Grenlandia. Część 1: Historia naturalna

Pozostałe części cyklu

Część 2. Dawni odkrywcy [w przygotowaniu]
Część 3. Czasy nowożytne [w przygotowaniu]
Część 4. Ludy i języki [w przygotowaniu]

Wstęp

Grenlandia jest największym lądem na Ziemi uważanym za wyspę, a nie za kontynent. Jej powierzchnia wynosi ponad 2,1 mln km2, jest więc niemal dokładnie równa sumie powierzchni trzech kolejnych największych wysp – Nowej Gwinei, Borneo i Madagaskaru. Żeby uzmysłowić sobie jej ogrom, zauważmy, że Polska jest siedem razy mniejsza. Mimo to przypominamy sobie o istnieniu Grenlandii tylko przy szczególnych okazjach. Ponieważ ostatnio Grenlandia znów zaistniała wyraźniej w zbiorowej świadomości, warto zaznajomić się  z nią bliżej.

Większa część wyspy znajduje się wewnątrz północnego koła podbiegunowego, choć jej południowy kraniec położony jest na podobnej szerokości geograficznej jak Helsinki, Sztokholm lub Oslo. Grenlandia Wschodnia oddzielona jest Cieśniną Duńską od Islandii, leżącej w odległości 290 km. Z kolei Grenlandia Północno-Zachodnia sąsiaduje z kanadyjskim Archipelagiem Arktycznym. Od Wyspy Ellesmere’a oddziela ją Cieśnina Naresa, która w najwęższym miejscu ma ok. 20 km. Cieśnina jest głęboka, ale sezonowo tworzą się w poprzek niej pomosty lodowe. Z geologicznego punktu widzenia Grenlandia wchodzi w skład kratonu Laurencji stanowiącego główną część współczesnej Ameryki Północnej. Tarcza kanadyjsko-grenlandzka jest bardzo starym fragmentem skorupy ziemskiej. Najstarsze skały, z których jest zbudowana, mają wiek rekordowy: datowane są na 4–3 mld lat temu.

80% powierzchni Grenlandii pokryte jest lądolodem, którego średnia grubość wynosi 1,6 km (maksymalnie do 3,2 km). Lodowce – początkowo tylko wysokogórskie – zaczęły się pojawiać na Grenlandii w eocenie, po ochłodzeniu spowodowanym przez tzw. epizod azolli (o którym pisałem przy innej okazji). Zwarte czapy lodowe zaczęły powstawać kilkanaście milionów lat temu, ale dopiero na pograniczu pliocenu i plejstocenu (2,6 mln lat temu) zapanowały warunki umożliwiające uformowanie się trwałego lądolodu. Podczas plejstoceńskich wahań klimatycznych ulegał on częściowemu zanikowi, po czym znów się odbudowywał. Znaczna część obecnych lodów Grenlandii nagromadziła się podczas przedostatniego zlodowacenia, 190–130 tys. lat temu; najstarsze zbadane próbki lodu z najgłębszych warstw mają około miliona lat.

Grenlandia pozostaje krainą lodu, nadgryzanego jednak przez globalne ocieplenie. Przy jego obecnym przebiegu można by się spodziewać „odlodzenia” wyspy w ciągu kilku tysięcy lat. Lądolód grenlandzki, największy po antarktycznym, zawiera 2,9 mln km3 lodu. W głębi wyspy przez cały rok utrzymuje się temperatura poniżej zera. W miejscu, gdzie pokrywa lodowa jest najgrubsza, jest naprawdę mroźnie: średnia temperatura spada do –31°C. Gdyby lądolód stopniał całkowicie, jego wkład w podniesienie się poziomu oceanów wyniósłby 7,4 m. Ponieważ zwykle nie sięgamy wzrokiem poza czubek własnego nosa, może nam się zdawać, że nie warto się przejmować tak odległą przyszłością, ale w geologicznej skali czasu kilka tysięcy lat to mgnienie oka. Nasi dalecy potomkowie (o ile będą istnieli) mogą mieć żal, że wprawiliśmy w ruch nieodwracalny mechanizm destabilizujący klimat całej planety. Tempo ocieplenia w Arktyce jest dwukrotnie wyższe niż średnia globalna. Już obecnie Grenlandia traci średnio 270 mld ton lodu rocznie (1,8 raza więcej niż znacznie stabilniejsza Antarktyda). Jest to proces nieubłaganie konsekwentny mimo drobnych fluktuacji w krótkich przedziałach czasu (patrz ryc. 1).

Ryc. 1.

Życie wśród lodów

Nie należy sobie wyobrażać, że Grenlandia to jałowa pustynia lodowa. 20% jej powierzchni (obszary położone wzdłuż wybrzeży wyspy) stanowi tundra arktyczna, przybierająca różne formy. W południowej, a zwłaszcza południowo-zachodniej części Grenlandii, gdzie klimat jest  jest łagodniejszy, jest ona bardziej urozmaicona niż na północnym wschodzie. Rosną tu nawet drzewa i krzewy, co prawda na ogół karłowate: kilka gatunków brzóz, olcha zielona, jeden gatunek wierzby, płożący się podgatunek jałowca pospolitego i parę roślin krzewiastych. W dolinie Qinngua na południu wyspy zachował się fragment pierwotnego lasu grenlandzkiego (ryc. 2), w którym drzewa takie jak brzoza omszona (Betula pubescens,  pospolita także w Polsce) osiągają do 7 m wysokości. Takich ekosystemów leśnych było dawniej więcej, zanim dawni osadnicy wycięli je, aby pozyskać drewno na opał i budulec. Karłowate rośliny drzewiaste padały także ofiarą hodowli owiec.

Ryc. 2.

