Inne wpisy z tej serii
Zapomniany kontynent. Część 1: Serce Gondwany
Zapomniany kontynent. Część 2: Dinozaury za kołem podbiegunowym
Zapomniany kontynent. Część 3: Tropami ssaków przez Antarktydę
Zapomniany kontynent. Część 5: Skrzydła nad Antarktydą
Zapomniany kontynent. Część 6: Dinozaury w smokingach

Krajobraz leśny z bukanami

Aczkolwiek od początku kenozoiku położenie geograficzne Antarktydy niewiele się zmieniło, przez większość paleogenu (podobnie jak wcześniej, w kredzie) nie była to kraina lodu. Ponieważ średnia temperatura globalna była ogólnie wyższa niż obecnie, klimat, jaki panował w okolicach bieguna bezpośrednio po wielkim wymieraniu, można określić jako chłodny umiarkowany. W wysokich górach utrzymywały się lodowce, ale nawet na samym biegunie nie było jeszcze pokrywy lodowej. Warunki stały się jeszcze bardziej cieplarniane wraz z nastaniem ok. 57 mln lat temu paleoceńsko-eoceńskiego maksimum klimatycznego (PETM). Przez dobre dziesięć milionów lat temperatury na Ziemi utrzymywały się o kilka stopni Celsjusza powyżej średniej paleoceńskiej; później klimat zaczął się stopniowo schładzać.

Antarktydę pokrywały lasy. Ich ważnym składnikiem były bukany (Nothofagus), kuzyni buków, brzóz i orzechów. Rodzaj ten wyewoluował w późnej kredzie, a jego najstarsze skamieniałości znane są z Półwyspu Antarktycznego. Już w kredzie bukany zaczęły dominować w tym regionie, częściowo zastępując drzewa szpilkowe. Po katastrofie szybko odżyły, zrekolonizowały Antarktydę i zaczęły się rozprzestrzeniać na sąsiednie lądy: Amerykę Południową, Australię i Nową Zelandię, różnicując się w nowe gatunki. Bukany istnieją i w naszych czasach, tworząc tzw. lasy deszczowe strefy umiarkowanej, takie jak lasy waldiwijskie i magellańskie w południowych Andach oraz pokrewne ekosystemy leśne Tasmanii i Wyspy Południowej (Nowa Zelandia). Mamy dzięki temu pewne wyobrażenie o tym, jak wyglądała paleoceńska czy eoceńska Antarktyda. Bukanom towarzyszyły inne rośliny okrytozalążkowe, np. srebrnikowate (Proteaceae), oraz szpilkowe, jak araukarie i zastrzaliny (Podocarpaceae), a także paprocie drzewiaste z rodzajów takich jak Dicksonia i Lophosoria. Wszystkie te rośliny spotykamy także dziś na kontynentach i wyspach stanowiących kiedyś części Gondwany.

W Antarktydzie płynęły rzeki, rozlewające się w jeziora i mokradła, a zachowane skamieniałości dowodzą istnienia fauny złożonej między innymi ze ssaków, ptaków, żółwi, a nawet żab. Jej część stanowiły niedobitki gatunków żyjących tu w kredzie, przed wielką katastrofą; inne napłynęły z północy, korzystając z pomostów lądowych łączących kontynenty. Ssaki już w paleocenie ewoluowały szybko, dając początek licznym radiacjom przystosowawczym, a gorący i wilgotny klimat umożliwiał niektórym z nich migrację na obszary dotychczas ubogie w miejscową konkurencję.

Torbacze wchodzą na scenę

Na pytanie, na jakim kontynencie żyją torbacze, większość ludzi odpowie odruchowo: w Australii. Jest to prawda tylko częściowa, bo spośród ok. 330 znanych współczesnych gatunków torbaczy ok. 220 zamieszkuje region australijski (uwzględniając także okoliczne wyspy: Tasmanię, Nową Gwineę, Moluki czy Celebes – aż po linię Wallace’a). Reszta, czyli niebagatelna liczba ok. 110 gatunków, żyje w Ameryce Południowej i Środkowej. Jeden gatunek, dobre wszystkim znany dydelf wirginijski (Didelphis virginiana), zwany potocznie oposem, skolonizował także południową część Ameryki Północnej, a w ciągu XX w. rozszerzył swój zasięg aż po Kanadę. Północna granica obszarów występowania siedmiu innych gatunków przebiega w Meksyku.

