Co zawdzięczamy wirusom (6): nowy obraz ewolucji życia

01/09/202327/11/2023 Piotr GąsiorowskiLeave a comment

Inne wpisy z tej serii:
Co zawdzięczamy wirusom (1): kilka pytań fundamentalnych
Co zawdzięczamy wirusom (2): bakteriofagi, czyli wielopoziomowa gra strategiczna
Co zawdzięczamy wirusom (3): podstępni włamywacze, czyli wirusy w stylu retro
Co zawdzięczamy wirusom (4): dygresja o naszym genomie i ukrytych w nim wirusach
Co zawdzięczamy wirusom (5): nie ma tego złego, co by na dobre nie wyszło

Jeszcze raz: czym są wirusy?

Badania ostatnich kilkudziesięciu lat, zwłaszcza wskutek postępu, jaki się dokonał w genetyce i biologii molekularnej, gruntownie zmieniły naszą wiedzę o wirusach (zresztą podobnie jak o organizmach komórkowych). Dość powiedzieć, że o ile pół wieku temu wirusy dzielono umownie na dwie rodziny, dziś klasyfikacja ICTV (Międzynarodowego Komitetu Taksonomii Wirusów) wyróżnia 6 domen, 10 królestw, 72 rzędy i 264 rodziny (nie wspominając o wielu wirusach o niepewnym stanowisku systematycznym), przy czym liczby te rosną dosłownie z miesiąca na miesiąc i jest jasne, że wirusy dotąd zbadane i opisane stanowią tylko ułamek ich rzeczywistej różnorodności.

Badania nad genomiką porównawczą wirusów i nad ich związkami z poszczególnymi grupami organizmów komórkowych rzuciły wreszcie trochę światła na zagadkę pochodzenia wirusów. Opisane w poprzedniej części cyklu innowacje ewolucyjne, które zawdzięczamy wirusom, bledną wobec hipotez, wg których np. DNA i mechanizmy jego replikacji zostały „wynalezione” przez wirusy w czasach, gdy życie komórkowe stawiało pierwsze kroki i było wciąż oparte na RNA jako nośniku informacji.¹ Wirusy mogły także odegrać znaczącą rolę w ewolucji eukariontów, uczestnicząc w procesach, które doprowadziły do utworzenia jądra komórkowego. Są to koncepcje spekulatywne, ale traktowane poważnie.

W odróżnieniu od organizmów komórkowych wirusy nie mają uniwersalnego zestawu genów/białek, których homologi (formy sprowadzalne do wspólnego przodka) występowałyby we wszystkich liniach ewolucyjnych. Białka tworzące kapsydy wirusów wyewoluowały niezależnie co najmniej dwa razy, a między różnymi liniami wirusów często zachodziła wymiana poszczególnych modułów genomu, dlatego ich genealogia niekoniecznie układa się w eleganckie drzewo rodowe, ale miejscami przypomina splątany krzak. Znaczna część genów wirusowych nie ma w ogóle odpowiedników wśród organizmów komórkowych. Jeśli wirusy są reliktami świata starszego niż LUCA (ostatni wspólny przodek współczesnych organizmów komórkowych), to mogą przechowywać zakonserwowaną genetycznie informację o wczesnych odgałęzieniach „drzewa życia”, które nie pozostawiły po sobie komórkowych potomków.

Wirusy olbrzymie

Dwadzieścia lat temu (w roku 2003) opisano pierwszego z wirusów-gigantów, zaliczanych obecnie do klasy Megaviricetes. Wraz z dwiema innymi grupami (do których należy np. ASFV, czyli wirus afrykańskiego pomoru świń, oraz cała rodzina wirusów ospy) tworzą one typ Nucleocytoviricota, czyli wirusów olbrzymich w szerszym sensie. Tym gigantem był Mimivirus, pasożytujący na pełzakach Acanthamoeba polyphaga. Kapsyd mimiwirusa ma średnicę ok. 0,5 μm, a wraz z otaczającymi go białkowymi włókienkami – 0,75 μm. Oznacza to, że jest on widoczny pod mikroskopem optycznym. Z tego powodu, choć mimiwirusy obserwowano już we wczesnych latach dziewięćdziesiątych XX w., przez ponad dziesięć lat lat brano je omyłkowo za bakterie.

Mimiwirusy są nie tylko duże, ale i skomplikowane. Mają genomy o długości ponad miliona par zasad, zawierający około tysiąca genów (a nawet ok. 10% DNA „śmieciowego”, co wśród wirusów jest ewenementem). Niektóre z tych genów zawierają introny i są poddawane splicingowi, jak typowe geny eukariontów. Po co wirusowi tak ogromna liczba genów? Oprócz genów normalnie występujących u wirusów (kodujących białka strukturalne i kilka enzymów, bez których wirus nie mógłby się powielać) mimiwirus zawiera też mnóstwo takich, których spodziewano by się wyłącznie u organizmów komórkowych. Kodują one np. swoiste enzymy katalizujące wiązanie poszczególnych aminokwasów z transportowym RNA (syntazy aminoacylo-tRNA), czynniki translacyjne, własną unikatową rodzinę cytochromów P450 (jedną z ich licznych funkcji jest unieszkodliwianie obcych toksyn), białka odpowiedzialne za metabolizm aminokwasów, lipidów i polisacharydów, syntezę nukleotydów czy naprawę DNA. Są tam także geny niekodujące, służące do produkcji tRNA. Funkcja większości genów mimiwirusów pozostaje nieznana i być może jeszcze nas zaskoczy.

Oznacza to, że mimiwirus nie zdaje się na to, co znajdzie u gospodarza, ale włamuje się z całą ciężarówką własnych narzędzi i zakłada fabrykę swoich kopii, funkcjonującą jak organellum komórki żywicielskiej. Ponieważ taką fabrykę mogą wziąć na cel wirofagi (wirusy pasożytujące na wirusach olbrzymich), mimiwirus posiada też zapisane w DNA środki obrony przed wirofagami. Z punktu widzenia koncepcji wirocelu, o której wspominałem na początku tego cyklu, wewnątrzkomórkowe stadium życia mimiwirusa trudno określić inaczej niż jako organizm – i to dość skomplikowany.

