Tag: geologia

Geochronometria, czyli opowieść koralowca

Piotr Gąsiorowski4 komentarze

Wstęp

Do napisania tego tekstu zainspirowało mnie znalezienie (we własnym ogrodzie) skamieniałości paleozoicznego koralowca pokazanego na ryc. 1. Jest to przedstawiciel wymarłej gromady Rugosa, która ma duże zasługi dla uzyskania odpowiedzi na następujące pytanie: Jak by wyglądał kalendarz roczny dla okresu, w którym żył ten koralowiec? Jako laik nie potrafię zidentyfikować dokładnie rodzaju ani gatunku, do którego należał, ale z tego, co wiem o Rugosa, można go w przybliżeniu datować na 450–380 mln lat temu (późny ordowik, sylur, wczesny lub środkowy dewon).1 Jeśli zaglądają na nasz portal zawodowi paleontolodzy, chętnie przyjmę uwagi lub sprostowania. Mój koralowiec żył w świecie, w którym rok był podobnej długości jak dziś, natomiast składał się mniej więcej z 400 dni, a doba trwała około 22 godzin. Skąd wiemy, że tak było?

Ryc. 1.

Stabilny rok

Orbita Ziemi jest, jak to się mówi, dynamicznie stabilna.2 Jej parametry (zwłaszcza ekscentryczność, czyli miara wydłużenia jej eliptycznego kształtu) wahają się w dość wąskich granicach, ulegając wpływowi grawitacyjnemu innych planet Układu Słonecznego, ale średnia odległość Ziemi od Słońca i związana z nią długość roku zmieniły się tylko nieznacznie nawet w skali miliardów lat. Efekt ten, wynikający ze stopniowej utraty części masy przez Słońce i z oddziaływań pływowych między Słońcem a Ziemią, powoduje zwiększanie się promienia orbity Ziemi mniej więcej o 15 cm/rok. Jeżeli tempo to jest w przybliżeniu stałe, to w ciągu miliarda lat Ziemia oddala się od Słońca o około 150 tys. km. Jest to zaledwie 0,1% obecnego promienia orbity i oznacza wydłużenie roku gwiazdowego (czyli okresu pełnego obiegu Ziemi wokół Słońca względem odległych gwiazd) o około dziesięć godzin. Innymi słowy, miliard lat temu rok był nieco krótszy niż obecnie, ale o mniej, niż wynosi różnica między kalendarzowym rokiem przestępnym a zwykłym.

Zapewne ostatnim wydarzeniem, które miało zauważalny wpływ na parametry orbitalne Ziemi i długość roku, była hipotetyczna kolizja młodej Ziemi z siostrzaną planetą wielkości Marsa około 4,5 mld lat temu. Dzięki temu powstał układ Ziemia–Księżyc. Od czasu, gdy ustabilizowały się orbity planet wewnętrznych, długość ziemskiego roku prawdopodobnie nie wzrosła o więcej niż kilkadziesiąt godzin. Czy oznacza to, że rok miał wówczas nieco ponad 360 dni i stopniowo osiągnął obecną długość 365,256363 dni słonecznych (każdy o długości 24 h = 86 400 s)? Bynajmniej, ponieważ w dalekiej przeszłości „długość doby” nie wynosiła 24 h. Ani dzień słoneczny (liczony od południa do południa następnego dnia), ani rzeczywisty okres rotacji Ziemi mierzony względem odległych obiektów kosmicznych (wynoszący obecnie 23 h 56 min 4,091 s) nie są niezmienne.3

Ryc. 2.

Przygody Ziemi i Księżyca

Moment pędu układu Ziemia–Księżyc jest stały, ale może być różnie rozdzielony między składniki: rotację Ziemi, ruch orbitalny obu ciał wokół wspólnego środka masy i rotację Księżyca (której obecny wkład jest pomijalny). Masa Księżyca jest co prawda znikoma w porównaniu z masą Słońca, ale Księżyc znajduje się blisko Ziemi, dlatego powoduje ponaddwukrotnie silniejszy efekt pływowy. Różne części kuli ziemskiej znajdują się w różnej odległości od Księżyca, zatem jego grawitacja działa na nie z różną siłą, wywołując deformację geometryczną: Ziemia wybrzusza się nieco po stronie skierowanej ku Księżycowi i po stronie przeciwnej.

Ziemia obraca się wokół własnej osi z prędkością kątową ponad 27 razy większą niż prędkość obiegu Księżyca po orbicie, a ponieważ skały i oceany potrzebują nieco czasu, aby się odkształcić, wybrzuszenia nie leżą dokładnie na osi Ziemia–Księżyc, ale wędrują wokół Ziemi w postaci fali pływowej podążającej z pewnym opóźnieniem „w ślad za Księżycem”.4 Wskutek tarcia towarzyszącego ściskaniu i rozciąganiu materii ziemskiej generowana jest energia cieplna, szczególnie w wodach oceanów, na styku wody i dna w płytkich częściach mórz, ale także wewnątrz skorupy ziemskiej.5 Dzieje się to kosztem energii kinetycznej obrotów Ziemi wokół własnej osi, toteż rotacja naszej planety z czasem spowalnia. Niesymetryczny (względem Księżyca) rozkład obracającej się masy Ziemi powoduje przekazanie za pośrednictwem sił grawitacyjnych momentu pędu traconego przez Ziemię. W rezultacie promień orbity Księżyca wzrasta o ok. 4 cm rocznie. Zwiększa się przez to jego orbitalny moment pędu, choć prędkość liniowa na orbicie nieco maleje.

Tuż po swoich narodzinach Księżyc znajdował się znacznie bliżej Ziemi, ta zaś wirowała czterokrotnie szybciej niż obecnie, wykonując jeden obrót mniej więcej raz na 6 godzin. Księżyc także kręcił się wokół własnej osi w czasie innym niż jego pełny okres orbitalny. Zniekształcenia pływowe i związane z nimi rozpraszanie energii dotyczyły i Ziemi, i Księżyca, ale Księżyc, jako ciało ponad osiemdziesiąt razy lżejsze niż Ziemia, w krótkim czasie6 osiągnął stan równowagi, synchronizując rotację wokół własnej osi z okresem obiegu wokół Ziemi. Odtąd zwrócony jest ku Ziemi zawsze tą samą stroną. Fale pływowe deformujące kształt Księżyca zatrzymały się i przestały powodować „wyciekanie” energii kinetycznej obrotów poprzez jej rozpraszanie cieplne. Wpływ Księżyca spowalnia obroty Ziemi znacznie mniej skutecznie, dlatego daleko nam jeszcze do synchronizacji obustronnej – takiej, z jaką mamy do czynienia np. w przypadku Plutona i Charona, zwróconych do siebie nawzajem zawsze tą samą stroną. Aby osiągnąć taki stan, Ziemia musiałaby spowalniać obroty jeszcze przez około 50 miliardów lat, ale nie zanosi się na to, żeby Układ Słoneczny miał istnieć tak długo.