Skąd pochodzą torbacze? Odpowiedź może być zaskakująca: ani z Australii, ani z Ameryki Południowej. Ich kolebką była Laurazja, czyli superkontynent północny, a centrum ekspansji – prawdopodobnie Ameryka Północna, gdzie występowały już we wczesnej kredzie i gdzie osiągnęły szczególną różnorodność. W późnej kredzie rozprzestrzeniły się także w Azji Wschodniej i w Europie dzięki połączeniom lądowym lub łańcuchom wysp nadal zapewniającym Laurazji względną spójność biogeograficzną.

Wyewoluowały jako część kladu Theria, który pod koniec jury podzielił się na dwie grupy siostrzane: Eutheria (łożyskowce) i Metatheria (torbacze). Według podręcznikowego stereotypu torbacze są grupą prymitywną, a łożyskowce berdziej zaawansowaną ewolucyjnie, o czym ma świadczyć między innymi ich sposób rozrodu i rozwój zarodka. Istnieją jednak mocne argumenty na rzecz poglądu, że wspólny przodek Theria rodził młode po stosunkowo długiej ciąży, jak łożyskowce, a skrócona ciąża i donaszanie młodych w torbie to innowacja ewolucyjna torbaczy, a nie cecha prymitywna.

Podobnie jak inne zwierzęta, torbacze zostały dotkliwie przetrzebione przez globalną katastrofę. Nie wymarły jednak całkowicie, a nawet zaczęły wędrować tam, gdzie nadarzała się sposobność. Na przykład z Europy dostały się do Azji Mniejszej i do Afryki Północnej. W końcu jednak przegrały konkurencję z łożyskowcami i wygasły zarówno w Ameryce Północnej, jak i w Afryce oraz w Eurazji. Ich ostatnie skamieniałości z tych części świata pochodzą sprzed 11 mln lat. To niezły wynik: przeżyły kataklizm K–Pg o 55 mln lat – ale gdyby nie dostały drugiej szansy, byłyby dziś tylko ciekawostką paleontologiczną, jak np. wieloguzkowce (Multituberculata), które po spektakularnej karierze trwającej 130 mln lat wymarły ostatecznie w późnym eocenie.

Druga szansa torbaczy: Ameryka Południowa i Antarktyda

Torbacze przeżyły dzięki Gondwanie. Ruchy tektoniczne potrząsające płytą karaibską doprowadziły do wynurzania się nietrwałych połączeń lądowych (nieśmiałych prekursorów Ameryki Środkowej) między Ameryką Północną a Południową – głównie u schyłku kredy, ale także we wczesnym paleocenie. Dane paleontologiczne – jak zwykle niekompletne – nie dają pewności, kiedy dokładnie nastąpiła migracja torbaczy z resztek Laurazji do resztek Gondwany. Nie były one jedynymi ssakami, które skorzystały z tej drogi. Z Ameryki Północnej przeniknęli na południe także przodkowie ssaków kopytnych i już w paleocenie zróżnicowali się w kilka endemicznych linii rodowych klasyfikowanych jako osobne rzędy: Pyrotheria, Xenungulata, Astrapotheria, Litopterna i Notoungulata. Powstały w ten sposób liczne gatunki roślinożerców, zajmujących niemal puste nisze ekologiczne południowego kontynentu. Niektóre z nich były wielkości królika, inne osiągały rozmiary nosorożca. Pojawiły się także roślinożerne Pantodonta, dobrze znane z Ameryki Północnej i Eurazji, ale o niejasnym rodowodzie (reprezentowane w Ameryce Południowej przez jeden opisany gatunek), a oprócz nich kilka innych, jeszcze bardziej enigmatycznych wczesnych łożyskowców.