Mimo wszystko na Grenlandii występuje ponad 300 gatunków roślin kwiatowych, ponadto zaś po kilka gatunków paproci, skrzypów i spora różnorodność widłaków (w tym porybliny, rosnące w wodach słodkich). Ale przede wszystkim jest to królestwo mszaków: ok. 500 gatunków mchów i prawie 200 gatunków wątrobowców. Ważnym składnikiem tundry są porosty, czyli grzyby tworzące związek symbiotyczny z fotosyntetyzującymi zielenicami lub cyjanobakteriami. Liczba gatunków porostów pokrywających grenlandzkie skały, glebę lub korę drzew i krzewów może sięgać tysiąca. Także grzyby „zwykłe”, czyli nieporostowe, mają się na Grenlandii dobrze. Liczba opisanych gatunków wynosi ponad 700 (w tym niewielką część stanowią endemity niespotykane gdzie indziej), ale jest to niewątpliwie tylko ułamek ich rzeczywistej różnorodności. Jako miłośnik śluzowców odnotuję z osobistą satysfakcją, że na Grenlandii znaleziono dotąd ponad 60 gatunków śluzowców.

Wszystkich typów zwierząt bezkręgowych nie ma sensu wymieniać, ale warto wspomnieć przynajmniej o niektórych. Nikogo pewnie nie zaskoczy, że stwierdzono na Grenlandii obecność prawie 700 gatunków owadów, z których niemal połowę stanowią rozmaite muchówki (aczkolwiek  nawet motyli jest ponad pół setki). Uderzające jest jednak porównanie z kontynentalną Antarktydą, gdzie żyje tylko jeden znany gatunek rodzimego owada, nielotna muchówka Belgica antarctica z rodziny ochotkowatych, o zasięgu ograniczonym do Półwyspu Antarktycznego. Na Grenlandii liczne są także skoczogonki (ale one są wszędobylskie; Antarktyda też może się poszczycić tuzinem endemicznych gatunków). Wśród pajęczaków jest szczególnie dużo roztoczy i kilkadziesiąt gatunków pająków, ale tylko jeden kosarz. Także rodzime wije są reprezentowane przez jeden jedyny gatunek.

Grenlandzkie fauny bezkręgowców są częściowo przedłużeniem krainy nearktycznej (Ameryka Północna), częściowo mają charakter holarktyczny (wokółbiegunowy), ale nawiązują też do krainy palearktycznej (Eurazja) – i nie chodzi tu tylko o gatunki zawleczone przez ludzi, ale i takie, które jakimś sposobem o własnych siłach rozprzestrzeniły się z Europy, na przykład jako pasażerowie na krach lodowych. Przy okazji tego przeglądu wspomnę, że niezniszczalne zwierzęta pionierskie, mikroskopijne wrotki i niesporczaki, nie tylko roją się na obszarach wolnych od lodu, ale żyją także na powierzchni lądolodu.

Liczba gatunków ptaków odwiedzających Grenlandię przekracza 250, ale tylko jedna czwarta z nich gniazduje na wyspie. Tu także widzimy mieszane wpływy Ameryki Północne i Eurazji oraz gatunki wspólne dla obu krain. Dla płazów i gadów1 jest dziś na Grenlandii za zimno. Ryby całkowicie lub częściowo słodkowodne występują, ale niezbyt licznie.2

Czworonożni zdobywcy Grenlandii

Obecność wokół Grenlandii i na jej wybrzeżach ssaków morskich – wielu gatunków waleni, a także fok i morsów – jest oczywistością, ale także kilka gatunków ssaków lądowych skolonizowało Grenlandię na długo przed człowiekiem i pozostało tam do dziś. Niektóre z nich to relikty megafauny plejstoceńskich stepów Holarktyki. Piżmowół (Ovibos moschatus), który wbrew polskiej nazwie jest bliskim krewnym kóz i owiec, wyewoluował w Europie około miliona lat temu, a następnie rozprzestrzenił się w Syberii i Ameryce Północnej. Większość jego populacji padła ofiarą wielkiego wymierania na początku holocenu, ale dzięki niemal magicznej wytrzymałości na mróz piżmowół znalazł sobie kryjówkę z dala od ludzi, w północnej Kanadzie, a zwłaszcza na wyspach Archipelagu Arktycznego. Z Wyspy Ellesmere’a przeniknął do północnej Grenlandii około 4,5 tys. lat temu. Dziś kilka tysięcy piżmowołów zamieszkuje największy na świecie park narodowy, obejmujący Grenlandię Północno-Wschodnią.

Ryc. 3.

Renifery (Rangifer) klasyfikowano do niedawna jako jeden gatunek z licznymi podgatunkami regionalnymi, ale badania genetyczne ostatnich lat skłaniają do podziału rodzaju na sześć gatunków. Renifery wyewoluowały spośród jeleniowatych Ameryki Północnej pod koniec pliocenu; na początku plejstocenu (epoki zlodowaceń) zróżnicowały się, a ich zasięg objął Holarktykę od Grenlandii po Europę Zachodnią. Grenlandia ma własny gatunek endemiczny: renifera grenlandzkiego (R. groenlandicus), który obok reniferów ze Svalbardu (R. platyrhynchus) należy do najbardziej odrębnych przedstawicieli rodzaju. Dawniej w północnej Grenlandii żył także mały podgatunek R. arcticus pearyi, pochodzący z Archipelagu Arktycznego, został on jednak w zasadzie wytępiony na Grenlandii, choć może sporadycznie pojawiać się jako przybysz z Wyspy Ellesmere’a.