Zmiany promienia orbity Księżyca i prędkości obrotów Ziemi były z początku bardzo szybkie, ale stawały się wolniejsze, w miarę jak oba ciała oddalały się od siebie, a działanie sił pływowych słabło. Z modeli geofizycznych, obliczeń i symulacji wynika, że 2,5 mld lat temu (czyli na przełomie archaiku i proterozoiku) odległość Księżyca od Ziemi wynosiła około 330 tys. km (o 14% mniej niż obecnie), a długość ziemskiej doby wzrosła do ok. 17 h (różne modele generują nieco rozbieżne oszacowania). Ponieważ rok trwał niemal równie długo jak dziś, musiał sobie liczyć mniej więcej 515 dni. Czy te teoretyczne przewidywania można jakoś potwierdzić, czy jest to tylko spekulacja – być może wiarygodna i zgodna z prawami fizyki, ale niesprawdzalna empirycznie?

John Wells wpada na pomysł

John W. Wells (1907–1994), profesor Uniwersytetu Cornella (USA), specjalizował się w badaniach nad biologią, ewolucją i taksonomią korali madreporowych (Scleractinia). Jest to dość młody rząd koralowców, w stanie kopalnym znany od triasu (ok. 240 mln lat temu). W ich historii bywały wzloty i upadki: skromne początki, burzliwy rozwój w jurze, kryzys spowodowany przez uderzenie planetoidy 66 mln lat temu, a następnie ponowny rozkwit i odbudowa różnorodności. Dziś madreporowce są głównymi budowniczymi raf koralowych. John Wells wiedział, że ich szkielety zewnętrzne, zbudowane z aragonitu (jednej z odmian krystalograficznych węglanu wapnia, CaCO3), rosną w tempie od kilku milimetrów do 10 cm rocznie, a wzrost ten podlega wahaniom pod wpływem zmieniających się okresowo czynników środowiskowych. Badając powierzchnię szkieletu niektórych gatunków, Wells doszedł do wniosku, że można na niej zidentyfikować roczne pierścienie wzrostu, rozdzielone cienkimi pierścieniami przyrostów dziennych. Zliczając je u koralowców współczesnych, Wells upewnił się, że rzeczywiście między pierścieniami rocznymi mieści się średnio około 360 cieńszych pierścieni, czyli mniej więcej tyle, ile dni w roku.

W paleozoiku, od ordowiku do końca permu, jedną z dominujących grup koralowców była wspomniana na wstępie gromada Rugosa (koralowce czteropromienne), tworząca szkielety z kalcytu (inna odmiana węglanu wapnia). Były wśród nich organizmy zarówno osobnicze, jak i kolonijne. Te, które rosły pojedynczo, często osiągały duże rozmiary, od kilku centymetrów nawet do metra. Ich kalcytowe osłony przypominały kształtem róg. Na utrwalonych w stanie kopalnym epitekach (zewnętrznych warstwach szkieletu) widoczne są poprzeczne zmarszczki – pierścienie przyrostów podobne jak u współczesnych madreporowców. Wellsowi przyszło do głowy, że być może dałoby się wyróżnić wśród nich pierścienie roczne i dzienne, a zliczając te drugie w cyklu rocznym, można byłoby sprawdzić, ile dni miał rok w erze paleozoicznej.

Udało mu się faktycznie znaleźć osobniki ze środkowego dewonu (ok. 385 mln lat temu) z dobrze zachowanymi pierścieniami przyrostów o grubości ok. 50 μm (1/20 mm), widocznymi pod szkłem powiększającym. Okazało się, że jest ich 385–410 (średnio ok. 400) w cyklu. Wells powtórzył później zliczanie dla gatunków z późnego karbonu (ok. 300 mln lat temu). Tym razem pierścieni dziennych było średnio ok. 390. Wyniki swoich obserwacji Wells ogłosił w 1962 r., a opublikował rok później w czasopiśmie Nature. Używał niewyrafinowanego sprzętu technicznego: ręcznej lupy. Trzeba pamiętać, że zliczanie nie zawsze wyraźnych pierścieni jest czynnością kłopotliwą i podatną na wpływ subiektywnych oczekiwań badacza, a liczba pierścieni przyrostu tylko w przybliżeniu odpowiada liczbie dni, zatem obserwacje Wellsa trzeba traktować jako oszacowanie, a nie ścisły pomiar.

Ryc. 3.

Co już wiemy?

Od tamtej pory badano różne skamieniałości – nie tylko koralowców – o szkieletach, w których zapisany jest ich rytm życiowy. Dodatkowych danych dostarczają stromatolity, także prekambryjskie, budowane warstwowo przez cyjanobakterie. Regularne cykle „kalendarzowe” zapisały się także w niektórych skałach osadowych pochodzenia niebiologicznego (tzw. rytmitach pływowych). Potwierdzają one koncepcję Wellsa: istnieją procesy biologiczne i skałotwórcze dokumentujące liczbę dni w roku lub w miesiącu księżycowym w dawnych okresach geologicznych. Porównując dane z różnych źródeł, można stwierdzić, że w ciągu paleozoiku długość doby wzrastała od 21 do 22,5 h. Na początku kambru (539 mln lat temu) rok składał się z ok. 417 dni, a pod koniec permu (252 mln lat temu) – z 389 dni. Podczas masowego wymierania na granicy kredy i paleogenu (K-Pg, 66 mln lat temu) rok obejmował około 370 dni, a doba była o 20 min krótsza niż obecnie.7

Geochronometria, czyli datowanie zjawisk geologicznych i biologicznych w historii Ziemi, początkowo zmagała się z trudnymi pytaniami w rodzaju: jak stara jest Ziemia albo kiedy dany okres geologiczny miał początek i koniec. Skalę wydarzeń geologicznych (tabelę stratygraficzną) umocowano w czasie głównie za pomocą datowania radiometrycznego. Metoda ta, rozwinięta w pierwszej połowie XX w., osiągnęła dojrzałość w latach sześćdziesiątych. Oczywiście nadal trwają badania nad precyzyjnym datowaniem zwłaszcza najstarszych okresów w dziejach Ziemi, które zostawiły po sobie niewiele dostępnego materiału, ale w zasadzie współczesna stratygrafia zakotwiczona jest solidnie za pomocą punktów odniesienia datowanych z dokładnością do kilku lub kilkudziesięciu tysięcy lat (okresy bliższe nam w czasie) lub od stu tysięcy do około miliona lat (bardzo daleka przeszłość). Nadal jednak dużo jest do zrobienia nie tylko, jeśli chodzi o zwiększanie precyzji metod datowania, ale i rekonstrukcję szczegółów – choćby tego, jak długo trwały w danej zamierzchłej epoce naturalne cykle takie jak doba słoneczna czy miesiąc księżycowy, albo jak wyglądało następstwo pór roku na różnych szerokościach geograficznych. Czasem pomoc przychodzi z nieoczekiwanej strony, na przykład dzięki uprzejmości skamieniałych koralowców.

