Tag: eukarionty

Azot jako gaz życia, czyli co może dać symbioza. Część 3: I znów endosymbioza

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Inne wpisy z tej serii:
Część 1: Porosty
Część 2: Rośliny i ich mali przyjaciele

Patrz też:
Organizmy mało znane: Porosty
Gwiezdna galareta i kamień filozoficzny

Nie lekceważmy pleśni

Dwie główne gromady grzybów, o których napomykałem kilkakrotnie we wcześniejszych wpisach, to workowce (Ascomycota) i podstawczaki (Basidiomycota). Razem tworzą one wielki klad Dikarya, któremu nadaje się zwykle rangę podkrólestwa (aczkolwiek rangi niewiele znaczą we współczesnej systematyce). Poza tym podkrólestwem do królestwa grzybów (Fungi) zalicza się sporą liczbę gałęzi ewolucyjnych w randze gromad, podgromad, klas czy rzędów (czasem słabo poznanych), których pełna klasyfikacja jest wciąż prowizoryczna i zmienia się w miarę postępu badań. Dla laików grzyby z grup „bazalnych” (czyli spoza Dikarya) to różnego rodzaju „pleśnie”, mało interesujące w porównaniu z grzybami (głównie podstawczakami, rzadziej workowcami), które zbieramy w lesie do koszyka. Tymczasem są to tysiące gatunków odgrywających wielką rolę ekologiczną.

Pojęcie „grzybów porostowych” odnosi się do trybu życia, nie do pozycji systematycznej. Różne grupy grzybów w różnym czasie kilkakrotnie nawiązywały współpracę z zielenicami lub cyjanobakteriami. Ogromna większość porostów to workowce, choć znamy kilka przypadków podstawczaków porostowych. Warto jednak zwrócić uwagę, że grzyby w ogóle mają skłonność do symbiozy. Jej klasycznym przykładem jest mykoryza – współżycie grzybów z korzeniami roślin naczyniowych. Również wiele mszaków posiada grzybowe symbionty. Ogólna zasada tej symbiozy jest następująca: strzępki grzyba pomagają roślinie pozyskiwać wodę, przyswajalne składniki mineralne i mikropierwiastki, a w zamian roślina dzieli się z grzybem węglowodanami i lipidami. Ale mykoryza to w rzeczywistości zjawisko znacznie bardziej skomplikowane – wymiana usług na ogromną skalę, obejmująca m.in. ochronę roślin przed patogenami. Mykoryza istnieje, odkąd rośliny wyszły na ląd, co nastąpiło jakieś 500–460 mln lat temu. Skamieniałe ślady dowodzą, że już wtedy grzyby, zadomowione na lądzie wcześniej, pomagały roślinom w pionierskiej kolonizacji niemal jałowych kontynentów.

Porost alternatywny

Jedną z ważnych grup grzybów spoza podkrólestwa Dikarya, która brała udział w tym procesie, są Glomeromycotina (znane jako grzyby kłębiakowe). Opisano dotąd ponad 300 gatunków, ale z pewnością jest ich o wiele więcej. Niemal wszystkie uprawiają mykoryzę i co najmniej 70–90% gatunków roślin lądowych korzysta z ich usług. Strzępki ich grzybni tworzą tzw. arbuskule, czyli wypustki, które przebijają ściany komórek w tkance korzenia i rozrastają się drzewkowato wewnątrz nich, zwielokrotniając powierzchnię kontaktu. Przez to złącze wymieniane są składniki odżywcze, np. cukry dla grzyba i fosforany dla rośliny. Mykoryza abuskularna to wyłączna specjalność grzybów kłębiakowych. Ich usługi nie są tanie, bo Glomeromycotina mają duże zapotrzebowanie na cukry, ale w ostatecznym rachunku współpraca jest tak korzystna dla roślin, że opłaca im się zapewnić pokarm symbiontowi.

Jeden z grzybów należących do Glomeromycotina, Geosiphon pyriformis, wpadł na pomysł niekonwencjonalny. Zamiast kolonizować korzenie roślin i wnikać do ich wnętrza, sam pozwolił się skolonizować fotosymbiontowi. Jego strzępki tworzą milimetrowej wielkości pęcherzyki wystające ponad powierzchnię gleby (ryc. 1). Ich górna część przeznaczona jest dla sinic (cyjanobakterii), zwłaszcza ze znanego nam już gatunku Nostoc punctiforme, który często wynajmuje się jako dostawca azotu dla roślin. Nitki cyjanobakterii mają w tym przypadku dostęp do światła, mogą więc uprawiać fotosyntezę; jednocześnie wchodzące w ich skład heterocysty wiążą azot atmosferyczny. Grzyb dostaje zatem od cyjanobakterii związki azotu, cukry i wydzielane pozakomórkowo lipidy, zapewniając jej w zamian stabilne środowisko i dostawę składników mineralnych – z dobrym skutkiem, bo komórki N. punctiforme wewnątrz pęcherzyków grzyba są kilkakrotnie większe niż w swobodnie żyjących koloniach tego gatunku).

Ryc. 1.

Przypomina to bardzo wymianę usług w porostach takich jak pawężnice; jednak współczesna definicja porostu nie obejmuje przypadku G. pyriformis, jedynego w swoim rodzaju ze względu na endosymbiotyczność sinicy. Być może jest to pamiątka z najwcześniejszego okresu życia na lądach, gdy przodkowie Glomeromycotina musieli współpracować z jakimikolwiek dostępnymi fotobiontami – zielenicami lub cyjanobakteriami – zanim trafiła im się gratka w postaci roślin telomowych podbijających suchy ląd.

Podobnie jak u innych Glomeromycotina, genom G. pyriformis zawiera komplet nietkniętych genów kodujących białka niezbędne w procesie mejozy, homologi loci determinujących typy koniugacyjne (czyli grzybowy odpowiednik płci), a także nosi ślady rekombinacji. Można stąd wnosić, że grzyby te od czasu do czasu rozmnażają się płciowo, choć nic nie wiemy na temat szczegółów tego niezaobserwowanego dotąd procesu. Mogą jednak także rozmnażać się wegetatywnie lub produkować duże zarodniki, tzw. glomerospory (w tym przypadku o średnicy 0,25 mm) służące do rozmnażania bezpłciowego. Sinicowy symbiont nie jest przekazywany z pokolenia na pokolenie. Młody osobnik grzyba musi wytworzyć pęcherzyki, które są zasiedlane przez tzw. ruchliwki (hormogonia), czyli rozmnóżki wolno żyjących sinic – krótkie odcinki nitek zdolne do samodzielnego ruchu. G. pyriformis potrafi rozpoznać „swoje” sinice i tylko im pozwala zamieszkać w swoich komórkach.

