Wniebowzięci – historia ssaków latających. Część 2: Nietoperze, czyli lotnictwo dla zaawansowanych

Inne wpisy w tej serii
Część 1: Spadochroniarze i lotniarze
Część 3: Planeta nietoperzy
Część 4: Zdrów jak nietoperz
Część 5: Nietoperze i język [w przygotowaniu]

Wstęp

Loty ślizgowe ewolucja „wynalazła” wielokrotnie. Wśród kręgowców, oprócz ssaków wymienionych w części 1, uprawia je kilkadziesiąt gatunków ryb, kilkaset gatunków płazów bezogonowych („żab latających”), wiele jaszczurek, spośród których najbardziej znany jest „smok latający” (rodzaj Draco z ponad 40 gatunkami), a nawet węże z rodzaju Chrysopelea (5 gatunków), zwane po polsku wężolotami. Choć nie wytworzyły one specjalnych błon lotnych, potrafią dosłownie pełznąć w powietrzu na nieprawdopodobną odległość do 100 m. Również wiele gadów kopalnych z grup wymarłych bezpotomnie należało do klubu „lotniarzy”.

Co innego jednak opadać lotem ślizgowym, a co innego latać aktywnie, używając skrzydeł napędzanych mięśniami. Tę sztukę opanowały tylko trzy grupy kręgowców: pterozaury (Pterosauria), dinozaury należące do kladu Paraves (którego współczesnymi przedstawicielami są ptaki) oraz nietoperze (Chiroptera). Wczesna ewolucja Paraves była mozaikowa. Dinozaury eksperymentowały z rozmaitymi kombinacjami cech i budową skrzydeł. Opadały lotem ślizgowym albo podfruwały, ociężale trzepocąc, aż w jednej z ich linii rodowych nastąpił przełom umożliwiający prawdziwie ptasie manewry w powietrzu. Właściwy, w pełni sprawny lot wyewoluował u dinozaurów raz, a w każdym razie utrwalił się tylko w jednej linii rodowej – u przodków ptaków z kladu Avialae, ok. 160 mln lat temu.

Ewolucja ptaków i ich najbliższych kuzynów jest znakomicie udokumentowana przez dane paleontologiczne, natomiast pochodzenie pterozaurów pozostaje w dużym stopniu zagadkowe. Pojawiają się one w zapisie kopalnym dość nagle około 220 mln lat temu. Dopiero w ostatnich latach zidentyfikowano ich najbliższych krewnych, archozaury z rodziny Lagerpetidae, ale nadal nie znamy form pośrednich, nie w pełni latających. Podobnie wygląda sytuacja w przypadku nietoperzy – jedynych ssaków, które latają o własnych siłach.

Ryc. 1.

Dziwni kuzyni

Rozumując naiwnie, można by było oczekiwać, że skoro lot ślizgowy, jako łatwiejszy, choć niedoskonały sposób na przemieszczanie się w powietrzu, zapewne poprzedzał lot aktywny, to przodków nietoperzy należałoby szukać w drzewie rodowym ssaków blisko którejś z licznych grup zdolnych do szybowania. Tak jednak nie jest. Odłam ssaków, do których należą nietoperze, jest niesłychanie różnorodny, ale jednej rzeczy w nim brakuje: innych gatunków zdolnych do jakiejkolwiek formy lotu, choćby niezdarnego. Wszyscy znani lotniarze łożyskowi należą do kladu o niezręcznie długiej nazwie Euarchontoglires (obejmującego gryzonie, zajęczaki, wiewióreczniki, latawce i naczelne). Był on jedną z dwu gałęzi, na które rozszczepił się klad Boreoeutheria, czyli łożyskowce kontynentów północnych. Druga gałąź nosi nazwę Laurasiatheria, trochę mylącą, bo Euarchontoglires też pochodzą z dawnego superkontynentu Laurazji, czyli z półkuli północnej. Pomińmy teraz wszystkie inne grupy ssaków i skupmy się na laurazjaterach.

Jest to grupa niesłychanie różnorodna. Widzimy w niej zarówno najmniejsze znane ssaki o długości kilku centymetrów i masie poniżej dwóch gramów, jak i trzydziestometrowe olbrzymy oceaniczne o masie dwustu ton. Obok skrajnie wyspecjalizowanych trawożerców – hiperdrapieżniki. Jedne skaczą, inne biegają z wielką prędkością. W sumie laurazjatery obejmują prawie 2,5 tys. opisanych dotąd gatunków – i 60% z nich aktywnie lata. Nietoperze zajmują bowiem drugie miejsce w rankingu najbogatszych w gatunki rzędów ssaków (1466), zaraz po gryzoniach (2680). Te liczby reprezentują obecny stan wiedzy, ale wkrótce nie będą aktualne, bo nowe gatunki zarówno gryzoni, jak i nietoperzy, są nadal odkrywane.

