła wynosić ok. 4 m, jeśli nie więcej, czyli był to gatunek porównywalny co do wielkości z dimetrodontem albo – używając współczesnego porównania – z dorosłym aligatorem. Gajasja nie była jednak synapsydem ani zauropsydem; nie była też płazem. Należała do jednego z bocznych, bezpotomnie wymarłych wczesnych odgałęzień drzewa rodowego czworonogów. Z analizy jej szczątków wynika, że była spokrewniona z rodziną Colosteidae, której przedstawiciele żyli w Eurameryce w okresie karbońskim. Ale Colosteidae były znacznie mniejsze (rzadko przekraczały 1 m długości), a poza tym – według zapisu kopalnego – znikły jakieś 27 mln lat wcześniej, jeszcze przed ostatecznym zanikiem lasów węglowych. Skąd się wziął ich kuzyn na południu Gondwany?

Wydaje się, że po prostu ta część karbońskiego i wczesnopermskiego świata jest niedostatecznie zbadana. Namibia, dokąd przodkowie gajasji przenieśli się na długo przed końcem karbonu, leżała we wczesnym permie na szerokości geograficznej ok. 55°S, czyli mniej więcej tak, jak dzisiejsza Ziemia Ognista. W klimacie chłodnym i wilgotnym, blisko południowej czapy lodowej, istniały warunki umożliwiające przeżycie reliktowych gatunków, podczas gdy obszary równikowe stały się suche i w znacznej części niegościnne dla fauny bagiennej. Gajasja była zwierzęciem wodnym; prowadziła tryb życia podobny jak współczesne salamandry olbrzymie, czając się na dnie i polując z zasadzki. Szybkie i energiczne otwarcie szerokiej paszczy powodowało powstanie podciśnienia, które natychmiast zasysało pechową ofiarę. W swoim środowisku była największym drapieżnikiem. Nie musiała konkurować z tropikalnymi płazami ziemnowodnymi, znanymi z tego samego okresu (jak nieco mniejszy od niej Eryops megacephalus). Żyła daleko od nich, w innej strefie klimatycznej.

Przedstawiona na ryc. 2 rekonstrukcja gajasji to wizja artystyczna oparta na danych naukowych, ale nie wszystkie jej szczegóły są pewne. Ciało zwierzęcia było wydłużone jak u węgorza, a ogon prawdopodobnie zaopatrzony w pionowy fałd służący jako płetwa. Nie znaleziono ani śladu kości kończyn; zapewne były silnie zredukowane albo nawet całkowicie zanikły. Chłodne mokradła Namibii (dziwnie to brzmi, gdyż rozciąga się tam dzisiaj jedna z najbardziej bezwodnych pustyń świata) musiały stanowić bogaty ekosystem z odpowiednio rozbudowaną piramidą pokarmową, jeśli tak wielkie drapieżniki mogły się na nich utrzymać miliony lat po tym, jak ich krewni zeszli ze sceny ewolucyjnej.

Wszystkie inne znane czworonogi z tego okresu należały do „grupy koronnej”, czyli były potomkami ostatniego wspólnego przodka np. człowieka i ropuchy. Z początku permu Eurameryki znamy nielicznych przedstawicieli innych „bazalnych” czworonogów spoza grupy koronnej (Embolomeri i podobne do węży Aïstopoda), wymarły one jednak nieco wcześniej niż gajasja i wyglądały przy niej jak karzełki. Jest jednak wielce prawdopodobne, że po prostu nasza wiedza jest niekompletna. Jeżeli czterometrowy „potwór z bagien” potrafił tak długo ukrywać się przed paleontologami, to być może wielu innych równie nieoczekiwanych przedstawicieli fauny umiarkowanych stref Pangei z wczesnego permu dopiero czeka na odkrycie.

Lektura dodatkowa

Opis ilustracji

Ryc. 1. Mapa świata permskiego. Widoczne Góry Środkowej Pangei oddzielające Euramerykę (na północy) od Gondwany (na południu). Źródło: Lucas & Shen 2017 (licencja CC BY-SA 3.0).
Ryc. 2. Rekonstrukcja wyglądu Gaiasia jennyae. Autor: Gabriel Lio. Źródło: Field Museum (fair use).

Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę

Inne wpisy z tej serii
Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany
Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym
Zapomniany kontynent. Część 4: Polarnicy antarktyczni z torbami
Zapomniany kontynent. Część 5: Skrzydła nad Antarktydą
Zapomniany kontynent. Część 6: Dinozaury w smokingach

Wszyscy jesteśmy cynodontami

Związki ssaków z Antarktydą sięgają bardzo głębokiej przeszłości. Już z wczesnego triasu znane są ze stanowisk antarktycznych synapsydy (Synapsida), czyli przedstawiciele gałęzi ewolucyjnej, której współczesnymi przedstawicielami są ssaki. Dawniej określano je nazwą „gadów ssakokształtnych”, która wprowadzała laików w błąd, sugerowała bowiem, że ssaki pochodzą od gadów. Tymczasem gady (wraz z ptakami) należą do grupy Sauropsida, siostrzanej względem Synapsida. Te dwie wielkie gałęzie owodniowców – kręgowców, które dzięki wytworzeniu błon płodowych uniezależniły swój rozwój embrionalny od środowiska wodnego – rozdzieliły się ponad 300 mln lat temu. Wszystkie synapsydy są na mocy definicji bliżej spokrewnione ze ssakami niż z gadami.

W obrębie synapsydów wyewoluowały terapsydy, coraz bardziej przypominające ssaki. Pod koniec permu dominowały na jedynym istniejącym wówczas kontynencie – Pangei. Przeżyły straszne w skutkach dla całej biosfery wielkie wymieranie permsko-triasowe (P–Tr) 252 mln lat temu i utrzymały swoją pozycję na początku triasu; jednak po kilku milionach lat liderami wyścigu ewolucyjnego zostały dla odmiany Sauropsida, czyli gady. Wśród nich rosnącą rolę zaczęły odgrywać gady naczelne (Archosauromorpha) – późniejsze krokodyle, pterozaury i dinozaury. Jednak triasowe skamieniałości antarktyczne pochodzą jeszcze z czasów świetności terapsydów, nawet jeśli ich świetność zaczynała się chylić ku upadkowi.

Jednym z terapsydów był lystrozaur (Lystrosaurus), rodzaj znany ze wszystkich zakątków Pangei, zwierzę wielkości psa, kopiące nory. Rodzaj ten był tak pospolity, że na niektórych stanowiskach ponad 90% skamieniałych osobników to lystrozaury. Należały one do dicynodontów, roślinożernych czworonogów o szczególnym wyglądzie: ich pysk przekształcił się w rogowy dziób, a uzębienie zanikło z wyjątkiem dwóch wielkich kłów w górnej szczęce. Lystrosaurus przystosował się znakomicie do życia w warunkach pustynnych, dzięki czemu przeżył dramatyczne globalne ocieplenie, które spowodowało katastrofę P–Tr.

Ryc. 1.

W skałach Gór Transantarktycznych sprzed ok. 250 mln lat (formacja Fremouw) zachowały się szczątki trzech gatunków lystrozaurów (w bardzo dobrym stanie, nawet ze zmumifikowaną skórą) oraz wiele innych terapsydów reprezentujących kilka różnych linii rozwojowych. Był wśród nich między innymi drapieżny cynodont z rodzaju Cynognathus, bardzo już podobny do ssaków, w czym nie ma nic dziwnego, bo ssaki wyewoluowały wewnątrz kladu Cynodontia. Notabene oznacza to, że ludzie, podobnie jak wszystkie inne ssaki, też są cynodontami. Terapsydom antarktycznym towarzyszyły dość liczne płazy i gady, a wśród tych  drugich prymitywny gad naczelny półtorametrowej długości, Antarctanax – skromna zapowiedź „ery dinozaurów”. W przekroju kłów lystrozaurów z Antarktydy widoczne są roczne linie przyrostu, co może wskazywać na spowolniony metabolizm, a może nawet zapadanie w hibernację podczas miesięcy zimowych.