Mimivirus wyglądał początkowo na wybryk natury, ale poszukiwania innych wirusów tego typu szybko doprowadziły do podobnych odkryć. Obecnie (1 września 2023 r.) Nucleocytoviricota dzielone są roboczo na 11 rodzin i 54 rodzaje, ale jest oczywiste, że rzeczywista liczba jednostek taksonomicznych w randze rodzin powinna raczej iść w dziesiątki, a rodzajów – w setki (i dotyczy to wirusów już zaobserwowanych, a nie tych jeszcze nieodkrytych).² Nie wszyskie są naprawdę olbrzymie, ale rekordziści budzą respekt: mogą mieć kapsydy o długości 1,5 μm (czyli niewiele mniejsze niż komórka bakterii z modelowego gatunku Escherichia coli) albo genomy o długości ok. 2,5 mln par zasad. Zestaw genów odkryty mimiwirusa nie jest dziwacznym wyjątkiem, ale powszechną cechą wirusów olbrzymich.

O ile początkowo znajdowano gigantyczne wirusy w dość specyficznych środowiskach, obecnie wydaje się, że można na nie natrafić właściwie wszędzie. Wskazują na to badania metagenomowe, identyfikujące ich DNA w rozmaitych środowiskach. Aby potwierdzić ich obecność za pomocą danych morfologicznych, ostatnio zespół mikrobiologów zbadał pod transmisyjnym mikroskopem elektronowym próbki gleby leśnej pobranej z amerykańskiej stacji badań ekologicznych Harvard Forest w stanie Massachussetts, należącej do Uniwersytetu Harvarda. Poszukiwano tworów, które mogłyby być wirionami wirusów olbrzymich. Znaleziono ich setki o najrozmaitszych kształtach, w tym wiele „klasycznych” kapsydów dwudziestościennych, albo pozbawionych dodatków, albo otoczonych włókienkami (jak u mimiwirusa), zaopatrzonych w symetrycznie rozłożone wypustki lub rurkowate ogonki (jak u rodzaju Tupanvirus). Niektóre mają kształt owalny (jak u rodzajów Pandoravirus czy Pithovirus). Sam wygląd nie stanowi niezbitego dowodu, że mamy do czynienia z wirusami, potrzebne są zatem dalsze badania, ale właściwie trudno sobie wyobrazić, czym innym mogłyby być te wirusopodobne cząstki.³

Wirusy olbrzymie z rzędu Algavirales występują szczególnie obficie w środowiskach wodnych, gdzie infekują planktoniczne eukarionty należące do rozmaitych gałęzi drzewa życia. Jednym z nich jest Chlorovirus, którego liczne gatunki pasożytują na jednokomórkowych zielenicach. Jest go tyle, że dla niektórych orzęsków (np. pantofelków, czyli Paramecium) stanowi istotny składnik pokarmowy. Orzęski z rodzaju Halteria są jedynymi znanymi eukariontami, które potrafią przeżyć na diecie złożonej z samych chlorowirusów. W warunkach laboratoryjnych jeden osobnik halterii konsumuje od 10 tys. do miliona wirusów dziennie. Szacuje się, że w niewielkim stawie populacja halterii pożera 10¹⁴–10¹⁶ (od stu bilionów do stu bilardów) wirusów olbrzymich na dobę, przy czym sama stanowi pokarm dla zooplanktonu. Ten łańcuch pokarmowy ma zauważalny wpływ na obieg węgla, azotu i fosforu w tym ekosystemie.

Epilog z morałem

Wirusy nie mają własnego stadium komórkowego, choć można powiedzieć, że są „porywaczami ciał”, uprowadzającymi i wykorzystującymi do własnych celów fenotypy organizmów komórkowych. Nie produkują rybosomów (które są wspólnym dziedzictwem wszystkich potonków LUCA), a zatem nie syntetyzują białek samodzielnie. Do przenoszenia swojego materiału genetycznego używają kapsydów, których białka tworzy gospodarz na podstawie specyfikacji dostarczonej przez wirusa. Czasem pożyczają geny gospodarza, ale częściej same są źródłem innowacji genetycznych i przenoszą do świata organizmów komórkowych geny i białka wcześniej w nim nieznane. Gdziekolwiek występuje życie komórkowe, tam można znaleźć także wirusy, nie ma więc przed nimi ucieczki. Na szczęście jest to naturalny stan rzeczy od około czterech miliardów lat, więc poza epizodami drastycznego naruszenia równowagi wirus–gospodarz koegzystujemy sobie dość harmonijnie.

Tradycyjne wyobrażenie o wirusach jako prymitywnych „czynnikach zakaźnych, których nie zatrzymują porcelanowe sączki bakteryjne”, należących bardziej do świata chemii niż biologii⁴, jest dziś kompletnie anachroniczne. Wirusy są tak ważnymi uczestnikami życia na Ziemi i jego ewolucji, że akademickie pytanie, czy same wirusy są żywe, w ogóle przestaje mieć znaczenie. I to także zawdzięczamy wirusom: zrozumienie, że definicja życia jest nieostra i że na jego ewolucję trzeba patrzeć z szerokiej perspektywy, w której historia wirusów nie jest przypisem, ale jednym z centralnych rozdziałów.

Przypisy

¹⁾ Wirusy mogą oczywiście używać zarówno RNA, jak i DNA w wersji jednoniciowej lub dwuniciowej, ale odwrotna transkrypcja, czyli przepisywanie informacji genetycznej z RNA na DNA jest specjalnością retrowirusów (w szerokim sensie).
²⁾ Patrz https://ictv.global/taxonomy (domena Varidnaviria, królestwo Bamfordvirae, typ Nucleocytoviricota).
³⁾ Artykuł opisujący te obserwacja dostępny jest w postaci preprintu dopiero oczekującego na recenzje i publikacje: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2023.06.30.546935v1.full
⁴⁾ Wendell M. Stanley otrzymał w roku 1946 r. nagrodę Nobla nie z „fizjologii i medycyny”, ale z chemii za „wyizolowanie wirusa mozaiki tytoniu w czystej formie krystalicznej”.