Przypisy

  1. Mniej więcej w tym czasie na lądzie żył Prototaxites, bohater mojego poprzedniego wpisu. ↩︎
  2. W kategoriach teorii chaosu (o której pisał Wiesław Seweryn) orbity planet Układu Słonecznego są nieprzewidywalne w bardzo wielkiej skali czasu, jednak po migracjach, a nawet kolizjach planet zachodzących wskutek chaotycznych oddziaływań w najwcześniejszej historii układu, ustalił się stan względnej równowagi, utrzymujący się od miliardów lat i odporny na niewielkie zakłócenia. Z dużym prawdopodobieństwem Układ Słoneczny nie ulegnie katastrofalnym przekształceniom przez kolejny miliard lat. ↩︎
  3. Dokładniej mówiąc, sekunda jako jednostka SI posiada definicję niezależną od zjawisk astronomicznych (pisał o tym Lucas Bergowsky). Jest zatem wielkością niezmienną, podobnie jak minuta (60 s) i godzina (60 min = 3600 s). Jednak definicje doby, miesiąca czy roku związane są z parametrami układu Słońce–Ziemia–Księżyc, które nie zawsze były takie jak dziś. Dzisiejszy rok, dzisiejsza doba albo dzisiejszy miesiąc księżycowy odpowiadają cyklom astronomicznym, które w dalekiej przeszłości miały inną długość. ↩︎
  4. Dlatego przypływy występują dwa razy na dobę (dokładniej: co 12 godzin i 27 minut), a największe fale pływowe – dwa razy na miesiąc księżycowy: podczas nowiu i pełni Księżyca. Słońce, Ziemia i Księżyc znajdują się wtedy prawie w jednej linii i efekty oddziaływania grawitacyjnego Słońca i Księżyca na Ziemię sumują się. ↩︎
  5. Woda łatwiej poddaje się działaniu sił pływowych, ale nie zawsze zdajemy sobie sprawę, że także stały ląd ulega odkształceniu, które może wynosić ok. 20–55 cm (wysokość wybrzuszenia w okolicach równika). ↩︎
  6. Według modelu zakładającego impaktowe pochodzenie Księżyca czas ten szacuje się ostrożnie na kilka tysięcy lat, ale zdaniem niektórych badaczy formujący się Księżyc zsynchronizował swoją rotację z ruchem orbitalnym niemal natychmiast. ↩︎
  7. Długość dnia konsekwentnie wzrastała przez 4,5 mld lat, ale tempo tego wzrostu bywało różne w zależności od dominujących w danej epoce mechanizmów rozpraszania energii rotacji Ziemi. ↩︎

Opisy ilustracji

Ilustracja w nagłówku. Diorama w Milwaukee Public Museum, przedstawiająca sylurską rafę koralową (444–419 mln lat temu) i różnych mieszkańców tego ekosystemu: liliowce, łodzikowce, ramienionogi, mszywioły, trylobity itd. Źródło: Field Museum, czyli Muzeum Historii Naturalnej w Chicago (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 1. Skamieniałość koralowca z gromady Rugosa. Na zdjęciu dolnym po lewej stronie widoczne są zgrubienia odpowiadające liniom rocznego przyrostu, jednak inne pierścienie przyrostów są całkowicie zatarte, ponieważ zewnętrzna powłoka szkieletu uległa erozji. Foto: Piotr Gąsiorowski 2025 (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 2. Artystyczna wizja zderzenia Thei (hipotetycznej planety o rozmiarach Marsa lub nieco większej) z młodą Ziemią około 4,5 mld lat temu. Część masy Thei (wraz domieszką materii ziemskiej) utworzyła chmurę wyrzuconych w przestrzeń odłamków, z których uformował się Księżyc. Proces ten trwał bardzo krótko, według niektórych symulacji tylko kilka godzin (raczej niż lat lub miesięcy). Źródło: NASA (domena publiczna).
Ryc. 3. Heliophyllum halli, dewoński koralowiec z gromady Rugosa (Michigan, USA) z idealnie zachowaną epiteką. Widoczne są roczne, miesięczne i dzienne pierścienie przyrostów. Źródło: British Geological Survey (non-commercial fair use).

Lektura dodatkowa

  • Jak powstał Księżyc? Hipoteza wielkiego zderzenia: NASA i NASA.
  • Synchronizacja pływowa rotacji Księżyca: NASA.
  • John W. Wells i jego badania nad koralowcami: Kiera D. Crowley 2023 (Paleontological Research Institution).

Grenlandia. Część 1: Historia naturalna

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Pozostałe części cyklu

Część 2. Dawni odkrywcy
Część 3. Czasy nowożytne
Część 4. Ludy i języki

Wstęp

Grenlandia jest największym lądem na Ziemi uważanym za wyspę, a nie za kontynent. Jej powierzchnia wynosi ponad 2,1 mln km2, jest więc niemal dokładnie równa sumie powierzchni trzech kolejnych największych wysp – Nowej Gwinei, Borneo i Madagaskaru. Żeby uzmysłowić sobie jej ogrom, zauważmy, że Polska jest siedem razy mniejsza. Mimo to przypominamy sobie o istnieniu Grenlandii tylko przy szczególnych okazjach. Ponieważ ostatnio Grenlandia znów zaistniała wyraźniej w zbiorowej świadomości, warto zaznajomić się  z nią bliżej.

Większa część wyspy znajduje się wewnątrz północnego koła podbiegunowego, choć jej południowy kraniec położony jest na podobnej szerokości geograficznej jak Helsinki, Sztokholm lub Oslo. Grenlandia Wschodnia oddzielona jest Cieśniną Duńską od Islandii, leżącej w odległości 290 km. Z kolei Grenlandia Północno-Zachodnia sąsiaduje z kanadyjskim Archipelagiem Arktycznym. Od Wyspy Ellesmere’a oddziela ją Cieśnina Naresa, która w najwęższym miejscu ma ok. 20 km. Cieśnina jest głęboka, ale sezonowo tworzą się w poprzek niej pomosty lodowe. Z geologicznego punktu widzenia Grenlandia wchodzi w skład kratonu Laurencji stanowiącego główną część współczesnej Ameryki Północnej. Tarcza kanadyjsko-grenlandzka jest bardzo starym fragmentem skorupy ziemskiej. Najstarsze skały, z których jest zbudowana, mają wiek rekordowy: datowane są na 4–3 mld lat temu.

80% powierzchni Grenlandii pokryte jest lądolodem, którego średnia grubość wynosi 1,6 km (maksymalnie do 3,2 km). Lodowce – początkowo tylko wysokogórskie – zaczęły się pojawiać na Grenlandii w eocenie, po ochłodzeniu spowodowanym przez tzw. epizod azolli (o którym pisałem przy innej okazji). Zwarte czapy lodowe zaczęły powstawać kilkanaście milionów lat temu, ale dopiero na pograniczu pliocenu i plejstocenu (2,6 mln lat temu) zapanowały warunki umożliwiające uformowanie się trwałego lądolodu. Podczas plejstoceńskich wahań klimatycznych ulegał on częściowemu zanikowi, po czym znów się odbudowywał. Znaczna część obecnych lodów Grenlandii nagromadziła się podczas przedostatniego zlodowacenia, 190–130 tys. lat temu; najstarsze zbadane próbki lodu z najgłębszych warstw mają około miliona lat.