Dokąd prowadzą poszlaki

Szkoda, że antarktyczny zapis kopalny jest bardzo niekompletny i składa się z serii migawek rozdzielonych przez dziesiątki milionów lat. Wspomniałem w poprzednim odcinku, że z wczesnej jury znany jest tritylodont (bardzo bliski krewny ssaków), który żył współcześnie z dinozaurami takimi jak Cryolophosaurus. Dokładniej – znaleziono pojedynczy ząb tritylodonta. Poza tym na razie brak jakichkolwiek skamieniałości antarktycznych przedstawicieli ssaczej linii ewolucyjnej między wczesną jurą (190 mln lat temu) a początkiem eocenu (ok. 55 mln lat temu).

Niemniej tacy przedstawiciele musieli istnieć. Dowodzi tego zasięg występowania kilku grup ssaków. Jedną z nich są gondwanatery (Gondwanatheria) – boczna, bezpotomnie wymarła gałąź ssaczego rodu. Ich pozycja systematyczna nie jest do końca jasna. Przypisuje im się często pokrewieństwo z haramiidami – grupą ssaków, które w erze mezozoicznej odniosły spory sukces, przerzucając się z owadożerności na roślinożerność lub wszystkożerność. Opanowały dzięki temu różnorodne nisze ekologiczne podobne do tych, które w późniejszych czasach zajęły wieloguzkowce, a ostatecznie gryzonie. Skamieniałości gondwanaterów pochodzące z późnej kredy znaleziono w Ameryce Południowej (gdzie były szczególnie liczne i różnorodne), w Indiach i na Madagaskarze, a także w Afryce; nie znamy natomiast gondwanaterów z Australii.

Ryc. 2.

Haramiidy co prawda wyewoluowały w Laurazji, podczas gdy gondwanatery (jak podpowiada ich nazwa) zamieszkiwały wyłącznie kontynenty stanowiące resztki Gondwany. Haramiidy znane są jednak także z późnej jury Tanzanii i najwcześniejszej kredy Maroka. Oznacza to, że zdołały pokonać wąską barierę morską dzielącą Europę od Afryki, co udało się zresztą kilkakrotnie różnym grupom ssaków. Ponieważ Afryka w tym czasie stykała się jeszcze z Ameryką Południową, przodek gondwanaterów mógł skorzystać z tego połączenia. Inna możliwość to migracja owego przodka z Ameryki Północnej do Południowej przez łańcuch wysp rozciągnięty między tymi kontynentami. Tak czy siak droga lądowa między Ameryką Południową a Indo-Madagaskarem musiała prowadzić przez Antarktydę. Została przerwana ok. 140–130 mln lat temu, gdy Indie z Madagaskarem zaczęły wędrować na północ. Dlatego obecność gondwanaterów w Antarktydzie w okresie kredowym jest pewna, nawet jeśli dotąd nie opisano ich skamieniałości.

Inna grupa ssaków typowo gondwańskich to jurajskie i kredowe australosfenidy (Australosphenida), znane z Australii, Ameryki Południowej, Madagaskaru i Indii. Również w tym przypadku zasięg grupy musiał obejmować Antarktydę jako oś Gondwany łączącą wymienione części świata. Ale o australosfenidach mało kto słyszał, więc rzućmy okiem na grupę o wiele bardziej znaną. Według niektórych badaczy należy ona zresztą do australosfenidów, choć inni są odmiennego zdania. Mowa o stekowcach (Monotremata).

Czy stekowce pochodzą z Antarktydy?

Chyba każdy wie, że stekowce żyją w Australii – a raczej na terenie wcześniejszego kontynentu Sahul, obejmującego także Tasmanię i (co należy szczególnie podkreślić) Nową Gwineę. W istocie spośród pięciu żyjących współcześnie gatunków stekowców trzy (prakolczatki z rodzaju Zaglossus) żyją wyłącznie na Nowej Gwinei, jeden (kolczatka, Tachyglossus aculeatus) na Nowej Gwinei, w Australii, na Tasmanii i na kiku mniejszych wyspach), a jeden (dziobak, Ornithorhynchus anatinus) w Australii i na Tasmanii. Do niedawna stekowce kopalne znane były także tylko z tego obszaru. Najstarsze z nich to gatunki kredowe: wyjątkowo maleńki (40 g) Teinolophos trusleri (123 mln lat temu), Kryoryctes cadburyi (106 mln lat temu) oraz Steropodon galmani, Stirtodon elizabethae i Kollikodon ritchiei (wszystkie sprzed ok. 100 mln lat). Żyły one w Australii, która w owym czasie była połączona z Antarktydą i sama leżała blisko bieguna południowego. Stekowce były zatem z pochodzenia ssakami podbiegunowymi.

