Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 5: Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 6: Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką
Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

W oligocenie (33,09–23,03 mln lat temu) i miocenie (23,03–5,333 mln lat temu) działo się wiele. Cieplarniany klimat wczesnego eocenu schłodził się stopniowo o 10°C w ciągu 20 mln lat. W oligocenie ustabilizował się nieco, a w środkowym miocenie nawet ocieplił, ale następnie znowu zaczął się ochładzać, zapowiadając (co prawda jeszcze wciąż odległe) zlodowacenia plejstoceńskie, największe od czasów przełomu karbonu i permu. Poziom mórz obniżył się, klimat stał się suchszy, lasy ustępowały stepom, preriom i sawannom. Nadszedł czas wielkich trawożerców otwartych przestrzeni i polujących na nie wielkich drapieżników.

Most Gomfoterów: słonie i małpy wyruszają na podbój Eurazji

Płyta arabska zaczynała pomału odłamywać się od Afryki, ale wciąż dryfowała wraz z nią ku północy. We wczesnym miocenie, około 20 mln lat temu, nastąpiło zderzenie kontynentów. Afryka po raz pierwszy od rozpadu Pangei odzyskała połączenie lądowe z Eurazją przez Arabię, Bliski Wschód, Anatolię i Iran. Był to tak zwany Most Gomfoterów. Nazwa wzięła się stąd, że trąbowce (m.in. z rodzaju Gomphotherium) wykorzystały go, żeby po raz pierwszy w swojej długiej historii opuścić Afrykę i skolonizować Eurazję, a następnie Amerykę Północną (migrując przez Beringię). Dołączyły w ten sposób do megafauny wielkich stepów północnych kontynentów, złożonej z najrozmaitszych kopytnych: koni, nosorożców, żyrafowatych, antylop itp. Wymiana gatunków była obustronna i trwała przez miliony lat, prowadząc do wymieszania się fauny afrykańskiej i laurazjatyckiej. Wzięły w niej udział także małpy.

Przed końcem oligocenu małpy wąskonose były już podzielone na kilka grup. Większość z nich wymarła, ale dwie zachowały się do naszych czasów: koczkodanowce (Cercopithecoidea) i człekokształtne (Hominoidea). Ich przodkowie rozdzielili się ok. 30–25 mln lat temu. Trudno ustalić szczegóły tego procesu, bo pień drzewa rodowego małp miał bardzo wiele bocznych odgałęzień. Określenie przynależności systematycznej poszczególnych gatunków kopalnych przypomina układanie ogromnego puzzle’a, w którym brakuje większości kawałków. Charakterystyczną cechą wszystkich znanych człekokształtnych, która musiała wcześnie pojawić się u któregoś z ich wspólnych przodków, jest brak ogona. Natomiast koczkodanowce są w ogromnej większości ogoniaste i taki też był ich ostatni wspólny przodek. Rzadko się jednak zdarza szkielet pozaczaszkowy kopalnej małpy zachowany w sposób pozwalający stwierdzić obecność lub brak ogona.

Dawniej traktowano kopalne małpy jako kolejne stopnie drabiny ewolucyjnej, na której szczycie stał człowiek. Zresztą nadal odkrywcy każdej dobrze zachowanej małpy wąskonosej mają skłonność do przesadnego kojarzenia jej z przodkami ludzi (co ochoczo podchwytują media). Dziś wiemy jednak, że człekokształtne nie pochodzą od koczkodanowców, lecz miały z nimi wspólnego przodka jako grupa siostrzana, a znane nam małpy z oligocenu i wczesnego miocenu często reprezentują boczne odnogi, bezpotomnie wymarłe, choć bliskie wspólnym przodkom wszystkich dzisiejszych wąskonosych. Klasycznym przykładem jest Proconsul africanus (23–14 mln lat temu), też w swoim czasie uważany za „ogniwo” linii ewolucyjnej człowieka.

Gdy uformował się Most Gomfoterów, skorzystały z niego niektóre afrykańskie naczelne, na przykład pliopiteki (Pliopithecoidea), grupa bezpotomnie wymarła, ale niegdyś bogata w gatunki eurazjatyckie (znana jest również z terenu Polski). Europa w miocenie była już dość zwartym kontynentem, choć dzisiejsze Włochy i część Hiszpanii pozostawały przejściowo częścią śródziemnomorskich archipelagów. Duży obszar Europy Południowo-Wschodniej zalewała Paratetyda, płytkie morze śródlądowe, które od czasu do czasu odzyskiwało połączenie z Morzem Śródziemnym – jego resztkami są dziś Morze Czarne, Kaspijskie i Aralskie. Samo Morze Śródziemne zostało na pewien czas odcięte od Atlantyku i całkowicie wyschło w końcu miocenu (5,96–5,33 mln lat temu), zamieniając się w niewiarygodnie rozległą pustynną depresję, porytą gigantycznymi kanionami, głęboką miejscami na 5 km, o dnie pokrytym grubą skorupą solną. Wiele gatunków migrowało wówczas między Afryką a Półwyspem Iberyjskim i być może docierało suchą nogą na wyspy wyschniętego morza. Następnie jednak Atlantyk przerwał barierę lądową i na powrót napełnił nieckę, izolując lokalne fauny na wyspach Morza Śródziemnego. Globalny poziom oceanów obniżył się wskutek tego o 12 m. Co prawda wcześniej podniósł się o tyle samo, bo woda z parującego Morza Śródziemnego przez setki lat zasilała morza intensywnymi deszczami.