Grenlandia pozostaje krainą lodu, nadgryzanego jednak przez globalne ocieplenie. Przy jego obecnym przebiegu można by się spodziewać „odlodzenia” wyspy w ciągu kilku tysięcy lat. Lądolód grenlandzki, największy po antarktycznym, zawiera 2,9 mln km3 lodu. W głębi wyspy przez cały rok utrzymuje się temperatura poniżej zera. W miejscu, gdzie pokrywa lodowa jest najgrubsza, jest naprawdę mroźnie: średnia temperatura spada do –31°C. Gdyby lądolód stopniał całkowicie, jego wkład w podniesienie się poziomu oceanów wyniósłby 7,4 m. Ponieważ zwykle nie sięgamy wzrokiem poza czubek własnego nosa, może nam się zdawać, że nie warto się przejmować tak odległą przyszłością, ale w geologicznej skali czasu kilka tysięcy lat to mgnienie oka. Nasi dalecy potomkowie (o ile będą istnieli) mogą mieć żal, że wprawiliśmy w ruch nieodwracalny mechanizm destabilizujący klimat całej planety. Tempo ocieplenia w Arktyce jest dwukrotnie wyższe niż średnia globalna. Już obecnie Grenlandia traci średnio 270 mld ton lodu rocznie (1,8 raza więcej niż znacznie stabilniejsza Antarktyda). Jest to proces nieubłaganie konsekwentny mimo drobnych fluktuacji w krótkich przedziałach czasu (patrz ryc. 1).

Ryc. 1.

Życie wśród lodów

Nie należy sobie wyobrażać, że Grenlandia to jałowa pustynia lodowa. 20% jej powierzchni (obszary położone wzdłuż wybrzeży wyspy) stanowi tundra arktyczna, przybierająca różne formy. W południowej, a zwłaszcza południowo-zachodniej części Grenlandii, gdzie klimat jest  jest łagodniejszy, jest ona bardziej urozmaicona niż na północnym wschodzie. Rosną tu nawet drzewa i krzewy, co prawda na ogół karłowate: kilka gatunków brzóz, olcha zielona, jeden gatunek wierzby, płożący się podgatunek jałowca pospolitego i parę roślin krzewiastych. W dolinie Qinngua na południu wyspy zachował się fragment pierwotnego lasu grenlandzkiego (ryc. 2), w którym drzewa takie jak brzoza omszona (Betula pubescens,  pospolita także w Polsce) osiągają do 7 m wysokości. Takich ekosystemów leśnych było dawniej więcej, zanim dawni osadnicy wycięli je, aby pozyskać drewno na opał i budulec. Karłowate rośliny drzewiaste padały także ofiarą hodowli owiec.

Ryc. 2.

Mimo wszystko na Grenlandii występuje ponad 300 gatunków roślin kwiatowych, ponadto zaś po kilka gatunków paproci, skrzypów i spora różnorodność widłaków (w tym porybliny, rosnące w wodach słodkich). Ale przede wszystkim jest to królestwo mszaków: ok. 500 gatunków mchów i prawie 200 gatunków wątrobowców. Ważnym składnikiem tundry są porosty, czyli grzyby tworzące związek symbiotyczny z fotosyntetyzującymi zielenicami lub cyjanobakteriami. Liczba gatunków porostów pokrywających grenlandzkie skały, glebę lub korę drzew i krzewów może sięgać tysiąca. Także grzyby „zwykłe”, czyli nieporostowe, mają się na Grenlandii dobrze. Liczba opisanych gatunków wynosi ponad 700 (w tym niewielką część stanowią endemity niespotykane gdzie indziej), ale jest to niewątpliwie tylko ułamek ich rzeczywistej różnorodności. Jako miłośnik śluzowców odnotuję z osobistą satysfakcją, że na Grenlandii znaleziono dotąd ponad 60 gatunków śluzowców.

Wszystkich typów zwierząt bezkręgowych nie ma sensu wymieniać, ale warto wspomnieć przynajmniej o niektórych. Nikogo pewnie nie zaskoczy, że stwierdzono na Grenlandii obecność prawie 700 gatunków owadów, z których niemal połowę stanowią rozmaite muchówki (aczkolwiek  nawet motyli jest ponad pół setki). Uderzające jest jednak porównanie z kontynentalną Antarktydą, gdzie żyje tylko jeden znany gatunek rodzimego owada, nielotna muchówka Belgica antarctica z rodziny ochotkowatych, o zasięgu ograniczonym do Półwyspu Antarktycznego. Na Grenlandii liczne są także skoczogonki (ale one są wszędobylskie; Antarktyda też może się poszczycić tuzinem endemicznych gatunków). Wśród pajęczaków jest szczególnie dużo roztoczy i kilkadziesiąt gatunków pająków, ale tylko jeden kosarz. Także rodzime wije są reprezentowane przez jeden jedyny gatunek.

Grenlandzkie fauny bezkręgowców są częściowo przedłużeniem krainy nearktycznej (Ameryka Północna), częściowo mają charakter holarktyczny (wokółbiegunowy), ale nawiązują też do krainy palearktycznej (Eurazja) – i nie chodzi tu tylko o gatunki zawleczone przez ludzi, ale i takie, które jakimś sposobem o własnych siłach rozprzestrzeniły się z Europy, na przykład jako pasażerowie na krach lodowych. Przy okazji tego przeglądu wspomnę, że niezniszczalne zwierzęta pionierskie, mikroskopijne wrotki i niesporczaki, nie tylko roją się na obszarach wolnych od lodu, ale żyją także na powierzchni lądolodu.

Liczba gatunków ptaków odwiedzających Grenlandię przekracza 250, ale tylko jedna czwarta z nich gniazduje na wyspie. Tu także widzimy mieszane wpływy Ameryki Północne i Eurazji oraz gatunki wspólne dla obu krain. Dla płazów i gadów1 jest dziś na Grenlandii za zimno. Ryby całkowicie lub częściowo słodkowodne występują, ale niezbyt licznie.2

Czworonożni zdobywcy Grenlandii

Obecność wokół Grenlandii i na jej wybrzeżach ssaków morskich – wielu gatunków waleni, a także fok i morsów – jest oczywistością, ale także kilka gatunków ssaków lądowych skolonizowało Grenlandię na długo przed człowiekiem i pozostało tam do dziś. Niektóre z nich to relikty megafauny plejstoceńskich stepów Holarktyki. Piżmowół (Ovibos moschatus), który wbrew polskiej nazwie jest bliskim krewnym kóz i owiec, wyewoluował w Europie około miliona lat temu, a następnie rozprzestrzenił się w Syberii i Ameryce Północnej. Większość jego populacji padła ofiarą wielkiego wymierania na początku holocenu, ale dzięki niemal magicznej wytrzymałości na mróz piżmowół znalazł sobie kryjówkę z dala od ludzi, w północnej Kanadzie, a zwłaszcza na wyspach Archipelagu Arktycznego. Z Wyspy Ellesmere’a przeniknął do północnej Grenlandii około 4,5 tys. lat temu. Dziś kilka tysięcy piżmowołów zamieszkuje największy na świecie park narodowy, obejmujący Grenlandię Północno-Wschodnią.

Ryc. 3.

