Jad (3a): ssaki

Inne odcinki serii i wpisy pokrewne:
Jad (1): gady
Jad (2): płazy
Jad (3b): ssaki owadożerne
Krótka dygresja o kladach i gadach

Przegląd jadowitych kręgowców lądowych zakończymy na ssakach. Nie kojarzą się one zwykle z jadowitością, ale jeśli się dobrze rozejrzeć, można znaleźć kilka gatunków, które wytwarzają toksyny i dysponują sposobem wprowadzania ich do organizmów innych zwierząt. Posiadaczem dość silnego jadu – o czym chyba nie wszyscy wiedzą – jest skądinąd przesympatyczna żywa skamieniałość, dziobak (Ornithorhynchus anatinus). Młode dziobaki po wykluciu z jaj mają zredukowane zęby, które tracą po kilku miesiącach, odpada zatem wstrzykiwanie jadu podczas ukąszenia. Jednak samiec dziobaka ma z tyłu kości piętowej ruchomą kostno-rogową ostrogę, wydrążoną w środku i przypominającą duży, ostry pazur. Doprowadzany jest do niej jad z gruczołów umieszczonych blisko bioder dziobaka. Wyewoluowały one z gruczołów potowych. Pojemność gruczołów zmienia się sezonowo, osiągając maksimum (ok. 4 ml) w sezonie godowym. Wydaje się, że podstawowym zastosowaniem ostrogi jest jej używanie przeciwko innym samcom – konkurentów w bojach o samice. Dziobak potrafi jednak zastosować ją także w obronie własnej, chwytając przeciwnika w kleszcze tylnymi łapami, wbijając mu w ciało postawione na sztorc ostrogi i wstrzykując jad.

Ostroga dziobaka. Źródło: Whittington, Belov 2014 (licencja: Creative Commons Attribution).

Jad dziobaka nie jest śmiertelny dla innych dziobaków ani dla ludzi (choć notowano zgony psów dźgniętych przez zdenerwowanego samca dziobaka). Zawiera jednak mieszankę co najmniej dziewiętnastu toksyn (nowsze dane mówią o kilkudziesięciu genach dziobaka kodujących potencjalne toksyny należące do kilkunastu rodzin białek). Jednym z charakterystycznych składników są małe białka pochodzące od zmodyfikowanych β-defensyn. Defensyny występują powszechnie jako broń stosowana przez komórki układu immunologicznego (fagocyty) przeciwko infekcjom bakteryjnym, grzybiczym i wirusowym. Dziobak wykorzystuje ich właściwości cytotoksyczne w inny sposób. Składniki jadu powodują przeraźliwy i długotrwały ból, chwilowy paraliż, opuchliznę, przekrwienie okolic wkłucia, nudności, gorączkę i nadwrażliwość na ból utrzymującą się nawet przez kilka miesięcy. Toksyny te często wykazują pokrewieństwo ze składnikami jadu gadów, innych ssaków, o których będzie jeszcze mowa, ryb, a także rozmaitych bezkręgowców. Widzimy tu po raz kolejny, że ewolucja lubi powtarzać te same rozwiązania wielkokrotnie. Te same rodziny białek, normalnie nietoksycznych, mają podobny potencjał ujawniający się wówczas, gdy pojawia się zapotrzebowanie na truciznę. Innymi słowy, ewolucja szuka nowych funkcji dla tego co stale trzyma w „skrzynce z narzędziami”, jaką jest genom z zakodowanymi w nim białkami.

