Inne wpisy na ten temat
Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 1: Zagadkowi imigranci
Szczerbaki, czyli ssaki dziwaki. Część 2: Akrobacje ewolucyjne leniwców

Pancerz, maczuga i tarcza

Pisałem wcześniej, że szczerbaki z rzędu Cingulata, czyli – mówiąc potocznie – pancerniki zachowały pierwotny tryb życia wspólnych przodków i ich dietę, składającą się z owadów i ich larw, ze szczególnym upodobaniem do mrówek i termitów. Jest to w zasadzie prawda, jeśli chodzi o pancerniki współczesne – z zastrzeżeniem, że część gatunków można określić jako niezbyt wybrednych wszystkożerców, którzy jadają także kłącza, owoce roślin, grzyby, różne drobne zwierzęta czy padlinę. Niemniej w ich posiłkach owady i inne bezkręgowce stanowią przeważnie ok. 90% menu.

O elastyczności ewolucyjnej szczerbaków świadczy jednak fakt, że w kilku grupach pancerników rozwinęła się roślinożerność, a nawet trawożerność, co wiązało się ze wzrostem rozmiarów i adaptacją do życia na stepach przypominających dzisiejszą pampę. Świadczą o tym nie tylko zmiany w kształcie zębów,  przystosowanych do rozcierania traw, ale także proporcje izotopów węgla w ich kościach.

Jednym z olbrzymów tego typu był Glyptodon clavipes, opisany przez znakomitego paleontologa brytyjskiego Richarda Owena w 1839 r. Miał on wraz z ogonem 3,5 m długości, ważył około dwu ton, a jego tułów okrywał okrągły pancerz złożony z 1800 płytek kostnych (osteodermów) połączonych z sobą sztywno. Osobna, luźniej zbudowana tarcza chroniła głowę, a ogon otaczały pierścienie kanciastych osteodermów. Inaczej niż u współczesnych pancerników, główny pancerz nie składał się z płyty przedniej i tylnej połączonych ruchomymi paskami, ale stanowił jednolitą, twardą zbroję. Mimo to Glyptodon nie był nieruchawą górą mięsa i kości. Jego środek masy przesunięty był ku tyłowi tak, że ciężar ciała podtrzymywały niemal w całości potężne kończyny tylne. Glyptodon mógł bez trudu przybierać postawę dwunożną i patrzyć na pampę z góry. Był żywym czołgiem, ale całkiem żwawym i manewrowym.

W ciągu XIX/XX w. odkryto wiele podobnych gatunków i powoli uporządkowano ich systematykę, co nie było ławe, bo samych rodzajów wyróżniono kilkadziesiąt. Doedicurus clavicaudatus, nawet nieco większy niż G. clavipes, posiadał ogon nie tylko chroniony pierścieniami, ale zakończony metrowej długości kostną maczugą. Rozszerzała się ona na końcu. Prawdopodobnie – niczym w średniowiecznej morgenszternie – rozszerzenie to uzbrojone było twardymi kolcami utworzonymi z przekształconych osteodermów osadzonych w zachowanych zagłębieniach. Maczuga ważyła ok. 50 kg, a dzięki solidnemu umięśnieniu ogona posiadacz mógł się nią zamachnąć z prędkością ponad 10 m/s. Używana była prawdopodobnie nie do obrony przed drapieżnikami – bo zbroja kostna dostatecznie chroniła pancerniki olbrzymie na przykład przed jaguarami, kotami szablozębnymi i wielkimi niedźwiedziami krótkopyskimi (Arctotherium) – ale do pojedynków wewnątrzgatunkowych: walk godowych lub w obronie terytorium.

Przednia część pancerza D. clavicaudatus była wysklepiona w rodzaj garbu pozostawiającego nad kręgosłupem wiele przestrzeni, prawdopodobnie wypełnionej tkanką tłuszczową. Wygląda to na przystosowanie do przyjmowania ciosów od przedstawicieli własnego gatunku – tarczę amortyzującą uderzenia ciężkiej maczugi. Obliczenia wskazują na zachowanie subtelnej ewolucyjnej równowagi między bronią defensywną i ofensywną. Maczuga była dość potężna, żeby jej uderzenie mogło spowodować nawet pęknięcie pancerza, ale z drugiej strony pancerz był akurat na tyle solidny, żeby nawet jego ewentualne uszkodzenia nie były śmiertelnie groźne.