Jedyny rodzimy gatunek gryzonia, obrożnik grenlandzki (Dicrostonyx groenlandicus), bywa nieformalnie nazywany lemingiem, choć nie należy do lemingów właściwych. Gatunek ten zamieszkuje oprócz Grenlandii całą północnoamerykańską Arktykę oraz położoną na północ od Czukotki Wyspę Wrangla. Jedyny miejscowy zajęczak, zając polarny (Lepus arcticus), to autochton Grenlandii i Arktyki kanadyjskiej.

Pospolitym drapieżnikiem całej północnej strefy podbiegunowej jest lis polarny, czyli piesiec (Vulpes lagopus). Rodzinę łasicowatych reprezentuje gronostaj (Mustela erminea) z lokalnego podgatunku M. e. polaris. Wilk grenlandzki (Canis lupus orion), podgatunek występujący na Grenlandii i Wyspie Ellesmere’a, był kiedyś bezlitośnie tępiony i zniknął z północno-wschodniej części wyspy, ale niewielka populacja utrzymuje się na bezludnych obszarach najdalszej północy i prawdopodobnie bywa zasilana przez osobniki migrujące przez Cieśninę Naresa. Mimo ścisłej ochrony jest to na Grenlandii gatunek skrajnie zagrożony. Rosomak (Gulo gulo) pojawia się tylko sporadycznie jako turysta z Kanady. Drapieżnikiem szczytowym Grenlandii, podobnie jak całej strefy otaczającej Ocean Arktyczny, jest niedźwiedź polarny (Ursus maritimus), wyspecjalizowany łowca fok, największy lądowy przedstawiciel rzędu drapieżnych (Carnivora). Jest on jednak tak silnie związany z morzem i spędza tak wiele czasu w wodzie lub na dryfujących krach, że właściwiej jest uznać go za gatunek pół lądowy, pół morski.

Zanim nastały lody

Skład dużej fauny Grenlandii nie zmienił się znacząco od wczesnego plejstocenu, choć w okresach ociepleń między zlodowaceniami bywał bogatszy. Niedawno przeprowadzono analizę metagenomową wyjątkowo starego kopalnego DNA sprzed ok. 2 mln lat z formacji Kap København w północnej Grenlandii. Klimat był wówczas łagodny: średnie temperatury w lipcu wynosiły w tym regionie kilkanaście stopni Celsjusza (dziś jest to ok. 5°C), lodowce były w odwrocie, a obszar, który zbadano, porastały lasy złożone z brzóz, topól, żywotników, świerków i cisów. W próbkach metagenomu znaleziono DNA reniferów, zajęcy i gryzoni z podrodziny karczowników, ale także coś nieoczekiwanego: fragmenty genomu trąbowca. Szczegółowa analiza wskazuje na mastodonta (Mammut sp.). Innymi słowy, obok reniferów w lasach grenlandzkich pasły się wielkie trąbowce, wytrzymujące warunki nocy polarnej, może niezbyt mroźnej, ale trwającej przez sześć miesięcy. Niewątpliwie zniknęły z wyspy podczas któregoś ze zlodowaceń. Trudno powiedzieć, czy powracały podczas interglacjałów, bo kości mastodontów dotąd na Grenlandii nie znaleziono.

Oczywiście im bardziej byśmy się cofnęli w czasie, tym mniej ówczesna Grenlandia przypominałaby dzisiejszą. Brak na Grenlandii stanowisk paleontologicznych zawierających skamieniałości fauny z ostatnich kilkudziesięciu milionów lat, ale plioceńskie znaleziska z sąsiedniej Wyspy Ellesmere’a dowodzą, że ok. 3,4 mln lat temu na tej szerokości geograficznej żyły między innymi bobry, konie i olbrzymie wielbłądy z rodzaju Paracamelus. Trudno jednak powiedzieć, czy pokonanie przez nie cieśniny Naresa bez mostów lodowych było w tym okresie możliwe i czy migrowały one także na Grenlandię.

Ryc. 4.

Wiemy natomiast, że w cieplarnianym okresie paleocenu i wczesnego eocenu (66–49 mln lat temu) przynajmniej okresowo pojawiało się połączenie lądowe – tzw. most Thule – między Grenlandią a tym, co nazywamy obecnie Wyspami Brytyjskimi i dalej z Europą, stanowiącą wówczas rozległy archipelag wielkich, gęsto rozmieszczonych wysp, rozdzielonych przez płytkie odnogi morskie. Grenlandia była częścią pasa transmisyjnego migracji: przebiegały przez nią szlaki wędrówek gatunków lądowych z Europy do Ameryki Północnej i w drugą stronę.

Pyłki roślinne z eocenu Grenlandii mówią nam wiele o florze ówczesnych lasów i mokradeł. Oprócz rodzajów rosnących także współcześnie w północnej strefie umiarkowanej, jak orzechy, orzeszniki, dęby, buki, brzozy, klony, jesiony czy sosny, można było w nich spotkać na przykład metasekwoje, cypryśniki i sagowce. Podmokłe lasy o podobnym składzie – także z udziałem wyżłobów, miłorzębów, palm i innych roślin nieoczekiwanych za kołem podbiegunowym – istniały na Wyspie Ellesmere’a. Umiejscowiona na niej formacja Margaret – stanowisko, które 53 mln lat temu znajdowało się na szerokości geograficznej 77°N, czyli ponad 1000 km poza kołem polarnym – zawiera między innymi kości nieparzystokopytnych (pierwotnych koni, tapirów i brontoterów), zagadkowych pantodontów (Coryphodon, z wyglądu podobny do hipopotama), gryzoni, drapieżnych, wieloguzkowców3, a także łuskowców, latawców i prymitywnych naczelnych. Towarzyszyły im ogromne ptaki nielotne (Gastornis), aligatory, salamandry olbrzymie, żółwie, jaszczurki i węże.  Wyspa Ellesmere’a od tego czasu tylko minimalnie przesunęła się ku północy. Biorąc pod uwagę istniejące wówczas połączenia lądowe i podobieństwo środowisk roślinnych, z dużą dozą pewności można założyć, że podobny zestaw gatunków występował także w eoceńskiej Grenlandii.