Niespodzianką było opisanie w roku 1992 Monotrematum americanum, stekowca z rodziny dziobakowatych, który żył w argentyńskiej Patagonii we wczesnym paleocenie, 61 mln lat temu. Czego szukał dziobak tak daleko od Australii? Nasuwały się dwa możliwe wyjaśnienia. Według pierwszego – zasięg stekowców w Gondwanie był już w mezozoiku na tyle szeroki, że sięgał po Patagonię, a zatem musiał obejmować także przynajmniej część Antarktydy. Według drugiego – krótko po wielkim wymieraniu jeden z gatunków australijskich stekowców skorzystał z pomostów lądowych i po długiej wędrówce, pokonawszy ok. 5000 km, dotarł do Ameryki Południowej.

Wobec braku innych skamieniałości stekowców poza Sahelem trudno było rozstrzygnąć, który scenariusz jest bardziej prawdopodobny. Jednak w mijającym roku (2023) opisano kolejnego stekowca, Patagorhynchus pascuali, także z argentyńskiej częśći Patagonii, ale z późnej kredy (ok. 70 mln lat temu). Dwa stekowce patagońskie nie były z sobą blisko spokrewnione: Patagorhynchus nie był przodkiem Monotrematum. Oznacza to, że stekowce albo co najmniej dwukrotnie migrowały z Australii do Patagonii, albo po prostu były „u siebie” w Antarktydzie i stamtąd rozprzestrzeniały się do Ameryki Południowej przez pomost lądowy. Tak czy siak musiały występować w Antarktydzie, a kto wie, czy nie była ona ich praojczyzną (być może wraz z Australią). Z dokładniejszą rekonstrukcją ich wędrówek trzeba poczekać na kolejne odkrycia. Miejmy nadzieję, że w końcu znalezione zostaną jakieś stekowce antarktyczne z kredy lub wczesnego paleogenu.

Nowi zdobywcy Antarktydy

Jeśli chodzi o samą Antarktydę i jej ssaki, luka paleontologiczna rozciąga się na paleocen. Natomiast z kolejnej epoki, czyli z eocenu, mamy liczne skamieniałości ssaków (a także innych zwierząt, w tym ptaków) z Wyspy Seymoura, sąsiadującej z Wyspą Jamesa Rossa, znaną nam już z poprzedniego wpisu z tej serii. Jest ich naprawdę wiele; pochodzą z okresu 55–34 mln lat temu i reprezentują wiele grup systematycznych, w tym gondwanatery i meridiolestydy (relikty miejscowej fauny kredowej), a obok nich ssaki łożyskowe (Eutheria), które albo pod sam koniec kredy, albo na początku paleocenu przedostały się z Ameryki Północnej do Południowej. W tym okresie formowały się między tymi kontynentami efemeryczne pomosty lądowe, które przez pewien czas umożliwiały migrację zwierząt na ograniczoną skalę (skorzystały z tej okazji także niektóre wielkie dinozaury).