Chloroplasty wynalezione na nowo

Wspominałem na początku tej serii, że wszystkie organelle fotosyntetyzujące współczesnych organizmów pochodzą od jednego wspólnego przodka: cyjanobakterii, która stała się endosymbiontem przodka roślin w szerokim sensie (Archaeplastida) i przodkiem plastydów. Niektóre inne eukarionty pozyskały plastydy pośrednio, dzięki wtórnej symbiozie, od organizmów, które już je posiadały. Jest jednak co najmniej jeden współczesny wyjątek: rodzaj Paulinella, obejmujący kilkanaście gatunków organizmów eukariotycznych. Paulinella jest amebopodobnym jednokomórkowcem, który otacza się jajowatą skorupką złożoną z przezroczystych, misternie ułożonych łuseczek krzemionkowych. Posiada nitkowate nibynóżki umożliwiające jej pełzanie po dnie zbiorników słodkowodnych. Należy do typu Cercozoa, wchodzącego w skład kladu Rhizaria wraz z otwornicami (Foraminifera) i promienicami (Radiolaria), o których nawet niespecjaliści mogli coś słyszeć. Rhizaria z kolei stanowią jedną z trzech grup składających się na SAR – jedną z „supergrup”, na które dzielimy obecnie eukarionty.1

Ryc. 2.

Od ponad stu lat było wiadomo, że komórki trzech gatunków paulinelli zawierają dwa duże, kiełbaskowate twory, nazwane chromatoforami, w których odbywa się fotosynteza. Badania pod mikroskopem elektronowym ujawniły ich podobieństwo morfologiczne do jednej z linii ewolucyjnych cyjanobakterii reprezentowanej przez rodzaj Synechococcus. Sinice z tej grupy występują powszechnie w oceanach, a także w wodach słodkich i należą do najbardziej rozpowszechnionych organizmów na naszej planecie. Są one wyłącznie samożywne; nie posiadają zdolności do wiązania azotu atmosferycznego, tylko pobierają związki azotu, zwłaszcza amoniak, ze środowiska, w którym żyją. Pojawiło się wobec tego pytanie, czy paulinella zawiera endosymbiotyczne sinice, czy może raczej organella, które nie są już samodzielnymi organizmami? Chromatofory paulinelli posiadają własne genomy. Gdy zaczęto badać ich DNA, okazało się, że mamy w rzeczy samej do czynienia z bliskim krewnym sinic z grupy Synechococcus/Prochlorococcus. Genom chromatoforu jest jednak około trzech razy mniejszy niż genomy jego swobodnie żyjących kuzynów, a także w ogóle mniejszy niż genom jakiejkolwiek samodzielnej cyjanobakterii. Część pierwotnych genów chromatoforu zanikła, część została „ukradziona” przez genom paulinelli. Teraz to gospodarz koduje białka niezbędne do funkcjonowania chromatoforu, przejmując w ten sposób kontrolę nad jego losem. Podziałom komórkowym paulinelli towarzyszy podział chromatoforów między komórki potomne.

Typowe genomy plastydów roślinnych są jeszcze 5–10 razy mniejsze niż genom chromatoforu, ale pamiętajmy, że plastydy powstały ok. 1,6 mld lat temu, a wspólny przodek fotosyntetyzujących gatunków paulinelli przyswoił sobie symbiotyczną sinicę ok. 100 mln lat temu, czyli „niedawno” (jak mówią badacze ewolucji bakterii, przyzwyczajeni do operowania skalą obejmującą miliardy lat). Jest zatem rzeczą zrozumiałą, że redukcja genomu i utrata tożsamości przez endosymbionta są w przypadku prastarych plastydów o wiele bardziej zaawansowane. Wyniki badań nie pozostawiają jednak wątpliwości, że pochłonięta kiedyś cyjanobakteria już zdążyła się przekształcić w fotosyntetyzujące organellum. Innymi słowy, widzimy tu powtórkę tego, co wydarzyło się na początku ewolucji roślin. Chromatofor paulinelli bywa obecnie nazywany „cyjanellum”, dla podkreślenia jego endosymbiotycznego pochodzenia. Warto podkreślić, że sinica, która była jego przodkiem, należała do innej grupy niż przodek plastydów.

W pogoni za azotem

A co z cyjanobakteriami wiążącymi azot? Tu przydatny będzie krótki wstęp. Wspomniałem wyżej o supergrupie SAR. Jej nazwa jest akronimem nazw trzech głównych gałęzi ewolucyjnych, które się na nią składają (patrz ryc. 2). Ostatnia litera, R, oznacza znane nam już Rhizaria. A to Alveolata, grupa niezmiernie różnorodna. Należą do niej między innymi orzęski (Ciliophora), jak znany z podręczników biologii pantofelek (Paramecium), bruzdnice (Dinoflagellata), stanowiące ważny składnik planktonu oceanicznego, a także typ Apicomplexa, który daje się ludzkości we znaki, bo wydał kilka szczególnie niebezpiecznych i uciążliwych pasożytów atakujących ludzi i zwierzęta domowe: wystarczy wspomnieć zarodźce malaryczne, toksoplazmę i babeszję. I wreszcie S to stramenopile (Stramenopiles), grupa najbardziej zróżnicowana, o skomplikowanym, gęsto porozgałęzianym drzewie rodowym. Należą do niej organizmy najrozmaitszych typów, od grzybopodobnych pasożytniczych lęgniowców (Oomycetes)2 po roślinopodobne brunatnice (Phaeophyceae). Wśród tych ostatnich są gatunki bynajmniej nie mikroskopijne, na przykład wielkomorszcz (Macrocystis pyrifera), rosnący w tempie 60 cm dziennie, osiągający długość 45 m i tworzący prawdziwe podmorskie lasy.