Znacznie bogatsze dane mamy dla bardziej zamierzchłej przeszłości. Dość powiedzieć, że jedne z najsławniejszych skamieniałości pierwotnych kręgowców lądowych z okresu dewońskiego (ok. 365 mln lat temu), jak Ichthyostega i Acanthostega (w towarzystwie m.in. wielu gatunków ówczesnych dwudysznych), pochodzą z dewońskich skał nad Fiordem Cesarza Franciszka Józefa we wschodniej Grenlandii. Prawdziwą kopalnią fascynujących skamieniałości morskich z czasów „eksplozji kambryjskiej”  (ok. 518 mln lat temu) jest stanowisko Sirius Passet na północnym krańcu wyspy. Można je porównać z łupkami z Burgess (Kolumbia Brytyjska), jednak skamieniałości z Sirius Passet są o co najmniej 10 mln lat starsze.

W kolejnym odcinku prześledzimy historię zasiedlania Grenlandii przez gatunek Homo sapiens. Kim byli jej najstarsi odkrywcy? Kiedy i skąd przybyli? Jaką kulturę i grupę językową reprezentowali? Kogo spotkali na Grenlandii pierwsi przybysze z Europy? O tym wszystkim już niedługo.

Przypisy

  1. Mowa oczywiście o gadach w sensie tradycyjnym, z wyłączeniem ptaków, które – o czym warto pamiętać – stanowią (obok krokodyli) współczesną linię ewolucyjną gadów naczelnych (a dokładniej – dinozaurów). ↩︎
  2. Co ciekawe, w wodach Grenlandii można spotkać gatunki dobrze znane z Polski, jak ciernik (Gasterosteus aculeatus) i cierniczek (Pungitius pungitius). Oba te gatunki mają zasięg wokółbiegunowy. ↩︎
  3. Wieloguzkowce (Multituberculata) to grupa ssaków niełożyskowych, trybem życia przypominających gryzonie, która dominowała w okresie kredowym, przeżyła wielkie wymieranie 66 mln lat temu, ale wymarła z końcem eocenu (33 mln lat temu). ↩︎

Ilustracje

Ilustracja w nagłówku. Wybrzeże Grenlandii Wschodniej w okolicy Kangertittivaq (Scoresby Sund), jednego z największych fiordów na Ziemi. Foto: Hannes Grobe 2007. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 2.5).
Ryc. 1. Ubytek masy lądolodu Grenlandii od roku 2002 wg danych dostarczonych przez satelity GRACE i GRACE-FO. Źródło: Moon et al. 2021 (NOAA, domena publiczna).
Ryc. 2. Las karłowatych drzew w dolinie Qinngua (Grenlandia Południowa). Foto: Svíčková 2008 Źródło: Wikipedia (domena publiczna).
Ryc. 3. Piżmowół (Ovibos moschatus) z Grenlandii. Foto: photographerfn 2023. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC 4.0).
Ryc. 4. Układ lądów wokół bieguna północnego we wczesnym eocenie. Czerwona strzałka pokazuje trasy migracji gatunków północnoamerykańskich (np. wczesnych naczelnych) na Wyspę Ellesmere‘a, przylegającą wówczas do północnego brzegu Grenlandii. Po prawej stronie widoczny pomost lądowy Thule, łączący Grenlandię z Europą. Ocean Arktyczny stał się na pewien czas basenem zamkniętym ze wszystkich stron. Źródło: Miller et al. 2023 (licencja CC BY 4.0).

Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę

Inne wpisy z tej serii
Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany
Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym
Zapomniany kontynent. Część 4: Polarnicy antarktyczni z torbami
Zapomniany kontynent. Część 5: Skrzydła nad Antarktydą
Zapomniany kontynent. Część 6: Dinozaury w smokingach

Wszyscy jesteśmy cynodontami

Związki ssaków z Antarktydą sięgają bardzo głębokiej przeszłości. Już z wczesnego triasu znane są ze stanowisk antarktycznych synapsydy (Synapsida), czyli przedstawiciele gałęzi ewolucyjnej, której współczesnymi przedstawicielami są ssaki. Dawniej określano je nazwą „gadów ssakokształtnych”, która wprowadzała laików w błąd, sugerowała bowiem, że ssaki pochodzą od gadów. Tymczasem gady (wraz z ptakami) należą do grupy Sauropsida, siostrzanej względem Synapsida. Te dwie wielkie gałęzie owodniowców – kręgowców, które dzięki wytworzeniu błon płodowych uniezależniły swój rozwój embrionalny od środowiska wodnego – rozdzieliły się ponad 300 mln lat temu. Wszystkie synapsydy są na mocy definicji bliżej spokrewnione ze ssakami niż z gadami.

W obrębie synapsydów wyewoluowały terapsydy, coraz bardziej przypominające ssaki. Pod koniec permu dominowały na jedynym istniejącym wówczas kontynencie – Pangei. Przeżyły straszne w skutkach dla całej biosfery wielkie wymieranie permsko-triasowe (P–Tr) 252 mln lat temu i utrzymały swoją pozycję na początku triasu; jednak po kilku milionach lat liderami wyścigu ewolucyjnego zostały dla odmiany Sauropsida, czyli gady. Wśród nich rosnącą rolę zaczęły odgrywać gady naczelne (Archosauromorpha) – późniejsze krokodyle, pterozaury i dinozaury. Jednak triasowe skamieniałości antarktyczne pochodzą jeszcze z czasów świetności terapsydów, nawet jeśli ich świetność zaczynała się chylić ku upadkowi.