Podział łożyskowców na jednostki powyżej rangi rzędów i stosunki pokrewieństwa wewnątrz tych grup ustalono z grubsza dzięki metodom filogenetyki molekularnej. Możemy zatem spróbować odpowiedzieć na następujące pytanie: – Który z pozostałych rzędów laurazjaterów jest najbliżej spokrewniony z nietoperzami? Łatwiej powiedzieć, który nie jest: ten, który przypomina nietoperze najbardziej, bo także obejmuje ssaki niewielkie, najczęściej odżywiające się drobnymi bezkręgowcami. Mam na myśli owadożery (Eulipotyphla), czyli ryjówki, krety, jeże i almiki. Oddzieliły się one najwcześniej od innych laurazjaterów i zachowały wiele cech prymitywnych, odziedziczonych po mezozoicznych przodkach, a przynajmniej tak sobie wyobrażamy – niekoniecznie słusznie, bo nie każdy wczesny ssak przypominał ryjówkę.

Pozostałe laurazjatery (w tym nietoperze) tworzą grupę nazwaną Scrotifera. Oznacza to dosłownie ‘noszące mosznę’. Nazwa jest zwodnicza, bo samce Euarchontoglires (z ludźmi włącznie) także w znacznej większości noszą swoje jądra w dobrze rozwiniętej mosznie na zewnątrz jamy ciała (wyjątkiem są amerykańskie gryzonie z grupy Caviomorpha). Jest to cecha, która prawdopodobnie istniała u wspólnego przodka Boreoeutheria, natomiast nie występuje u pozostałych łożyskowców – afroterów i szczerbaków. Owadożery nie mają moszny, bo zanikła ona w ich linii rodowej, podobnie jak u niektórych Scrotifera: nie mają jej łuskowce, walenie, nosorożce i tapiry, a także foki i morsy, ale spokrewnione z nimi blisko uchatki zachowały sobie sakiewkę na jądra. Co do nietoperzy, mosznę ma większość z nich, choć nie wszystkie. Dlatego jeszcze raz przypominam, że nazwa to tylko etykietka rozpoznawcza przyklejona dla wygody i nie trzeba z niej wyciągać daleko idących wniosków.

Prapoczątki

Wśród Scrotifera nietoperze zajmują pozycję bazalną, czyli odgałęziają się u samej podstawy drzewa rodowego. Pozostałe rzędy tej grupy objęte są wspólną nazwą Ferungulata, co można przetłumaczyć jako ‘drapieżnokopytne’. Należą do nich bowiem ssaki kopytne, których dzisiejsi przedstawiciele tworzą dwa rzędy: nieparzystokopytne i parzystokopytne (dawniej tych rzędów było o wiele więcej) oraz drapieżne (Carnivora), a ponadto jeszcze mniej znane łuskowce (Pholidota). Do parzystokopytnych od niedawna włączamy walenie, które żadnych kopyt nie mają, ale wywodzą się od przodków bliskich hipopotamom i przeżuwaczom. Znów widzimy, że to nie nadane przez ludzi nazwy świadczą o pokrewieństwach i przynależności systematycznej. Notabene nie wszystkie drapieżne są drapieżnikami (np. panda wielka jest wegetarianką). Podsumowując: koń, delfin, wielbłąd, łuskowiec, tygrys albo mors są bliższymi krewnymi nietoperzy niż ryjówka, choć nietoperz (z punktu widzenia laika) wygląda jak ryjówka, której doklejono skrzydła.

Podobieństwo wynika stąd, że nietoperze (tak jak owadożery) oddzieliły się wcześnie od wspólnego pnia laurazjaterów, a ich ewolucja nie wiązała się np. z tendencją do gigantyzmu. Fizyka i biomechanika uczą, że łatwiej jest latać, jeśli jest się zwierzęciem niedużym, ponieważ przy rosnących rozmiarach masa ciała rośnie szybciej niż powierzchnia dająca się wykorzystać do wytwarzania siły nośnej. Dlatego ptaki, choć nigdy nie przestały być dinozaurami, nie osiągają gabarytów tyranozaura. Masywna budowa ciała (jak u strusi i ich kuzynów) wymagała rezygnacji z latania. Największe pterozaury i ptaki latające osiągnęły maksymalną możliwą rozpiętość skrzydeł kosztem rozlicznych oszczędności anatomicznych nie zawsze osiągalnych dla ssaków. Wspólny przodek laurazjaterów (żyjący, jak można sądzić, w późnej kredzie) był niedużą kulką futra z ogonkiem i z łapkami wyposażonymi w pazury. Nawet kiedy rozeszły się drogi owadożerów i Scrotifera, a następnie te ostatnie podzieliły się na przodków nietoperzy oraz Ferungulata, wszystkie one nadal były do siebie powierzchownie podobne.