Lektura dodatkowa

Embarras de richesse, czyli problemy z klasyfikacją wirusów i potrzeba reformy: https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.3001922
Czego dowiadujemy się o ewolucji od wirusów: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3755228/
Wirusy olbrzymie: https://www.sciencenews.org/article/meet-giants-among-viruses
Wirusy olbrzymie a eukarionty i jądro komórkowe: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1369527416300017, https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168170220310753
Wirusożerne orzęski: https://www.sciencenews.org/article/first-microbes-eat-virus-virovory-algae

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Rekonstrukcja drzewa filogenetycznego wybranych wirusów olbrzymich (Nucleocytoviricota). Według obecnego stanu wiedzy drzewo to jest o wiele większe i bardziej skomplikowane. Jest ono zakorzenione w czasach poprzedzająych pojawienie się ostatniego wspólnego przodka organizmów komórkowych (LUCA). Źródło: Colson et al. 2011 (licencja CC BY 3.0).
Ryc. 2. Niektóre z typów morfologicznych potencjalnych wirionów wirusów olbrzymich z Harvard Forest. Źródło: Fischer et al. 2023 (bioRχiv preprint, licencja CC BY-NC-ND 4.0).

Wszystkie nasze kolebki. Część 7. Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

08/08/202308/08/2023 Piotr GąsiorowskiLeave a comment

Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 5. Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 6. Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką

Wpisy na podobne tematy:
Porozmawiajmy o języku (1). Wstęp: Człowiek mówiący
Porozmawiajmy o języku (2): Geny języka
Porozmawiajmy o języku (3): Od prajęzyka do języka

Jak powstają bariery między gatunkami

Myśląc o powstawaniu gatunków w przeszłości, często utożsamiamy podział geograficzny z tzw. specjacją allopatryczną, czyli taką, w której główną rolę odgrywa istnienie bariery geograficznej utrudniającej kontakt między rozdzielonymi populacjami. Z dystansu wielu milionów lat łatwo zignorować fakt, że biologiczna bariera reprodukcyjna powstaje ze sporym opóźnieniem w stosunku do barier fizycznych. Kiedy na przykład przodek małp szerokonosych przepłynął Atlantyk i wylądował w Ameryce Południowej, był jeszcze przez dość długi czas tym samym gatunkiem, co afrykańska populacja, z której się wywodził. Jedynym powodem, dla którego ustał przepływ genów, było istnienie trudno przekraczalnej bariery w postaci oceanu. Dopiero po wielu tysiącach pokoleń skutki separacji stały się nieodwracalne, ale nawet wówczas dwa gatunki siostrzane pochodzące od wspólnego przodka – afrykański i południowoamerykański – pozostawały bardzo do siebie podobne i zapewne potencjalnie zdolne do hybrydyzacji. Dopiero nagromadzenie się różnic genetycznych, morfologicznych i behawioralnych przez setki tysięcy i miliony lat zrobiło z małp wąskonosych i szerokonosych dwie całkiem osobne grupy taksonomiczne. My jednak przeprowadzamy skrót myślowy i utożsamiamy migrację z podziałem małp na dwa wielkie klady.

Z kolei datowania molekularne mogą wskazywać na rozejście się obu grup na długo przed rejsem transatlantyckim, co w jakimś stopniu odpowiada prawdzie. Po pierwsze – gatunek założycielski małp szerokonosych nie był jednocześnie przodkiem dzisiejszych małp wąskonosych, tylko jego bliskim kuzynem (również afrykańskim) – jednym z wielu, jacy żyli w tym czasie. Prawdziwy ostatni wspólny przodek wszystkich małp żył o wiele wcześniej gdzieś w Afryce. Po drugie – datowanie molekularne informuje nas, kiedy rozeszły się drogi ewolucyjne odpowiadających sobie sekwencji DNA, a nie organizmów zawierających to DNA, a to bynajmniej nie to samo, biorąc pod uwagę, że neutralne polimorfizmy (warianty DNA niemające znaczenia dla doboru naturalnego) mogą się utrzymywać w puli genetycznej przez dziesiątki tysięcy pokoleń. Wszystko to ma niewielkie znaczenie, kiedy rozważamy procesy rozciągnięte na wiele milionów lat, bo ewentualne błędy chronologii wynikające z uproszczonego opisu zdarzeń nikną w tej skali. Ale historia powstania Homo sapiens mieści się w ostatnim milionie lat – a w takiej skali błędy mogą być bardzo istotne, dlatego lepiej nie mylić pojęć.

Nasza najbliższa rodzina

Homo heidelbergensis (w szerokim sensie, obejmującym afrykańskie i europejskie odmiany znane czasem pod innymi nazwami) dał początek trzem gatunkom: człowiekowi współczesnemu (H. sapiens), neandertalczykowi (H. neanderthalensis) i denisowianinowi (na razie bez formalnej nazwy łacińskiej). Z istnienia denisowian zdano sobie sprawę dopiero w roku 2010. Gatunek ten przypomina ducha: wiemy o nim całkiem dużo, ponieważ udało się uzyskać i zsekwencjonować jego DNA oraz zbadać próbkę proteomu; natomiast „dotykalnych” szczątków kostnych odnaleziono jak na lekarstwo – i to wcale nie tam, gdzie powinno ich być najwięcej.

