Układ nerwowy jest zbiorem wyspecjalizowanych komórek, które sterują aktywnością organizmu. Składa się z komórek nerwowych, które przewodzą impulsy nerwowe (w fizjologii zwane potencjałami czynnościowymi), oraz z komórek glejowych, których zadaniem jest ochrona i odżywanie komórek nerwowych. U kręgowców układ nerwowy można podzielić na ośrodkowy (centralny) układ nerwowy (mózgowie i rdzeń kręgowy) oraz obwodowy układ nerwowy, który obejmuje większość ciała i komunikuje się z ośrodkowym układem nerwowym.
Ryc. 1. Układ nerwowy człowieka. Autor: theEmirr, Wikipedia. Licencja: CC BY-SA 3.0.
Komórki nerwowe i przesyłanie sygnału
Funkcją komórek nerwowych jest przesyłanie sygnału. Błona komórkowa pod wpływem bodźca (np. ukłucie, zmiana temperatury, związanie wonnej cząsteczki przez receptor węchowy) wytwarza sygnały elektryczne, zwane potencjałami czynnościowymi. Te potencjały przemieszczają się wzdłuż ciała komórki nerwowej zwanego aksonem. Przyczyną powstawania potencjałów czynnościowych są zmiany w przepuszczalności błony komórkowej neuronów, spowodowane otwieraniem i zamykaniem się białek przenoszących jony Na+ i K+, czyli kanałów sodowych i potasowych. Ponieważ stężenie jonów Na+ na zewnątrz komórki jest wyższe niż wewnątrz (w przypadku jonów K+ jest odwrotnie), otwarcie kanałów jonowych powoduje chwilową depolaryzację błony komórkowej: różnica potencjałów po obu stronach błony (czyli napięcie) zmienia się z ok. -60 mV na ok. +30 mV (Ryc. 2).
Ryc. 2. Potencjał czynnościowy i jego wędrówka wzdłuż aksonu w neuronie. Autor: Laurentaylorj, Wikipedia Licencja: CC BY-SA 3.0.
Synapsy
Potencjały czynnościowe przenoszą się wzdłuż aksonu, ale co się dzieje, kiedy potencjał dotrze do końca neuronu? Musi przekazać go następnemu neuronowi. Dzieje się to za pośrednictwem synaps, czyli połączeń między komórkami (z greckiego „synaptein” = łączyć). Jak działają synapsy? Gdy potencjał czynnościowy dotrze do końca aksonu, powoduje otwarcie kanałów wapniowych. Stężenie jonów wapnia wewnątrz komórki wzrasta, a to wymusza migrację pęcherzyków zawierających neuroprzekaźniki w stronę błony komórkowej. Neuroprzekaźniki są to proste związki chemiczne, takie jak acetylocholina czy glutaminian. „Hormony szczęścia”, czyli serotonina i dopamina, też są neuroprzekaźnikami. Uwolnione neuroprzekaźniki wiąże się z receptorami w następnej komórce. To z kolei powoduje otwarcie kanałów sodowych i potasowych, czyli powstanie potencjału czynnościowego w następnym neuronie (Ryc. 3).
Ryc. 3. Synapsa ośrodkowego układu nerwowego. Pokazano pęcherzyki zawierające neuroprzekaźniki oraz receptory dla neuroprzekaźników. 1: Mitochondrium.;2: Pęcherzyk synaptyczny; 3: Receptor; 4: Szczelina synaptyczna; 5: Receptor dla neuroprzekaźnika; 6: Kanał wapniowy; 7: Pęcherzyk uwalniający neuroprzekaźnik; 8: Pompa białkowa zbierająca neuroprzekaźniki. Autor: Mouagipo, Wikipedia. Licencja CC BY-SA 3.0.
Kurara, która jest wyciągiem z kory kilku gatunków kulczyby (Strychnos spp.), blokuje receptory dla acetylocholiny w synapsach i uniemożliwia przesyłanie sygnałów między neuronami, co powoduje blokadę mięśni szkieletowych. Dlatego Indianie południowoamerykańscy używali jej do zatruwania grotów strzał.
Camillo Golgi kontra Santiago Ramón y Cajal
Komu zawdzięczamy pierwsze hipotezy na temat działania neuronów? Pionierskie badania nad układem nerwowym przeprowadzili dwaj uczeni: Włoch Camillo Golgi (1846-1926) i Hiszpan Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) (Ryc. 4,5).
Ryc. 4. Camillo Golgi. Domena publiczna.
Ryc. 5. Santiago Ramón y Cajal. Domena publiczna.