Wymarcie wielkich dinozaurów 66 mln lat temu sprawiło, że ssaki łożyskowe zajęły mnóstwo opuszczonych nisz ekologicznych i dały początek imponującym radiacjom adaptacyjnym na lądach i w morzach, dzieląc się na tysiące gatunków coraz bardziej różnorodnych. Ale wcześni przedstawiciele kopytnych i drapieżnych wciąż niezbyt się od siebie różnili. Paleontolodzy starannie przyglądają się anatomii kończyn lub szczegółom uzębienia, żeby zidentyfikować charakterystyczne cechy poszczególnych linii rodowych, ale Bogiem a prawdą i oni często miewają wątpliwości. Szczególnie interpretacja skamieniałości ssaków z paleocenu i kredy bywa trudna i kontrowersyjna.

Tu pojawia się pewien problem dotyczący nietoperzy. Rozpoznawalni przedstawiciele linii ewolucyjnych kopytnych i drapieżnych, a nawet łuskowców, znani są w stanie kopalnym od wczesnego paleocenu (ponad 60 mln lat temu). Datowania molekularne konsekwentnie wskazują, że Ferungulata miały ostatniego wspólnego przodka w kredzie, ponad 70 mln lat temu. Oczywiście ostatni wspólny przodek Scrotifera musiał żyć jeszcze dawniej, zapewne ok. 80 mln lat temu. Wówczas linia rodowa przodków nietoperzy oddzieliła się od przodków krów, koni czy kotów. Ale nie mamy pojęcia, co się działo z protoplastami nietoperzy aż po eocen (czyli przez prawie 30 mln lat) ani kiedy nietoperze nauczyły się latać. Zanim zaczniemy spekulować na ten temat, sprawdźmy, na czym stoimy.

Ryc. 2.

Świt nietoperzy

Najstarsze znane nietoperze są reprezentowane przez pojedynczy ząb trzonowy ze stanowiska w Portugalii datowanego na przełom paleocenu i eocenu (ok. 56 mln lat temu) oraz kilka zębów z prowincji Xinjiang (Chiny) z tego samego okresu, opisanych w 2021 r. Nie da się na ich podstawie odtworzyć wyglądu właścicieli. Jednak biorąc pod uwagę, jak trudne do zinterpretowania są szczątki małych ssaków z wczesnych etapów ich historii i o jak delikatnych zwierzętach mówimy1, aż dziw, że bardzo wczesne skamieniałości nietoperzy bywają wyjątkowo dobrej jakości. W skałach formacji Green River w południowo-zachodnim Wyoming (USA) znaleziono w ciągu ostatniego półwiecza cały szereg pięknych okazów, w tym kompletne szkielety kilku gatunków z rodzajów Icaronycteris i Onychonycteris, pochodzące z wczesnego eocenu (52,5 mln lat temu). Niewiele młodsze (50 mln lat temu) są szczątki co najmniej 23 osobników z gatunku nazwanego Vielasia sigei, opisane w 2023 r. Znalesiono je w południowo-zachodniej Francji, w osadach wypełniających dawną jaskinię krasową.2 Dziesiątki minimalnie późniejszych, znakomicie zachowanych skamieniałości nietoperzy z rodzajów Archaeonycteris, Palaeochiropteryx i Hassianycteris znane są z łupków bitumicznych sławnej „kopalni skamieniałości” Messel w Hesji (Niemcy). Zanim wczesny eocen przeszedł w środkowy, nietoperze pojawiły się w Indiach, Afryce, Australii i Ameryce Południowej.

Okaz australijski, Australonycteris clarkae, znaleziono na stanowisku w Murgon w Queenslandzie. Wiek tamtejszych skamieniałości nie jest do końca pewny, ale zwykle datuje się je na wczesny eocen (ok. 54,6 mln lat temu). W owym czasie Australia jeszcze nie całkiem oderwała się od Antarktydy. Australonycteris należał do tzw. fauny tingamarrańskiej wraz z najstarszymi znanymi przedstawicielami torbaczy australijskich. Jak wiemy, torbacze przybyły do Australii z Ameryki Południowej przez Antarktydę. Jaką drogą dotarł do Australii nietoperz – na razie nie wiadomo. Skamieniałość jest niekompletna, ale wykazuje bliskie pokrewieństwo z eoceńskimi gatunkami z Europy i Indii (rodzina Archaeonycteridae). Jeśli datowanie fauny tingamarrańskiej jest poprawne, wiek australonykterysa jest niemal rekordowy.

Z Ameryki Południowej (argentyńska prowincja Chubut w Patagonii) znamy kilka zębów nietoperzy sprzed 52 mln lat. Nie znaleziono dotąd szczątków nietoperzy w Antarktydzie, ale jest wysoce prawdopodobne, że były obecne również tam. Krótko mówiąc, 56–52 mln lat temu, w cieplarnianym świecie eoceńskiego optimum klimatycznego, nietoperze skolonizowały nagle wszystkie kontynenty.