Żadna z tych linii ewolucyjnych nie dożyła do naszych czasów; wszystkie wymarły bezpotomnie, choć niektóre dopiero po pojawieniu się w Ameryce Południowej człowieka. Jednak przez dziesiątki milionów lat były królami kontynentu. Miejscowe relikty sprzed wielkiego wymierania – gondwanatery, meridiolestydy czy stekowce – nie były dla nich konkurencją; one zresztą także wymarły (stekowce nie całkowicie, bo utrzymały się w Australii). Tylko jedna grupa ssaków południowoamerykańskich pamiętających czasy na długo przed uderzeniem planetoidy nie poddała się i żyje nadal: są to szczerbaki (Xenarthra), o których ewolucji, pełnej zagadek, już tu pisałem.

Trudno powiedzieć, czy torbacze przybyły z północy tuż przed katastofą, czy tuż po niej, ale skamieniałości dowodzą, że z całą pewnością były obecne w Ameryce Południowej niemal od początku paleocenu i już wtedy zaczynały się różnicować. Ponieważ wśród południowoamerykańskich łożyskowców nie było drapieżników, a lokalne ssaki niełożyskowe były roślinożerne lub owadożerne, drapieżne torbacze z wymarłego rzędu Sparassodonta (zwłaszcza z rodzin takich jak Borhyaenidae i Thylacosmilidae) miały pole do popisu. Dość szybko rozwinęły się w odpowiedniki wilków, hien, wielkich kotów lub łasicowatych. Oligoceńska Proborhyaena gigantea miała wielkość i masę ciała podobną jak niedźwiedzie; Thylacosmilus z miocenu i pliocenu był rozmiarów jaguara, a uzębieniem przypominał koty szablozębne (choć był prawdopodobnie padlinożerny). Obok drapieżnych ptaków, wielkich węży czy krokodylomorfów (aligatorów, kajmanów i wymarłych naziemnych sebekozuchów) to duże torbacze były aż do pliocenu wyłącznymi reprezentantami gromady ssaków w kategorii drapieżników szczytowych.

Część torbaczy zachowała pierwotny „typ oposa” – niewielkiego mieszkańca drzew, który zjada równie chętnie drobne zwierzęta, jak owoce, nasiona i liście. Inne jednak uległy specjalizacji. Były wśród nich gatunki owocożerne przypominające trybem życia naczelne, odpowiedniki ryjówek, zajęczaków, a nawet prototypy kangurów, skaczące na dwóch nogach (Argyrolagus). Niektóre zostały jeszcze w paleogenie wyparte przez małpy i gryzonie, które na naturalnych tratwach przyżeglowały z Afryki, pokonując Atlantyk. Duża część wyginęła 2,7 mln lat temu, kiedy podczas wielkiej amerykańskiej wymiany fauny, spowodowanej przez powstanie Przesmyku Panamskiego, Amerykę Południową zalała nowa fala migrujących ssaków (w tym dużych kopytnych, trąbowców i drapieżnych). Ale ponad sto gatunków przetrwało do dziś – liczba, która może szokować laików.

Ogromna większość torbaczy amerykańskich (ok. 91%) należy do rodziny dydelfowatych (Didelphidae), o tyle znanej, że należy do niej ogólnie rozpoznawalny dydelf wirginijski. Ponadto przeżyły podobne do ryjówek zbójnikowate (Caenolestidae), obejmujące trzy rodzaje z siedmioma gatunkami, i torbikowate (Microbiotheriidae) z jedynym współczesnym rodzajem, malusieńkim torbikiem (Dromiciops), który, jak się okazało w roku 2016, stanowi grupę trzech gatunków (w tym dwóch nowo opisanych). Każda z tych rodzin należy do osobnego rzędu (odpowiednio: Didelphimorphia, Paucituberculata, Microbiotheria) wraz z dużą liczbą wymarłych krewnych. Microbiotheria, do których zaliczamy torbika, to grupa o tyle ciekawa, że – jak wskazują badania genetyczne –spokrewniona bliżej z torbaczami australijskimi niż z dydelfowatymi i zbójnikowatymi. Szczątkowe skamieniałości z dużym prawdopodobieństwem zaliczane do Microbiotheria znane są z paleocenu Boliwii i Brazylii, a także z eocenu Antarktydy i Australii.

