Drugi wpis z tej serii:
Eukarya (2): Od FECA do LECA, czyli seks i życie na sterydach
Dalecy jesteśmy od zrozumienia, jak powstało życie. W nauce trudno posunąć się naprzód za pomocą spekulacji niepopartej materiałem dowodowym w postaci danych: wyników obserwacji i eksperymentów. Niestety z kluczowego okresu w dziejach Ziemi zachowało się niewiele. Procesy geologiczne i upływ czasu zatarły większość śladów – zapewne nieodwracalnie. Co najmniej dwie trzecie historii życia to „ciemne wieki”, których dokumentacja paleontologiczna jest szczątkowa i trudna do zinterpretowania. Tak naprawdę tylko ok. 15% (od kambru do dziś) stanowi fanerozoik, czyli eon, w którym orientujemy się nieźle.
W tej sytuacji dużą pociechą jest fakt, że życie samo dba o zachowanie pamięci o własnej historii, kopiując z pokolenia na pokolenie przekaz genetyczny: długie ciągi nukleotydów, z których składa się genom każdego organizmu. Oczywiście sekwencja DNA ulega nieuniknionym zmianom wskutek mutacji – na tym w końcu polega ewolucja – ale ponieważ ta sama ewolucja wypracowała dość skuteczne mechanizmy naprawy uszkodzeń DNA i korekcji błędów kopiowania, tempo zmian jest trzymane w ryzach. Przy tym, o ile większa część DNA w genomie może nie pełnić żadnych istotnych funkcji i ewoluuje „neutralnie”, powoli gromadząc mutacje bez zysku, ale i bez szkody, to sekwencje funkcjonalne, np. geny kodujące jakieś białko o kluczowym znaczeniu biologicznym , są w dużym stopniu chronione przed zmianami przez dobór oczyszczający. Mutacja w obrębie takiego genu rzadko jest korzystna, a bardzo często upośledzająca lub nawet śmiertelna, wobec czego większość takich mutacji szybko znika z populacji wraz ze swoim nosicielem. Niektóre geny są tak ważne, że ich sekwencja zmienia się niewiele nawet w skali czasu odpowiadającej erom geologicznym. Można rozpoznać ich pokrewieństwo u organizmów, których ostatni wspólny przodek żył miliard lat temu, a nawet jeszcze dawniej.
Odkrywane podobieństwa i różnice między genomami różnych organizmów zawierają informację o historii zmian ewolucyjnych. Stąd bierze się ogromne znaczenienie badań molekularnych i analiz filogenomicznych, czyli ustalania pokrewieństwa na podstawie porównywania genomów. Wystarczy przypomnieć wszystkie „zaskoczenia biologiczne”, które zawdzięczamy genetykom. Jeśli umiejętnie przeprowadzone badania filogenomiczne dają wyniki sprzeczne z tradycyjnymi ustaleniami paleontologii i morfologii porównawczej, to zwykle okazuje się w końcu, że to geny mówią prawdę. Gdyby nie zsekwencjonownie kopalnego DNA wydrębnionego z kilku kości, nie wiedzielibyśmy o istnieniu denisowian, trzeciej ważnej linii rodowej wczesnych ludzi obok neandertalczyków i Homo sapiens współczesnego typu. Gdyby nie cechy genetyczne, nie potrafilibyśmy rozpoznać całego mnóstwa „gatunków kryptycznych”, nieróżniących się morfologicznie, ale izolowanych od siebie reprodukcyjnie.