Paleontolodzy odkryli struktury anatomiczne podobne do ostróg dziobaka u kilku mezozoicznych przedstawicieli różnych linii ssaków (eutrikonodonty, symetrodonty, wieloguzkowce) spoza grupy Theria, obejmującej współczesne torbacze i łożyskowce. Wydaje się zatem, że była to bardzo stara broń wczesnych ssaków, utracona w grupie, do której należymy. Samce kolczatek, blisko spokrewnionych z dziobakiem i reprezentujących pozostałe współczesne stekowce, posiadają niewielkie ostrogi i związane z nimi gruczoły, ale straciły zdolność do wytwarzania skutecznego jadu oraz do ustawiania ostrogi w pozycji „na baczność”. Samice zarówno dziobaka, jak i kolczatek, mają ostrogi szczątkowe, pozbawione jadu i zanikające w dorosłym życiu. Ten dymorfizm płciowy to innowacja stekowców. Pierwotna funkcja ssaczych ostróg była, jak się zdaje, obronna, ale ponieważ wśród fauny australijskiej po wymarciu wielkich dinozaurów stekowce miały niewielu naturalnych wrogów, zwyciężyła funkcja wtórna (zachowana u dziobaka): nieletalne, lecz skuteczne odstraszanie konkurentów w obrębie własnego gatunku, dotyczące tylko jednej płci. Świadczą o tym zagojone blizny po ostrogach u wielu dziko żyjących samców dziobaka.

Drugi przykład jadowitości u ssaków jest wysoce oryginalny, a występuje u naszych krewnych z rzędu naczelnych (Primates). Azjatyckie kukangi (rodzaje Nycticebus i Xanthonycticebus, w sumie 9 gatunków) są przedstawicielami lorisokształtnych (Lorisiformes), jednej z trzech żyjących gałęzi podrzędu lemurowych (Strepsirrhini). Są to zwierzęta nieduże, dość niemrawe i z pozoru przypominają pluszowe przytulanki. Ale jeśli przyjrzeć się deseniowi ich sierści i posłuchać syczących dźwięków wydawanych przez nie w sytuacji zagrożenia, przychodzi do głowy jeszcze jedno skojarzenie: kiedy kukang postanawia być agresywny, przypomina kobrę. Wrażenie wzmacia fakt, że kukangi potrafią wykonywać wijące ruchy „wężowe”, jako że posiadają więcej kręgów piersiowych niż inne naczelne (15–16). Podobieństwa te nie są sprawą czystego przypadku, ale raczej przykładem ostrzegawczej mimikry. Kukangi i kobry wspólnie wyemigrowały z Afryki we wczesnym miocenie i równolegle kolonizowały Azję, a zatem każdy drapieżnik, który stykał się z kukangami, mógł zrozumieć aluzję do jadu kobry.

1. Kukang jawajski (Nycticebus javanicus). 2 i 3: Kaptur kobry indyjskiej (Naja naja) od strony grzbietowej i brzusznej. 4. Kukang bengalski (Nycticebus bengalensis). Źródło: Nekaris et al. 2020 (licencja: Creative Commons Attibution).

Kukang w pozycji obronnej unosi ramiona i szybko zlizuje oleistą wydzielinę gruczołów ulokowanych po wewnętrznej stronie łokci. Są to zmodyfikowane gruczoły łojowe, produkującą mieszaninę substancji, które uaktywniają się jako jad po zmieszaniu ze śliną kukanga. Wysunięte siekacze kukanga, tworzące coś w rodzaju ostrego grzebienia (użytecznego przy pielęgnacji futerka), mają dodatkową funkcję aplikowania jadu agresorowi, który nie zrozumiał aluzji. Wszystkich zidentyfikowanych dotąd składników tego jadu u różnych gatunków kukangów jest od kilkudziesięciu do ponad 200, ale jeden jest szczególnie istotny: wariant Fel d 1, niewielkiego białka z rodziny sekretoglobin, dobrze znanego jako alergen główny kota. Ukąszenie kukanga, jeśli już do niego dojdzie, powoduje ostrą reakcję alergiczną, a czasem ogólnoustrojowy wstrząs anafilaktyczny, groźny dla człowieka, nie mówiąc o mniejszych gatunkach ssaków. Powoduje też miejscowe zmiany martwicze, objawiające się przez dłuższy czas jako duże, trudno gojące się rany.