Pancerniki olbrzymie odnajdują rodzinę

Glyptodon, Doedicurus i inne pokrewne rodzaje (ogólnie – gliptodonty) zaliczano pierwotnie do rodziny Glyptodontidae, przeciwstawiając je wszystkim pancernikom żyjącym. Inne, nieco mniejsze pancerniki olbrzymie, także roślinożerne, tworzyły rodzinę pampaterów (Pampatheriidae). W odróżnieniu od gliptodontów miały one pancerz trójdzielny, podobnie jak pancerniki współczesne. Kilka gatunków zarówno gliptodontów (Glyptotherium texanum), jak i pampaterów (Pampatherium mexicanum, rodzaj Holmesina) dotarło do Ameryki Północnej, kiedy powstał Przesmyk Panamski. Towarzyszyły im także mniejsze gatunki pancerników. W USA reliktem tej wymiany gatunków jest współczesny pancernik dziewięciopaskowy (Dasypus novemcinctus). Dożył on do naszych czasów, natomiast wszystkie olbrzymy (kilkanaście rodzajów) wyginęły w tym samym czasie, co większość megafauny obu Ameryk – niedługo po pojawieniu się w tej części świata człowieka. Ostatnie gliptodonty żyły 11 tys. lat temu, a według niektórych datowań nawet nieco później. Przeżyły pancerniki drobniejsze. Największy gatunek dzisiejszy, zębolita olbrzymia (Priodontes maximus) z północnej części Ameryki Południowej, dorasta do 1,5 m długości (wraz z ogonem) i waży kilkadziesiąt kilogramów.

Odmienność trawożernych gliptodontów okazała się pozorna, kiedy wyodrębniono i zbadano DNA Doedicurus clavicaudatus. Tak jak w przypadku leniwców olbrzymich było to możliwe, bo mamy do dyspozycji bardzo młode i dobrze zachowane skamieniałości – zwłaszcza kompletne pancerze gliptodontów, sfosylizowane w całości ze względu na swoją solidną konstrukcję. Okazało się, że gliptodonty – podobnie zresztą jak pampatery – trzeba pozbawić statusu odrębnej rodziny, bo wyewoluowały one wewnątrz rodziny Chlamyphoridae, obejmującej 10 z 11 współczesnych rodzajów pancerników. Gliptodonty są dość bliskimi krewnymi m.in. najmniejszych, kilkunastocentymetrowych gatunków współczesnych (z rodzajów Chlamyphorus i Calyptophractus), a także wspomnianej zębolity olbrzymiej i dobrze znanej bolity (Tolypeutes), która potrafi się zwijać w opancerzoną kulkę. Jak przy wielu innych okazjach, przekonaliśmy się, że w ewolucji pokrewieństwo nie musi oznaczać podobieństwa.

Większość współczesnych pancerników kopie głębokie nory. Gliptodontom przypisuje się niekiedy supernory odkrywane licznie w Ameryce Południowej. Są to systemy tuneli o średnicy do 2–3 m i o długości do kilkudziesięciu, a nawet kilkuset metrów, pogłębiane przez całe pokolenia kopaczy (na ścianach widać czasem wyraźne ślady ich olbrzymich pazurów). Wymagało to imponującej pracy i usunięcia tysięcy ton ziemi. Uznaje się te twory za stanowiska zarówno paleontologiczne, jak i archeologiczne, bo tunele te wykorzystywali także ludzie. Wydaje się jednak, że gliptodonty, a być może i pampatery straciły zapał do rycia w ziemi, a tunele są raczej dziełem leniwców olbrzymich.

Jedenasty rodzaj wpółczesnych pancerników to bogaty w gatunki Dasypus (jeden z jego przedstawicieli został już wspomniany wyżej), zaliczany do rodziny Dasypodidae. Ta wcześnie oddzielona gałąź pancerników nie wyprodukowała żywych czołgów z maczugami na ogonach. Największy znany gatunek wymarły (Eutatus seguini) był wielkości dzisiejszej zębolity olbrzymiej, aczkolwiek podobnie jak gliptodonty porzucił mrówkożerność na rzecz diety głównie roślinnej. On także padł ofiarą wielkiego wymierania megafauny na początku holocenu.