Z badań molekularnych wynika, że drogi ewolucyjne ludzi współczesnych oraz kladu, do którego należą wspólnie neandertalczycy i denisowianie, rozeszły się ok. 700 tys. lat temu, po czym bardzo szybko w ewolucyjnej skali czasu – po ok. 3000 pokoleń, czyli nieco ponad 600 tys. lat temu – dokonał się podział na neandertalczyków i denisowian. Tymczasem w zapisie kopalnym widzimy obecność H. heidelbergensis w Afryce i Europie w czasie, kiedy powinny go już były zastąpić nowe gatunki; w Azji nie widzimy prawie nic. Neandertalczyk pojawia się ok. 400 tys. lat temu; jego szczątki znajdujemy w Europie, na Bliskim Wschodzie oraz tu i ówdzie w Azji Zachodniej oraz Środkowej aż po Ałtaj, na terenach nie objętych zlodowaceniem. Po denisowianach została garść zębów i kości z Ałtaju i Chin datowanych na 160–30 tys. lat temu (jeden z osobników jest hybrydą neandertalsko-denisowiańską w pierwszym pokoleniu). Ludzie typu współczesnego pojawiają się w Afryce dopiero ok. 300 tys. lat temu. Jak pogodzić te dane paleontologiczne z genetycznymi?

To w gruncie rzeczy proste. Pomijając pierwszy eksperyment migracyjny (H. antecessor), H. heidelbergensis zaczął migrować poza Afrykę ok. 700 tys. lat temu przez Bliski Wschód. Przyniósł z sobą charakterystyczną kulturę paleolityczną, którą rozwinął już w Afryce – tzw. aszelskie narzędzia kamienne. Przepływ genów między populacją afrykańską a emigrantami w Eurazji osłabł lub zanikł. Wkrótce później rozeszły się drogi populacji zajmującej zachodnią i centralną Eurazję oraz drugiej, która zajęła Azję Południową, w tym ówczesny półwysep Sundy (w holocenie częściowo zatopiony; jego lądowymi resztkami są Półwysep Malajski i wyspy: Sumatra, Borneo, Jawa i Bali). Granica między obiema populacjami przebiegała w Azji Środkowej. Nie byli to jeszcze ludzie współcześni, neandertalczycy ani denisowianie w sensie morfologicznym: nadal wyglądali zapewne jak „klasyczny” H. heidelbergensis. Stanowili natomiast odrębne (choć nie do końca szczelne) pule genetyczne dzięki barierom geograficznym. Po jakichś 200–300 tys. lat różnice zaczęły być widoczne, a proces specjacji zaszedł na tyle daleko, że trudno by go było powstrzymać i odwrócić. Dopiero wówczas, jak gdyby wyczarowane znikąd, pojawiają się trzy gatunki, które wg danych genetycznych powinny były być już od dawna rozdzielone.

Podobieństwa między nimi są bardziej uderzające niż różnice. Wszyscy potomkowie H. heidelbergensis mają identyczny zestaw chromosomów, czyli kariotyp: ich chromosom 2 odpowiada dwóm chromosomom szympansów i innych wielkich małp. Nie wiemy, kiedy w linii H nastąpiła fuzja dwóch chromosomów odziedziczonych po dalekich przodkach, zmniejszająca liczbę ich par z 24 do 23, ale na pewno ostatni wspólny przodek ludzi współczesnych, neandertalczyków i denisowian – czyli H. heidelbergensis sprzed 700 tys. lat – miał już zredukowaną liczbę chromosomów. Wszystkie trzy gatunki potomne mają także – na przykład – te same „unikatowo ludzkie” niesynonimowe mutacje w FOXP2, który uchodzi za jeden z genów warunkujących prawidłowy rozwój zdolności do używania i rozumienia języka. A skoro mają je wszyscy potomkowie, to można sądzić, posiadał je także wspólny przodek.

Do różnic można zaliczyć strukturę populacji, o której także można wnioskować z danych genetycznych. Odłam H. heidelbergensis, z którego rozwinęli się neandertalczycy i denisowianie, był początkowo niezbyt liczny, czyli stanowił wąskie gardło ewolucyjne. Następnie obie populacje powiększyły się znacznie i objęły zasięgiem praktycznie całą wolną od lodu Eurazję; składały się jednak z niewielkich, silnie rozproszonych grup. Wymiana genetyczna między nimi zachodziła, ale była niezbyt częsta, czego skutkiem były znaczne różnice regionalne i być może negatywne skutki kojarzenia krewniaczego i dryfu genetycznego w skali lokalnej.

Inaczej niż większość naczelnych H. heidelbergensis i wywodzące się z niego gatunki potrafiły sobie poradzić zarówno w tropikach, jak i w surowym klimacie Eurazji na obrzeżach północnego lądolodu (choć jeszcze w Afryce ich przodkowie stracili większość owłosienia ciała). Pomiędzy 800 a 500 tys. lat temu trwało jedno z najrozleglejszych zlodowaceń plejstocenu, pokrywające okresowo m.in. 90% obecnej powierzchni Polski. Wynalazki takie jak ogniska i okrycia ze skór zwierzęcych umożliwiały radzenie sobie z zimnem. Żyjąc w Eurazji przez setki tysięcy lat lat, neandertalczycy i denisowianie rozwinęli liczne przystosowania do życia w warunkach trudnych dla przybyszów z Afryki.

