Trudna rodzina pełna nierówności, czyli języki afroazjatyckie

Inne wpisy na podobny temat
Imazighen, czyli Berberowie
Zaginione ludy i odrodzone pismo Berberów

Języki afroazjatyckie stanowią piątą co do wielkości rodzinę językową świata. Jest ich ponad trzysta i choć nazwy ogromnej większości z nich nic nie mówią laikowi, to kilka języków z tej rodziny odegrało fundamentalną rolę w rozwoju współczesnej cywilizacji ludzkiej. Osobliwą cechą tej rodziny jest nierówność. Można powiedzieć, że każda z jej gałęzi jest pod wieloma względami niepodobna do pozostałych, co utrudnia pracę językoznawcom zajmującym się porównywaniem języków pokrewnych i odtwarzaniem na tej podstawie ich genealogii. Zacznijmy od pobieżnego przeglądu rodziny, zwracając uwagę na wspomniane kontrasty między grupami, które się na nią składają.

Podrodzina egipska, czyli jakim językiem przemawiają hieroglify

Spośród głównych odgałęzień rodziny afroazjatyckiej pierwsza na scenie pojawiła się podrodzina egipska. Jest ona nietypowa z kilku powodów. Po pierwsze – zawsze stanowiła pojedynczą, nierozgałęzioną linię rozwojową, czyli składała się z jednego języka. Co prawda w każdej epoce był on podzielony na dialekty regionalne, ale dialekty te pozostawały wzajemnie zrozumiałe. Oczywiście język egipski zmieniał się z czasem, co jest nieuniknioną konsekwencją zachodzących w każdym języku procesów ewolucyjnych. Egipcjanie – obok mieszkańców Sumeru, położonego w widłach Tygrysu i Eufratu – byli wynalazcami jednego z najstarszych systemów pisma. Rozwijane było ono stopniowo przez kilkaset lat, między 3300 a 2600 r. p.n.e., w okresie zwanym archaicznym (predynastycznym i wczesnodynastycznym). Kolejnym stadium rozwojowym języka najstarszych napisów był język staroegipski, używany w czasach, gdy powstawały piramidy w Gizie. Około 2000 lat p.n.e. język staroegipski wyewoluował w średnioegipski, a następnie w późnoegipski, dzielony na różne fazy historyczne i style. W czasach panowania Rzymu nad Egiptem i językowej dominacji języka greckiego zaczął się ostatni okres w dziejach języka egipskiego. To stadium, umownie zapoczątkowane ok. 200 r. n.e., nazywamy językiem koptyjskim, zapisywanym za pomocą zmodyfikowanego pisma greckiego. Koptyjski zachował status języka liturgicznego egipskich kościołów chrześcijańskich, ale jako język literacki zaczął zanikać w IX w., ustępując arabskiemu, a gdzieś między XIII a XVII w. stopniowo wyszedł z użycia jako język mówiony. Pozostaje jednak faktem, że język egipski, choć obecnie martwy, może się poszczycić historią udokumentowaną przez zabytki pisma na przestrzeni prawie pięciu tysięcy lat.

Ryc. 1.

Podrodzina semicka, czyli kto nam dał alfabet, kodeks karny i święte księgi

Druga historycznie ważna podrodzina to języki semickie. I w tym przypadku mamy do czynienia z językami o bardzo długiej historii. Około roku 2500 p.n.e. w Mezopotamii zaczęto pisać po akadyjsku, czyli w języku, z którego rozwinęły się dialekty asyryjskie i babilońskie. Reprezentował on grupę wschodniosemicką, która wymarła wraz zanikiem języka akadyjskiego w pierwszej połowie I tysiąclecia p.n.e. Niemniej w okresie rozkwitu Asyrii i Babilonu wpływ ich języka i kultury był ogromny na całym Bliskim Wschodzie. Pismo klinowe, przejęte od Sumerów, za pośrednictwem Asyryjczyków  zaadaptowały do własnych potrzeb inne ludy, w tym indoeuropejscy Hetyci i Luwijczycy. Około XIX w. p.n.e. powstały z kolei pierwsze zapisy w języku kananejskim, należącym do grupy północno-zachodnio-semickiej. Wspominałem o nich, omawiając pochodzenie alfabetu, którego dziś używamy. Przypomnę, że Grecy opracowali swój alfabet na podstawie spółgłoskowego pisma fenickiego, a ono z kolei rozwinęło się z pisma kananejskiego, podobnie jak pismo hebrajskie; kananejski był bowiem przodkiem zarówno języka fenickiego, jak i hebrajskiego. Z połowy III tysiąclecia p.n.e. pochodzi kilka linijek zaklęć chroniących przed wężami, zapisanych pismem egipskim w jakimś języku semickim zbliżonym do kananejskiego i włączonych do zbioru znanego jako Teksty Piramid. Do grupy północno-zachodnio-semickiej należy również m.in. język aramejski, wciąż istniejący jako język żywy, z udokumentowaną historią liczącą 3 tys. lat. Klasyczny język hebrajski zanikł w czasach rzymskich jako regularnie używany język mówiony (Żydzi palestyńscy używali na co dzień aramejskiego, który pełnił rolę lingua franca całego Bliskiego Wschodu), ale zachował się w liturgii, a współcześnie został przywrócony do życia jako język państwowy Izraela.

