Inne wpisy na podobny temat

Organizmy mało znane: Śluzowce
Uwaga! Nadpełzają śluzowce!
Żywe skamieniałości (1): Paździorek starszy niż tyranozaury

Już kilka wpisów poświęciłem śluzowcom, organizmom należącym do grupy zwanej Amoebozoa i stanowiących znaczną część jej składu gatunkowego. Amoebozoa nie są roślinami, zwierzętami ani grzybami. Jeśli spośród wszystkich eukariontów, czyli organizmów posiadających jądra komórkowe, wyłączymy trzy wspomniane wyżej „królestwa”, to pozostaje nam ogromny zbiór rozmaitych organizmów, najczęściej (choć bynajmniej nie zawsze) jednokomórkowych, obejmowanych umownie nazwą protistów (dawniej „pierwotniaków”, a częściowo także „glonów”). Trzeba jednak pamiętać, że w odróżnieniu od monofiletycznych, dobrze zdefiniowanych kladów Metazoa (zwierzęta), Fungi (grzyby) i Archaeplastida (rośliny w szerokim sensie, z uwzględnieniem zielenic, krasnorostów i glaukofitów), protisty stanowią różnorodną zbieraninę wszystkich pozostałych linii rozwojowych eukariontów i nie można ich traktować, jak gdyby były „czwartym królestwem”.

W szkolnych podręcznikach pełzak odmieniec (Amoeba proteus), znany od XVIII w. i popularnie zwany „amebą”, nadal służy jako klasyczny przykład pierwotniaka. Kiedy chodziłem do szkoły, uczono nas, że pełzak należy do typu korzenionóżek. Typ ten już od dawna nie istnieje. Śluzowce, spokrewnione z pełzakami i wraz z nimi włączane dziś do Amoebozoa, były początkowo zaliczane do grzybów na podstawie powierzchownego podobieństwa. Z czasem zaczęto sobie zdawać sprawę z różnic między śluzowcami a grzybami, ale dopiero pod koniec XIX w. poznano szczegółowo cykl życiowy śluzowców, opisano wiele nieznanych wcześniej gatunków i podjęto próby ich klasyfikacji. Zaczęto traktować śluzowce jako „pierwotniaki grzybopodobne”, ale przypominające też zwierzęta. Właściwie dopiero poczynając od lat sześćdziesiątych XX w. taksonomia eukariontów uporządkowała się na tyle, że śluzowce odnalazły swoje właściwe miejsce w obrębie drzewa życia.¹

Do śluzowców w najszerszym sensie zalicza się kilka dość różnorodnych gałęzi Amoebozoa, ale skupmy się na śluzowcach właściwych, do których należy wielka grupa Myxogastria i siostrzany wobec niej rodzaj Ceratiomyxa (śluzek). Ich cechą charakterystyczną jest wytwarzanie plazmodium, zwanego też śluźnią (ryc. 1). Plazmodium jest komórczakiem, czyli pojedynczą, ale bardzo dużą komórką zawierającą liczne jądra. W zależności od gatunku śluzowca i wielkości plazmodium liczba jąder może wynosić od kilkudziesięciu do kilku milionów.

Wbrew temu, co można czasem przeczytać w niezbyt fachowych źródłach, plazmodium nie powstaje z połączenia wielu osobnych komórek. Przez część swojego cyklu życiowego śluzowce są jednokomórkowcami jednojądrowymi, zwykle haploidalnymi (o jednym komplecie chromosomów). Rozwijają się one z zarodników jako tzw. pływki, poruszające się za pomocą dwu wici, a w środowisku ubogim w wodę przekształcają się w typowe pełzaki (które zresztą mogą się stać na powrót „dwuwiciowcami”). W tym stadium komórki śluzowców mogą ulegać podziałom mitotycznym, tworząc wielkie kolonie. Należą do bardzo pospolitych mikroorganizmów glebowych.