Nie wszyscy imigranci z północy dotarli aż do Antarktydy; być może nie wszystkim odpowiadał klimat dalekiego południa, ale w każdym razie w rejonie Półwyspu Antarktycznego spotykamy reprezentantów południowoamerykańskich endemicznych rzędów ssaków kopytnych Astrapotheria i Litopterna. Co najmniej te drugie były bliskimi kuzynami laurazjatyckich nieparzystokopytnych, o czym świadczą badania kolagenu i mitochondrialnego DNA ich ostatnich, niedawno wymarłych przedstawicieli. Szczególnym przypadkiem są fragmentaryczne skamieniałości szczerbaków, których przodkowie zapewne na długo przed końcem kredy dotarli do Ameryki Południowej z Afryki. Inny szczególny przypadek to szczątki eoceńskich waleni – pierwszych ssaków, które odkryły Antarktydę, docierając do niej drogą morską (wiele milionów lat później powtórzyły ten wyczyn foki i uchatki). Było wśród tych wczesnych waleni kilka gatunków z wymarłej grupy bazylozaurydów, a także pierwotny fiszbinowiec Llanocetus, uzębiony i nieposiadający fiszbinów (na przekór swojej pozycji systematycznej). Wyróżniał się on rozmiarami ciała: osiągał długość do 8–12 m, czyli 2–3 razy więcej niż inne wczesne fiszbinowce.

Ryc. 3.

Gdybym miał się pokusić o zgadywanie, jakie inne łożyskowce powinny być obecne w eoceńskiej Antarktydzie, mimo że nie odkryto dotąd ich skamieniałości, wskazałbym na nietoperze. W tym czasie żyły one już i w Patagonii, i w Australii, więc kolonizacja Antarktydy jak najbardziej mieściła się w zakresie ich możliwości. Jednak delikatne szkielety nietoperzy rzadko zachowują się w stanie kopalnym.

Najbardziej różnorodną i najliczniej reprezentowaną w zapisie paleontologicznym grupę eoceńskich ssaków z Półwyspu Antarktycznego stanowiły torbacze (Metatheria). Skąd się wzięły, co robiły w tak niezwykłym miejscu i co z tego wynikło – o tym opowiem w kolejnym odcinku serii.

Uwagi terminologiczne

Używając słowa ssaki nie zawężam jego znaczenia do tzw. grupy koronnej (zwanej po łacinie Mammalia), czyli najmniejszego kladu zawierającego wszystkie ssaki żyjące współcześnie. Mam na myśli raczej Mammaliaformes (ssakokształtne), czyli większą grupę, do której należą wymarli bliscy krewni Mammalia, również posiadający futerko, stałocieplni i karmiący swoje młode mlekiem. Zresztą wszystkie te cechy pojawiły się jeszcze dawniej, u wczesnych członków jeszcze pojemniejszej grupy Mammaliamorpha, do której obok ssakokształtnych zaliczamy również ich grupę siostrzaną, czyli tritylodonty – między innymi te, które w późnym triasie zamieszkiwały Antarktydę.

Podobnie, pisząc o łożyskowcach i torbaczach, mam na myśli większe gałęzie ewolucyjne (Eutheria i Metatheria), a nie odpowiadające im bardziej zawężone grupy koronne (Placentalia i Marsupialia). Nie zawsze jest jasne, czy jakaś wymarła linia rodowa należy do grupy koronnej, czy powinna być umieszczona poza nią. Dotyczy to na przykład haramiidów i gondwanaterów. Pytanie, czy były one „ssakami w ścisłym sensie”, czy „ssakokształtnymi cynodontami spoza kladu Mammalia” jest raczej akademickie. Jeśli specjaliści nie są pewni, jak brzmi odpowiedź, to granicę między „ssakami” a „prawie-ssakami” trzeba traktować jako umowną i rozmytą.

Opisy ilustracji

Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Wczesnotriasowe dicynodonty z Antarktydy (w tym trzy gatunki lystrozaurów). Autor: Gabriel N. Ugueto via Twitter (fair use).
Ryc. 2. Adalatherium hui, rekonstrukcja wyglądu gondwanatera z Madagaskaru z końca kredy (tuż przed wielkim wymieraniem). Było to, jak na kredowego ssaka, duże zwierzę (52 cm długości i ok. 3,1 kg masy ciała). Gondwanatery znane są zwykle z fragmentów kostnych – zębów lub kości szczęk; w tym przypadku jednak odkryto niemal kompletny szkielet (Krause et al. 2020).  Autor: Andrey Atuchin. Źródło: Scimex (CC with attribution).
Ryc. 3. Llanocetus denticrenatus, antarktyczny waleń z późnego eocenu (ok. 38–34 mln lat temu) odkryty na Wyspie Seymoura. Choć należał do linii ewolucyjnej fiszbinowców, nie posiadał fiszbinów. Zamiast tego zęby zaopatrzone w wachlarzowato rozłożone guzki pomagały mu zatrzymywać i przegryzać zdobycz średniej wielkości (ok. 30 cm, np. ryby tworzące ławice) zasysaną przez szybki ruch żuchwy; mógł też polować na duże zwierzęta morskie, podobnie jak dzisiejsze zębowce, zob. Fordyce & Marx 2018. Autor: Carl Buell Źródło: The Conversation (licencja CC BY-SA).