Ryc. 2.

Klasyfikacja pozostałych języków semickich jest trudniejsza. Nie stanowią one jednego kladu językowego (czyli spójnej grupy  pochodzącej od wspólnego przodka i zawierającej wszystkich jego potomków), ale raczej luźny zbiór bocznych odgałęzień, które powstały po oddzieleniu się grupy wschodniosemickiej, ale przed zróżnicowaniem się języków północno-zachodnio-semickich. Ich najważniejszym współcześnie przedstawicielem jest język arabski czy raczej języki arabskie, bo obok języka standardowego, łączącego kulturowo cały świat arabski, istnieje niezliczona różnorodność dialektów regionalnych, często wzajemnie niezrozumiałych, rozciągniętych od Mezopotamii po Mauretanię w konsekwencji podbojów arabskich w VII-VIII w. n.e. Mają one w sumie około 360 mln rodzimych użytkowników, co lokuje arabski w ścisłej czołówce najpowszechniej używanych języków świata. Na początku naszej ery język arabski rozwinął własny system pisma, wywodzący się pośrednio z pisma aramejskiego (a zatem także fenickiego i kananejskiego). Ma ono w ostatecznym rachunku wspólny rodowód nie tylko z pismem hebrajskim, ale także z alfabetem greckim i łacińskim.

Na zakończenie trzeba wspomnieć grupę języków używanych na południu Półwyspu Arabskiego. Wbrew często używanej nazwie „języki południowoarabskie” nie są one dialektami arabskiego i wyodrębniły się już w głębokiej starożytności. Najstarsze teksty w językach z tej grupy, zapisane systemem wzorowanym na piśmie fenickim, pochodzą z końca II tysiąclecia p.n.e. W IX w. p.n.e. zaczęto używać odmiany pisma południowoarabskiego w Afryce, a konkretnie w Etiopii i Erytrei, zasiedlonych częściowo w dalekiej przeszłości przez ludność pochodzącą z południowej Arabii i mówiącą językami semickimi. Klasycznym językiem literackim tej części Afryki od IV w. n.e. był gyyz (geʽez), który wymarł w średniowieczu, ale pozostaje w użyciu jako język liturgiczny. Jego najbliższym żyjącym kuzynem jest tigrinia, używany przez znaczną część ludności Erytrei; dalszym krewnym jest zaś amharski, będący językiem rodzimym dla ok. 30% ponadstumilionowej ludności Etiopii i służący jako jeden z kilku ponadetnicznych języków urzędowych tego kraju. Wszystkich języków semickich z grupy etiopskiej (tigre, dahalik, gurage itd.) jest kilkanaście.