Wiele stramenopilów jest zdolnych do fotosyntezy dzięki chloroplastom nabytym ponad miliard lat temu od krasnorostów pochłoniętych przez ich wspólnego przodka.3 Dotyczy to nie tylko brunatnic, ale także np. okrzemek (Bacillariophyta), jednej z najważniejszych grup organizmów na Ziemi. Stanowią one poważną część biomasy oceanów, a wiążąc CO2, produkują 25–50% tlenu, którym oddychamy. Mają nawet znaczenie geologiczne, bo ich ornamentowane krzemionkowe pancerzyki, przypominające wyroby jubilerskie, wiążą rocznie miliardy ton krzemu. Martwe okrzemki opadają na dno morza, gdzie ich pancerzyki tworzą grube warstwy, przekształcające się następnie w skały osadowe takie jak diatomit lub czert. Obecnie biologiczny obieg krzemu to przede wszystkim domena okrzemek.

Ogromna większość okrzemek to organizmy samożywne, nie potrzebują zatem dodatkowego fotobionta, ale – podobnie jak parzepliny lub azolle – niektóre z nich nawiązują współpracę z sinicami w innym celu: pozyskiwania azotu w środowisku ubogim w jego przyswajalne związki. Jest to na ogół luźna symbioza, w której cyjanobakteria nie jest przekazywana z pokolenia na pokolenie i nie rezyduje wewnątrz komórki gospodarza. Ale dwa blisko z sobą spokrewnione rodzaje słodkowodnych okrzemek, Rhopalodia i Epithemia, zawierają w swojej cytoplazmie kuliste twory, w których rozpoznano endosymbiotyczne cyjanobakterie. Posiadają one własne genomy o długości ok. 3 mln par zasad. Badania DNA, przeprowadzone w ostatnich latach, wyjaśniły ich pochodzenie. Wspólny przodek obu rodzajów, żyjący ok. 12 mln lat temu, przyjął jako endosymbiotycznego partnera cyjanobakterię blisko spokrewnioną ze współczesnym rodzajem Cyanothece. Od tego czasu sinica uzależniła się metabolicznie od opieki gospodarza. Jej genom skurczył się mniej więcej o 40%, tracąc m.in. geny związane ze zdolnością do fotosyntezy. Natomiast w odróżnieniu od symbiontów paulinelli Cyanothece potrafi wiązać azot i zachowała tę zdolność jako endosymbiont. Jest przekazywana międzypokoleniowo i nie może żyć poza komórką okrzemki. Ewolucja sinicy wewnątrz komórki gospodarza zbliżyła się zatem do punktu, w którym symbiont traci własną odrębność i zaczyna funkcjonować jako organellum nowego typu, służące do wiązania azotu cząsteczkowego.

Nitroplasty – całkiem nowa wariacja na stary temat

A co by było, gdyby proces zamiany endosymbionta w organellum trwał wielokrotnie dłużej niż kilkanaście milionów lat? Wynik można przewidzieć: dawna cyjanobakteria traciłaby kolejne geny i związane z nimi funkcje, specjalizując się w tej jednej, która przynosi zysk gospodarzowi. Można się także spodziewać rosnącej kontroli gospodarza nad procesem wiązania azotu, np. dzięki przechwytywaniu przez genom jądrowy genów kodujących zaangażowane w ten proces białka. Ale nie ma potrzeby spekulować, bo taki wypadek rzeczywiście miał miejsce.

Opuścimy teraz supergrupę SAR, choć pozostaniemy w jej pobliżu. Kilka mniejszych gałęzi ewolucyjnych oddzieliło się od drzewa rodowego tuż poniżej lokalizacji wspólnego przodka SAR. Według obecnej wiedzy są one prawdopodobnie bliżej spokrewnione z SAR niż np. z roślinami. Jedną z nich są haptofity (Haptophyta), grupa niezbyt wielka (kilkaset znanych gatunków). Ich cechą charakterystyczną jest posiadanie − oprócz dwóch wici służących jako napęd − sztywnego wyrostka zwanego haptonemą, który może służyć do zakotwiczania się w podłożu, do obrony lub ataku oraz jako coś w rodzaju prowadnicy pokarmu przy jego pochłanianiu. Haptofity są zarówno samożywne (fotosyntetyzują, tak jak brunatnice i okrzemki, za pomocą chloroplastów pochodzących od endosymbiotycznych krasnorostów), jak i cudzożywne. Może nie wiedzielibyśmy nic o tej niezbyt szeroko znanej grupie, gdyby nie katastrofa ekologiczna w Odrze w 2022 r., spowodowana przez „złotą algę” Prymnesium parvum, należącą właśnie do haptofitów.

Ryc. 3.

Ale o niej może innym razem. Tu zajmiemy się haptofitem Braarudosphaera bigelowii. W odróżnieniu od Prymnesium należy on do tzw. kokolitoforów: wytwarza pancerzyk z wapiennych płytek (kokolitów). Pancerzyk tego gatunku jest dość niezwykły: ma kształt dwunastościanu foremnego o średnicy ok. 0,01 mm. Każda z jego pięciokątnych ścian złożona jest z pięciu promieniście ułożonych elementów w kształcie latawca (ryc. 3). Od roku 2012 było wiadomo, że sinica zidentyfikowana wcześniej na podstawie DNA i nazwana prowizorycznie UCYN-A (lub Candidatus Atelocyanobacterium thalassa), występująca powszechnie w oceanach, jest nieodłącznym symbiontem B. bigelowii i dostarcza gospodarzowi produktów wiązania azotu atmosferycznego. Każdej komórce haptofitu towarzyszą sinice – co najmniej jedna lub dwie. Długo jednak nie można było ustalić szczegółów symbiozy. Stało się to możliwe, kiedy za pomocą tomografii rentgenowskiej zbadano strukturę wewnętrzną haptofita i jego symbiontów uchwyconą podczas podziałów komórkowych.