Camillo Golgi opracował pionierską metodę barwienia neuronów za pomocą dichromianu potasu i azotanu srebra. Nazwał ją „reazione nera” (reakcja czarna), bo neurony barwiły się na czarno (Ryc. 6).
Ryc. 6. Neurony barwione metodą Golgiego. Autor: Bob Jacobs. Licencja CC BY-SA 3.0.
Golgi używał tej metody do barwienia neuronów z różnych tkanek, i w 1885 r. zaproponował, że układ nerwowy składa się z sieci komórek połączonych bezpośrednio ze sobą, czyli jakby z jednej wielojądrzastej komórki, która nosi nazwę syncytium albo zespólni. Takie syncytia występują u wielu organizmów, m.in. u grzybów lub płazińców (jak tasiemiec). U ssaków syncytia wchodzą w skład łożyska, gdzie tworzą bariery zwane syncytiotrofoblastami. Klasycznym przykładem syncytium są też włókna mięśniowe w mięśniach prążkowanych, w którym każde włókno mieśniowe składa się z wielu połączonych z sobą komórek. Nie opisano jednak syncytiów komórek nerwowych (z jednym wyjątkiem, o którym napiszę w następnym odcinku).
W modelu Golgiego nie było błon miedzy komórkami, bo wszystkie komórki nerwowe tworzyły jedno syncytium. Model ten został nazwany retikularnym, od reticulum, czyli siateczka po łacinie (Ryc. 7).
Ryc. 7. Komórki nerwowy opuszki węchowej psa. Źródło: Camillo Golgi, Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso (1885). Domena publiczna.
W tym samym czasie Santiago Ramón y Cajal ulepszył metodę Golgiego, co umożliwiło otrzymanie obrazów o większej rozdzielczości. Przebadał wiele preparatów tkanki nerwowej i w 1888 r. zaproponował, że układ nerwowy składa się jednak z oddzielnych komórek połączonych synapsami. Model ten został nazwany neuronowym, bo zakładał istnienie oddzielnych, chociaż stykających się z sobą neuronów. Ramón y Cajal wprowadził też pojęcie „dynamicznej polaryzacji”: informacja miałaby być przekazywana przez neurony tylko w jednym kierunku, od komórki czuciowej w stronę mózgu. Dziś wiemy, że tak jest w istocie, a „dynamiczna polaryzacja” to potencjały czynnościowe (Ryc. 8).
Ryc. 8. Komórki nerwowe móżdżku ptaka. Źródło: Ramon y Cajal S, Estructura de los centros nerviosos de las aves, Rev. Trim. Histol. Norm. Patol. (1888). Domena publiczna.
Początkowo wierzono raczej Golgiemu, ale w 1889 r. na konferencji neurobiologów w Berlinie Ramón y Cajal zaprezentował swoje preparaty i udało mu się przekonać obecnych tam uczonych do swojej wizji. Golgi nigdy nie przyznał się do porażki, a kiedy obaj otrzymali wspólnie Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii i medycyny w r. 1906, Golgi wygłosił wykład „Doktryna neuronowa – teoria i fakty”, w którym skrytykował hipotezę Ramón y Cajala. Ten w swoim wykładzie, wygłoszonym następnego dnia, nie odniósł się do tej krytyki, a jedynie przedstawił swoje poglądy, udokumentowane danymi z laboratorium.
Camillo Golgi kontynuował badania nad strukturą komórek i w 1898 r. w neuronach móżdżku sowy odkrył organellum komórkowe, które służy chemicznym modyfikacjom wytwarzanych przez komórkę substancji (m. in. glikozylacji, czyli przyłączaniu cukrów). Do dziś ten fragment komórki nazywamy aparatem Golgiego.
Ale w przypadku sieci neuronów już w końcu XIX wieku wydawało się, że Golgi nie miał racji. Teoria neuronowa została uznana za obowiązującą. Rzeczywiście, u wszystkich znanych zwierząt znajdowano jedynie neurony połączone za pośrednictwem synaps. I tak było aż do kwietnia 2023 r., kiedy to zespół Pawła Burkhardta z Michael Sars Centre w Bergen (Norwegia) znalazł syncytium, czyli sieć bezpośrednio połączonych z sobą neuronów, u morskiego zwierzęcia o nazwie żebropław. Ale o tym w następnym odcinku.
Literatura dodatkowa
Canillo Golgi i Santiago Ramón y Cajal
https://www.scientifica.uk.com/neurowire/meet-the-nobels-golgi-and-cajal
Model neuronowy
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0165017310000688?via%3Dihub