Podrodzina kuszycka, czyli języki, o których rzadko pamiętamy

Kontrast między dotychczas omówionym grupami a podrodziną kuszycką, od początku swojej historii istniejącą w okolicach Rogu Afryki (Półwyspu Somalijskiego) i wzdłuż południowo-zachodniego wybrzeża Morza Czerwonego, jest uderzający. Choć kuszycki język oromo ma w samej Etiopii ok. 36 mln użytkowników, czyli nieco więcej niż amharski, słyszało o nim mniej ludzi, nawet tych, którzy interesują się językami. Być może częściej wspominany jest język somalijski (22 mln użytkowników), ale konia z rzędem temu, kto wie, że należy on do grupy kuszyckiej. Podrodzina ta liczy ogółem ponad czterdzieści języków. Niektóre z nich pozostają słabo poznane. Wewnętrzną klasyfikację języków kuszyckich trudno jest przeprowadzić ze względu na istnienie licznych języków „bazalnych”, niedających się połączyć z innymi w grupy powiązane wspólnym pochodzeniem. Wspominałem w innym wpisie o kuszyckim języku dahalo, używanym w pobliżu ujścia rzeki Tana w Kenii. Jest to jeden z kilku skrajnie rzadkich przypadków języków spoza południowej Afryki, w których używane są mlaski. Dahalo prawdopodobnie przejął je z jakiegoś wymarłego języka „substratowego”. Główną przyczyną, dla której podrodzina kuszycka ma słabszą prasę niż egipska i semicka, jest brak danych historycznych. Najstarsze teksty w językach kuszyckich pochodzą z XVIII w., a nauka zainteresowała się nimi w XIX w. Musimy zatem polegać na porównywaniu języków współczesnych i nie możemy się cofnąć o tysiące lat dzięki analizie dokumentów pisanych.

A szkoda, bo zasięg języków kuszyckich mógł w przeszłości obejmować nawet północną Nubię, a wieloetniczne imperium Kusz nad środkowym Nilem, z którym utrzymywali stosunki i prowadzili wojny starożytni Egipcjanie, składało się przynajmniej częściowo z ludów kuszyckojęzycznych.

Ryc. 3.

Do języków kuszyckich zaliczano także w przeszłości języki omockie – grupę ok. 30–40 języków używanych przez ok. 6 mln ludzi, głównie wzdłuż doliny rzeki Omo w południowo-zachodniej Etiopii. Największy z tych języków to wolaita (2 mln użytkowników). Następnie języki omockie wyodrębniono jako osobną podrodzinę języków afroazjatyckich, a obecnie toczy się dyskusja, czy w ogóle są one afroazjatyckie, czy raczej stanowią osobną, reliktową rodzinę bez wyraźnych powiązań zewnętrznych. Argumenty na rzecz pokrewieństwa z rodziną afroazjatycką są wątłe. Nie jest nawet pewne, czy języki omockie same stanowią grupę jednolitą genetycznie. Ogólnie nie wykazują w przekonującym stopniu diagnostycznych cech afroazjatyckich. Podobnie jak języki kuszyckie, nie mają długiej tradycji literackiej. W formie tekstów udokumentowane są dopiero od XX w.

Podrodzina czadyjska, czyli największa ze wszystkich, choć tylko jeden z jej członków jest szeroko znany

Języki podrodziny czadyjskiej to mniej więcej połowa składu członkowskiego rodziny afroazjatyckiej. Należy do niej 140–200 języków – zależnie od tego, kto i jaką metodą je zlicza (bo nie zawsze jest jasne, czy jakiś etnolekt należy traktować jako samodzielny język, czy jako dialekt). Ich zasięg geograficzny obejmuje głównie północną Nigerię, południowy Niger, południową część Czadu, Republikę Środkowoafrykańską i północny Kamerun. Jak można się spodziewać – biorąc pod uwagę, że mówimy o dużej grupie języków, nie zawsze dokładnie zbadanych – ich klasyfikacja także nastręcza trudności. Udokumentowana historia podrodziny czadyjskiej sięga zaledwie XVII w., kiedy powstały pierwsze teksty w języku hausa, zapisywane pismem arabskim. Hausa to język współcześnie bardzo ważny. Po arabskim stanowi drugi najbardziej rozpowszechniony język Afryki. Ma ok. 50 mln rodzimych użytkowników, a co najmniej ok. 30 mln ludzi używa go regularnie jako języka drugiego, gdyż hausa funkcjonuje jako język kontaktu ponadetnicznego (lingua franca) dużej części Afryki Zachodniej. W Nigerii, której ludność już przekroczyła 200 mln i szybko rośnie, hausa jest jednym z trzech najszerzej używanych języków rdzennych (obok joruba i igbo). Posługuje się nim co czwarty Nigeryjczyk, a trzeba dodać, że mówimy o kraju niesłychanie zróżnicowanym językowo: istnieje tam ponad 500 języków lokalnych zaliczanych do kilku rodzin, nie wspominając o językach izolowanych, opierających się klasyfikacji.

Ryc. 4.