Lektura dodatkowa

Właśnie ukazało się po polsku bardzo ciekawe wprowadzenie do wczesnej historii ssaczej gałęzi drzewa rodowego (poczynając od synapsydów z karbonu i permu):

Elsa Panciroli. 2023. Bestie, które żyły przed nami. Nowa historia pochodzenia i ewolucji ssaków [oryginał: Beasts before us. The untold story of mammal origin and evolution, Bloomsbury Publishing 2021]. Prószyński i S-ka. Przekład: Bartosz Sałbut.
https://www.proszynski.pl/product/bestie-ktore-zyly-przed-nami

Gorąco polecam tę pracę, bo jest to chyba jedyna na rynku polskim przystępna prezentacja nowoczesnej wizji ewolucji ssaków, napisana z pasją i znawstwem tematu. Czytelnika polskiego może ująć entuzjazm autorki wobec dokonań Zofii Kielan-Jaworowskiej, o których pisałem tutaj. Trzeba stwierdzić, że tłumaczenie polskie jest miejscami chropowate i nie zawsze sobie radzi z terminologią fachową, a korekta wydawnicza przepuściła sporą liczbę usterek językowych. Może to irytować wymagającego czytelnika, ale nie umniejsza walorów książki.

Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym

Inne wpisy z tej serii
Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany
Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę
Zapomniany kontynent. Część 4: Polarnicy antarktyczni z torbami
Zapomniany kontynent. Część 5: Skrzydła nad Antarktydą
Zapomniany kontynent. Część 6: Dinozaury w smokingach

Wstęp

Dinozaury wyewoluowały we wczesnym triasie, mniej więcej 240 mln lat temu, a po wielkim wymieraniu triasowo-jurajskim (201 mln lat temu) stały się dominującą grupą kręgowców lądowych. W tym czasie wszystkie kontynenty tworzyły jeden superląd, Pangeę, a zatem te grupy dinozaurów, które wyodrębniły się w ciągu kolejnych pięćdziesięciu milionów lat, mogły dość łatwo przemieszczać się szlakami lądowymi niemal od bieguna do bieguna; ich skamieniałości spotykamy zatem na wszystkich kontynentach.

Grupy, które pojawiły się pod koniec jury lub w kredzie, czyli po rozpadzie Pangei najpierw na Laurazję i Gondwanę, a potem na mniejsze kontynenty, miały z reguły bardziej ograniczony zasięg. Na przykład pachycefalozaury i dinozaury rogate (Ceratopsia) rozwinęły się zbyt późno, aby uzyskać zasięg globalny; znamy je tylko z Laurazji (Eurazji i Ameryki Północnej).

Antarktyda także miała własną faunę dinozaurów, podobną jak inne części Gondwany. Niestety nasza wiedza na jej temat jest fragmentaryczna z oczywistego względu: skamieniałe szczątki większości z nich spoczywają pod kilometrowej grubości lądolodem i nie ma na razie sposobu, żeby do nich dotrzeć. Trzeba też wyjątkowego szczęścia, żeby w tych regionach Antarktydy, gdzie stare skały są odsłonięte, trafić akurat na formację geologiczną o odpowiednim wieku i pochodzeniu, zawierającą skamieniałości zwierząt.