Renifery (Rangifer) klasyfikowano do niedawna jako jeden gatunek z licznymi podgatunkami regionalnymi, ale badania genetyczne ostatnich lat skłaniają do podziału rodzaju na sześć gatunków. Renifery wyewoluowały spośród jeleniowatych Ameryki Północnej pod koniec pliocenu; na początku plejstocenu (epoki zlodowaceń) zróżnicowały się, a ich zasięg objął Holarktykę od Grenlandii po Europę Zachodnią. Grenlandia ma własny gatunek endemiczny: renifera grenlandzkiego (R. groenlandicus), który obok reniferów ze Svalbardu (R. platyrhynchus) należy do najbardziej odrębnych przedstawicieli rodzaju. Dawniej w północnej Grenlandii żył także mały podgatunek R. arcticus pearyi, pochodzący z Archipelagu Arktycznego, został on jednak w zasadzie wytępiony na Grenlandii, choć może sporadycznie pojawiać się jako przybysz z Wyspy Ellesmere’a.

Jedyny rodzimy gatunek gryzonia, obrożnik grenlandzki (Dicrostonyx groenlandicus), bywa nieformalnie nazywany lemingiem, choć nie należy do lemingów właściwych. Gatunek ten zamieszkuje oprócz Grenlandii całą północnoamerykańską Arktykę oraz położoną na północ od Czukotki Wyspę Wrangla. Jedyny miejscowy zajęczak, zając polarny (Lepus arcticus), to autochton Grenlandii i Arktyki kanadyjskiej.

Pospolitym drapieżnikiem całej północnej strefy podbiegunowej jest lis polarny, czyli piesiec (Vulpes lagopus). Rodzinę łasicowatych reprezentuje gronostaj (Mustela erminea) z lokalnego podgatunku M. e. polaris. Wilk grenlandzki (Canis lupus orion), podgatunek występujący na Grenlandii i Wyspie Ellesmere’a, był kiedyś bezlitośnie tępiony i zniknął z północno-wschodniej części wyspy, ale niewielka populacja utrzymuje się na bezludnych obszarach najdalszej północy i prawdopodobnie bywa zasilana przez osobniki migrujące przez Cieśninę Naresa. Mimo ścisłej ochrony jest to na Grenlandii gatunek skrajnie zagrożony. Rosomak (Gulo gulo) pojawia się tylko sporadycznie jako turysta z Kanady. Drapieżnikiem szczytowym Grenlandii, podobnie jak całej strefy otaczającej Ocean Arktyczny, jest niedźwiedź polarny (Ursus maritimus), wyspecjalizowany łowca fok, największy lądowy przedstawiciel rzędu drapieżnych (Carnivora). Jest on jednak tak silnie związany z morzem i spędza tak wiele czasu w wodzie lub na dryfujących krach, że właściwiej jest uznać go za gatunek pół lądowy, pół morski.

Zanim nastały lody

Skład dużej fauny Grenlandii nie zmienił się znacząco od wczesnego plejstocenu, choć w okresach ociepleń między zlodowaceniami bywał bogatszy. Niedawno przeprowadzono analizę metagenomową wyjątkowo starego kopalnego DNA sprzed ok. 2 mln lat z formacji Kap København w północnej Grenlandii. Klimat był wówczas łagodny: średnie temperatury w lipcu wynosiły w tym regionie kilkanaście stopni Celsjusza (dziś jest to ok. 5°C), lodowce były w odwrocie, a obszar, który zbadano, porastały lasy złożone z brzóz, topól, żywotników, świerków i cisów. W próbkach metagenomu znaleziono DNA reniferów, zajęcy i gryzoni z podrodziny karczowników, ale także coś nieoczekiwanego: fragmenty genomu trąbowca. Szczegółowa analiza wskazuje na mastodonta (Mammut sp.). Innymi słowy, obok reniferów w lasach grenlandzkich pasły się wielkie trąbowce, wytrzymujące warunki nocy polarnej, może niezbyt mroźnej, ale trwającej przez sześć miesięcy. Niewątpliwie zniknęły z wyspy podczas któregoś ze zlodowaceń. Trudno powiedzieć, czy powracały podczas interglacjałów, bo kości mastodontów dotąd na Grenlandii nie znaleziono.

Oczywiście im bardziej byśmy się cofnęli w czasie, tym mniej ówczesna Grenlandia przypominałaby dzisiejszą. Brak na Grenlandii stanowisk paleontologicznych zawierających skamieniałości fauny z ostatnich kilkudziesięciu milionów lat, ale plioceńskie znaleziska z sąsiedniej Wyspy Ellesmere’a dowodzą, że ok. 3,4 mln lat temu na tej szerokości geograficznej żyły między innymi bobry, konie i olbrzymie wielbłądy z rodzaju Paracamelus. Trudno jednak powiedzieć, czy pokonanie przez nie cieśniny Naresa bez mostów lodowych było w tym okresie możliwe i czy migrowały one także na Grenlandię.

Ryc. 4.

Wiemy natomiast, że w cieplarnianym okresie paleocenu i wczesnego eocenu (66–49 mln lat temu) przynajmniej okresowo pojawiało się połączenie lądowe – tzw. most Thule – między Grenlandią a tym, co nazywamy obecnie Wyspami Brytyjskimi i dalej z Europą, stanowiącą wówczas rozległy archipelag wielkich, gęsto rozmieszczonych wysp, rozdzielonych przez płytkie odnogi morskie. Grenlandia była częścią pasa transmisyjnego migracji: przebiegały przez nią szlaki wędrówek gatunków lądowych z Europy do Ameryki Północnej i w drugą stronę.

Pyłki roślinne z eocenu Grenlandii mówią nam wiele o florze ówczesnych lasów i mokradeł. Oprócz rodzajów rosnących także współcześnie w północnej strefie umiarkowanej, jak orzechy, orzeszniki, dęby, buki, brzozy, klony, jesiony czy sosny, można było w nich spotkać na przykład metasekwoje, cypryśniki i sagowce. Podmokłe lasy o podobnym składzie – także z udziałem wyżłobów, miłorzębów, palm i innych roślin nieoczekiwanych za kołem podbiegunowym – istniały na Wyspie Ellesmere’a. Umiejscowiona na niej formacja Margaret – stanowisko, które 53 mln lat temu znajdowało się na szerokości geograficznej 77°N, czyli ponad 1000 km poza kołem polarnym – zawiera między innymi kości nieparzystokopytnych (pierwotnych koni, tapirów i brontoterów), zagadkowych pantodontów (Coryphodon, z wyglądu podobny do hipopotama), gryzoni, drapieżnych, wieloguzkowców3, a także łuskowców, latawców i prymitywnych naczelnych. Towarzyszyły im ogromne ptaki nielotne (Gastornis), aligatory, salamandry olbrzymie, żółwie, jaszczurki i węże.  Wyspa Ellesmere’a od tego czasu tylko minimalnie przesunęła się ku północy. Biorąc pod uwagę istniejące wówczas połączenia lądowe i podobieństwo środowisk roślinnych, z dużą dozą pewności można założyć, że podobny zestaw gatunków występował także w eoceńskiej Grenlandii.