Odwieczne trzepotanie

Nietoperze znane z początku eocenu nie należą do żadnej z grup żyjących obecnie. Oczywiście gdzieś wśród nich musiał się ukrywać przodek w prostej linii nietoperzy współczesnych, ale te gatunki, które dotąd opisano, zalicza się do kilku rodzin stanowiących boczne, bezpotomnie wymarłe odnogi drzewa rodowego. Co jednak istotne, nie różniły się one znacząco od nietoperzy, jakie znamy. Miały takie same skrzydła, których podstawową częścią była dłoń o krótkim kciuku i czterech silnie wydłużonych palcach, podtrzymujących patagium (błonę lotną). Od ostatniego palca brzeg błony ciągnął się do kostek tylnych kończyn. Dodatkowa błona, propatagium, wypełniała zgięcie łokcia, między szyją a podstawą kciuka. U niektórych gatunków rozwinęło się także uropatagium między nogami a ogonem, o brzegu wzmocnionym przez specjalną ostrogę chrzęstną biegnącą od pięty w kierunku ogona. Niewątpliwie te wczesne nietoperze latały już sprawnie, o czym świadczy ich kosmopolityczny zasięg występowania.

Wśród szczątków francuskich nietoperzy jaskiniowych zachowała się kompletna, niezniekształcona czaszka. W jej budowie wewnętrznej widać wyraźnie przystosowania do echolokacji za pomocą ultradźwięków. Wydaje się, że niemal wszystkie wczesnoeoceńskie nietoperze znały już echolokację. Wyjątkiem jest amerykański Onychonycteris finneyi (i zapewne gatunki blisko z nim spokrewnione). Wyróżnia się on także innymi cechami, na przykład obecnością pazurów na wszystkich pięciu palcach dłoni3 i mniejszą dysproporcją długości kończyn przednich i tylnych. Można więc prowizorycznie założyć, że zdolność do lotu wyewoluowała wśród nietoperzy raz, być może pod koniec paleocenu, a po oddzieleniu się rodziny Onychonycteridae u pozostałych nietoperzy rozwinęła się zaawansowana echolokacja.4 Umożliwiała im ona nocne loty łowieckie i zasiedlanie jaskiń.

U niektórych nietoperzy z Messel fosylizacji uległa zawartość żołądka. Zawierał on ćmy, chruściki lub chrząszcze (w zależności od preferencji danego gatunku); mamy zatem, oprócz budowy zębów, także bezpośrednie dowody na to, że nietoperze te polowały na owady. U niektórych okazów zachowały się tak niewiarygodne szczegóły jak kształt uszu i melanosomy (ciałka pigmentowe) zawarte we włosach. Dzięki ich zbadaniu wiadomo, że Palaeochiropteryx i Hassianycteris z Messel miały futerko barwy brązowej.

Ryc. 3.

Anatomia skrzydeł zdradza, że podobnie jak dzisiejsze nietoperze, eoceńscy przedstawiciele rzędu byli aktywnymi lotnikami z własnym napędem, czyli latali, trzepocąc skrzydłami. Dziś mało który nietoperz uprawia lot ślizgowy (choć patrz przypis 5). Także Onychonycteris z pewnością latał aktywnie: świadczą o tym choćby ślady silnych mięśni skrzydeł. Jednak raczej nie był zdolny do długotrwałego wymachiwania skrzydłami i sprawnego manewrowania. Zachowanie kompletu pazurów sugeruje, że był mieszkańcem koron drzew i zwieszał się z gałęzi, trzymając się ich kilkoma palcami każdej z kończyn, a z drzewa na drzewo przelatywał, nie tylko trzepocąc, ale także szybując.5

Ostatni wspólny przodek nietoperzy dzisiejszych (czyli protoplasta grupy koronnej) musiał żyć co najmniej ok. 50 mln lat temu, ale linia współczesna pozostawała z początku w cieniu swoich kuzynów. Przedstawiciele niektórych współcześnie istniejących rodzin nietoperzy znani są ze środkowego eocenu – głównie ze stanowisk europejskich, ale to dlatego, że są one szczególnie starannie zbadane. Pod koniec eocenu przodkowie nietoperzy współczesnych już dominowali, wypierając grupy bardziej archaiczne. Niebawem nastąpiła wręcz wybuchowa radiacja przystosowawcza, której efektem jest istnienie w naszych czasach 21 rodzin i niemal półtora tysiąca gatunków nietoperzy. Podobnie jak gryzonie, są one obecnie grupą kwitnącą.

Gdzie szukać przodków?

Powróćmy teraz do pytania, gdzie były nietoperze, kiedy ich nie było (w zapisie kopalnym). Wyobraźmy sobie nieznanego dotąd pranietoperza, który tak się ma do gatunków znanych, jak archeopteryks do ptaków.5 Właściwie wiemy, jak powinien wyglądać i jaki tryb życia powinien prowadzić. Poszukiwanym typem ssaka jest małe, owadożerne lub być może wszystkożerne zwierzę żyjące w koronach drzew i prawdopodobnie wyposażone w typowe patagium. Rysopisem – choć niekoniecznie dietą – mogło przypominać latawca lub polatuchę, albo na przykład plezjadapidy (prymitywne naczelne z paleocenu i eocenu). Pokrewieństwo z nietoperzami zdradziłaby najpewniej charakterystyczna budowa zębów.