Jednym z terapsydów był lystrozaur (Lystrosaurus), rodzaj znany ze wszystkich zakątków Pangei, zwierzę wielkości psa, kopiące nory. Rodzaj ten był tak pospolity, że na niektórych stanowiskach ponad 90% skamieniałych osobników to lystrozaury. Należały one do dicynodontów, roślinożernych czworonogów o szczególnym wyglądzie: ich pysk przekształcił się w rogowy dziób, a uzębienie zanikło z wyjątkiem dwóch wielkich kłów w górnej szczęce. Lystrosaurus przystosował się znakomicie do życia w warunkach pustynnych, dzięki czemu przeżył dramatyczne globalne ocieplenie, które spowodowało katastrofę P–Tr.

Ryc. 1.

W skałach Gór Transantarktycznych sprzed ok. 250 mln lat (formacja Fremouw) zachowały się szczątki trzech gatunków lystrozaurów (w bardzo dobrym stanie, nawet ze zmumifikowaną skórą) oraz wiele innych terapsydów reprezentujących kilka różnych linii rozwojowych. Był wśród nich między innymi drapieżny cynodont z rodzaju Cynognathus, bardzo już podobny do ssaków, w czym nie ma nic dziwnego, bo ssaki wyewoluowały wewnątrz kladu Cynodontia. Notabene oznacza to, że ludzie, podobnie jak wszystkie inne ssaki, też są cynodontami. Terapsydom antarktycznym towarzyszyły dość liczne płazy i gady, a wśród tych  drugich prymitywny gad naczelny półtorametrowej długości, Antarctanax – skromna zapowiedź „ery dinozaurów”. W przekroju kłów lystrozaurów z Antarktydy widoczne są roczne linie przyrostu, co może wskazywać na spowolniony metabolizm, a może nawet zapadanie w hibernację podczas miesięcy zimowych.

Dokąd prowadzą poszlaki

Szkoda, że antarktyczny zapis kopalny jest bardzo niekompletny i składa się z serii migawek rozdzielonych przez dziesiątki milionów lat. Wspomniałem w poprzednim odcinku, że z wczesnej jury znany jest tritylodont (bardzo bliski krewny ssaków), który żył współcześnie z dinozaurami takimi jak Cryolophosaurus. Dokładniej – znaleziono pojedynczy ząb tritylodonta. Poza tym na razie brak jakichkolwiek skamieniałości antarktycznych przedstawicieli ssaczej linii ewolucyjnej między wczesną jurą (190 mln lat temu) a początkiem eocenu (ok. 55 mln lat temu).

Niemniej tacy przedstawiciele musieli istnieć. Dowodzi tego zasięg występowania kilku grup ssaków. Jedną z nich są gondwanatery (Gondwanatheria) – boczna, bezpotomnie wymarła gałąź ssaczego rodu. Ich pozycja systematyczna nie jest do końca jasna. Przypisuje im się często pokrewieństwo z haramiidami – grupą ssaków, które w erze mezozoicznej odniosły spory sukces, przerzucając się z owadożerności na roślinożerność lub wszystkożerność. Opanowały dzięki temu różnorodne nisze ekologiczne podobne do tych, które w późniejszych czasach zajęły wieloguzkowce, a ostatecznie gryzonie. Skamieniałości gondwanaterów pochodzące z późnej kredy znaleziono w Ameryce Południowej (gdzie były szczególnie liczne i różnorodne), w Indiach i na Madagaskarze, a także w Afryce; nie znamy natomiast gondwanaterów z Australii.

Ryc. 2.

Haramiidy co prawda wyewoluowały w Laurazji, podczas gdy gondwanatery (jak podpowiada ich nazwa) zamieszkiwały wyłącznie kontynenty stanowiące resztki Gondwany. Haramiidy znane są jednak także z późnej jury Tanzanii i najwcześniejszej kredy Maroka. Oznacza to, że zdołały pokonać wąską barierę morską dzielącą Europę od Afryki, co udało się zresztą kilkakrotnie różnym grupom ssaków. Ponieważ Afryka w tym czasie stykała się jeszcze z Ameryką Południową, przodek gondwanaterów mógł skorzystać z tego połączenia. Inna możliwość to migracja owego przodka z Ameryki Północnej do Południowej przez łańcuch wysp rozciągnięty między tymi kontynentami. Tak czy siak droga lądowa między Ameryką Południową a Indo-Madagaskarem musiała prowadzić przez Antarktydę. Została przerwana ok. 140–130 mln lat temu, gdy Indie z Madagaskarem zaczęły wędrować na północ. Dlatego obecność gondwanaterów w Antarktydzie w okresie kredowym jest pewna, nawet jeśli dotąd nie opisano ich skamieniałości.

Inna grupa ssaków typowo gondwańskich to jurajskie i kredowe australosfenidy (Australosphenida), znane z Australii, Ameryki Południowej, Madagaskaru i Indii. Również w tym przypadku zasięg grupy musiał obejmować Antarktydę jako oś Gondwany łączącą wymienione części świata. Ale o australosfenidach mało kto słyszał, więc rzućmy okiem na grupę o wiele bardziej znaną. Według niektórych badaczy należy ona zresztą do australosfenidów, choć inni są odmiennego zdania. Mowa o stekowcach (Monotremata).

Czy stekowce pochodzą z Antarktydy?