Wyjaśniło się wreszcie (w 2024 r.), że UCYN-A nie żyje na powierzchni haptofita, lecz jest endosymbiontem swojego gospodarza ściśle zintegrowanym z jego komórką. Podobnie jak plastydy czy mitochondria dzieli się i jest dziedziczona przez komórki potomne przy podziałach komórkowych. Jest to sinica jednokomórkowa, wiążąca N2, ale pozbawiona zdolności do fotosyntezy. Jak ustalono już wcześniej, B. bigelowii przekazuje symbiontowi kilkanaście procent produktów własnej fotosyntezy, a w zamian otrzymuje ok. 90% związanego przezeń azotu. Genom UCYN-A jest silnie zredukowany. Jak wykazała analiza proteomu haptofita oraz wyizolowanego endosymbionta, gospodarz wytwarza mniej więcej połowę spośród ok. 2000 białek potrzebnych do funkcjonowania cyjanobakterii. Są wśród nich białka odpowiedzialne za wiązanie azotu. Haptofit znakuje białka za pomocą sekwencji aminokwasów tak, by trafiły pod właściwy adres, czyli do UCYN-A. Można zatem uznać, że sinica przestała być odrębnym organizmem i stała się organellum gospodarza w takim samym stopniu jak chromofor paulinelli. Nazwano ten nowo opisany rodzaj organellum nitroplastem. B. bigelowii reprezentuje najbardziej zaawansowany stopień ewolucji nitroplastu, choć endosymbiont opisanych wyżej okrzemek Rhopalodia i Epithemia na dobrą sprawę też już przekracza próg całkowitej integracji z gospodarzem.

Pancerzyki kokolitowe, jako twory mineralne, zachowują się dobrze w stanie kopalnym, dlatego historia opancerzonych haptofitów (podobnie jak okrzemek) jest dobrze znana. Według zapisu paleontologicznego B. bigelowii istnieje w formie praktycznie niezmienionej od ok. 100 mln lat. Można przypuszczać, że historia ewolucyjna nitroplastu jest równie długa. Może się wydawać wyjątkowa, ale świat eukariontów, które nie są roślinami, zwierzętami ani grzybami, jest ogromnym poligonem ewolucji. Znamy go tylko fragmentarycznie i wciąż nie doceniamy. W świadomości laików są to nadal mało zajmujące „glony” i „pierwotniaki”, a w najlepszym razie „królestwo protistów” – jak gdyby galeria nieudanych prototypów z czasów, zanim powstało coś godnego uwagi. Tymczasem prawdziwa różnorodność form życia i interakcji między nimi ukrywa się właśnie tam, a niespodzianki, być może o wiele bardziej zadziwiające niż te, o których pisałem, są tylko kwestią czasu.

Przypisy

  1. Człowiek, wraz ze wszystkimi zwierzętami, a także grzybami, śluzowcami i rozmaitymi pełzakami, należy do supergrupy Amorphea. Z supergrupą Archaeplastida, zawierającą rośliny i ich najbliższych krewnych, już się zapoznaliśmy. Obecnie wyróżnia się od sześciu do kilkunastu supergrup eukariontów w zależności od przyjętego schematu klasyfikacji. Nie trzeba się jednak zanadto przywiązywać do obecnej wizji systematyki eukariontów, bo przyszłe badania na pewno doprowadzą do niejednej rewolucji w tej dziedzinie. ↩︎
  2. O jednym z lęgniowców, patogenie zarazy ziemniaka (Phytophthora infestans), współsprawcy Wielkiego Głodu w Irlandii (1845–1852), pisał na naszym portalu Marcin Czerwiński. Innym lęgniowcem jest groźny pasożyt Aphanomyces astaci, powodujący „dżumę raczą”, dziesiątkującą europejskie populacje raka szlachetnego i błotnego. ↩︎
  3. Krasnorosty (Rhodophyta), jako jedna z gałęzi Archaeplastida, są potomkami pierwszej jednokomórkowej prarośliny, która oswoiła endosymbiotyczne cyjanobakterie. ↩︎

Opis ilustracji

Nagłówek. Trzęsidło (Nostoc sp.), cyjanobakteria będąca w istocie organizmem wielokomórkowym. Wśród zwykłych (fotosyntetyzujących) komórek wegetatywnych tworzących nici widoczne są heterocysty odpowiedzialne za wiązanie azotu atmosferycznego. Foto: rmatth. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC-SA 3.0).
Ryc. 1. Przekrój przez pęcherzyk tworzony przez Geosiphon pyriformis. Wewnątrz wielojądrowej komórki grzyba widoczne są nitki cyjanobakterii z komórkami fotosyntetyzującymi i heterocystami (komórkami wyspecjalizowanym w wiązaniu azotu cząteczkowego). Grafika: Falconaumanni. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).
Ryc. 2. Roboczy schemat drzewa rodowego eukariontów wg w miarę aktualnego stanu wiedzy (wciąż uzupełnianego). Tradycyjne „królestwa” zagnieżdżone są dość głęboko w niektórych supergrupach; np. grzyby i zwierzęta należą do kladu Opisthokonta w obrębie supergrupy Amorphea, a rośliny zielone stanowią klad Chloroplastida wewnątrz supergrupy Archaeplastida. Źródło: Burki et. al. 2020 (licencja CC-BY).
Ryc. 3. Braarudosphaera bigelowii w stadium kokolitofora (z dwunastościennym pancerzykiem). Źródło: Hagino et al. 2013 (licencja CC BY-SA 3.0).

Lektura dodatkowa

Życie w Kosmosie[2]. Chyba jednak jesteśmy jedyni

Wiesław Seweryn6 komentarzy
Licencja: FOTOKITA/Shutterstock

Do przeczytania na ten sam temat:
Życie w Kosmosie, czyli z pamiętnika malkontenta

Dla entuzjastów inteligentnego życia pozaziemskiego mam złą wiadomość. Jeśli jest to albo za daleko, albo zbyt dawno. Taki stan rzeczy sponsoruje literka ‘c’, c jak prędkość światła w próżni. Ale o tym w następnym odcinku. Dziś zajmiemy się „rzadką Ziemią” i przyległościami.

Równanie Drake’a i paradoks Fermiego

Zacznijmy od równania Drake’a, wzoru próbującego określić, ile cywilizacji technologicznych istnieje w naszej Galaktyce. Zaproponował je fizyk Frank Drake w latach 60. XX wieku. Równanie nie jest skomplikowane, zawiera jednak wiele czynników wpływających na liczbę cywilizacji pozaziemskich, z którymi ludzkość może się komunikować. 