Warto zauważyć, że nadrzewność tylko wyjątkowo występuje u owadożerów. Niektóre ryjówki wspinają się na drzewa, ale typowe owadożery to małe drapieżniki buszujące na dnie lasu lub ryjące w ziemi. Natomiast prymitywne drapieżne i kopytne dość często bywały nadrzewne. Na ziemię sprowadził je wzrost masy ciała. Także większość współczesnych gatunków łuskowców żyje w wysokich partiach drzew. Może więc podział na Eulipotyphla i Scrotifera wynikał początkowo z różnego trybu życia? Jedna z dwóch siostrzanych linii kredowych ssaków została na ziemi, podczas gdy druga wspinała się na drzewa – a może także na strome skały, szukając schronienia w szczelinach i jaskiniach.

Jak już wiemy, patagium pojawiło się w ewolucji ssaków wielokrotnie, bo jest z czego je zrobić: luźna, rozciągliwa skóra między kończynami po bokach ciała występuje często, podobnie jak fałdy skóry między palcami. Wydłużenie kończyn i palców (przy zachowaniu ich liczby, a także liczby paliczków) wymaga tylko zmian w regulacji ekspresji genów, które każdy kręgowiec i tak już posiada. Proces taki może nastąpić szybko w ewolucyjnej skali czasu pod warunkiem, że istnieje silny nacisk selekcyjny faworyzujący „długopalcych”. Raczej nie chodziło jedynie o zwiększenie powierzchni patagium, ale być może np. o pewniejszy chwyt podczas akrobatycznej wspinaczki (pamiętajmy, że pierwotnie każdy palec dłoni nietoperza zakończony był pazurem). Dlaczego pranietoperze zaczęły energicznie trzepotać przednimi kończynami, zamiast zadowalać się lotem ślizgowym jak wiele innych ssaków? Być może dowiemy się, jeśli znajdziemy skamieniałe szczątki gatunków ilustrujących stadia pośrednie.

Nietoperze są zatem wyjątkiem od reguły mówiącej, że ssaki nie latają aktywnie. Ale jak zobaczymy, są także wyjątkiem od wielu innych reguł.

Przypisy

1) Szanse na fosylizację nietoperzy – zwierząt o średniej masie ciała wynoszącej kilkanaście gramów – należą do najniższych w porównaniu z innymi rzędami ssaków. Paleontolodzy szacują, że w stanie kopalnym mogło się zachować ok. 20% gatunków nietoperzy, jakie kiedykolwiek żyły na Ziemi. Oczywiście nie wszystkie z nich już odkryto – ostatnio prawe każdy rok przynosi w tej dziedzinie coś interesującego.
2) Dowodzą one, że już wtedy duże kolonie nietoperzy gnieździły się w jaskiniach.
3) U współczesnych nietoperzy (a także większość nietoperzy eoceńskich) duży, haczykowaty pazur występuje na kciuku. Tylko u niektórych również drugi palec posiada pazur. Pozostałe palce są ich całkowicie pozbawione.
4) Jakaś mniej precyzyjna forma echolokacji mogła istnieć wcześniej, także u wspólnego przodka wszystkich laurazjaterów. Niektóre owadożery – almiki oraz ryjówki z rodzajów Blarina i Sorex, w tym nasza swojska ryjówka aksamitna (Sorex araneus) – orientują się w ciemnościach za pomocą echolokacji ultradźwiękowej.
5) Wśród dzisiejszych nietoperzy taki sposób lokomocji występuje u brodawkonosów (Rhinopomatidae), które na przemian trzepocą i szybują (przez co łatwo je pomylić w locie z ptakami). Nie są wytrwałymi lotnikami i najchętniej polują na dość nisko latające chrząszcze, a także sprawnie biegają po ziemi. Mają stosunkowo krótkie palce przednich kończyn i wyjątkowo długi, swobodny ogon (uropatagium łączące go z tylnymi kończynami sięga tylko do jego nasady). Są to jednak w ich przypadku wyniki wtórnych przystosowań, a nie cechy prymitywne, odziedziczone po dalekich przodkach.
6) Może lepszą analogią byliby dalsi krewni ptaków, np. czteroskrzydły Anchiornis albo Yi z błoniastymi skrzydłami jak u nietoperza (choć jako dodatkowy wspornik patagium służył mu nie palec, ale długi wyrostek kostny sterczący z nadgarstka, podobny do ostrogi chrzęstnej, jaką mają polatuchy). Na tych przykładach widać, jak dinozaury ewoluowały ku lataniu różnymi alternatywnymi drogami.