Chyba każdy wie, że stekowce żyją w Australii – a raczej na terenie wcześniejszego kontynentu Sahul, obejmującego także Tasmanię i (co należy szczególnie podkreślić) Nową Gwineę. W istocie spośród pięciu żyjących współcześnie gatunków stekowców trzy (prakolczatki z rodzaju Zaglossus) żyją wyłącznie na Nowej Gwinei, jeden (kolczatka, Tachyglossus aculeatus) na Nowej Gwinei, w Australii, na Tasmanii i na kiku mniejszych wyspach), a jeden (dziobak, Ornithorhynchus anatinus) w Australii i na Tasmanii. Do niedawna stekowce kopalne znane były także tylko z tego obszaru. Najstarsze z nich to gatunki kredowe: wyjątkowo maleńki (40 g) Teinolophos trusleri (123 mln lat temu), Kryoryctes cadburyi (106 mln lat temu) oraz Steropodon galmani, Stirtodon elizabethae i Kollikodon ritchiei (wszystkie sprzed ok. 100 mln lat). Żyły one w Australii, która w owym czasie była połączona z Antarktydą i sama leżała blisko bieguna południowego. Stekowce były zatem z pochodzenia ssakami podbiegunowymi.

Niespodzianką było opisanie w roku 1992 Monotrematum americanum, stekowca z rodziny dziobakowatych, który żył w argentyńskiej Patagonii we wczesnym paleocenie, 61 mln lat temu. Czego szukał dziobak tak daleko od Australii? Nasuwały się dwa możliwe wyjaśnienia. Według pierwszego – zasięg stekowców w Gondwanie był już w mezozoiku na tyle szeroki, że sięgał po Patagonię, a zatem musiał obejmować także przynajmniej część Antarktydy. Według drugiego – krótko po wielkim wymieraniu jeden z gatunków australijskich stekowców skorzystał z pomostów lądowych i po długiej wędrówce, pokonawszy ok. 5000 km, dotarł do Ameryki Południowej.

Wobec braku innych skamieniałości stekowców poza Sahelem trudno było rozstrzygnąć, który scenariusz jest bardziej prawdopodobny. Jednak w mijającym roku (2023) opisano kolejnego stekowca, Patagorhynchus pascuali, także z argentyńskiej częśći Patagonii, ale z późnej kredy (ok. 70 mln lat temu). Dwa stekowce patagońskie nie były z sobą blisko spokrewnione: Patagorhynchus nie był przodkiem Monotrematum. Oznacza to, że stekowce albo co najmniej dwukrotnie migrowały z Australii do Patagonii, albo po prostu były „u siebie” w Antarktydzie i stamtąd rozprzestrzeniały się do Ameryki Południowej przez pomost lądowy. Tak czy siak musiały występować w Antarktydzie, a kto wie, czy nie była ona ich praojczyzną (być może wraz z Australią). Z dokładniejszą rekonstrukcją ich wędrówek trzeba poczekać na kolejne odkrycia. Miejmy nadzieję, że w końcu znalezione zostaną jakieś stekowce antarktyczne z kredy lub wczesnego paleogenu.

Nowi zdobywcy Antarktydy

Jeśli chodzi o samą Antarktydę i jej ssaki, luka paleontologiczna rozciąga się na paleocen. Natomiast z kolejnej epoki, czyli z eocenu, mamy liczne skamieniałości ssaków (a także innych zwierząt, w tym ptaków) z Wyspy Seymoura, sąsiadującej z Wyspą Jamesa Rossa, znaną nam już z poprzedniego wpisu z tej serii. Jest ich naprawdę wiele; pochodzą z okresu 55–34 mln lat temu i reprezentują wiele grup systematycznych, w tym gondwanatery i meridiolestydy (relikty miejscowej fauny kredowej), a obok nich ssaki łożyskowe (Eutheria), które albo pod sam koniec kredy, albo na początku paleocenu przedostały się z Ameryki Północnej do Południowej. W tym okresie formowały się między tymi kontynentami efemeryczne pomosty lądowe, które przez pewien czas umożliwiały migrację zwierząt na ograniczoną skalę (skorzystały z tej okazji także niektóre wielkie dinozaury).

Nie wszyscy imigranci z północy dotarli aż do Antarktydy; być może nie wszystkim odpowiadał klimat dalekiego południa, ale w każdym razie w rejonie Półwyspu Antarktycznego spotykamy reprezentantów południowoamerykańskich endemicznych rzędów ssaków kopytnych Astrapotheria i Litopterna. Co najmniej te drugie były bliskimi kuzynami laurazjatyckich nieparzystokopytnych, o czym świadczą badania kolagenu i mitochondrialnego DNA ich ostatnich, niedawno wymarłych przedstawicieli. Szczególnym przypadkiem są fragmentaryczne skamieniałości szczerbaków, których przodkowie zapewne na długo przed końcem kredy dotarli do Ameryki Południowej z Afryki. Inny szczególny przypadek to szczątki eoceńskich waleni – pierwszych ssaków, które odkryły Antarktydę, docierając do niej drogą morską (wiele milionów lat później powtórzyły ten wyczyn foki i uchatki). Było wśród tych wczesnych waleni kilka gatunków z wymarłej grupy bazylozaurydów, a także pierwotny fiszbinowiec Llanocetus, uzębiony i nieposiadający fiszbinów (na przekór swojej pozycji systematycznej). Wyróżniał się on rozmiarami ciała: osiągał długość do 8–12 m, czyli 2–3 razy więcej niż inne wczesne fiszbinowce.

Ryc. 3.

Gdybym miał się pokusić o zgadywanie, jakie inne łożyskowce powinny być obecne w eoceńskiej Antarktydzie, mimo że nie odkryto dotąd ich skamieniałości, wskazałbym na nietoperze. W tym czasie żyły one już i w Patagonii, i w Australii, więc kolonizacja Antarktydy jak najbardziej mieściła się w zakresie ich możliwości. Jednak delikatne szkielety nietoperzy rzadko zachowują się w stanie kopalnym.