Pancerniki rogate

Gliptodonty i pampatery oddzieliły się od swoich najbliższych krewnych gdzieś w środkowym eocenie, ok. 45 mln lat temu, choć dopiero pod koniec swojej ewolucyjnej kariery stały się prawdziwymi gigantami. Warto jednak wspomnieć o jeszcze jednej ciekawej grupie wymarłych pancernikowców – o rodzinie Peltephilidae, bardzo różnej od reszty Cingulata, znanej od eocenu, ale niewątpliwie o rodowodzie sięgającym głębiej w przeszłość. Miały one (rzecz wyjątkowa u szczerbaków) kompletne i dobrze rozwinięte uzębienie, a ich osteodermy nie tworzyły tarcz ani pasków, tylko osadzone były w skórze luźno, tworząc raczej coś na kształt elastycznej kolczugi niż sztywną zbroję. Na nosie tych zwierząt znajdowała się para rogów utworzonych z zaostrzonych osteodermów, prawdopodobnie dodatkowo osłoniętych warstwą keratyny. Peltephilidae ryły w ziemi, żywiąc się bezkręgowcami i podziemnymi częściami roślin. Wymarły pod koniec miocenu (9 mln lat temu), a zatem nie obciążają sumienia Homo sapiens.

Wątek europejski, czyli mrówkojad, którego nie było

W porównaniu z pełną niespodzianek ewolucją pancerników i leniwców dzieje mrówkojadów (Vermilingua) wydają się nieco monotonne. Mrówkojady pojawiają się w zapisie kopalnym ok. 20 mln lat temu, choć musiały już wówczas mieć za sobą długą historię osobnego rozwoju po oddzieleniu się od leniwców. Ich skamieniałości są rzadkie, zapewne z tego względu, że mrówkojady nie wytworzyły form naprawdę olbrzymich i żyły w środowisku niesprzyjającym fosylizacji. Gatunki wymarłe były podobne do współczesnych.

Kiedy wydawało się, że ta grupa szczerbaków niczym nas nie zaskoczą, w roku 1981 opisano mrówkojada z eocenu (47 mln lat temu). Najbardziej zdumiewający był fakt, że gatunek ten, nazwany Eurotamandua joresi, żył nie w Ameryce Południowej, ale w Europie. Odkryto go w sławnej „kopalni skamieniałości”, czyli w łupkach z Messel w Hesji (Niemcy), Czego szukał mrówkojad w Europie? Zapewne mrówek, bo jego wydłużony ryjek, zanik uzębienia i potężne pazury jednoznacznie zdradzały tryb życia. Zresztą razem z okazem „euromrówkojada” znaleziono liczne skamieniałości mrówek. Ale jak domniemany mrówkojad dotarł do Europy, skoro Ameryka Południowa miała wówczas połączenie (i to coraz bardziej kruche) jedynie z Antarktydą? Raczej nie morzem, bo w kenozoiku, ze względu na kierunki prądów morskich, wszystkie znane migracje transatlantyczne zwierząt lądowych na naturalnych tratwach prowadziły ze wschodu na zachód, z Afryki do Ameryki Południowej, a nie w przeciwnym kierunku.

A może to Europa była ojczyzną szczerbaków, które jakimś okrężnym szlakiem, np. przez Amerykę Północną i krótkotrwały paleoceński pomost lądowy dotarły do Ameryki Południowej i tam przeżyły, a gdzie indziej wymarły? Ale dlaczego w Messel znaleziono zwierzę podobne do typowych mrówkojadów – grupy późnej i silnie przekształconej w porównaniu ze wspólnym przodkiem wszystkich szczerbaków? I dlaczego nie znamy ani śladu takich „pramrówkojadów” z Ameryki Północnej?

Na szczęście można sobie darować egzotyczne spekulacje, bo Eurotamandua, mimo łudzącego, ale powierzchownego podobieństwa do mrówkojadów, nie była szczerbakiem. Dokładna analiza skamieniałości nie wykazała diagnostycznej cechy całego kladu szczerbaków – charakterystycznych stawów międzykręgowych. Całe podobieństwo wynika z konwergencji spowodowanej przez podobny tryb życia.