Opis ilustracji

Ryc. 1. Budowa skrzydła nietoperza i poszczególne części patagium. Na dole: porównanie rozwoju embrionalnego kończyny przedniej nietoperza i myszy. Źródło: Sadier et al. 2020 (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 2. Icaronycteris gunnelli, jeden z najstarszych nietoperzy zachowanych w postaci kompletnego szkieletu w przybrzeżnych osadach eoceńskiego jeziora sprzed 52,5 mln lat (formacja Green River, Wyoming). Jest to holotyp, czyli okaz, na którego podstawie opisano gatunek. Nie trzeba być chiropterologiem (nietoperzoznawcą) ani badać budowy zębów, żeby rozpoznać tu szkielet nietoperza. Źródło: Rietbergen et al. 2023 (domena publiczna).
Ryc. 3. Hassianycteris messelensis z łupków bitumicznych w Messel (48 mln lat temu). Jeden z pierwszych kopalnych nietoperzy, którego umaszczenie udało się zreknstruować dzięki sfosylizowanym melanosomom. Zachowała się także treść żołądka z fragmentami pancerzyków chrząszczy i łuskami ze skrzydeł ciem. Hessisches Landesmuseum, Darmstadt. Foto: PalaeoScene (fair use).

Lektura dodatkowa

  • Eoceńskie stanowisko Murgon, Queensland (Australia). Australian Museum.
  • Eoceńskie skamieniałości z Messel, stanowiska z listy Dziedzictwa Światowego UNESCO. Google Arts & Culture.
  • Skamieniałości, których niestety na razie nie mamy, a bardzo chcielibyśmy mieć. Darren Naish, Tetrapod Zoology.
  • Yi qi, dinozaur przypominający polatuchy lub nietoperze. Nick Garland, Julio Lacerda, Earth Archives.

Wszystkie nasze kolebki. Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka

Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 5: Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 6: Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką
Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

Na przełomie paleocenu i eocenu (56 mln lat temu) doszło do gwałtownego ocieplenia klimatu, trwającego 100–200 tys. lat. Z przyczyn nie do końca wyjaśnionych, ale zapoczątkowanych prawdopodobnie przez aktywność wulkaniczną, wzrosło stężenie atmosterycznego CO₂ i CH₄. W ciągu 20 tys. lat średnia temperatura na Ziemi podniosła się o 5–8°C. Mimo, że nie istniały wówczas lodowe czapy polarne, poziom oceanów wzrósł o kilka metrów wskutek cieplnego rozszerzania się wód morskich. Jednym ze skutków ocieplenia były znaczne zmiany środowiskowe. Znaczna część fauny paleoceńskiej wymarła, ale za to część – przeciwnie – dała początek nowym, spektakularnym eksperymentom ewolucyjnym.

Jak bardzo cieplarniany stał się klimat Ziemi, dowodzą np. skamieniałości sprzed 52 mln lat z Wyspy Ellesmere’a w kanadyjskiej Arktyce. Podobnie jak dziś, ta część Kanady położona była daleko poza kołem podbiegunowym (ok. 77°N). Rosły tam bagniste lasy złożone przede wszystkim z metasekwoi, a także cyprysowatych wyżłobów (Glyptostrobus), brzóz, wiązów i orzeszników. Na mokradłach żyły wielkie, podobne do hipopotamów pantodonty (Coryphodon), brontoteria, prymitywne tapiry (Thuliadanta mayri), aligatory (Allognathosuchus) i żółwie lądowe. W koronach drzew mieszkały liczne gatunki latawców (np. Ellesmene eureka) i  prymitywne naczelne – plezjadapidy z rodzaju Ignacius. Przechowały się tam nawet wieloguzkowce, ssaki niełożyskowe, których rozkwit przypadł na kredę i paleocen i które w końcu wymarły bezpotomnie, nie wytrzymując konkurencji z gryzoniami. Wśród szczytowych drapieżników lasów z wyspy Ellesmere’a wyróżniały się gigantyczne, nielotne ptaki z rodzaju Gastornis. Nawet na Biegunie Północnym średnia temperatura roczna wynosiła ok. 11°C, czyli o 2°C więcej niż obecnie w Polsce.

Strefa wilgotnych lasów subtropikalnych rozciągała się zatem aż po arktyczne wybrzeża Laurazji. Ciepłolubne naczelne, dla których lasy były idealnym środowiskiem, nie omieszkały na tym skorzystać. Bazalne grupy małpiatek (znane zbiorowo jako „Adapoidea”) i „wyższych” naczelnych („Omomyoidea”) błyskawicznie rozprzestrzeniły się po Eurazji i Ameryce Północnej już w pierwszej fazie okresu ocieplenia. Obie grupy wywodziły się od plezjadapidów i prawdopodobnie rozdzieliły się w paleocenie. Z początkiem eocenu okrążyły półkulę północną: dotarły do Europy i do Ameryki Północnej tak szybko, że zarówno punkt startowy ich migracji, jak i jej kierunek (z Azji czy z Ameryki Północnej? przez Europę i Grenlandię czy przez Beringię?) pozostają dyskusyjne.

Ryc. 1.