Paleontologia ekstremalna

Czasem jednak trafiają się takie miejsca. Jednym z nich jest Góra Kirkpatricka (4528 m n.p.m.), najwyższy szczyt Gór Transantarktycznych, dzielących kontynent na Antarktydę Wschodnią i Zachodnią. Tam właśnie – pod szczytem góry, na wysokości czterech kilometrów, natrafiono w 1991 r. na kości pierwszego nazwanego dinozaura z Antarktydy. Był to kriolofozaur (Cryolophosaurus ellioti), drapieżny teropod z wczesnej jury (ok. 190 mln lat temu). Od pyska do końca ogona mierzył 6–7 m, był zatem jednym z największych teropodów z tego okresu. Jego znakiem szczególnym był poprzeczny grzebień kostny nad oczami, wygięty ku przodowi, przypominający wachlarz lub fryzurę Elvisa Presleya (stąd nadawany mu niekiedy przydomek „Elvisaurus”).

Ryc. 1.

Formacja Hansona, w której go odkryto, dostarczyła także szczątków innych dinozaurów, w tym roślinożernego prozauropoda Glacialisaurus hammeri, zbliżonego rozmiarami do kriolofozaura. Inne skamieniałości z Góry Kirkpatricka są zbyt niekompletne, żeby na ich podstawie opisać gatunki, ale wiemy przynajmniej, że w tej części Antarktydy żyły we wczesnej jurze różnorodne teropody, prozauropody i właściwe zauropody, a także niewielkie dinozaury ptasiomiednicowe o nieustalonej przynależności systematycznej. Znaleziono też fragmentaryczne skamieniałości innych zwierząt: pterozaura i tritylodonta (bliskiego kuzyna ssaków).

190 mln lat temu miejsce, gdzie żyły te gatunki, położone było o ok. 1000 km dalej od bieguna południowego niż obecnie. Mimo to leżało głęboko wewnątrz koła podbiegunowego. Dinozaury musiały być przystosowane do warunków dni i nocy polarnych. Lokalny klimat był umiarkowany i wilgotny, o czym świadczy roślinność z tego okresu, jak drzewa szpilkowe, benetyty, paprocie, skrzypy i rozmaite prymitywne grupy rośliny nasiennych (tzw. „paprocie nasienne”), ale zapewne sezonowo pojawiał się śnieg i lód. Wiemy jednak, że dinozaury były co najmniej w znacznym stopniu stałocieplne, a wiele z nich posiadało termoizolacyjną okrywę ciała w postaci piór lub tworów pióropodobnych przypominających sierść.

Dinozaury z pomostu lądowego

Drugim miejscem w Antarktydzie, gdzie odkryto dinozaury, jest Wyspa Jamesa Rossa położona u wybrzeży Półwyspu Antarktycznego. Tam z kolei występują formacje z późnej kredy (mniej więcej 80–70 mln lat temu). Sztandarowym okazem dinozaura z tej lokalizacji jest czterometrowa antarktopelta (Antarctopelta oliveroi), odkryta już w 1986 r., czyli wcześniej niż kriolofozaur, ale opisana i nazwana dopiero w roku 2006. Gatunek ten należy do grupy roślinożernych ankylozaurów (Ankylosauria), czyli „dinozaurów pancernych”.

Ryc. 2.

Ankylozaury znane są głównie z Laurazji, ale w Gondwanie także były obecne. W szczególności istniała wyłącznie gondwańska linia rodowa nazwana Parankylosauria, która wcześnie oddzieliła się od lepiej poznanych ankylozaurów „właściwych” (Euankylosauria) i zachowała więcej cech pierwotnych po wspólnym przodku dinozaurów pancernych. Należała do niej antarktopelta, a oprócz niej – Stegouros elengassen z późnej kredy chilijskiej Patagonii oraz Kunbarrasaurus ieversi z wczesnej kredy Queenslandu. Występowanie blisko spokrewnionych gatunków w Antarktydzie, Ameryce Południowej i Australii to kolejne świadectwo istnienia pomostów lądowych między tymi fragmentami Gondwany. Ankylozaury z Laurazji miały ogon uzbrojony w rodzaj maczugi nasadzonej kostnymi guzami lub kolcami. Stegouros miał dla odmiany poziomo ułożone płytki przypominające obsydianowe ostrza azteckiego „maczugomiecza” (māccuahuitl). Wymach takim ogonem mógł nie tylko zwalić napastnika z nóg i pogruchotać mu kości, ale dodatkowo zadać niebezpieczne rany cięte. Możliwe, że Antarctopelta również dysponowała podobną bronią; wskazują na to zachowane fragmenty osteodermów (płytek kostnych) i budowa kręgów końcowej części ogona.