N – liczba cywilizacji w Drodze Mlecznej, z którymi możliwa jest komunikacja.
R∗ – średnie tempo powstawania gwiazd w naszej Galaktyce.
fp – odsetek gwiazd, które mają planety.
ne – średnia liczba planet, na których może potencjalnie istnieć życie, w przeliczeniu na gwiazdę posiadającą planety.
fl – odsetek planet, na których może istnieć życie, i na których w pewnym momencie faktycznie rozwinęło się życie.
fi – odsetek planet, na których istnieje życie, na których rozwinęło się inteligentne życie.
fc – odsetek cywilizacji, które opracowały technologię przekazu informacji o swoim istnieniu.
L – czas, przez który takie cywilizacje emitują wykrywalne sygnały w przestrzeń kosmiczną.

Każdy z tych czynników pochodzi z oszacowań, a ponieważ równanie Drake’a jest ich iloczynem, to wynik może być skrajnie duży lub skrajnie mały. Wniosek: równanie jest bezużyteczne.

Ryc. 1 . Frank Drake. Źródło: Raphael Perrino (Wikipedia, CC BY 2.0)

Pominę szczegółowe rozważania i szacunki, bo tylko o szacunkach (w dodatku spod dużego palca) możemy tu mówić. Dość powiedzieć, że istnieje co najmniej 250 tysięcy wysoko rozwiniętych cywilizacji technologicznych mogących się z nami skomunikować. Według Drake’a, oczywiście. Według krytyków liczba ta może oscylować między 1 (Układ Słoneczny i Ziemia) a wieloma milionami. Na razie (rok 2024) liczba zaobserwowanych cywilizacji wynosi jeden. I jest to nasza cywilizacja.

I to jest właśnie paradoks Fermiego, sprzeczność między teoretyczną wielością pobliskich planet nadających się do zamieszkania a zerowym dowodem na istnienie sygnałów radiowych jakiejkolwiek cywilizacji pozaziemskiej. Zwróćmy uwagę na optymistyczne założenie, że na każdej planecie nadającej się do zamieszkania powinna rozwinąć się ekspansywna cywilizacja zdolna do komunikacji międzygwiezdnej. W dalszej części artykułu przeanalizujemy ten aspekt.

W 2018 r. Instytut Przyszłości Ludzkości na Uniwersytecie Oksfordzkim obliczył, na podstawie modelu rozwiązania równania Drake’a z użyciem rozkładów prawdopodobieństwa, że szansa, że jesteśmy jedyną zaawansowaną cywilizacją w naszej galaktyce oraz w całym obserwowalnym wszechświecie wynosi odpowiednio 53–99,6% i 39–85%. 

Argumenty „za”

W latach 70. i 80. Carl Sagan i Frank Drake argumentowali, że Ziemia jest typową planetą skalistą w typowym układzie planetarnym, położoną w statystycznie przeciętnym regionie galaktyki spiralnej z poprzeczką. Wychodząc z zasady przeciętności (rozszerzonej zasady kopernikańskiej 1) argumentowali, że ewolucja życia na Ziemi (w tym człowieka), jest typowa, a zatem że wszechświat obfituje w złożone życie.

Ryc. 2. Carl Sagan. Wikipedia, domena publiczna

Hipoteza jedynej (rzadkiej) Ziemi

Rozważania na temat inteligencji pozaziemskiej to wdzięczny temat dla pisarzy science fiction. Możliwość popuszczenia wodzy fantazji zaowocowała wieloma fantastycznymi teoriami okraszonymi niewiarygodną wielością form zewnętrznych Kosmitów. Wśród pisarzy-fantastów znalazło się jednak paru, którzy uważają, że życie ziemskie jest na tyle unikalne, że żadne parametry równania Drake’a nie wygenerują ani jednej obcej cywilizacji. Najbardziej znany z nich, Isaac Asimov, w kultowej serii „Fundacja” zdecydował, że tylko Ziemia jest planetą wyróżnioną, i tylko ona może zaludnić Galaktykę.

Dwaj naukowcy z Uniwersytetu Waszyngtońskiego, geolog Peter Ward i astrobiolog Donald E. Brownlee napisali książkę „Rare Earth: Why Complex Life Is Uncommon in the Universe” (2000), w której metodycznie i naukowo rozwiali marzenia o nieziemskim życiu. 

Ziemia powstała około 4,6 miliarda lat temu. Już 300 mln lat później pojawiło się życie jako proste organizmy jednokomórkowe – prokarionty, pozbawione jądra komórkowego, mitochondrium i organelli. Cóż z tego, skoro wszystkie wyższe formy życia opierają się na eukariontach, komórkach wyposażonych w jądro komórkowe (zawiera materiał genetyczny), mitochondrium i organelle. Prokarionty oczywiście nie wyginęły, występują we wszystkich warunkach środowiskowych włączając warunki ekstremalne. Ewolucja potrzebowała aż 2 mld lat, aby z prokariontów wyewoluowały komórki eukariotyczne. Okazuje się, że był to wielokrotnie większy wysiłek ewolucyjny niż powstanie życia jako takiego. Wysiłek podzielony na trudne etapy. Pamiętajmy, że rozwój ewolucyjny opiera się w znacznej mierze na rachunku prawdopodobieństwa. O eukariontach, prokariontach i początkach życia na Ziemi pisał Piotr Gąsiorowski w wielu wpisach, m.in. Eukarya (2): Od FECA do LECA, czyli seks i życie na sterydach.

Następny trudny krok – powstanie złożonych organizmów wielokomórkowych, zajął ewolucji następny miliard lat. W skali kosmicznej nie jest to dużo jak na taki postęp ewolucyjny, przecież wielokomórkowce to komórki wyspecjalizowane, współpracujące ze sobą. Można powiedzieć, że mieliśmy szczęście, bo proces ten mógł zająć 3 albo nawet 10 miliardów lat. Ewolucja mogła zatrzymać się na etapie prokariontowego śluzu lub jednokomórkowców, nie potrafiąc pokonać następnej bariery.