Na stanowiskach Wyspy Seymoura, w warstwach datowanych na ok. 40 mln lat temu, odkryto torbacze z wymarłego rzędu Polydolopimorphia, kilku dalszych krewnych dydelfów i zbójników oraz – jak dotąd – dwa gatunki uznane za torbiki. W tym czasie połączenie lądowe z Ameryką Południową było już podtopione przez płytkie morze i migracje ssaków lądowych ustały. Gatunki antarktyczne zostały odizolowane i ewoluowały własnymi drogami. Ale zanim do tego doszło, niektóre z nich zapewne już w paleocenie eksplorowały odkryty przez siebie kontynent.

Trzecia szansa torbaczy: szlak do Australii

Oczywiście nie należy sobie wyobrażać, że „migracja” lub „eksploracja” oznacza celowe poszukiwanie jakiejś ziemi obiecanej. Gatunki rozszerzają swój zasięg wyłącznie dlatego, że jest to możliwe. Poszczególne osobniki rodzą się, rozmnażają i umierają w tej samej okolicy, ale ich potomków po pewnym czasie spotykamy o kilkaset kilometrów dalej, albo na drugim brzegu rzeki lub cieśniny, którą przypadkiem przepłynęły na naturalnej tratwie. Jak szybko to się dzieje, zależy od warunków środowiskowych i mobilności danego gatunku. Po tysiącach, a może setkach tysięcy lat od pojawienia się na Półwyspie Antarktycznym zasięg torbaczy na Antarktydzie powiększył się w końcu na tyle, że czoło fali migracyjnej przesunęło się o 5000 km i dotarło w miejsce, gdzie Antarktyda wciąż stykała się z Australią.

Trudno stwierdzić, czy nietoperze skorzystały z tej samej trasy. Na pewno żyły w Australii już od wczesnego eocenu obok stekowców i torbaczy jako prawdopodobnie jedyne łożyskowce (chyba że Tingamarra porterorum ze stanowiska Murgon w Queenslandzie była prymitywnym przedstawicielem prakopytnych, co bywa podawane w wątpliwość), ale nietoperze są wyjątkiem od każdej reguły. Przede wszystkim jako ssaki latające (choć nie tak długodystansowe jak ptaki) nie muszą się przejmować brakiem pomostów lądowych. Występują na przykład na Nowej Zelandii (od co najmniej 26 mln lat) i na Hawajach (3600 km od najbliższego lądu stałego). Warto jednak pamiętać, że i dla nich szlak lądowy przez Antarktydę (czy to z Ameryki Południowej do Australii, czy w drugą stronę) był najłatwiejszą opcją ekspansji.

Dzisiejsze torbiki żyją w wyżynnych lasach waldiwijskich, bardzo podobnych do ekosystemu paleoceńskiej Antarktydy. W zimnej porze roku, kiedy brakuje pożywienia, torbiki zapadają w sen, zgromadziwszy w ogonie zapas tłuszczu. Żywią się bezkręgowcami, ale objadają się także jagodami rośliny Tristerix corymbosus z rodziny gązewnikowatych (Loranthaceae). Jest to gatunek półpasożytniczy, podobny do jemioły. Torbiki są jego najważniejszymi rozsiewaczami, a kiełkowanie nasion T. corymbosus zaczyna się w przewodzie pokarmowym torbika; współzależność i koewolucja tych dwóch organizmów trwają od dziesiątków milionów lat.

Gązewnikowate to rodzina spotykana na wszystkich kontynentach, ale szczególnie rozpowszechniona na półkuli południowej. Wyodrębniła się w kredzie, a jej eoceńscy przedstawiciele znani są między innymi z Ameryki Południowej, Antarktydy i Australii. Prawdopodobnie podczas PETM z pasożytów korzeniowych wyewoluowały gatunki rosnące na gałęziach drzew, między innymi bukanów. W lasach deszczowych paleoceńskiej Antarktydy z całą pewnością ich nie brakowało. Jeśli przodkowie i kuzyni torbika z grupy Microbiotheria mieli podobne jak on upodobania, to lasy antarktyczne były dla nich gościnnym środowiskiem. Być może z tego względu akurat te niepozorne torbacze odkryły kolejny kontynent „do wzięcia” przez gatunki pionierskie, bo niemal doszczętnie opróżniony ze ssaków przez katastrofę K–Pg. Dały tam początek nowej grupie torbaczy, zaliczanej wraz z torbikami do kladu Australidelphia. Kangury, wombaty, koale, pałanki, jamraje, diabły tasmańskie i cała reszta australijskiej menażerii workowatej, zarówno kopalnej, jak i współczesnej, to potomstwo maleńkich migrantów z Ameryki Południowej, którzy pokonali Antarktydę.