Znacznie bogatsze dane mamy dla bardziej zamierzchłej przeszłości. Dość powiedzieć, że jedne z najsławniejszych skamieniałości pierwotnych kręgowców lądowych z okresu dewońskiego (ok. 365 mln lat temu), jak Ichthyostega i Acanthostega (w towarzystwie m.in. wielu gatunków ówczesnych dwudysznych), pochodzą z dewońskich skał nad Fiordem Cesarza Franciszka Józefa we wschodniej Grenlandii. Prawdziwą kopalnią fascynujących skamieniałości morskich z czasów „eksplozji kambryjskiej”  (ok. 518 mln lat temu) jest stanowisko Sirius Passet na północnym krańcu wyspy. Można je porównać z łupkami z Burgess (Kolumbia Brytyjska), jednak skamieniałości z Sirius Passet są o co najmniej 10 mln lat starsze.

W kolejnym odcinku prześledzimy historię zasiedlania Grenlandii przez gatunek Homo sapiens. Kim byli jej najstarsi odkrywcy? Kiedy i skąd przybyli? Jaką kulturę i grupę językową reprezentowali? Kogo spotkali na Grenlandii pierwsi przybysze z Europy? O tym wszystkim już niedługo.

Przypisy

  1. Mowa oczywiście o gadach w sensie tradycyjnym, z wyłączeniem ptaków, które – o czym warto pamiętać – stanowią (obok krokodyli) współczesną linię ewolucyjną gadów naczelnych (a dokładniej – dinozaurów). ↩︎
  2. Co ciekawe, w wodach Grenlandii można spotkać gatunki dobrze znane z Polski, jak ciernik (Gasterosteus aculeatus) i cierniczek (Pungitius pungitius). Oba te gatunki mają zasięg wokółbiegunowy. ↩︎
  3. Wieloguzkowce (Multituberculata) to grupa ssaków niełożyskowych, trybem życia przypominających gryzonie, która dominowała w okresie kredowym, przeżyła wielkie wymieranie 66 mln lat temu, ale wymarła z końcem eocenu (33 mln lat temu). ↩︎

Ilustracje

Ilustracja w nagłówku. Wybrzeże Grenlandii Wschodniej w okolicy Kangertittivaq (Scoresby Sund), jednego z największych fiordów na Ziemi. Foto: Hannes Grobe 2007. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 2.5).
Ryc. 1. Ubytek masy lądolodu Grenlandii od roku 2002 wg danych dostarczonych przez satelity GRACE i GRACE-FO. Źródło: Moon et al. 2021 (NOAA, domena publiczna).
Ryc. 2. Las karłowatych drzew w dolinie Qinngua (Grenlandia Południowa). Foto: Svíčková 2008 Źródło: Wikipedia (domena publiczna).
Ryc. 3. Piżmowół (Ovibos moschatus) z Grenlandii. Foto: photographerfn 2023. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC 4.0).
Ryc. 4. Układ lądów wokół bieguna północnego we wczesnym eocenie. Czerwona strzałka pokazuje trasy migracji gatunków północnoamerykańskich (np. wczesnych naczelnych) na Wyspę Ellesmere‘a, przylegającą wówczas do północnego brzegu Grenlandii. Po prawej stronie widoczny pomost lądowy Thule, łączący Grenlandię z Europą. Ocean Arktyczny stał się na pewien czas basenem zamkniętym ze wszystkich stron. Źródło: Miller et al. 2023 (licencja CC BY 4.0).

Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Inne wpisy z tej serii
Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany
Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym
Zapomniany kontynent. Część 4: Polarnicy antarktyczni z torbami
Zapomniany kontynent. Część 5: Skrzydła nad Antarktydą
Zapomniany kontynent. Część 6: Dinozaury w smokingach

Wszyscy jesteśmy cynodontami

Związki ssaków z Antarktydą sięgają bardzo głębokiej przeszłości. Już z wczesnego triasu znane są ze stanowisk antarktycznych synapsydy (Synapsida), czyli przedstawiciele gałęzi ewolucyjnej, której współczesnymi przedstawicielami są ssaki. Dawniej określano je nazwą „gadów ssakokształtnych”, która wprowadzała laików w błąd, sugerowała bowiem, że ssaki pochodzą od gadów. Tymczasem gady (wraz z ptakami) należą do grupy Sauropsida, siostrzanej względem Synapsida. Te dwie wielkie gałęzie owodniowców – kręgowców, które dzięki wytworzeniu błon płodowych uniezależniły swój rozwój embrionalny od środowiska wodnego – rozdzieliły się ponad 300 mln lat temu. Wszystkie synapsydy są na mocy definicji bliżej spokrewnione ze ssakami niż z gadami.

W obrębie synapsydów wyewoluowały terapsydy, coraz bardziej przypominające ssaki. Pod koniec permu dominowały na jedynym istniejącym wówczas kontynencie – Pangei. Przeżyły straszne w skutkach dla całej biosfery wielkie wymieranie permsko-triasowe (P–Tr) 252 mln lat temu i utrzymały swoją pozycję na początku triasu; jednak po kilku milionach lat liderami wyścigu ewolucyjnego zostały dla odmiany Sauropsida, czyli gady. Wśród nich rosnącą rolę zaczęły odgrywać gady naczelne (Archosauromorpha) – późniejsze krokodyle, pterozaury i dinozaury. Jednak triasowe skamieniałości antarktyczne pochodzą jeszcze z czasów świetności terapsydów, nawet jeśli ich świetność zaczynała się chylić ku upadkowi.

Jednym z terapsydów był lystrozaur (Lystrosaurus), rodzaj znany ze wszystkich zakątków Pangei, zwierzę wielkości psa, kopiące nory. Rodzaj ten był tak pospolity, że na niektórych stanowiskach ponad 90% skamieniałych osobników to lystrozaury. Należały one do dicynodontów, roślinożernych czworonogów o szczególnym wyglądzie: ich pysk przekształcił się w rogowy dziób, a uzębienie zanikło z wyjątkiem dwóch wielkich kłów w górnej szczęce. Lystrosaurus przystosował się znakomicie do życia w warunkach pustynnych, dzięki czemu przeżył dramatyczne globalne ocieplenie, które spowodowało katastrofę P–Tr.

Ryc. 1.

W skałach Gór Transantarktycznych sprzed ok. 250 mln lat (formacja Fremouw) zachowały się szczątki trzech gatunków lystrozaurów (w bardzo dobrym stanie, nawet ze zmumifikowaną skórą) oraz wiele innych terapsydów reprezentujących kilka różnych linii rozwojowych. Był wśród nich między innymi drapieżny cynodont z rodzaju Cynognathus, bardzo już podobny do ssaków, w czym nie ma nic dziwnego, bo ssaki wyewoluowały wewnątrz kladu Cynodontia. Notabene oznacza to, że ludzie, podobnie jak wszystkie inne ssaki, też są cynodontami. Terapsydom antarktycznym towarzyszyły dość liczne płazy i gady, a wśród tych  drugich prymitywny gad naczelny półtorametrowej długości, Antarctanax – skromna zapowiedź „ery dinozaurów”. W przekroju kłów lystrozaurów z Antarktydy widoczne są roczne linie przyrostu, co może wskazywać na spowolniony metabolizm, a może nawet zapadanie w hibernację podczas miesięcy zimowych.