Następną przeszkodą na drodze ewolucji jest zjawisko masowego wymierania. W każdym układzie planetarnym zdarzają się katastrofy na skalę globalną. Kolizje globów większych i mniejszych są zjawiskiem statystycznym. Ziemia doświadczała takich przygód średnio co 50-100 milionów lat. Za każdym razem bezpowrotnie ginęła znacząca większość gatunków,  być może lepszych kandydatów na Człowieka niż nasi praprzodkowie. Na przykład pod koniec permu, około 230 milionów lat temu, wymarło 95% gatunków lądowych i 70% gatunków morskich. 65 milionów lat temu w Ziemię uderzyła asteroida (lub kometa). Przepadło prawie 75% gatunków zwierząt, w tym wszystkie gatunki dinozaurów. Po zniknięciu dużych gadów dominującymi zwierzętami lądowymi stały się ssaki. Taki szczęśliwy dla nas przypadek :). Gdyby kataklizmy wiążące się z masowym wymieraniem zdarzały się częściej, na przykład co milion lat, proces ewolucji prowadzący do powstania inteligentnego życia na Ziemi z pewnością byłby zatrzymany. 

Czynnikiem warunkującym powstanie inteligentnego życia jako wielomiliardoletniego procesu jest charakterystyka gwiazdy centralnej i układ planetarny. Tu też mamy nieprzeciętne wymagania. Układ planetarny powinien się znajdować w niezatłoczonym obszarze galaktyki, gdyż grawitacja przechodzącej obok gwiazdy mogłaby wpływać na orbitę planety-na-której-właśnie-rozwija-się-życie, kierując ją na przykład bliżej gwiazdy macierzystej, poza strefę komfortu zwaną również strefą Złotowłosej 2. O tym napiszę w dalszej części artykułu.

Drugim warunkiem koniecznym jest istnienie dużych planet rozmiaru Jowisza albo Saturna, które pełniłyby rolę “grawitacyjnego strażnika” naszej Ziemi przed obiektami wlatującymi spoza układu. Grawitacja takiej planety za pomocą asysty grawitacyjnej wypychałaby intruza z powrotem poza układ, zmniejszając ryzyko potencjalnej kolizji mogącej spowodować wymieranie. O wymieraniu i jego znaczeniu w procesie rozwoju życia pisałem wcześniej. Z obserwacji planet wykrytych wokół innych gwiazd wynika, że układy planet podobne do naszego Układu Słonecznego, z małymi wewnętrznymi planetami skalistymi otoczonymi w zewnętrznych obszarach przez masywne olbrzymy, są stosunkowo rzadkie. 

To nie wszystko. Pamiętajmy o polu magnetycznym. Ziemia zawdzięcza swoje pole magnetyczne płynnemu, ruchomemu żelaznemu jądru. Bez pola magnetycznego nie istniałaby warstwa ozonowa, chroniąca życie przed zabójczym promieniowaniem ultrafioletowym. W Układzie Słonecznym tylko Ziemia posiada silne pole magnetyczne.

Ostatni warunek to właściwy rozmiar planety, konieczny do utrzymania odpowiednio gęstej atmosfery. Na przykład na Marsie, niewiele mniejszym od Ziemi, ciśnienie atmosferyczne wynosi 0,6% ciśnienia ziemskiego.

I wreszcie last but not least, istnienie dużego księżyca okrążającego planetę. Rola naszego Księżyca polega na stabilizacji osi obrotu Ziemi. Bez niego nachylenie osi Ziemi wahałaby się od 0 do 50 stopni, powodując ekstremalne pory roku utrudniające ewolucji dostosowanie się. 

Nie będę się rozpisywał o układach podwójnych czy potrójnych, gdyż jasne jest, że skomplikowana i nieprzewidywalna (problem trzech ciał) orbita planety wyklucza powstanie i rozwój życia, zwłaszcza białkowego. 

Metaliczność gwiazd i galaktyk

Wielu Czytelników po raz pierwszy spotyka się z pojęciem metaliczności gwiazd i galaktyk. Oznacza ono obfitość pierwiastków cięższych od wodoru i helu, niekoniecznie metali. W skrócie można powiedzieć, że im wyższa metaliczność, tym większe prawdopodobieństwo powstania złożonych związków chemicznych, być może życia. Skąd to zróżnicowanie? 

Pierwiastki cięższe od helu powstają we wnętrzu gwiazd w wyniku syntezy jądrowej, w trakcie ich ewolucji. Wiatr gwiazdowy i supernowe „rozsiewają” ciężkie atomy po całym otoczeniu. Materia międzygwiazdowa służy jako budulec dla nowych gwiazd. Gwiazdy młode, z gwiezdnego „recyklingu”, posiadają w swoim składzie więcej pierwiastków ciężkich. Obecnie rozróżniamy dwie populacje gwiazd różniących się metalicznością. Populacja I (najmłodsza) odznacza się najwyższą metalicznością. Hipotetyczna populacja III to gwiazdy „pierworodne”, najmniej metaliczni, wypaleni gwiezdni pionierzy. Istnieje też bezpośredni związek między metalicznością gwiazd a powstawaniem planet, w tym gazowych olbrzymów pokroju Jowisza. Modelowanie pokazuje, że metaliczność gwiazd jest kluczem do powstawania planet.  

Galaktyki, podobnie jak gwiazdy, różnią się metalicznością. Galaktyki eliptyczne, małe oraz gromady kuliste odznaczają się zbyt małą metalicznością, a więc nie nadają się na siedlisko życia. Galaktyki też nie są jednorodne pod tym względem. W galaktyce spiralnej, a taką jest Droga Mleczna, położenie gwiazdy determinujące jej metaliczność decyduje o prawdopodobieństwie rozwinięcia się życia. Okazuje się więc, że galaktyka także posiada swoją strefę Złotowłosej, co pokazuje Ryc. 3.

Ryc. 3. Galaktyczna strefa nadająca się do powstania życia. Źródło: Pearson Education Inc., publishing as Addison-Wesley. https://pages.uoregon.edu/jimbrau/BrauImNew/Chap28/6th/28_07Figure-P.jpg

Podsumowanie

Jak widać, dokładne zbadanie problemu „szkiełkiem i okiem” skłania do wniosków przemawiających za unikalnością naszego ziemskiego życia. Celowo nie użyłem „niestety”, gdyż nasz wrodzony antropocentryzm, naiwność i obejrzane filmy w rodzaju „E.T.” każą wierzyć w dobre intencje „obcych”. Więc raczej „stety”.