Gibony i orangutany pozostają w Azji

Południowa część Azji i Europy została skolonizowana także przez małpy człekokształtne. Trudno uznać za przypadek, że pierwszy głęboki podział Hominoidea na dwie grupy – gibonów (Hylobatidae) i człowiekowatych (Hominidae) – jest datowany molekularnie na ok. 19 mln lat temu, wkrótce po powstaniu Mostu Gomfoterów. Najstarszy kopalny gibon, Yuannmoupithecus xiaoyuan, znany jest z Chin (9–7 mln lat temu); prawdopodobnie wcześniejsza ewolucja tej grupy przebiegała w lasach tropikalnych Azji Południowo-Wschodniej, co tłumaczyłoby ubóstwo danych kopalnych na ich temat. Człowiekowate „bazalne”, które oddzieliły się przed rozejściem się dzisiejszych linii rodowych, znane są licznie z południowej Eurazji. Należą do nich prawdopodobnie driopiteki (Dryopithecini), m.in. opisany w 2019 r. Danuvius guggenmosi z południowych Niemiec.

Co ciekawe, eurazjatyckie Hominoidea wydają się na ogół bliskie ewolucyjnie dzisiejszym człowiekowatym, podczas gdy gatunki afrykańskie to raczej pierwotniejsze odgałęzienia „pienne”. Nie znaczy to, że te „prymitywne” człowiekowate nie miały także swoich przedstawicieli poza Afryką. Przykładem może być oreopitek (Oreopithecus bambolii). Zasiedlił on 9–7 mln lat temu wyspę, którą tworzyła Toskania wraz z Sardynią i Korsyką. Oreopitek znany jest z wielu skamieniałości i przez pewien czas podejrzewany był – jakże by inaczej! – o bycie „w prostej linii przodkiem człowieka”, tym bardziej, że przypisywano mu (raczej mylnie) dwunożność.

Linia orangutanów (Ponginae) oddzieliła się od pozostałych człowiekowatych (stanowiących podrodzinę Homininae) 14–13 mln lat temu. Taką datę sugerują analizy molekularne; potwierdza ją także paleontologia. Środkowomioceńskie rodzaje Pierolapithecus i Hispanopithecus, oba znane z Półwyspu Iberyjskiego, a także Ouranopithecus i Ankarapithecus z Turcji, leżą gdzieś blisko podstawy drzewa rodowego człowiekowatych. Pierwszy może być bliższy gorylom, ludziom i szympansom, pozostałe – orangutanom, ale trudno tu o pewność. Natomiast takie rodzaje jak Sivapithecus z Indii (12,2–8,5 mln lat temu), Gigantopithecus z Indii, południowych Chin, Wietnamu i Indonezji (9–0,1 mln lat temu) lub Khoratpithecus z Tajlandii i Birmy (9–7 mln lat temu) to zdecydowanie bliscy krewni orangutanów.¹

Eurazjatyckie pochodzenie gibonów i orangutanów wydaje się pewne, a skoro tak, to najbardziej oszczędna hipoteza brzmi następująco: ostatni wspólny przodek współczesnych człekokształtnych pochodził z linii, która z Afryki wyemigrowała do Eurazji. Tam (być może w Azji Południowej) nastąpił podział na gibony i człowiekowate, a następnie człowiekowatych na Ponginae i Homininae. Te pierwsze, podobnie jak gibony, pozostały w Azji, natomiast wspólny przodek szympansów, ludzi i goryli powrócił do Afryki około 10 mln lat temu. Inne scenariusze nie są niemożliwe, ale wymagają znacznej liczby arbitralnych założeń, żeby wytłumaczyć rozmieszczenie kopalnych i współczesnych człowiekowatych w czasie i przestrzeni. Dlatego pozwolę sobie przychylić się do zdania zwolenników eurazjatyckiej kolebki człowiekowatych.