Pogmatwane rodowody

Pierwotny odłam H. heidelbergensis pozostał w afrykańskiej kolebce o wiele dłużej. Prawdopodobnie rozwinął w tym czasie zdolność do tworzenia większych grup społecznych, utrzymujących regularne kontakty z innymi grupami, co zapobiegało negatywnym skutkom rozdrobnienia populacji choćby dzięki regularnemu praktykowaniu egzogamii. Około stu tysięcy lat po tym, jak zaczął przypominać nas fizycznie (co pozwala zaetykietować go formalnie jako H. sapiens), podjął kolejne próby eksplorowania innych kontynentów. Najwcześniej pojawił się na Bliskim Wschodzie i być może na Bałkanach (jeśli identyfikacja szczątków z jaskini Apidima w Grecji jest poprawna), ale większe migracje nastąpiły dopiero w ciągu ostatnich 100 tys. lat. H. sapiens najpierw poszedł śladem denisowian: zajął południe Azji i ok. 60 tys. lat temu dotarł do Australii; następnie (50–45 tys. lat temu) skolonizował Europę i Syberię. Przez długi czas żył na terenach zamieszkanych także przez neandertalczyków i denisowian. Dochodziło przy tym – mówiąc eufemistycznie – do przepływu genów między sąsiadami. Dzięki temu genomy Europejczyków są w mniej więcej 1,8–2,4% neandertalskie, genomy mieszkańców dużej części Azji są w 2,3–2,6% neandertalskie i w 1% denisowiańskie, natomiast w Azji Południowo-Wschodniej, Australii i Oceanii domieszka neandertalska spada, a denisowiańska wzrasta do 4–6%. Zresztą neandertalczycy również uzyskali domieszkę DNA „sapiensowego”.

Sądząc po śladach genetycznych, wygląda na to, że denisowianie dotarli aż do linii Wallace’a, a może nawet poza nią, np. do Nowej Gwinei. Ponieważ w tym okresie Nowa Gwinea była połączona pomostem lądowym z Australią, trudno wykluczyć możliwość, że pierwsi Australijczycy byli denisowianami. Na razie jednak brak jakichkolwiek lokalnych śladów acheologicznych ich obecności – i to nie tylko tam, ale także na terenach, gdzie musieli być szczególnie liczni. Warto jednak pamiętać, że dla nauki nie istnieli jeszcze 15 lat temu. Przyszłe odkrycia mogą uczynić ten gatunek mniej widmowym. Ostatnie badania genetyczne sugerują, że w regionie nowogwinejskim dochodziło do hybrydyzacji H. sapiens i denisowian jeszcze 30–15 tys. lat temu. Jeśli te wyniki zostaną potwierdzone, będzie to oznaczało, że denisowianie przeżyli najdłużej spośród „przedsapiensowych” populacji Homo, jako że neandertalczycy wymarli wcześniej, ok. 40 tys. lat temu. Istnieją podejrzenia, że wiele szczątków kostnych „wczesnych ludzi” z południowej Azji – jak wielkomózgi H. longi z północno-wschodnich Chin (146 tys. lat temu) oraz kilka innych skamieniałości sprzed 300–200 tys. lat o dyskusyjnej przynależności systematycznej – w rzeczywistości reprezentuje denisowian.

Sytuację komplikuje fakt, że denisowianie musieli być grupą dość zróżnicowaną populacyjnie i genetycznie. Nieliczne szczątki kostne, jakie znamy, pochodzą od „denisowian północnych”, podczas gdy domieszka genetyczna u ludów Melanezji czy Australii pochodzi od „denisowian południowych”, praktycznie nieznanych w stanie kopalnym. Denisowiański jest z dużym prawdopodobieństwem pojedynczy ząb sprzed ok. 150 tys. lat znaleziony w 2022 r. w Laosie – i to właściwie na razie wszystko. Cierpliwie zbierane dane zawierają wewnętrzne sprzeczności. Na przykład proteom szkliwa zębów żuchwy znalezionej w Xiahe na Płaskowyżu Tybetańskim (prowincja Gansu, Chiny) wyraźnie wskazuje na denisowianina (sprzed 160 tys. lat). Z kolei kompletna czaszka z Hualongdong (300 tys. lat temu), też uważana za potencjalnie denisowiańską, należy do osobnika o innej budowie żuchwy. Autorzy analizy opublikowanej zaledwie 4 dni temu (patrz linki poniżej) kwestionują związki tej czaszki z denisowianami i proponują wyodrębnienie kolejnego gatunku czy podgatunku w i tak już sporej grupie bliskich krewnych człowieka współczesnego. Dopóki nie dysponujemy materiałem do badań molekularnych (czyli DNA lub białkami pozyskanymi z kości), jesteśmy skazani na niepewne hipotezy i spory specjalistów. Trzeba się pogodzić z tym, że historia rodzaju Homo jest wielowątkowa, pogmatwana i nadal pełna „duchów”.

Eurocentryzm i sapienscentryzm

Wczesne badania nad pochodzeniem H. sapiens skupiały się głównie na Europie i na regionalnych populacjach takich jak „ludzie z Cro-Magnon” (czyli wczesny europejski typ człowieka). Przywiązywano dużą wagę np. do faktu, że z terenów nadatlantyckich (Francja, Hiszpania) znane były najstarsze przykłady figuratywnych malowideł jaskiniowych (sprzed ok. 35–30 tys. lat). Nie znajdowano tak starej sztuki naskalnej w innych częściach świata, mogło się zatem zdawać, że Europa „przewodziła” światu jako intelektualna elita ludzkości. Jednak w ostatnich latach odkryto równie stare, a nawet starsze malowidła przedstawiające zwierzęta i ludzi w Azji Południowo-Wschodniej, a być może także w Australii (tu datowanie nie jest pewne). Obecny rekordzista to portret świni celebeskiej (Sus celebensis) z Sulawesi, liczący sobie co najmniej 45,5 tys. lat. Powodem, dla którego zabytki tego typu są skrajnie rzadkie, jest fakt nietrwałości malowideł, o ile szczęśliwym trafem nie znajdą się w miejscu, w którym lokalne warunki nie dopuszczają do ich degradacji przez dziesiątki tysięcy lat. Wiadomo zresztą, że i neandertalczycy zostawiali po sobie rysunki naskalne, tyle że niefiguratywne (przynajmniej wg obecnego stanu wiedzy).