Najbardziej różnorodną i najliczniej reprezentowaną w zapisie paleontologicznym grupę eoceńskich ssaków z Półwyspu Antarktycznego stanowiły torbacze (Metatheria). Skąd się wzięły, co robiły w tak niezwykłym miejscu i co z tego wynikło – o tym opowiem w kolejnym odcinku serii.

Uwagi terminologiczne

Używając słowa ssaki nie zawężam jego znaczenia do tzw. grupy koronnej (zwanej po łacinie Mammalia), czyli najmniejszego kladu zawierającego wszystkie ssaki żyjące współcześnie. Mam na myśli raczej Mammaliaformes (ssakokształtne), czyli większą grupę, do której należą wymarli bliscy krewni Mammalia, również posiadający futerko, stałocieplni i karmiący swoje młode mlekiem. Zresztą wszystkie te cechy pojawiły się jeszcze dawniej, u wczesnych członków jeszcze pojemniejszej grupy Mammaliamorpha, do której obok ssakokształtnych zaliczamy również ich grupę siostrzaną, czyli tritylodonty – między innymi te, które w późnym triasie zamieszkiwały Antarktydę.

Podobnie, pisząc o łożyskowcach i torbaczach, mam na myśli większe gałęzie ewolucyjne (Eutheria i Metatheria), a nie odpowiadające im bardziej zawężone grupy koronne (Placentalia i Marsupialia). Nie zawsze jest jasne, czy jakaś wymarła linia rodowa należy do grupy koronnej, czy powinna być umieszczona poza nią. Dotyczy to na przykład haramiidów i gondwanaterów. Pytanie, czy były one „ssakami w ścisłym sensie”, czy „ssakokształtnymi cynodontami spoza kladu Mammalia” jest raczej akademickie. Jeśli specjaliści nie są pewni, jak brzmi odpowiedź, to granicę między „ssakami” a „prawie-ssakami” trzeba traktować jako umowną i rozmytą.

Opisy ilustracji

Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Wczesnotriasowe dicynodonty z Antarktydy (w tym trzy gatunki lystrozaurów). Autor: Gabriel N. Ugueto via Twitter (fair use).
Ryc. 2. Adalatherium hui, rekonstrukcja wyglądu gondwanatera z Madagaskaru z końca kredy (tuż przed wielkim wymieraniem). Było to, jak na kredowego ssaka, duże zwierzę (52 cm długości i ok. 3,1 kg masy ciała). Gondwanatery znane są zwykle z fragmentów kostnych – zębów lub kości szczęk; w tym przypadku jednak odkryto niemal kompletny szkielet (Krause et al. 2020).  Autor: Andrey Atuchin. Źródło: Scimex (CC with attribution).
Ryc. 3. Llanocetus denticrenatus, antarktyczny waleń z późnego eocenu (ok. 38–34 mln lat temu) odkryty na Wyspie Seymoura. Choć należał do linii ewolucyjnej fiszbinowców, nie posiadał fiszbinów. Zamiast tego zęby zaopatrzone w wachlarzowato rozłożone guzki pomagały mu zatrzymywać i przegryzać zdobycz średniej wielkości (ok. 30 cm, np. ryby tworzące ławice) zasysaną przez szybki ruch żuchwy; mógł też polować na duże zwierzęta morskie, podobnie jak dzisiejsze zębowce, zob. Fordyce & Marx 2018. Autor: Carl Buell Źródło: The Conversation (licencja CC BY-SA).

Lektura dodatkowa

Właśnie ukazało się po polsku bardzo ciekawe wprowadzenie do wczesnej historii ssaczej gałęzi drzewa rodowego (poczynając od synapsydów z karbonu i permu):

Elsa Panciroli. 2023. Bestie, które żyły przed nami. Nowa historia pochodzenia i ewolucji ssaków [oryginał: Beasts before us. The untold story of mammal origin and evolution, Bloomsbury Publishing 2021]. Prószyński i S-ka. Przekład: Bartosz Sałbut.
https://www.proszynski.pl/product/bestie-ktore-zyly-przed-nami

Gorąco polecam tę pracę, bo jest to chyba jedyna na rynku polskim przystępna prezentacja nowoczesnej wizji ewolucji ssaków, napisana z pasją i znawstwem tematu. Czytelnika polskiego może ująć entuzjazm autorki wobec dokonań Zofii Kielan-Jaworowskiej, o których pisałem tutaj. Trzeba stwierdzić, że tłumaczenie polskie jest miejscami chropowate i nie zawsze sobie radzi z terminologią fachową, a korekta wydawnicza przepuściła sporą liczbę usterek językowych. Może to irytować wymagającego czytelnika, ale nie umniejsza walorów książki.

Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany

Inne wpisy z tej serii
Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym
Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę
Zapomniany kontynent. Część 4: Polarnicy antarktyczni z torbami
Zapomniany kontynent. Część 5: Skrzydła nad Antarktydą
Zapomniany kontynent. Część 6: Dinozaury w smokingach

Rozpad południowego superkontynentu Gondwany zaczął się w jurze, około 150 milionów lat temu. W jego następstwie wyodrębniły się cztery dzisiejsze kontynenty: Afryka, Ameryka Południowa, Antarktyda i Australia (wraz z Tasmanią i Nową Gwineą), a  także mniejsze fragmenty. Należą do nich Indie, Madagaskar, Nowa Zelandia (wraz z Nową Kaledonią) oraz oderwana od Afryki Płyta Arabska, obejmująca Półwysep Arabski i przyległe obszary Bliskiego Wschodu.