Można dodać, że koczkodanowce, choć przez większą część miocenu pozostawały grupą afrykańską (i do dziś mają w Afryce ok. 70 gatunków), również dwukrotnie dały początek migracjom do Eurazji. Przodkowie langurów i nosaczy, krewni afrykańskich gerez (w sumie 45 współczesnych gatunków, żyjących w południowej Azji) opuścili Afrykę ok. 10 mln lat temu; rodzaj Macaca zrobił to w czasie, gdy wysychało Morze Śródziemne. Jeden gatunek, makak berberyjski (M. sylvanus), pozostał najbliżej ojczyzny: w późnym plejstocenie żył w Europie aż po Wielką Brytanię (która nie była jeszcze wyspą) i w całej Afryce Północnej. Do dziś przetrwał w górach Atlasu (jako jedyny makak afrykański) i na skale Gibraltaru, gdzie dumnie reprezentuje Cercopithecoidae jako jedyny dziki gatunek europejski (aczkolwiek jest to populacja introdukowana z Afryki prawdopodobnie kilkaset lat temu).² Wszystkie pozostałe gatunki makaków (w liczbie ok. 20) zamieszkują południową część Azji (aż po północny skraj wyspy Honsiu, ok. 41°N).

Pod koniec miocenu i w pliocenie Europa stała się zbyt zimna, sucha i stepowa dla małp człekokształtnych, których naturalnym środowiskiem były rozległe, gęste lasy. Znikły one z całego obszaru od Portugalii do Pakistanu, a jeszcze przed nimi wymarły pliopiteki. Tylko koczkodanowce (np. Mesopithecus, krewny nosaczy) zapuszczały się jeszcze czasem do południowej Europy. U schyłku miocenu człekokształtne przetrwały w lasach południowej Azji (gdzie dziś reprezentuje je 18 gatunków gibonów i 3 gatunki orangutanów) oraz w Afryce – gdzie wówczas jeszcze nie powiedziały ostatniego słowa. Ale o tym będzie kolejny odcinek serii.

Przypisy

¹⁾ Gigantopithecus blacki z bocznej linii podrodziny orangutanów (Ponginae) był największym znanym naczelnym. W pozycji wyprostowanej mierzył 3 m wzrostu. Żył w lasach i był zależny od owoców i liści drzew. Zgubił go gigantyzm. Przy swojej masie ciała i potrzebach metabolicznych musiał jeść praktycznie przez cały dzień. Jego egzystencję podminowało kurczenie się i fragmentacja azjatyckich lasów podczas zlodowaceń plejstoceńskich. G. blacki wymarł ok. 100 tys. lat temu. Mógł się zetknąć z wczesnymi formami ludzkimi takimi jak Homo erectus i denisowianie, ale nie ma dowodów, że te spotkania przyśpieszyły jego wymarcie.

²⁾ Makak berberyjski jest rzadkim przykładem małpy z grupy koczkodanowców, u której ogon praktycznie zanikł (pozostałe przypadki to także gatunki z rodzaju Macaca). Z tego powodu bywał w tradycji anglosaskiej zaliczany do apes (wraz z człekokształtnymi), nie do monkeys. Nie jest to jednak terminologia naukowa, a zanik ogona u niektórych makaków jest zjawiskiem niezależnym i nie świadczy o bliskim pokrewieństwie z człekokształtnymi.

Lektura uzupełniająca

Danuvius: https://www.nature.com/articles/s41586-019-1731-0
Oreopithecus: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248413001322
Eurazja jako kolebka człowiekowatych i teorie konkurencyjne:  https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(07)00367-3
Gigantopithecus: https://www.livescience.com/53313-biggest-ape-forest-dweller.html

Opisy ilustracji:

Ryc. 1. The Monkey Selfie (2011), czyli autoportret samicy makaka czubatego (Macaca nigra) z Sulawesi, przedstawiciela koczkodanowców. Foto: makak czubaty (aparatu fotograficznego użyczył David Slater). Źródło: Wikipedia (domena publiczna).
Ryc. 2. Para gibonów białorękich (Hylobates lar) z Indochin, Półwyspu Malajskiego i północnej Sumatry (Ogród Zoologiczny w Salzburgu). Ubarwienie tego gatunku jest zmienne i nie zależy od płci. Foto: Matthias Kabel. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY 2.5)
Ryc. 3. Samce trzech żyjących gatunków orangutanów (Pongo). Od lewej do prawej: orangutan borneański (P. pygmaeus), sumatrzański (P. abelii) i tapanulijski (P. tapanuliensis). Ich drogi ewolucyjne rozdzieliły się prawdopodobnie 3,4–2,4 mln lat temu. Foto: Eric Kilby, Aiwok, Kim Laman. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).