Dokąd prowadzą poszlaki

Szkoda, że antarktyczny zapis kopalny jest bardzo niekompletny i składa się z serii migawek rozdzielonych przez dziesiątki milionów lat. Wspomniałem w poprzednim odcinku, że z wczesnej jury znany jest tritylodont (bardzo bliski krewny ssaków), który żył współcześnie z dinozaurami takimi jak Cryolophosaurus. Dokładniej – znaleziono pojedynczy ząb tritylodonta. Poza tym na razie brak jakichkolwiek skamieniałości antarktycznych przedstawicieli ssaczej linii ewolucyjnej między wczesną jurą (190 mln lat temu) a początkiem eocenu (ok. 55 mln lat temu).

Niemniej tacy przedstawiciele musieli istnieć. Dowodzi tego zasięg występowania kilku grup ssaków. Jedną z nich są gondwanatery (Gondwanatheria) – boczna, bezpotomnie wymarła gałąź ssaczego rodu. Ich pozycja systematyczna nie jest do końca jasna. Przypisuje im się często pokrewieństwo z haramiidami – grupą ssaków, które w erze mezozoicznej odniosły spory sukces, przerzucając się z owadożerności na roślinożerność lub wszystkożerność. Opanowały dzięki temu różnorodne nisze ekologiczne podobne do tych, które w późniejszych czasach zajęły wieloguzkowce, a ostatecznie gryzonie. Skamieniałości gondwanaterów pochodzące z późnej kredy znaleziono w Ameryce Południowej (gdzie były szczególnie liczne i różnorodne), w Indiach i na Madagaskarze, a także w Afryce; nie znamy natomiast gondwanaterów z Australii.

Ryc. 2.

Haramiidy co prawda wyewoluowały w Laurazji, podczas gdy gondwanatery (jak podpowiada ich nazwa) zamieszkiwały wyłącznie kontynenty stanowiące resztki Gondwany. Haramiidy znane są jednak także z późnej jury Tanzanii i najwcześniejszej kredy Maroka. Oznacza to, że zdołały pokonać wąską barierę morską dzielącą Europę od Afryki, co udało się zresztą kilkakrotnie różnym grupom ssaków. Ponieważ Afryka w tym czasie stykała się jeszcze z Ameryką Południową, przodek gondwanaterów mógł skorzystać z tego połączenia. Inna możliwość to migracja owego przodka z Ameryki Północnej do Południowej przez łańcuch wysp rozciągnięty między tymi kontynentami. Tak czy siak droga lądowa między Ameryką Południową a Indo-Madagaskarem musiała prowadzić przez Antarktydę. Została przerwana ok. 140–130 mln lat temu, gdy Indie z Madagaskarem zaczęły wędrować na północ. Dlatego obecność gondwanaterów w Antarktydzie w okresie kredowym jest pewna, nawet jeśli dotąd nie opisano ich skamieniałości.

Inna grupa ssaków typowo gondwańskich to jurajskie i kredowe australosfenidy (Australosphenida), znane z Australii, Ameryki Południowej, Madagaskaru i Indii. Również w tym przypadku zasięg grupy musiał obejmować Antarktydę jako oś Gondwany łączącą wymienione części świata. Ale o australosfenidach mało kto słyszał, więc rzućmy okiem na grupę o wiele bardziej znaną. Według niektórych badaczy należy ona zresztą do australosfenidów, choć inni są odmiennego zdania. Mowa o stekowcach (Monotremata).

Czy stekowce pochodzą z Antarktydy?

Chyba każdy wie, że stekowce żyją w Australii – a raczej na terenie wcześniejszego kontynentu Sahul, obejmującego także Tasmanię i (co należy szczególnie podkreślić) Nową Gwineę. W istocie spośród pięciu żyjących współcześnie gatunków stekowców trzy (prakolczatki z rodzaju Zaglossus) żyją wyłącznie na Nowej Gwinei, jeden (kolczatka, Tachyglossus aculeatus) na Nowej Gwinei, w Australii, na Tasmanii i na kiku mniejszych wyspach), a jeden (dziobak, Ornithorhynchus anatinus) w Australii i na Tasmanii. Do niedawna stekowce kopalne znane były także tylko z tego obszaru. Najstarsze z nich to gatunki kredowe: wyjątkowo maleńki (40 g) Teinolophos trusleri (123 mln lat temu), Kryoryctes cadburyi (106 mln lat temu) oraz Steropodon galmani, Stirtodon elizabethae i Kollikodon ritchiei (wszystkie sprzed ok. 100 mln lat). Żyły one w Australii, która w owym czasie była połączona z Antarktydą i sama leżała blisko bieguna południowego. Stekowce były zatem z pochodzenia ssakami podbiegunowymi.

Niespodzianką było opisanie w roku 1992 Monotrematum americanum, stekowca z rodziny dziobakowatych, który żył w argentyńskiej Patagonii we wczesnym paleocenie, 61 mln lat temu. Czego szukał dziobak tak daleko od Australii? Nasuwały się dwa możliwe wyjaśnienia. Według pierwszego – zasięg stekowców w Gondwanie był już w mezozoiku na tyle szeroki, że sięgał po Patagonię, a zatem musiał obejmować także przynajmniej część Antarktydy. Według drugiego – krótko po wielkim wymieraniu jeden z gatunków australijskich stekowców skorzystał z pomostów lądowych i po długiej wędrówce, pokonawszy ok. 5000 km, dotarł do Ameryki Południowej.

Wobec braku innych skamieniałości stekowców poza Sahelem trudno było rozstrzygnąć, który scenariusz jest bardziej prawdopodobny. Jednak w mijającym roku (2023) opisano kolejnego stekowca, Patagorhynchus pascuali, także z argentyńskiej częśći Patagonii, ale z późnej kredy (ok. 70 mln lat temu). Dwa stekowce patagońskie nie były z sobą blisko spokrewnione: Patagorhynchus nie był przodkiem Monotrematum. Oznacza to, że stekowce albo co najmniej dwukrotnie migrowały z Australii do Patagonii, albo po prostu były „u siebie” w Antarktydzie i stamtąd rozprzestrzeniały się do Ameryki Południowej przez pomost lądowy. Tak czy siak musiały występować w Antarktydzie, a kto wie, czy nie była ona ich praojczyzną (być może wraz z Australią). Z dokładniejszą rekonstrukcją ich wędrówek trzeba poczekać na kolejne odkrycia. Miejmy nadzieję, że w końcu znalezione zostaną jakieś stekowce antarktyczne z kredy lub wczesnego paleogenu.