Żeby powstało plazmodium, pełzak diploidalny (zazwyczaj powstający w drodze płciowej jako zygota z połączenia dwóch pełzaków haploidalnych należących do różnych „płci”, czyli typów koniugacyjnych) musi przejść wiele cykli podziałów mitotycznych jądra, którym nie towarzyszy cytokineza (podział cytoplazmy między komórki potomne).² Rozwijająca się w ten sposób wielojądrowa komórka odżywia się intensywnie, rosnąc szybko i osiągając – jak na amebę – rozmiary gigantyczne (nawet kilkuset centymetrów kwadratowych). Zdolna jest do skomplikowanych reakcji na bodźce środowiskowe. Znane są dobrze imponujące wyczyny śluzowców, np. umiejętność znalezienia i wykorzystania najkrótszej ścieżki w labiryncie. Plazmodium wędruje po podłożu za pomocą ruchomych wypustek (nibynóżek) i aktywnie poszukuje pożywienia, a następnie dogodnej lokalizacji, w której może się usadowić, aby wykonać swoją główną misję: wytworzenie zarodni. I tu śluzowce naprawdę popisują się kreatywnością, wytwarzając najrozmaitsze, często wręcz fantazyjne kształty i struktury produkujące zarodniki. Kilka charakterystycznych typów zarodni pokazują ryc. 2–4.

Genomy śluzowców (wciąż słabo poznane) są różnej wielkości: mieszczą się w zakresie od ok. 20 mln do kilkuset milionów par zasad.³ Ponieważ wszystkie jądra plazmodium mają wspólne pochodzenie, zawarte w nich genomy są bliźniaczymi kopiami genomu zygoty, z której rozwinęła się śluźnia. W przypadku organizmu wielokomórkowego także każda komórka zawiera to samo DNA (z dokładnością do sporadycznych mutacji), ale w rozwijającym się organizmie geny ulegają zróżnicowanej i wybiórczej ekspresji w zależności od tego, gdzie zlokalizowana jest dana komórka. Dzięki precyzyjnej regulacji tego procesu powstają np. różne tkanki, plan budowy ciała i narządy wewnętrzne zwierząt.

Jednak w rozwijającym się plazmodium cytoplazma przepływa kanalikami tworzącymi się wewnątrz komórki, unosząc z sobą jądra – z prędkością, która może przekraczać 1 mm/s. Plazmodium pulsuje rytmicznie, a jego zawartość jest cały czas w ruchu. Pełznąc, plazmodium zmienia kształt, podobnie jak zwykłe ameby. Skąd śluzowiec wie, w którym miejscu ma wyrosnąć koronkowa struktura wytwarzająca i gromadząca zarodniki? Skoro cały jest jedną komórką, nie można określić jego położenia względem innych komórek.

Okazuje się jednak, że śluzowiec radzi sobie w podobny sposób jak prawdziwe wielokomórkowce. Ekspresja genów w jądrach wypełniających całą objętość plazmodium także jest regulowana w zależności od lokalizacji przestrzennej i przebiega inaczej niż na etapie cyklu życiowego, gdy śluzowiec jest jednojądrowym „pierwotniakiem”. Jądra postaci plazmodialnej reagują na lokalne sygnały regulacyjne w różnych regionach śluźni (np. blisko brzegu plazmodium czy też po jego dolnej lub górnej stronie), dlatego metabolizm, produkcja białek, fale synchronizacji podziałów mitotycznych jąder albo decyzja, że w zarodniach na zajść mejoza i wytworzenie zarodników, zachodzą „w trzech wymiarach”. Plazmodium nie jest bezpostaciowym workiem cytoplazmy: wie, gdzie jest góra, a gdzie dół, na jakim podłożu się znajduje, z której strony dociera światło itp., i w zależności od tego wędrujące w jego wnętrzu jądra – maleńkie procesory niosące w sobie instrukcje genetyczne – robią to, co do nich należy w danej części komórki.