Epilog

Jakieś 45 mln lat temu cieśnina morska przerwała na dobre pomost lądowy między Antarktydą a Tasmanią. 30 mln lat temu Australia podryfowała ku równikowi, unosząc z sobą i starych, i nowych mieszkańców. Kiedy powstała także głęboka Cieśnina Drake’a między Półwyspem Antarktycznym a Ziemią Ognistą, wokółbiegunowy prąd morski zaczął opływać Antarktydę bez przeszkód, blokując wymianę ciepła z resztą świata i przyczyniając się do schłodzenia jej klimatu. W oligocenie lodowce zeszły z gór i zaczęło się postępujące zlodowacenie kontynentu. Lasy skurczyły się i w końcu znikły, choć jeszcze w pliocenie, 3–2,5 mln lat temu, wolne od lodu części Antarktydy porastała tundra złożona z karłowatych bukanów. Nie znamy antarktycznych ssaków lądowych z okresu późniejszego niż 34 mln lat temu. Zapewne część z nich zdołała się przystosować do zimnego klimatu, ale w dłuższej perspektywie były skazane na wymarcie, w miarę jak lądolód skuwał Antarktydę.

Dzisiejsza lista ssaków zapomnianego kontynentu to wyłącznie gatunki związane z morzem (17  gatunków waleni i 6 gatunków płetwonogich). Dla nich Antarktyczny Prąd Okołobiegunowy nie był problemem, ale wielopasmową autostradą ułatwiającą migracje. Nie przeżył natomiast ani jeden z dawnych ssaków, gadów czy płazów lądowych Antarktydy prócz tych, które zdążyły się ewakuować do Australii. Nie oznacza to, że stara fauna kręgowców całkowicie wymarła. Jak zobaczymy w kolejnych dwóch odcinkach, life finds a way.

Opisy Ilustracji

Zdjęcie w nagłówku. Pingwiny cesarskie (Aptenodytes forsteri) na krze u wybrzeży Antarktydy. Foto: nanjinsamual. Źródło: iNaturalist (licencja CC-BY-NC).
Ryc. 1. Didelphodon vorax, drapieżny torbacz z późnej kredy stanu Wyoming (USA), zaliczany do wymarłej rodziny Stagodontidae. Prawdopodobnie prowadził ziemnowodny tryb życia; był jednym z największych ssaków mezozoicznych (masa ciała powyżej 5 kg). Rekonstrukcja:  ©  Nobu Tamura 2016. Źródło: Spinops (licencja CC BY-SA).
Ryc. 2. Czaszka Thylacosmilus atrox, drapieżnego (lub raczej padlinożernego) torbacza z rzędu Sparassodonta. Ameryka Południowa, późny miocen i pliocen (9–3 mln lat temu). Amerykańskie Muzeum Historii Naturalnej, Nowy Jork. Foto: Claire Houck. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 2.o).
Ryc. 3. Dromiciops bozinovici, jeden z trzech znanych współcześnie gatunków torbików, opisany w roku 2016. Uprzednio wszystkie torbiki zaliczano do gatunku D. gliroides, który (podobnie jak afrykański mrównik) uchodził za jedynego żyjącego przedstawiciela swojego rzędu. Górskie lasy deszczowe południowo-środkowego Chile i przygranicznych regionów Argentyny. Foto: ©  Vicente Valdez Guzman 2016. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).

Lektura dodatkowa

Czy torbacze są ewolucyjnie „bardziej zaawansowane” niż łożyskowce?
Londyńskie Muzeum Historii Naturalnej
White et al. 2023
Trzy torbiki zamiast jednego: The Rafting Monkey (Darin A. Croft).
Torbacze z Antarktydy (Wyspa Seymoura): The Rafting Monkey (Darin A. Croft).
Eoceńska fauna Australii ze stanowiska Murgon (Queensland): Australian Museum.