Nowi zdobywcy Antarktydy

Jeśli chodzi o samą Antarktydę i jej ssaki, luka paleontologiczna rozciąga się na paleocen. Natomiast z kolejnej epoki, czyli z eocenu, mamy liczne skamieniałości ssaków (a także innych zwierząt, w tym ptaków) z Wyspy Seymoura, sąsiadującej z Wyspą Jamesa Rossa, znaną nam już z poprzedniego wpisu z tej serii. Jest ich naprawdę wiele; pochodzą z okresu 55–34 mln lat temu i reprezentują wiele grup systematycznych, w tym gondwanatery i meridiolestydy (relikty miejscowej fauny kredowej), a obok nich ssaki łożyskowe (Eutheria), które albo pod sam koniec kredy, albo na początku paleocenu przedostały się z Ameryki Północnej do Południowej. W tym okresie formowały się między tymi kontynentami efemeryczne pomosty lądowe, które przez pewien czas umożliwiały migrację zwierząt na ograniczoną skalę (skorzystały z tej okazji także niektóre wielkie dinozaury).

Nie wszyscy imigranci z północy dotarli aż do Antarktydy; być może nie wszystkim odpowiadał klimat dalekiego południa, ale w każdym razie w rejonie Półwyspu Antarktycznego spotykamy reprezentantów południowoamerykańskich endemicznych rzędów ssaków kopytnych Astrapotheria i Litopterna. Co najmniej te drugie były bliskimi kuzynami laurazjatyckich nieparzystokopytnych, o czym świadczą badania kolagenu i mitochondrialnego DNA ich ostatnich, niedawno wymarłych przedstawicieli. Szczególnym przypadkiem są fragmentaryczne skamieniałości szczerbaków, których przodkowie zapewne na długo przed końcem kredy dotarli do Ameryki Południowej z Afryki. Inny szczególny przypadek to szczątki eoceńskich waleni – pierwszych ssaków, które odkryły Antarktydę, docierając do niej drogą morską (wiele milionów lat później powtórzyły ten wyczyn foki i uchatki). Było wśród tych wczesnych waleni kilka gatunków z wymarłej grupy bazylozaurydów, a także pierwotny fiszbinowiec Llanocetus, uzębiony i nieposiadający fiszbinów (na przekór swojej pozycji systematycznej). Wyróżniał się on rozmiarami ciała: osiągał długość do 8–12 m, czyli 2–3 razy więcej niż inne wczesne fiszbinowce.

Ryc. 3.

Gdybym miał się pokusić o zgadywanie, jakie inne łożyskowce powinny być obecne w eoceńskiej Antarktydzie, mimo że nie odkryto dotąd ich skamieniałości, wskazałbym na nietoperze. W tym czasie żyły one już i w Patagonii, i w Australii, więc kolonizacja Antarktydy jak najbardziej mieściła się w zakresie ich możliwości. Jednak delikatne szkielety nietoperzy rzadko zachowują się w stanie kopalnym.

Najbardziej różnorodną i najliczniej reprezentowaną w zapisie paleontologicznym grupę eoceńskich ssaków z Półwyspu Antarktycznego stanowiły torbacze (Metatheria). Skąd się wzięły, co robiły w tak niezwykłym miejscu i co z tego wynikło – o tym opowiem w kolejnym odcinku serii.

Uwagi terminologiczne

Używając słowa ssaki nie zawężam jego znaczenia do tzw. grupy koronnej (zwanej po łacinie Mammalia), czyli najmniejszego kladu zawierającego wszystkie ssaki żyjące współcześnie. Mam na myśli raczej Mammaliaformes (ssakokształtne), czyli większą grupę, do której należą wymarli bliscy krewni Mammalia, również posiadający futerko, stałocieplni i karmiący swoje młode mlekiem. Zresztą wszystkie te cechy pojawiły się jeszcze dawniej, u wczesnych członków jeszcze pojemniejszej grupy Mammaliamorpha, do której obok ssakokształtnych zaliczamy również ich grupę siostrzaną, czyli tritylodonty – między innymi te, które w późnym triasie zamieszkiwały Antarktydę.

Podobnie, pisząc o łożyskowcach i torbaczach, mam na myśli większe gałęzie ewolucyjne (Eutheria i Metatheria), a nie odpowiadające im bardziej zawężone grupy koronne (Placentalia i Marsupialia). Nie zawsze jest jasne, czy jakaś wymarła linia rodowa należy do grupy koronnej, czy powinna być umieszczona poza nią. Dotyczy to na przykład haramiidów i gondwanaterów. Pytanie, czy były one „ssakami w ścisłym sensie”, czy „ssakokształtnymi cynodontami spoza kladu Mammalia” jest raczej akademickie. Jeśli specjaliści nie są pewni, jak brzmi odpowiedź, to granicę między „ssakami” a „prawie-ssakami” trzeba traktować jako umowną i rozmytą.

Opisy ilustracji

Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Wczesnotriasowe dicynodonty z Antarktydy (w tym trzy gatunki lystrozaurów). Autor: Gabriel N. Ugueto via Twitter (fair use).
Ryc. 2. Adalatherium hui, rekonstrukcja wyglądu gondwanatera z Madagaskaru z końca kredy (tuż przed wielkim wymieraniem). Było to, jak na kredowego ssaka, duże zwierzę (52 cm długości i ok. 3,1 kg masy ciała). Gondwanatery znane są zwykle z fragmentów kostnych – zębów lub kości szczęk; w tym przypadku jednak odkryto niemal kompletny szkielet (Krause et al. 2020).  Autor: Andrey Atuchin. Źródło: Scimex (CC with attribution).
Ryc. 3. Llanocetus denticrenatus, antarktyczny waleń z późnego eocenu (ok. 38–34 mln lat temu) odkryty na Wyspie Seymoura. Choć należał do linii ewolucyjnej fiszbinowców, nie posiadał fiszbinów. Zamiast tego zęby zaopatrzone w wachlarzowato rozłożone guzki pomagały mu zatrzymywać i przegryzać zdobycz średniej wielkości (ok. 30 cm, np. ryby tworzące ławice) zasysaną przez szybki ruch żuchwy; mógł też polować na duże zwierzęta morskie, podobnie jak dzisiejsze zębowce, zob. Fordyce & Marx 2018. Autor: Carl Buell Źródło: The Conversation (licencja CC BY-SA).

Lektura dodatkowa

Właśnie ukazało się po polsku bardzo ciekawe wprowadzenie do wczesnej historii ssaczej gałęzi drzewa rodowego (poczynając od synapsydów z karbonu i permu):

Elsa Panciroli. 2023. Bestie, które żyły przed nami. Nowa historia pochodzenia i ewolucji ssaków [oryginał: Beasts before us. The untold story of mammal origin and evolution, Bloomsbury Publishing 2021]. Prószyński i S-ka. Przekład: Bartosz Sałbut.
https://www.proszynski.pl/product/bestie-ktore-zyly-przed-nami

Gorąco polecam tę pracę, bo jest to chyba jedyna na rynku polskim przystępna prezentacja nowoczesnej wizji ewolucji ssaków, napisana z pasją i znawstwem tematu. Czytelnika polskiego może ująć entuzjazm autorki wobec dokonań Zofii Kielan-Jaworowskiej, o których pisałem tutaj. Trzeba stwierdzić, że tłumaczenie polskie jest miejscami chropowate i nie zawsze sobie radzi z terminologią fachową, a korekta wydawnicza przepuściła sporą liczbę usterek językowych. Może to irytować wymagającego czytelnika, ale nie umniejsza walorów książki.