Archeowce, których odrębność od bakterii odkryto niewiele ponad trzydzieści lat temu, są klasycznym przykładem znaczenia badań genetycznych. W roku 2010, dzięki badaniom metagenomowym DNA uzyskanego z próbek osadów oceanicznych, po raz pierwszy natrafiono na ślad archeowców z typu nazwanego później Lokiarchaeota od miejsca, gdzie zebrano próbki. Był to system kominów hydrotermalnych na północnym Atlantyku, między Islandią a Svalbardem, zwany Zamkiem Lokiego. Loki był staroskandynawskim bogiem-kawalarzem, właściwym patronem dla tej zadziwiająco nieuchwytnej grupy mikroorganizmów. Dotąd tylko dwa gatunki udało się utrzymać w hodowli i zbadać mikroskopowo. Pozostałe znane są wyłącznie w postaci śladów genetycznych. Kiedy zaczęto odkrywać w podobny sposób kolejne pokrewne archeowce, pogrupowano je w typy nazywane kolejnymi imionami bogów nordyjskich (Thorarchaeota, Odinarchaeota, Heimdallarchaeota itd.) i połączono w nadtyp nazwany grupą Asgard (Asgardarchaeota). Liczba gałęzi ewolucyjnych wewnątrz tej grupy stale rośnie i obecnie wynosi około dwudziestu. Ostatnio w ich nazewnictwie pojawił się wątek chiński (Wukongarchaeota, od imienia Sun Wukonga, Małpiego Króla, chińskiego odpowiednika Lokiego). Dokładne określenie ich pokrewieństw i przypisanie im rang (typu, klasy, rzędu) wciąż wymaga dalszych badań.
Co (poza nieuchwytnością i romantyczną nazwą, nawiązującą do nordyjskiej krainy bogów) jest fascynującego w Asgardzie? Organizmy te posiadają zestaw genów, które nie występują u innych archeowców ani u bakterii, natomiast mają bliskie odpowiedniki u eukariontów (Eukarya), czyli u organizmów takich jak my, posiadających jądra komórkowe. Są to np. geny kodujące białka wchodzące w skład cytoszkieletu eukariontów. Nasunęło to myśl, że nasi przodkowie wyewoluowali albo jako bliscy krewni Asgardu (i odziedziczyli podobne wyposażenie genetyczne po wspólnym przodku), albo nawet w jego obrębie. Jak łatwo się domyślić, po dwóch miliardach lat niełatwo jest odtworzyć losy markerów filogenetycznych. Różne analizy różnie lokują Eukarya względem Asgardarchaeota, ale coraz częściej badania wskazują, że eukarionty są dość głęboko zagnieżdżone wewnątrz grupy Asgard. W nowej analizie porównawczej bardzo szerokiej próby genomów, opublikowanej kilka tygodni temu w Nature (Eme et al. 2023), zidentyfikowano gałąź Asgardu, która wydaje się grupą siostrzaną względem wszystkich Eukarya. Jest to (wg terminologii autorów badania) rząd Hodarchaeales wchodzący w skład klasy Heimdallarchaeia (różne końcówki nazw łacińskich wskazują na proponowaną rangę taksonomiczną danej grupy).
Hodarchaeales, których patronem jest bóg Hod (Hǫðr), ślepy syn Odyna i Frigg, nie zostały dotąd poznane bezpośrednio, ale na podstawie ich zsekwencjonowanych genomów można wyciągać wnioski dotyczące ich metabolizmu i fizjologii. DNA Hodarchaeales znaleziono w mułach lasów mangrowych rezerwatu Futian nad zatoką Shenzhen w Chinach. Nie jest to środowisko ekstremalne, takie jak głębinowe kominy hydrotermalne albo gorące źródła (gdzie spora część grupy Asgardu żyje do dziś), ale wiadomo już, że Asgardarchaeota są w ogóle mocno zróżnicowane, jeśli chodzi o preferowane środowiska i sposób odżywiania. Z badań wynika, że ich ostatni wspólny przodek był prawdopodobnie gorącolubnym chemolitotrofem, wytwarzającym związki organiczne z CO₂ za pomocą redukcyjnego szlaku acetylokoenzymu A (szlak Wooda–Ljungdahla) i oczywiście wyposażonym w stosowne do tego enzymy, ale już przodkowie poszczególnych linii potomnych rozwinęli potencjał genetyczny pozwalający im przełączać się między samożywnością a cudzożywnością.