Jad kukangów jest słabo poznany i być może inne zawarte w nim związki są również godne bliższej uwagi. Kukangi namaszczają nim siebie, a samice także swoje młode, dzięki czemu bronią się przed pasożytami (jad jest toksyczny dla stawonogów); być może była to najstarsza funkcja wydzieliny gruczołów łokciowych. Ale skutkiem ubocznym jest efekt odstraszająco-ostrzegawczy działający na drapieżniki o czułym węchu. Nie tylko pantery mgliste, łaskuny czy binturongi, ale nawet tygrysy, lamparty i biruangi (niedźwiedzie malajskie) znają zapach kukangów jak zły szeląg i wolą zostawić jego nosiciela w spokoju, choćby była to samica z dziećmi paradująca im przed nosem. Wygląda zatem na to, że ważną funkcją jadu kukangów jest obrona przed drapieżnikami, co nie wyklucza używania go także w rywalizacji wewnątrzgatunkowej, jak u dziobaków. Badania życia społecznego kukangów dowodzą, że jadu używają – czasem ze skutkiem śmiertelnym – najczęściej samce przeciwko innym samcom w obronie terytorium lub samicy, ale także samice dla odpędzenia niechcianego zalotnika lub pary wspólnie broniące terytorium. Natomiast kukangi (inaczej niż węże) nie posługują się jadem jako bronią łowiecką, bo ich podstawowy pokarm to nektar kwiatów i owoce, choć uzupełniają dietę drobnymi bezkręgowcami.

Wampir zwyczajny (Desmodus rotundus). Foto: Uwe Schmidt. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Trzecią grupą ssaków, w której pojawia się jadowitość (w dość specyficznym sensie) są południowoamerykańskie nietoperze z podrodziny wampirów (Desmodontinae) – trzy żyjące gatunki, każdy zaliczany do osobnego rodzaju. Dorosłe wampiry odżywiają się wyłącznie krwią ssaków lub ptaków. Ich ślina, wprowadzana do ranki zadanej przez ostre jak brzytwa zęby, nie ma obezwładnić ofiary, tylko łatwić spożycie posiłku: zapobiec krzepnięciu krwi, sprzyjać jej obfitszemy wypływowi, a przy okazji znieczulić ofiarę, żeby ból nie zdradził obecności posilającego się nietoperza. Temu też służą składniki wydzielane przez ślinianki wampirów. Na przykład drakulina, glikoproteina o dużej masie cząsteczkowej, blokuje kaskadę krzepnięcia krwi, zapobiegając przemianie nieaktywnej protrombiny w trombinę. Inne białka wchodzące w skład śliny wampirów działają proteolitycznie lub powodują lokalne rozszerzanie się naczyń krwionośnych. Aczkolwiek składniki te nie działają toksycznie w potocznym rozumieniu, spełniają definicję jadu jako substancji, która wprowadzona do organizmu innego zwierzęcia zakłóca zachodzące w nim procesy. Jak to zwykle bywa, ewolucja wykorzystała stare narzędzia w nowej funkcji. Drakulina wyewoluowała z rodziny laktoferyn, wielofunkcyjnych białek, które występują powszechnie u ssaków np. jako jeden z elementów odporności wrodzonej, czyli pierwszej linii obrony przed patogenami.

Choć człowiek (w odróżnieniu od dużych ssaków kopytnych) niezbyt interesuje wampiry jako krwiodawca, zdarzają się przypadki kąsania przez nie ludzi, o tyle niebezpieczne, że wampiry mogą przenosić wirusa wścieklizny. W tym przypadku jednak nie mówimy o jadowitości, bo wirus nie jest produktem organizmu nietoperza, tylko „pasażerem na gapę”.

To już prawie koniec spisu kręgowców jadowitych. Pozostała do omówienia jeszcze jedna grupa ssaków łożyskowych, ale ponieważ wymaga ona nieco szerszego wyjaśnienia i zawiera wątek polski, pozostawiam ją do omówienia w osobnym wpisie.

Lektura uzupełniająca

O ewolucji jadu u stekowców
Ssaki mezozoiczne i ich jadowitość
Prawie wszystko o jadzie kukangów
Jeszcze więcej o jadzie kukangów
Nowości dotyczące badań nad wampirami