Przypisy

  1. Strefa Złotowłosej (ang. Goldilocks zone) to kalka językowa pochodząca z bajki o Złotowłosej i trzech misiach, w której trzecia misiowa miska z owsianką nie była ani za zimna, ani za ciepła, lecz w sam raz dla Złotowłosej. Oznacza strefę wokół gwiazdy nadającą się do zamieszkania. ↩︎
  2. Zasada kopernikańska twierdzi, że ​​ludzie ani na Ziemi, ani w Układzie Słonecznym nie są uprzywilejowanymi obserwatorami Wszechświata, a obserwacje z Ziemi są reprezentatywne dla obserwacji ze średniej pozycji we wszechświecie. Zasada kopernikańska wynika z heliocentryzmu kopernikańskiego. ↩︎

Superameby, czyli złożoność alternatywna

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Inne wpisy na podobny temat

Organizmy mało znane: Śluzowce
Uwaga! Nadpełzają śluzowce!
Żywe skamieniałości (1): Paździorek starszy niż tyranozaury

Już kilka wpisów poświęciłem śluzowcom, organizmom należącym do grupy zwanej Amoebozoa i stanowiących znaczną część jej składu gatunkowego. Amoebozoa nie są roślinami, zwierzętami ani grzybami. Jeśli spośród wszystkich eukariontów, czyli organizmów posiadających jądra komórkowe, wyłączymy trzy wspomniane wyżej „królestwa”, to pozostaje nam ogromny zbiór rozmaitych organizmów, najczęściej (choć bynajmniej nie zawsze) jednokomórkowych, obejmowanych umownie nazwą protistów (dawniej „pierwotniaków”, a częściowo także „glonów”). Trzeba jednak pamiętać, że w odróżnieniu od monofiletycznych, dobrze zdefiniowanych kladów Metazoa (zwierzęta), Fungi (grzyby) i Archaeplastida (rośliny w szerokim sensie, z uwzględnieniem zielenic, krasnorostów i glaukofitów), protisty stanowią różnorodną zbieraninę wszystkich pozostałych linii rozwojowych eukariontów i nie można ich traktować, jak gdyby były „czwartym królestwem”.

Ryc. 1.

W szkolnych podręcznikach pełzak odmieniec (Amoeba proteus), znany od XVIII w. i popularnie zwany „amebą”, nadal służy jako klasyczny przykład pierwotniaka. Kiedy chodziłem do szkoły, uczono nas, że pełzak należy do typu korzenionóżek. Typ ten już od dawna nie istnieje. Śluzowce, spokrewnione z pełzakami i wraz z nimi włączane dziś do Amoebozoa, były początkowo zaliczane do grzybów na podstawie powierzchownego podobieństwa. Z czasem zaczęto sobie zdawać sprawę z różnic między śluzowcami a grzybami, ale dopiero pod koniec XIX w. poznano szczegółowo cykl życiowy śluzowców, opisano wiele nieznanych wcześniej gatunków i podjęto próby ich klasyfikacji. Zaczęto traktować śluzowce jako „pierwotniaki grzybopodobne”, ale przypominające też zwierzęta. Właściwie dopiero poczynając od lat sześćdziesiątych XX w. taksonomia eukariontów uporządkowała się na tyle, że śluzowce odnalazły swoje właściwe miejsce w obrębie drzewa życia.1

Do śluzowców w najszerszym sensie zalicza się kilka dość różnorodnych gałęzi Amoebozoa, ale skupmy się na śluzowcach właściwych, do których należy wielka grupa Myxogastria i siostrzany wobec niej rodzaj Ceratiomyxa (śluzek). Ich cechą charakterystyczną jest wytwarzanie plazmodium, zwanego też śluźnią (ryc. 1). Plazmodium jest komórczakiem, czyli pojedynczą, ale bardzo dużą komórką zawierającą liczne jądra. W zależności od gatunku śluzowca i wielkości plazmodium liczba jąder może wynosić od kilkudziesięciu do kilku milionów.

Wbrew temu, co można czasem przeczytać w niezbyt fachowych źródłach, plazmodium nie powstaje z połączenia wielu osobnych komórek. Przez część swojego cyklu życiowego śluzowce są jednokomórkowcami jednojądrowymi, zwykle haploidalnymi (o jednym komplecie chromosomów). Rozwijają się one z zarodników jako tzw. pływki, poruszające się za pomocą dwu wici, a w środowisku ubogim w wodę przekształcają się w typowe pełzaki (które zresztą mogą się stać na powrót „dwuwiciowcami”). W tym stadium komórki śluzowców mogą ulegać podziałom mitotycznym, tworząc wielkie kolonie. Należą do bardzo pospolitych mikroorganizmów glebowych.

Ryc. 2.

Żeby powstało plazmodium, pełzak diploidalny (zazwyczaj powstający w drodze płciowej jako zygota z połączenia dwóch pełzaków haploidalnych należących do różnych „płci”, czyli typów koniugacyjnych) musi przejść wiele cykli podziałów mitotycznych jądra, którym nie towarzyszy cytokineza (podział cytoplazmy między komórki potomne).2 Rozwijająca się w ten sposób wielojądrowa komórka odżywia się intensywnie, rosnąc szybko i osiągając – jak na amebę – rozmiary gigantyczne (nawet kilkuset centymetrów kwadratowych). Zdolna jest do skomplikowanych reakcji na bodźce środowiskowe. Znane są dobrze imponujące wyczyny śluzowców, np. umiejętność znalezienia i wykorzystania najkrótszej ścieżki w labiryncie. Plazmodium wędruje po podłożu za pomocą ruchomych wypustek (nibynóżek) i aktywnie poszukuje pożywienia, a następnie dogodnej lokalizacji, w której może się usadowić, aby wykonać swoją główną misję: wytworzenie zarodni. I tu śluzowce naprawdę popisują się kreatywnością, wytwarzając najrozmaitsze, często wręcz fantazyjne kształty i struktury produkujące zarodniki. Kilka charakterystycznych typów zarodni pokazują ryc. 2–4.

Ryc. 3.