Warto podkreślić, że neandertalczycy i denisowianie nie byli jaskiniowymi „małpoludami” zapowiadającymi nadejście „stuprocentowych” ludzi, tylko siostrzanymi odłamami wywodzącymi się od tego samego przodka, co my. Nie byli naszymi poprzednikami na Ziemi, lecz ewoluowali równolegle z nami. Prawdopodobnie H. sapiens zawdzięcza im pewną liczbę przystosowań pomagających przeżyć poza Afryką, przekazanych dzięki hybrydyzacji. Nawiasem mówiąc, na ałtajskim pograniczu denisowianie i neandertalczycy również się krzyżowali. W regionie sundajskim denisowianie współistnieli najpierw z H. erectus, a później nie tylko z H. sapiens, ale też z reliktowymi populacjami wyspiarskimi, takimi jak H. floresiensis. Dopiero od niedawna jesteśmy jedynym na Ziemi gatunkiem Homo. Sami siebie nazwaliśmy „rozumnymi”, ale nic nie wskazuje na to, żeby rozumu brakowało naszym wymarłym kuzynom. Zdarza się, że kiedy wytworom kultury materialnej (jak narzędzia czy ozdoby) nie towarzyszą kości, nie jesteśmy w stanie stwierdzić, który z siostrzanych gatunków jest ich wytwórcą. Gdyby nie chodziło o nasz własny gatunek i mniej lub bardziej świadomą potrzebę akcentowania swojej wyjątkowości, to według kryteriów czysto biologicznych zapewne mówilibyśmy o jednym „chronogatunku” H. sapiens, który powstał w Afryce około miliona lat temu i przez większą część swojej historii był podzielony na kilka podgatunków, rozgraniczonych niezbyt szczelnymi barierami reprodukcyjnymi. Sądzę zresztą, że w miarę jak rozwija się paleoantropologia, taksonomia rodzaju Homo będzie ewoluowała w tym kierunku.

W czasie, gdy znikli neandertalczycy, H. sapiens miał jeszcze przed sobą kolejne przygody. Prawdopodobnie już ok. 35 tys. lat temu zaczęła się penetracja obu Ameryk. Najpierw ludzie paleolityczni pojawili się w wolnej od lodu Beringii (włącznie z Alaską i Jukonem), skąd w późniejszym czasie mogli przenikać na południe przez powstające w pewnych okresach naturalne korytarze w lądolodach lub drogą morską wzdłuż wybrzeża. Wiele tysięcy lat później ludzie dotarli także do Grenlandii, Madagaskaru, Islandii, wysp Polinezji, Nowej Zelandii i wreszcie Antarktydy, gdzie ssaki w pełni lądowe nie postawiły stopy od czasu wyginięcia tamtejszej fauny eoceńskiej. Populacje eurazjatyckie wracały też wielokrotnie do Afryki. Ale to już całkiem inna historia, podobnie jak loty na Księżyc.

Lektura dodatkowa

Poziom rozwoju kulturalnego neandertalczyków: https://johnhawks.net/weblog/neandertal-visual-culture-art/
Wczesna historia neandertalczyków i denisowian: https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1706426114
Rodzaj Homo a „geny języka”: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4766443/
Hybrydyzacja i przepływy genów między gatunkami Homo: https://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1007349
Czaszka z Hualongdong: doi.org/10.1016/j.jhevol.2023.103411, https://phys.org/news/2023-08-china-human-lineage.html
Kto to zrobił? Czasem po prostu nie wiemy: https://www.scientificamerican.com/article/cave-that-housed-neandertals-and-denisovans-challenges-view-of-cultural-evolution/
Kolonizacja Beringii: wstęp do podboju półkuli zachodniej: https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2022.2246

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Rekonstrukcja wyglądu Homo longi z Chin (146 tys. lat temu) na podstawie kompletnej czaszki odkrytej w 1933 r., ale formalnie opisanej dopiero w 2021 r. Puszka mózgowa o archaicznym kształcie, ale objętości wielkiej jak u H. sapiens lub H. neanderthalensis (ok. 1420 cm³), uprawdopodabnia hipotezę – na razie trudną do zweryfikowania – że mamy do czynienia z denisowianinem. Rekonstrukcja: Chuang Zhao. Źródło: Ni, Ji et al. 2021 (licencja CC BY-NC-ND).
Ryc. 2. Zawartość neandertalskiej „skrzynki z narzędziami” i „kasetki z biżuterią”. Źródło: Carron, d’Errico et al. 2011 (fair use).
Ryc. 3. Artystyczna wizja północnoamerykańskich Paleoindian polujących na mastodonta (Mammut americanum). Większość megafauny obu Ameryk wymarła wkrótce po pojawieniu się większych grup łowców paleolitycznych. Autor: Ed Jackson. Źródło: Christopher R. Moore 2023, The Conversation (licencja CC BY-NC).

Wszystkie nasze kolebki. Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka

10/07/202308/08/2023 Piotr GąsiorowskiLeave a comment

Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 5: Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 6: Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką
Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

Na przełomie paleocenu i eocenu (56 mln lat temu) doszło do gwałtownego ocieplenia klimatu, trwającego 100–200 tys. lat. Z przyczyn nie do końca wyjaśnionych, ale zapoczątkowanych prawdopodobnie przez aktywność wulkaniczną, wzrosło stężenie atmosterycznego CO₂ i CH₄. W ciągu 20 tys. lat średnia temperatura na Ziemi podniosła się o 5–8°C. Mimo, że nie istniały wówczas lodowe czapy polarne, poziom oceanów wzrósł o kilka metrów wskutek cieplnego rozszerzania się wód morskich. Jednym ze skutków ocieplenia były znaczne zmiany środowiskowe. Znaczna część fauny paleoceńskiej wymarła, ale za to część – przeciwnie – dała początek nowym, spektakularnym eksperymentom ewolucyjnym.