W środkowym eocenie na wszystkich lądach byłej Laurazji roiło się od naczelnych. Mamy z tego okresu tak piękne skamieniałości jak europejska pramałpiatka Darwinius masillae ze stanowiska w Messel. W tej niemieckiej gminie znajduje się jedno ze sławnych Fossillagerstätten czyli „magazynów skamieniałości” – kopalnia odkrywkowa łupków bitumicznych z niesłychanym bogactwem świetnie zachowanych skamieniałości eoceńskich. Darwinius, opisany w 2009 r., należy do pnia ewolucyjnego Strepsirrhini, czyli gałęzi naczelnych obejmującej dzisiejsze małpiatki. Jednak globalna burza medialna, która poszła w ślad za publikacją donoszącą o jego odkryciu, wymknęła się spod kontroli, ogłaszając to znalezisko (któremu nadano imię „Ida”) formą przejściową lub „Ogniwem” (The Link) między „niższymi” naczelnymi a małpami. Jak wkrótce wyjaśniono, Darwinius nie jest bynajmniej takim ogniwem, ale i tak jest pięknym okazem – jedną z najbardziej kompletnych skamieniałości ssaka naczelnego, jakie kiedykolwiek znaleziono. W okresie, z którego pochodzi (47 mln lat temu) jego bliscy krewni mieszkali już także w Afryce (patrz niżej).

Ryc. 2.

Według dawnych, naiwnych wyobrażeń o linearnej ewolucji „od prassaka do człowieka”, małpiatki uważano za przodków małp, stojących na „niższym szczeblu rozwoju”. Jednak Strepsirrhini i Haplorhini to grupy siostrzane, które wyewoluowały równolegle i w tym samym czasie ze wspólnych przodków. Obok pierwszych pramałpiatek żyły już zatem prymitywne Haplorhini. Żywiły się owadami i owocami; miały wielkie oczy, świadczące o nocnym trybie życia. Wyraki (Tarsiidae) są reliktową grupą, kiedyś o szerokim zasięgu, obecnie ograniczonym do wysp regionu indopacyficznego (głównie Sulawesi, Borneo, Mindanao i południowa Sumatra). Choć karłowate i wyspecjalizowane, wciąż przypominają eoceńskie „Omomyoidea”, wśród których był ostatni wspólny przodek wyraków i Homo sapiens.

Bliskie pokrewieństwo wyraków i małp jest poparte silnymi dowodami genetycznymi. Jedna z ich cech wspólnych jest szczególnie interesująca: wspólny przodek Haplorhini został dotknięty mutacją, która nieodwracalnie uszkodziła gen GULO, kodujący oksydazę l-gulono-γ-laktonową, enzym katalizujący ostatni etap biosyntezy kwasu l-askorbinowego. Kwas ten ma szereg ważnych funkcji biologicznych. Dla wyraków i małp, które odziedziczyły niezdolność do jego wytwarzania, stał się związkiem egzogennym, niezbędnym składnikiem diety, znanym jako witamina C. Dla zwierząt, których pożywienie stanowiły w dużym stopniu owoce, nie było problemem pozyskanie dziennie wymaganych kilku miligramów witaminy C na kilogram masy ciała. Przez następne kilkadziesiąt milionów lat małpy świetnie dawały sobie radę, choć w ich genomie w miejscu, gdzie powinien rezydować GULO, zachowały się tylko jego zdegradowane szczątki w postaci pseudogenu GULOP, pozbawionego sekwencji regulatorowych oraz kilku eksonów (odcinków kodujących). Nie znam natomiast szczegółowej odpowiedzi na pytanie, jak zdobywają witaminę C wyraki, które jako jedyna grupa naczelnych zrezygnowały całkowicie z owoców i stały się obligatoryjnie drapieżne: odżywiają się owadami (najchętniej prostoskrzydłymi, takimi jak pasikoniki) i inną drobną zwierzyną. Można się tylko domyślać, że wystarcza im ta niewielka ilość witaminy C, którą zawiera pokarm zwierzęcy, bo jako zwierzęta maleńkie (80–160 g) jedzą go stosunkowo dużo (ok. 10% masy ciała dziennie).

Godna uwagi jest obecność wyraków na południowy wschód od linii Wallace’a. Z dawnego półwyspu Sunda, którego część stanowiło Borneo, wyraki mogły się dostać na Sulawesi (Celebes) tylko jedną drogą – przez Cieśninę Makasarską, która nawet w plejstocenie miała ok. 40 km szerokości. Kolonizacja Sulawesi udała się także dwóm (dziś wymarłym) gatunkom słoni, kilku gatunkom świń (z których dwa żyją nadal) i bawołom anoa, ale one po prostu były świetnymi pływakami. Natomiast przodkowie dwunastu gatunków wyraków znanych wyłącznie z Sulawesi i sąsiednich wysp, a także siedmiu endemicznych makaków, jednego łaskuna, co najmniej pięciu zębiełków i niezliczonych gryzoni musieli skorzystać z jakiegoś rodzaju jednostek pływających. Delty rzek zarośnięte mangrowcami stwarzają korzystne warunki dla formowania się naturalnych pływających wysepek, które mogą zabrać w podróż morską przypadkowych pasażerów.