Niezależna ewolucja w kierunku złożoności strukturalnej przebiegała na różne sposoby (często konwergentnie, czyli zbieżnie) w różnych grupach organizmów. Istnieją Amoebozoa o cyklu życiowym podobnym do śluzowców właściwych, ale zamiast komórczakowatego plazmodium tworzące skupione „stado” poruszających się w zorganizowany sposób i komunikujących się z sobą odrębnych komórek. Gromadzą się one w odpowiedzi na sygnały feromonowe, a niektóre z nich (zależnie od lokalizacji w obrębie stada) różnicują się i stają się budulcem zarodni. Niezależnie od tych ameb kolonialnych (Dictyostelia) taki sam tryb życia rozwinęły prokarionty – bakterie śluzowe (Myxobacteria). Ewolucja wielokomórkowości u bakterii, różnicowanie się ich komórek w obrębie kolonii i wytwarzanie „owocników” produkujących spory (przetrwalniki) – to fakty, które mogą zaskakiwać, ale równie zaskakująca jest wielojądrowość śluzowców jako rozwiązanie alternatywne wobec wielokomórkowości – ze skutkiem najwyraźniej bardzo udanym, skoro śluzowce od co najmniej stu milionów lat nie widzą potrzeby, żeby coś zmieniać w swojej budowie i stylu życia.

Przypisy

¹⁾ Dawne intuicje nie były do końca mylne, bo Amoebozoa wraz ze zwierzętami, grzybami i kilkoma innymi, drobniejszymi grupami tworzą wspólnie wielki klad Amorphea, jedną z „supergrup”, na które podzieliły się eukarionty na początku swojej ewolucji.
²⁾ Liczba typów koniugacyjnych u śluzowców może sięgać kilkuset, choć nie dorównują pod tym względem niektórym grzybom (podstawczakom). Trzeba dodać, że cykle życiowe wielu śluzowców mogą przebiegać w sposób nietypowy, z pominięciem etapów rozmnażania płciowego; pomijam tu jednak tego rodzaju komplikacje.
³⁾ Są zatem znacznie mniejsze niż genom człowieka, zawierający ok. 3 mld par zasad. Jednak rozmiar to nie wszystko. U modelowego, dobrze zbadanego gatunku śluzowca Physarum polycephalum (maworka wielokształtnego), którego genom ma długość ok. 200 mln par zasad, szacowana liczba genów kodujących białka wynosi ok. 29 tys., czyli o połowę więcej niż u człowieka!

Opis ilustracji
(Autor: Piotr Gąsiorowski 2023, CC BY-SA 4.0).

Ryc. 1: (a) Młode plazmodium, (b) dojrzewające plazmodium, (c) pączkujące zarodnie i (d) grupa dojrzewających zarodni żałobni białonóżki (Diachea leucopodia).
Ryc. 2: Zarodnie paździorka (Stemonitis sp., prawdopodobnie S. fusca). Resztki pierwotnego plazmodium widoczne są jako błoniasta leżnia otaczająca grupy zarodni. Kolor zarodni tego gatunku zależy od ich wieku. Kiedy zaczynają wyrastać z plazmodium, są jaskrawo białe. W ciągu mniej więcj jednej doby, dojrzewając, stają się kolejno różowe, bordowe i wreszcie czekoladowe.
Ryc. 3: Nibyzrosłozarodnia (pseudoaethalium) gmatwianki krowieńca (Lindbladia tubulina). Liczne zarodnie tworzą ciasno skupioną masę, ale zachowują indywidualne ściany.
Ryc. 4: Zrosłozarodnia (aethalium) wykwitu piankowatego (Fuligo septica). Zarodnie okryte są wspólną ścianą i nie są widoczne jako osobne struktury. Błoniaste resztki plazmodium znaczą kierunek, z którego „superameba” przypełzła w miejsce, gdzie wytworzyła strukturę zarodnionośną.

Literatura

Badanie lokalnej aktywności transkrypcyjnej jąder w różnych regionach plazmodium: Gerber et al. 2022. https://elifesciences.org/articles/69745.