Jak bardzo cieplarniany stał się klimat Ziemi, dowodzą np. skamieniałości sprzed 52 mln lat z Wyspy Ellesmere’a w kanadyjskiej Arktyce. Podobnie jak dziś, ta część Kanady położona była daleko poza kołem podbiegunowym (ok. 77°N). Rosły tam bagniste lasy złożone przede wszystkim z metasekwoi, a także cyprysowatych wyżłobów (Glyptostrobus), brzóz, wiązów i orzeszników. Na mokradłach żyły wielkie, podobne do hipopotamów pantodonty (Coryphodon), brontoteria, prymitywne tapiry (Thuliadanta mayri), aligatory (Allognathosuchus) i żółwie lądowe. W koronach drzew mieszkały liczne gatunki latawców (np. Ellesmene eureka) i prymitywne naczelne – plezjadapidy z rodzaju Ignacius. Przechowały się tam nawet wieloguzkowce, ssaki niełożyskowe, których rozkwit przypadł na kredę i paleocen i które w końcu wymarły bezpotomnie, nie wytrzymując konkurencji z gryzoniami. Wśród szczytowych drapieżników lasów z wyspy Ellesmere’a wyróżniały się gigantyczne, nielotne ptaki z rodzaju Gastornis. Nawet na Biegunie Północnym średnia temperatura roczna wynosiła ok. 11°C, czyli o 2°C więcej niż obecnie w Polsce.

Strefa wilgotnych lasów subtropikalnych rozciągała się zatem aż po arktyczne wybrzeża Laurazji. Ciepłolubne naczelne, dla których lasy były idealnym środowiskiem, nie omieszkały na tym skorzystać. Bazalne grupy małpiatek (znane zbiorowo jako „Adapoidea”) i „wyższych” naczelnych („Omomyoidea”) błyskawicznie rozprzestrzeniły się po Eurazji i Ameryce Północnej już w pierwszej fazie okresu ocieplenia. Obie grupy wywodziły się od plezjadapidów i prawdopodobnie rozdzieliły się w paleocenie. Z początkiem eocenu okrążyły półkulę północną: dotarły do Europy i do Ameryki Północnej tak szybko, że zarówno punkt startowy ich migracji, jak i jej kierunek (z Azji czy z Ameryki Północnej? przez Europę i Grenlandię czy przez Beringię?) pozostają dyskusyjne.

W środkowym eocenie na wszystkich lądach byłej Laurazji roiło się od naczelnych. Mamy z tego okresu tak piękne skamieniałości jak europejska pramałpiatka Darwinius masillae ze stanowiska w Messel. W tej niemieckiej gminie znajduje się jedno ze sławnych Fossillagerstätten czyli „magazynów skamieniałości” – kopalnia odkrywkowa łupków bitumicznych z niesłychanym bogactwem świetnie zachowanych skamieniałości eoceńskich. Darwinius, opisany w 2009 r., należy do pnia ewolucyjnego Strepsirrhini, czyli gałęzi naczelnych obejmującej dzisiejsze małpiatki. Jednak globalna burza medialna, która poszła w ślad za publikacją donoszącą o jego odkryciu, wymknęła się spod kontroli, ogłaszając to znalezisko (któremu nadano imię „Ida”) formą przejściową lub „Ogniwem” (The Link) między „niższymi” naczelnymi a małpami. Jak wkrótce wyjaśniono, Darwinius nie jest bynajmniej takim ogniwem, ale i tak jest pięknym okazem – jedną z najbardziej kompletnych skamieniałości ssaka naczelnego, jakie kiedykolwiek znaleziono. W okresie, z którego pochodzi (47 mln lat temu) jego bliscy krewni mieszkali już także w Afryce (patrz niżej).

Według dawnych, naiwnych wyobrażeń o linearnej ewolucji „od prassaka do człowieka”, małpiatki uważano za przodków małp, stojących na „niższym szczeblu rozwoju”. Jednak Strepsirrhini i Haplorhini to grupy siostrzane, które wyewoluowały równolegle i w tym samym czasie ze wspólnych przodków. Obok pierwszych pramałpiatek żyły już zatem prymitywne Haplorhini. Żywiły się owadami i owocami; miały wielkie oczy, świadczące o nocnym trybie życia. Wyraki (Tarsiidae) są reliktową grupą, kiedyś o szerokim zasięgu, obecnie ograniczonym do wysp regionu indopacyficznego (głównie Sulawesi, Borneo, Mindanao i południowa Sumatra). Choć karłowate i wyspecjalizowane, wciąż przypominają eoceńskie „Omomyoidea”, wśród których był ostatni wspólny przodek wyraków i Homo sapiens.

Bliskie pokrewieństwo wyraków i małp jest poparte silnymi dowodami genetycznymi. Jedna z ich cech wspólnych jest szczególnie interesująca: wspólny przodek Haplorhini został dotknięty mutacją, która nieodwracalnie uszkodziła gen GULO, kodujący oksydazę l-gulono-γ-laktonową, enzym katalizujący ostatni etap biosyntezy kwasu l-askorbinowego. Kwas ten ma szereg ważnych funkcji biologicznych. Dla wyraków i małp, które odziedziczyły niezdolność do jego wytwarzania, stał się związkiem egzogennym, niezbędnym składnikiem diety, znanym jako witamina C. Dla zwierząt, których pożywienie stanowiły w dużym stopniu owoce, nie było problemem pozyskanie dziennie wymaganych kilku miligramów witaminy C na kilogram masy ciała. Przez następne kilkadziesiąt milionów lat małpy świetnie dawały sobie radę, choć w ich genomie w miejscu, gdzie powinien rezydować GULO, zachowały się tylko jego zdegradowane szczątki w postaci pseudogenu GULOP, pozbawionego sekwencji regulatorowych oraz kilku eksonów (odcinków kodujących). Nie znam natomiast szczegółowej odpowiedzi na pytanie, jak zdobywają witaminę C wyraki, które jako jedyna grupa naczelnych zrezygnowały całkowicie z owoców i stały się obligatoryjnie drapieżne: odżywiają się owadami (najchętniej prostoskrzydłymi, takimi jak pasikoniki) i inną drobną zwierzyną. Można się tylko domyślać, że wystarcza im ta niewielka ilość witaminy C, którą zawiera pokarm zwierzęcy, bo jako zwierzęta maleńkie (80–160 g) jedzą go stosunkowo dużo (ok. 10% masy ciała dziennie).