Obecnie uważa się, że Eurotamandua była wczesnym kuzynem łuskowców (Pholidota). Łuskowce to niewielki liczebnie rząd ssaków występujących w Azji Południowej i w Afryce, z czterema współczesnymi rodzajami i ośmioma znanymi gatunkami (dziewiąty gatunek zidentyfikowano w tym roku na podstawie badań genetycznych materiału pochodzącego z nielegalnego handlu, choć na razie nie wiadomo, gdzie go szukać w naturze). Łuskowce nie mają zębów, mają za to wydłużony ryjek, lepki język, wielkie pazury u przednich łap i skłonność do dwunożności. Żywią się wybranymi gatunkami mrówek i termitów. Ich ciało okrywają rogowe łuski. Łuskowiec robi wrażenie szyszki, której wyrosły nogi. Zagrożony, zwija się w kulkę, chroniąc wrażliwe części ciała. Łuskowce przywodzą na myśl pancerniki, ale podobieństwo jest zwodnicze, bo łuski z keratyny to nie osteodermy.

Dawno, dawno temu (czyli jeszcze w XX w.) uważano łuskowce za kuzynów szczerbaków, czasem dorzucając jeszcze do kompletu afrykańskie mrówniki (rząd Tubulidentata). Dziś wiadomo, że te trzy grupy należą do trzech różnych głównych odgałęzień drzewa rodowego łożyskowców i jedyne, co je łączy, to pierwotna mrówkożerność wymagająca podobnych przystosowań, a zatem prowadząca do wtórnych podobieństw anatomii i stylu życia. Najbliższymi żyjącymi krewnymi łuskowców są drapieżne (Carnivora), a nieco dalszymi – nieparzystokopytne (Perissodactyla) i parzystokopytne (Artiodactyla). Wszystkie te grupy (a także nietoperze i owadożery) należą do kladu Laurasiatheria, a wraz z nim do jeszcze większego kladu Boreoeutheria, którego ojczyzną są kontynenty powstałe z rozpadu Laurazji, czyli Eurazja wraz z Ameryką Północną.

Z Messel znamy też inne łuskowce, nazwane Eomanis waldi i Euromanis krebsi. Spośród nich tylko Eomanis na pewno miał łuski pokrywające grzbiet (ale nie ogon i kończyny). Nie wiemy, czy miała je Eurotamandua; być może po prostu nie zachowały się w stanie kopalnym, a może były świeżym nabytkiem ewolucyjnym niewystępującym jeszcze u wszystkich eoceńskich łuskowców. Znamy treść żołądka Eomanis waldi: jadał owady, ale także części roślin, nie był więc jeszcze aż tak wyspecjalizowany pokarmowo jak dzisiejsze łuskowce.

Prawdopodobnymi bliskimi kuzynami łuskowców były ssaki z wymarłego rzędu Palaeanodonta, zamieszkującego Eurazję i Amerykę Północną. One także miały uoproszczone uzębienie i widoczne przystosowania do odżywiania się mrówkami, a w każdym razie drobnymi bezkręgowcami. Ryły w ziemi; niektóre przypominały wyglądem i rozmiarami krety, inne były większe i wyglądały jak małe mrówkojady. Uważano je dawniej za spokrewnione ze szczerbakami, ale znów, jak w wielu innych przypadkach, okazało się, że jest to złudzenie wynikające z konwergencji. Widzieliśmy już wcześniej, że pokrewieństwo nie musi oznaczać podobieństwa. Zasada ta działa także w drugą stronę: podobieństwo niekoniecznie oznacza pokrewieństwo.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Pojedynek dwutonowych samców gliptodonta Doedicurus clavicaudatus. Rekonstrukcja: Peter Schouten. Źródło: American Museum of Natural History, EurekAlert! (licencja CC BY-SA).
Ryc. 2. Bolita brazylijska (Tolypeutes tricinctus), znana ze swojej umiejętności szczelnego zwijania się w opancerzoną kulkę. Tej umiejętności nie posiadali jej przerośnięci kuzyni, gliptodonty, których pancerz stanowił sztywną kopułę. Foto: Tulio Dornas (stan Tocantins, Brazylia). Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).
Ryc. 3. Skamieniałość prymitywnego łuskowca Eutotamandua joresi z Messel (Niemcy). Podobieństwo do mrówkojadów jest łudzące, ale powierzchowne i nie wynika z pokrewieństwa. Foto: Ghedoghedo. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).

Dodatkowa lektura

Badania genomu gliptodonta Doedicurus clavicaudatus: Mitchell et al. 2016.
Tunele kopane przez szczerbaki olbrzymie: https://www.discovermagazine.com/planet-earth/get-lost-in-mega-tunnels-dug-by-south-american-megafauna
Pancerniki rogate: https://raftingmonkey.com/2018/09/11/more-than-just-horns/