Sercem (a może pępkiem) superkontynentu była Antarktyda. Graniczyła ona ze wszystkimi pozostałymi częściami Gondwany, które usamodzielniły się później jako osobne lądy. W sąsiedztwie bieguna południowego znalazła się już w karbonie, ok. 300 mln lat temu. W tym czasie wszystkie kontynenty Ziemi tworzyły jedną masę lądową, Pangeę. Wówczas, podobnie jak w naszych czasach, Antarktyda na pewien czas uległa zlodowaceniu, które objęło południową część Pangei. Później Antarktyda odsuwała się od bieguna, żeby ostatecznie znów powrócić w jego pobliże.

Pierwszymi fragmentami superkontynentu, które straciły bezpośredni kontakt z Antarktydą, były Afryka i Indie. Nieco ponad 100 mln lat temu Afryka stykała się jeszcze z Ameryką Południową, ale oddaliła się już znacznie od Antarktydy. W tym czasie Indie, dryfując na północ, zgubiły po drodze Madagaskar, który związał się z Afryką i od późnej kredy pozostał względem niej w tym samym położeniu. Natomiast same Indie rozwinęły imponującą prędkość  20 cm na rok (czyli 200 km na milion lat) i w końcu 55–40 mln lat temu wbiły się z impetem w podbrzusze Azji. Nowa Zelandia wciąż przylegała do Antarktydy, ale oderwała się od niej ok. 83 mln lat temu. Wąskie połączenie lądowe między Antarktydą Zachodnią a Ameryką Południową (nazywane Przesmykiem Weddella lub Pomostem Magellana) to zrywało się, to odtwarzało.

Ryc. 1.

Granicę między kredą a paleogenem (K–Pg), a zarazem między erą mezozoiczną a kenozoiczną wyznacza globalna katastrofa spowodowana upadkiem na Ziemię planetoidy 66 mln lat temu. W tym czasie położenie Antarktydy było podobne jak dziś (w zasadzie mieściła się wewnątrz południowego koła podbiegunowego), ale istniały jeszcze dwa pomosty lądowe (być może kruche i okresowo zatapiane) łączące ją ze światem zewnętrznym. Pozostałością pierwszego jest Półwysep Antarktyczny i otaczające go wyspy. Stykał się on kiedyś z Ziemią Ognistą, obecnie oddaloną o tysiąc kilometrów. Cieśnina Magellana, oddzielająca ją od dziś kontynentu, powstała dopiero we wczesnym holocenie, nieco ponad dziewięć tysięcy lat temu, a zatem 66 mln lat temu z Ameryki Południowej do Antarktydy można było przejść suchą nogą. Drugie połączenie (Pomost Tasmański) znajdowało się w okolicach dzisiejszej Ziemi Króla Jerzego V i prowadziło do Tasmanii i Australii. Miejsca styku Antarktydy z Ameryką Południową i Australią dzieliło około 5000 km – tyle co odległość od Portugalii do Uralu.

Kojarzymy Antarktydę – nie do końca słusznie – z martwą i bezludną lodową pustynią, stanowiącą najmniej gościnny obszar naszej planety. Ludzie dotarli do niej niewiele ponad dwieście lat temu. W Antarktydzie mieszka sezonowo 1–4 tys. osób – głównie naukowcy i personel techniczny stacji polarnych. Czasem zapominamy o niej, wymieniając nazwy kontynentów. Wahamy się też, czy użyć formy w Antarktydzie, czy na Antarktydzie, jak gdyby była raczej wyspą niż pełnoprawną częścią świata.

Ryc. 2.

A przecież dzisiejsza Antarktyda jest o 40% większa od Europy i niemal dwukrotnie większa od Australii. Pokrywa ją lądolód  o średniej grubości 1,9 km (a maksymalnie ok. 4 km). Gdyby go usunąć, odsłonilibyśmy archipelag złożony z kilku ogromnych wysp o skomplikowanej linii brzegowej i tysięcy mniejszych wysp i wysepek. Żeby zniknąć, lód musiałby jednak stopnieć, co spowodowałoby wzrost poziomu oceanów o około 60 m i zatopienie wielu z tych wysp. Ale jest i druga strona medalu: na metr kwadratowy skalnego podłoża Antarktydy przypada średnio ponad 1700 ton lodu wgniatającego płyty skorupy ziemskiej w głąb płaszcza Ziemi. Gdyby lądolód stopniał, nastąpiłoby odkształcenie izostatyczne, czyli wypiętrzenie litosfery uwolnionej od jego ciężaru (Kanada, Szkocja czy Finlandia nadal wznoszą się w tempie osiągającym 10 mm/rok po ustąpieniu ostatniego maksimum zlodowacenia 20 tys. lat temu). W konsekwencji zalane części lądu wydźwignęłyby się się znów ponad poziom morza. Po kilkudziesięciu tysiącach lat Antarktyda osiągnęłaby stabilność i stała się ponownie w miarę zwartym kontynentem.

Aż do końca eocenu (34 mln lat temu) Antarktyda, choć otaczała biegun południowy, była w większości wolna od lodu, a jej klimat, według naszych standardów, był umiarkowany. Porastały ją lasy i zamieszkiwały liczne zwierzęta lądowe. Co więcej, Antarktyda nadal pełniła rolę centralnej części tego, co pozostało z Gondwany. Prowadziły przez nią trasy migracji gatunków, a niektóre grupy zwierząt i roślin być może wyewoluowały w Antarktydzie i stamtąd przeniosły się na inne kontynenty. W kolejnych odcinkach przyjrzymy się kilku epizodom z czasów, zanim Antarktyda zamarzła.

Opisy ilustracji

Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Rekonstrukcja paleogeograficzna pozostałości Gondwany w późnej kredzie (95 mln lat temu). Źródło: Mays et al. 2014 (fair use).
Ryc. 2. Fragment pokrywy lodowej Antarktydy Zachodniej spływający w postaci „rzeki lodu” do Morza Bellinghausena. Foto: Kate Ramsayer. Źródło: NOAA Climate.gov (domena publiczna).