Genomy śluzowców (wciąż słabo poznane) są różnej wielkości: mieszczą się w zakresie od ok. 20 mln do kilkuset milionów par zasad.3 Ponieważ wszystkie jądra plazmodium mają wspólne pochodzenie, zawarte w nich genomy są bliźniaczymi kopiami genomu zygoty, z której rozwinęła się śluźnia. W przypadku organizmu wielokomórkowego także każda komórka zawiera to samo DNA (z dokładnością do sporadycznych mutacji), ale w rozwijającym się organizmie geny ulegają zróżnicowanej i wybiórczej ekspresji w zależności od tego, gdzie zlokalizowana jest dana komórka. Dzięki precyzyjnej regulacji tego procesu powstają np. różne tkanki, plan budowy ciała i narządy wewnętrzne zwierząt.

Jednak w rozwijającym się plazmodium cytoplazma przepływa kanalikami tworzącymi się wewnątrz komórki, unosząc z sobą jądra – z prędkością, która może przekraczać 1 mm/s. Plazmodium pulsuje rytmicznie, a jego zawartość jest cały czas w ruchu. Pełznąc, plazmodium zmienia kształt, podobnie jak zwykłe ameby. Skąd śluzowiec wie, w którym miejscu ma wyrosnąć koronkowa struktura wytwarzająca i gromadząca zarodniki? Skoro cały jest jedną komórką, nie można określić jego położenia względem innych komórek.

Ryc. 4.

Okazuje się jednak, że śluzowiec radzi sobie w podobny sposób jak prawdziwe wielokomórkowce. Ekspresja genów w jądrach wypełniających całą objętość plazmodium także jest regulowana w zależności od lokalizacji przestrzennej i przebiega inaczej niż na etapie cyklu życiowego, gdy śluzowiec jest jednojądrowym „pierwotniakiem”. Jądra postaci plazmodialnej reagują na lokalne sygnały regulacyjne w różnych regionach śluźni (np. blisko brzegu plazmodium czy też po jego dolnej lub górnej stronie), dlatego metabolizm, produkcja białek, fale synchronizacji podziałów mitotycznych jąder albo decyzja, że w zarodniach na zajść mejoza i wytworzenie zarodników, zachodzą „w trzech wymiarach”. Plazmodium nie jest bezpostaciowym workiem cytoplazmy: wie, gdzie jest góra, a gdzie dół, na jakim podłożu się znajduje, z której strony dociera światło itp., i w zależności od tego wędrujące w jego wnętrzu jądra – maleńkie procesory niosące w sobie instrukcje genetyczne – robią to, co do nich należy w danej części komórki.

Niezależna ewolucja w kierunku złożoności strukturalnej przebiegała na różne sposoby (często konwergentnie, czyli zbieżnie) w różnych grupach organizmów. Istnieją Amoebozoa o cyklu życiowym podobnym do śluzowców właściwych, ale zamiast komórczakowatego plazmodium tworzące skupione „stado” poruszających się w zorganizowany sposób i komunikujących się z sobą odrębnych komórek. Gromadzą się one w odpowiedzi na sygnały feromonowe, a niektóre z nich (zależnie od lokalizacji w obrębie stada) różnicują się i stają się budulcem zarodni. Niezależnie od tych ameb kolonialnych (Dictyostelia) taki sam tryb życia rozwinęły prokarionty – bakterie śluzowe (Myxobacteria). Ewolucja wielokomórkowości u bakterii, różnicowanie się ich komórek w obrębie kolonii i wytwarzanie „owocników” produkujących spory (przetrwalniki) – to fakty, które mogą zaskakiwać, ale równie zaskakująca jest wielojądrowość śluzowców jako rozwiązanie alternatywne wobec wielokomórkowości – ze skutkiem najwyraźniej bardzo udanym, skoro śluzowce od co najmniej stu milionów lat nie widzą potrzeby, żeby coś zmieniać w swojej budowie i stylu życia.

Przypisy

1) Dawne intuicje nie były do końca mylne, bo Amoebozoa wraz ze zwierzętami, grzybami i kilkoma innymi, drobniejszymi grupami tworzą wspólnie wielki klad Amorphea, jedną z „supergrup”, na które podzieliły się eukarionty na początku swojej ewolucji.
2) Liczba typów koniugacyjnych u śluzowców może sięgać kilkuset, choć nie dorównują pod tym względem niektórym grzybom (podstawczakom). Trzeba dodać, że cykle życiowe wielu śluzowców mogą przebiegać w sposób nietypowy, z pominięciem etapów rozmnażania płciowego; pomijam tu jednak tego rodzaju komplikacje.
3) Są zatem znacznie mniejsze niż genom człowieka, zawierający ok. 3 mld par zasad. Jednak rozmiar to nie wszystko. U modelowego, dobrze zbadanego gatunku śluzowca Physarum polycephalum (maworka wielokształtnego), którego genom ma długość ok. 200 mln par zasad, szacowana liczba genów kodujących białka wynosi ok. 29 tys., czyli o połowę więcej niż u człowieka!

Opis ilustracji
(Autor: Piotr Gąsiorowski 2023, CC BY-SA 4.0).

Ryc. 1: (a) Młode plazmodium, (b) dojrzewające plazmodium, (c) pączkujące zarodnie i (d) grupa dojrzewających zarodni żałobni białonóżki (Diachea leucopodia).
Ryc. 2: Zarodnie paździorka (Stemonitis sp., prawdopodobnie S. fusca). Resztki pierwotnego plazmodium widoczne są jako błoniasta leżnia otaczająca grupy zarodni. Kolor zarodni tego gatunku zależy od ich wieku. Kiedy zaczynają wyrastać z plazmodium, są jaskrawo białe. W ciągu mniej więcj jednej doby, dojrzewając, stają się kolejno różowe, bordowe i wreszcie czekoladowe.
Ryc. 3: Nibyzrosłozarodnia (pseudoaethalium) gmatwianki krowieńca (Lindbladia tubulina). Liczne zarodnie tworzą ciasno skupioną masę, ale zachowują indywidualne ściany.
Ryc. 4: Zrosłozarodnia (aethalium) wykwitu piankowatego (Fuligo septica). Zarodnie okryte są wspólną ścianą i nie są widoczne jako osobne struktury. Błoniaste resztki plazmodium znaczą kierunek, z którego „superameba” przypełzła w miejsce, gdzie wytworzyła strukturę zarodnionośną.

Literatura

Badanie lokalnej aktywności transkrypcyjnej jąder w różnych regionach plazmodium: Gerber et al. 2022. https://elifesciences.org/articles/69745.