Przekonamy się jeszcze w dalszym ciągu tej serii, że wczesne naczelne, obok gryzoni, miały szczególne predyspozycje do żeglugi morskiej. Jako zwierzęta małe, nadrzewne i mocno trzymające się gałęzi, mogły się zmieścić w dużej liczbie na naturalnej tratwie porwanej przypadkowo przez prądy i wiatry morskie, przeżyć kilka lub kilkanaście dni żeglugi i poszerzyć swój zasięg o nową wyspę lub kontynent. Nie ulega wątpliwości, że w ciągu wielu milionów lat takie podróże mimo woli przydarzyły im się kilkakrotnie. Nawet kolonizacja Eurazji wymagała od czasu do czasu przekraczania cieśnin między wyspami Archipelagu Europejskiego. Na początku eocenu (56 mln lat temu), a może nawet nieco wcześniej, pramałpy i pramałpiatki (a także gryzonie) dobiły do brzegów Afryki Północnej – oczywiście niekoniecznie w tym samym czasie i na tej samej tratwie. Takich migracji było kilka – z Europy i/lub Azji przez odnogę Oceanu Tetydy, oddzielającą oba te kontynenty od Afryki (a właściwie Afroarabii, jako że obecny Półwysep Arabski był jeszcze wówczas częścią kontynentu afrykańskiego).

Znalezienie sobie nowej ojczyzny okazało się dla naszych przodków darem losu, albowiem 49 mln lat temu klimat zaczął się powoli schładzać.* Na granicy eocenu i oligocenu (czyli ok. 34 mln lat temu) zmiany klimatyczne przyśpieszyły. Tym razem nadeszło globalne ochłodzenie połączone z postępującym zlodowaceniem Antarktydy i Arktyki. Podczas gdy wielu grupom ssaków udało się przystosować do zimniejszego klimatu, naczelne – które należą do najbardziej ciepłolubnych łożyskowców – niemal całowicie znikły z wyższych szerokości geograficznych. Tymczasem nowo odkryty przez nie kontynent, położony w strefie równikowej i dysponujący mnóstwem wolnych nisz ekologicznych w lasach tropikalnych, zaoferował im dosłownie cieplarniane warunki egzystencji, w których mogły następować kolejne radiacje. W Afryce rozegrały się decydujące etapy ich dalszej ewolucji. Haplorhini zróżnicowały się; niektóre z nich (np. rodzina Parapithecidae) zaczęły przypominać współczesne małpy. Losowe wydarzenia, które przydarzyły się przed końcem eocenu, a które opiszę w kolejnym odcinku, spowodowały podział i małp, i małpiatek na istniejące po dziś dzień linie ewolucyjne. Afrykę trzeba zatem uznać za właściwą ojczyznę małp i małpiatek, jakie znamy.

Przypis:

*) Ochłodzenie zostało zapoczątkowane przez tzw. epizod azolli. Jego głównym bohaterem były drobne pływające paprocie z kilku gatunków należących do istniejącego nadal rodzaju Azolla. Ich coroczne zakwity w Arktyce podczas dnia polarnego (z wydatną pomocą symbiotycznej cyjanobakterii Anabaena azollae, która pomaga azolli czerpać azot bezpośrednio z atmosfery) i obumieranie podczas nocy polarnej spowodowały w ciągu niecałego miliona lat „wyprowadzenie” z atmosfery bilionów ton CO₂. Zawarty w nim węgiel, związany i pogrzebany na dnie Oceanu Arktycznego, został wyłączony z obiegu biologicznego.

Opisy ilustracji:

Ryc. 1. Darwinius masillae, pramałpiatka ze środkowego eocenu Niemiec (Messel). Foto: Franzen et. al. 2009. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 2.5).
Ryc. 2. Archicebus achilles z najwcześniejszego eocenu Chin (ok. 55 mln lat temu), zachowany w postaci kompletnego szkieletu. Jeden z najstarszych przedstawicieli Haplorhini (linii ewolucyjnej małp i wyraków). Jego masa ciała wynosiła zaledwie 20–30 g, a zatem był nieco lżejszy nawet od mikruska malutkiego (Microcebus berthae), najmniejszego z dzisiejszych naczelnych. Rekonstrukcja: Mat Severson, Northern Illinois University. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Linki:

Naczelne z Arktyki:
https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0280114
Błyskawiczna ekspansja naczelnych na początku eocenu:
https://www.pnas.org/content/103/30/11223
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248417303585
Kierunki ewolucji wczesnych naczelnych:
https://www.nature.com/articles/nature08429
Darwinius massillae, czyli „Ida” z Messel:
https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0005723
https://education.nationalgeographic.org/resource/who-was-ida/