Godna uwagi jest obecność wyraków na południowy wschód od linii Wallace’a. Z dawnego półwyspu Sunda, którego część stanowiło Borneo, wyraki mogły się dostać na Sulawesi (Celebes) tylko jedną drogą – przez Cieśninę Makasarską, która nawet w plejstocenie miała ok. 40 km szerokości. Kolonizacja Sulawesi udała się także dwóm (dziś wymarłym) gatunkom słoni, kilku gatunkom świń (z których dwa żyją nadal) i bawołom anoa, ale one po prostu były świetnymi pływakami. Natomiast przodkowie dwunastu gatunków wyraków znanych wyłącznie z Sulawesi i sąsiednich wysp, a także siedmiu endemicznych makaków, jednego łaskuna, co najmniej pięciu zębiełków i niezliczonych gryzoni musieli skorzystać z jakiegoś rodzaju jednostek pływających. Delty rzek zarośnięte mangrowcami stwarzają korzystne warunki dla formowania się naturalnych pływających wysepek, które mogą zabrać w podróż morską przypadkowych pasażerów.

Przekonamy się jeszcze w dalszym ciągu tej serii, że wczesne naczelne, obok gryzoni, miały szczególne predyspozycje do żeglugi morskiej. Jako zwierzęta małe, nadrzewne i mocno trzymające się gałęzi, mogły się zmieścić w dużej liczbie na naturalnej tratwie porwanej przypadkowo przez prądy i wiatry morskie, przeżyć kilka lub kilkanaście dni żeglugi i poszerzyć swój zasięg o nową wyspę lub kontynent. Nie ulega wątpliwości, że w ciągu wielu milionów lat takie podróże mimo woli przydarzyły im się kilkakrotnie. Nawet kolonizacja Eurazji wymagała od czasu do czasu przekraczania cieśnin między wyspami Archipelagu Europejskiego. Na początku eocenu (56 mln lat temu), a może nawet nieco wcześniej, pramałpy i pramałpiatki (a także gryzonie) dobiły do brzegów Afryki Północnej – oczywiście niekoniecznie w tym samym czasie i na tej samej tratwie. Takich migracji było kilka – z Europy i/lub Azji przez odnogę Oceanu Tetydy, oddzielającą oba te kontynenty od Afryki (a właściwie Afroarabii, jako że obecny Półwysep Arabski był jeszcze wówczas częścią kontynentu afrykańskiego).

Znalezienie sobie nowej ojczyzny okazało się dla naszych przodków darem losu, albowiem 49 mln lat temu klimat zaczął się powoli schładzać.* Na granicy eocenu i oligocenu (czyli ok. 34 mln lat temu) zmiany klimatyczne przyśpieszyły. Tym razem nadeszło globalne ochłodzenie połączone z postępującym zlodowaceniem Antarktydy i Arktyki. Podczas gdy wielu grupom ssaków udało się przystosować do zimniejszego klimatu, naczelne – które należą do najbardziej ciepłolubnych łożyskowców – niemal całowicie znikły z wyższych szerokości geograficznych. Tymczasem nowo odkryty przez nie kontynent, położony w strefie równikowej i dysponujący mnóstwem wolnych nisz ekologicznych w lasach tropikalnych, zaoferował im dosłownie cieplarniane warunki egzystencji, w których mogły następować kolejne radiacje. W Afryce rozegrały się decydujące etapy ich dalszej ewolucji. Haplorhini zróżnicowały się; niektóre z nich (np. rodzina Parapithecidae) zaczęły przypominać współczesne małpy. Losowe wydarzenia, które przydarzyły się przed końcem eocenu, a które opiszę w kolejnym odcinku, spowodowały podział i małp, i małpiatek na istniejące po dziś dzień linie ewolucyjne. Afrykę trzeba zatem uznać za właściwą ojczyznę małp i małpiatek, jakie znamy.

Przypis:

*) Ochłodzenie zostało zapoczątkowane przez tzw. epizod azolli. Jego głównym bohaterem były drobne pływające paprocie z kilku gatunków należących do istniejącego nadal rodzaju Azolla. Ich coroczne zakwity w Arktyce podczas dnia polarnego (z wydatną pomocą symbiotycznej cyjanobakterii Anabaena azollae, która pomaga azolli czerpać azot bezpośrednio z atmosfery) i obumieranie podczas nocy polarnej spowodowały w ciągu niecałego miliona lat „wyprowadzenie” z atmosfery bilionów ton CO₂. Zawarty w nim węgiel, związany i pogrzebany na dnie Oceanu Arktycznego, został wyłączony z obiegu biologicznego.

Opisy ilustracji:

Ryc. 1. Darwinius masillae, pramałpiatka ze środkowego eocenu Niemiec (Messel). Foto: Franzen et. al. 2009. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 2.5).
Ryc. 2. Archicebus achilles z najwcześniejszego eocenu Chin (ok. 55 mln lat temu), zachowany w postaci kompletnego szkieletu. Jeden z najstarszych przedstawicieli Haplorhini (linii ewolucyjnej małp i wyraków). Jego masa ciała wynosiła zaledwie 20–30 g, a zatem był nieco lżejszy nawet od mikruska malutkiego (Microcebus berthae), najmniejszego z dzisiejszych naczelnych. Rekonstrukcja: Mat Severson, Northern Illinois University. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Linki:

Naczelne z Arktyki:
https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0280114
Błyskawiczna ekspansja naczelnych na początku eocenu:
https://www.pnas.org/content/103/30/11223
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248417303585
Kierunki ewolucji wczesnych naczelnych:
https://www.nature.com/articles/nature08429
Darwinius massillae, czyli „Ida” z Messel:
https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0005723
https://education.nationalgeographic.org/resource/who-was-ida/

Eksperyment Myślowy

popularyzujemy naukę

Tag: ewolucja