U wspólnego przodka Heimdallarchaeia szlak acetylo-CoA w ogóle przestał funkcjonować. Grupa ta przystosowała się do życia w temperaturach umiarkowanych i do cudzożywności dzięki enzymom pozwalającym im degradować złożone związki organiczne z otoczenia. Jest to cecha, która łączy je z pierwotnymi eukariontami. Interesujący jest też przebieg ewolucji w grupie Asgardu. W porównaniu z innymi archeowcami znacznie większą rolę odgrywały duplikacje genów połączone z różnicowaniem się ich funkcji, dzięki czemu powiększał się ich proteom (liczba kodowanych białek), szczególnie u Lokiarchaeia i Hodarchaeales. Jest to też podstawowy mechanizm generowania różnorodności genetycznej u eukariontów, których genom jest dobrze chroniony przed ingerencjami z zewnątrz (np. u kręgowców – przed infekcjami retrowirusowymi), co bardzo osłabia znaczenie innych sposobów pozyskiwania innowacji, np. na drodze transferu poziomego, czyli wymiany DNA między gatunkami bez względu na ich pokrewieństwo.
Nadal nie wiemy w szczegółach, na jakim etapie ewolucji pojawiły się charakterystyczne cechy współczesnych eukariontów, w tym jądro komórkowe, ani w jaki sposób nawiązała się symbioza z alfaproteobakteriami, które infekowały komórki przodków eukariontów, aż zostały przez nie oswojone i przekształcone w mitochondria. Nie oznacza to bynajmniej, że badania stoją w miejscu. Istnieją wyrafinowane metody pozwalające lokalizować, identyfikować i obrazować mikroorganizmy, których hodowla jest niemożliwa, a wyizolowanie z próbek i zbadanie tradycyjnymi metodami – trudne. Za pomocą sond molekularnych wyposażonych w znaczniki fluorescencyjne (metoda CARD-FISH) dwa lata temu wykryto w osadzie morskim archeowce z grup Loki i Heimdall, namierzając ich DNA i rybosomowe RNA. Udało się nie tylko z grubsza zwizualizować trójwymiarowy kształt ich komórek i określić ich rozmiary, ale także stwierdzić, że sygnały pochodzące od rybosomów i od DNA są rozdzielone przestrzennie, a materiał genetyczny badanych archeowców jest upakowany i zlokalizowany w niewielkiej objętości wewnątrz komórki. Wskazuje to na istnienie u tych mikroorganizmów kompartmentacji („przedziałów”) wewnątrz komórki. Naukowcy są ostrożni w wyciąganiu pochopnych wniosków dotyczących ewentualnego występowania u Heimdallarchaeia jakiegoś typu „prajądra”, ale taka możliwość wydale się realna. Poza tym jednak o anatomii archeowców Asgardu nie wiemy jeszcze prawie nic. Pozostaje mieć nadzieję, że w końcu uda się utrzymać je w kulturach laboratoryjnych i poznać „osobiście”, a nie tylko za pośrednictwem DNA.
W drugim odcinku tej miniserii zajmiemy się tym, co przodkowie eukariontów porabiali przez pierwsze 50% swojego istnienia, czyli mniej więcej miliard lat, który upłynął od momentu, gdy oddzieliły się od pozostałych archeowców, a okresem, gdy ich ślady w zapisie paleontologicznym stają się uchwytne i możemy z dużą dozą pewnością twierdzić, że mamy do czynienia ze skamieniałościami znajomych grup organizmów takich jak np. grzyby czy krasnorosty (zwierzęta, jak już pisałem, pojawiają się wyraźnie dopiero w faunach ediakarskich sprzed ok. 570 mln lat). Ostatnio pojawiły się dowody biochemiczne na to, że choć prawie niewidzialne, praeukarionty pozostawiły po sobie dotykalne ślady już w bardzo zamierzchłej przeszłości.
Lektura uzupełniająca
Miejsce eukariontów wśród archeowców Asgardu:
https://www.nature.com/articles/s41586-023-06186-2
https://www.sci.news/genetics/asgard-eukaryotes-12035.html
Wizualizacja komórek archeowców Asgardu i tego, co w nich siedzi:
https://www.nature.com/articles/s41396-021-01098-3
https://twitter.com/burakawci/status/1432638936019607556