Ryc. 3.

Inne dobrze zachowane dinozaury roślinożerne z Wyspy Jamesa Rossa to dwunożne ornitopody: niewielka Trinisaura santamartaensis i znacznie większy (pięciometrowej długości) Morrosaurus antarcticus; gatunki blisko z nimi spokrewnione znane są także z Patagonii. Poza tym odkryto tam dużego dinozaura drapieżnego Imperobator antarcticus o niepewnej pozycji systematycznej, ale prawdopodobnie należącego do kladu Paraves, obejmującego ptaki i blisko spokrewnione z nimi teropody takie jak dromeozaury i troodonty. Szacuje się, że Imperobator był wzrostu człowieka i być może osiągał 4–6 m długości, co czyniłoby z niego jednego z największych przedstawicieli Paraves. Kości kilku innych dinozaurów, w tym zauropoda z grupy tytanozaurów, zachowały się szczątkowo, dlatego ich właściciele pozostają bezimienni.

Dinozaury nie całkiem wymarłe

Podsumowując, Antarktyda posiadała bogatą i urozmaiconą faunę dinozaurów podobnych do tych, jakie występowały także w innych częściach Gondwany, a w szczególności w Australii i Ameryce Południowej. Prawdopodobnie pokrewne gatunki żyły także w Nowej Zelandii, choć tamtejsze dinozaury ze środkowej i późnej kredy reprezentowane są przez bardzo niekompletne skamieniałości. Można dodać, że antarktyczna menażeria gadów z okresu kredowego obejmowała nie tylko dinozaury: na Wyspie Jamesa Rossa znaleziono także szczątki gadów latających (pterozaurów) i morskich (plezjozaurów i mozazaurów).

Celowo pominąłem na razie jedną grupę dinozaurów, która także miała licznych przedstawicieli w kredowych formacjach Półwyspu Antarktycznego. Zasługują one na osobny wpis, ponieważ  Antarktyda odgrywała ważną rolę w ich ewolucji, a ich historii nie zakończył upadek planetoidy. Przeżyły go, po czym odniosły imponujący sukces ewolucyjny i żyją nadal wokół nas; nigdy też nie opuściły Antarktydy. Mowa oczywiście o ptakach. Opowiem wkrótce o  historii ptaków antarktycznych, ale najpierw, w kolejnym odcinku, zajmę się ssakami, które wędrowały kiedyś przez lasy zapomnianego kontynentu albo pływały u jego wybrzeży.

Opisy ilustracji

Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Rekonstrukcja teropoda Cryolophosaurus ellioti z Góry Kirkpatricka (wczesna jura, 190 mln lat temu). Autor: Leoomas. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 2. Porównanie rozmiarów dinozaurów pancernych z gondwańskiej grupy Parankylosauria. Największym gatunkiem była Antarctopelta oliveroi z Półwyspu Antarktycznego (późna kreda, 74 mln lat temu). Autor: SlvrHwk. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 3. Końcówka szkieletu ogona chilijskiego parankylozaura Stegouros elengassen otoczona osteodermami tworzącymi spłaszczony „maczugomiecz”. Współczesna mu antarktopelta prawdopodobnie posiadała podobną broń. Soto-Acuña et. al. 2021. Źródło: Wikipedia (licencja CC-BY 4.0).

Lektura dodatkowa

Polowanie na dinozaury w Górach Transantarktycznych:
https://www.fieldmuseum.org/science/research/area/focus-polar-studies/focus-polar-studies-research
https://expeditions.fieldmuseum.org/antarctic-dinosaurs/about-expedition
Dinozaury i inne kręgowce z Wyspy Jamesa Rossa: Reguero et al. 2022.