Gdyby historia była sprawiedliwa, językoznawstwo afroazjatyckie opierałoby się w ogromnym stopniu na językach czadyjskich (i to nie tylko na hausa). Niestety dane dostępne dla językoznawców rozłożone są bardzo nierówno i w przypadku języków czadyjskich, podobnie jak kuszyckich, widzimy tylko ich stan współczesny bez możliwości bezpośredniego wglądu w „ciemne tysiąclecia”, które upłynęły od czasu rozpadu wspólnoty afroazjatyckiej. Uprzywilejowane filologicznie języki semickie, a w mniejszym stopniu staroegipski, są – wskutek kaprysów historii – najbardziej prominentnymi przedstawicielami rodziny i głównym źródłem danych w rekonstruowaniu jej dalekiej przeszłości. Trzeba się zatem liczyć z „semitocentrycznym” skrzywieniem rekonstrukcji wskutek przeceniania wagi tych danych.

Podrodzina berberyjska, czyli o czym będzie następny odcinek

Przegląd rodziny afroazjatyckiej zamykamy, okrążając Saharę i docierając do obszarów, na których od tysięcy lat używane są języki berberyjskie. Ponieważ poświęcę im kolejny wpis, wspomnę tu tylko, że przed podbojami arabskimi ludy berberyjskojęzyczne dominowały w śródziemnomorskiej części Afryki i na dużej części Sahary, sięgając od Libii po Mauretanię. Częściowo zostały wyparte przez język arabski, a ich obszar występowania rozpadł się na rozdzielone geograficznie fragmenty. Mimo to nadal mają one 10–15 mln rodzimych użytkowników i odgrywają istotną rolę w krajobrazie językowym Afryki Północnej. Mogą się też poszczycić posiadaniem własnego systemu pisma, którego najstarsze zabytki datowane są na II w. p.n.e. Co prawda interpretacja tych tekstów jest trudna, stąd ich ograniczone znaczenie dla badaczy historii języków berberyjskich, ale pismo berberyjskie przetrwało do dziś. Nie uprzedzajmy jednak faktów: już wkrótce zapoznamy się z Berberami nieco bliżej.

Podsumowanie: hipoteza afroazjatycka, czyli balansowanie na granicy poznania

Skąd właściwie wiemy, że języki egipskie, semickie, kuszyckie, czadyjskie i berberyjskie są z sobą genetycznie spokrewnione? Jak zwykle w językoznawstwie historycznym jest to hipoteza wynikająca z zastosowania metody porównawczej. Porównując słownictwo, formanty słowotwórcze i końcówki odmiany poszukujemy w porównywanych językach regularnych odpowiedniości między formami równoważnymi znaczeniowo lub funkcjonalnie. Metoda ta sprawdziła się znakomicie w przypadku języków indoeuropejskich i działa nieźle w przypadku wielu innych rodzin językowych, a także np. języków semickich rozpatrywanych w oderwaniu od reszty rodziny. Trzeba jednak pamiętać, że już 4,5–5 tys. lat temu, czyli w czasach, z których pochodzą najstarsze teksty egipskie i akadyjskie, oba języki różniły się bardziej niż np. język polski od łaciny. Niewątpliwie miały za sobą kilka tysięcy lat niezależnego rozwoju. Nie sposób określić dokładnie, kiedy istniał język praafroazjatycki, który dał początek dzisiejszym podrodzinom i językom. Różni autorzy datują jego rozpad na 8–12 tysięcy lat temu. Jest to ogromna głębia chronologiczna w porównaniu z wiekiem solidnie zrekonstruowanych prajęzyków np. rodziny indoeuropejskiej lub austronezyjskiej.

Prawdopodobną konsekwencją tego faktu jest niewielka ilość wspólnego słownictwa zachowanego we wszystkich podrodzinach albo chociaż w większości z nich. Odpowiedniości dotyczą raczej np. systemu zaimków osobowych, zbieżności w odmianie rzeczowników i czasowników, rodzajów gramatycznych (męski/żeński), struktury rdzeni leksykalnych (opartej na wzorcu spółgłoskowym determinującym znaczenie) itp. Natomiast ubóstwo materiału słownikowego, który można by było wykorzystać do porównań, oznacza, że trudno jest ustalić regularne odpowiedniości dźwiękowe, co z kolei uniemożliwia dokładną rekonstrukcję słów praafroazjatyckich. Wydaje się, że w przypadku takim jak rodzina afroazjatycka zbliżamy się do granicy stosowalności klasycznej metody porównawczej. Pozwala ona zidentyfikować akurat tyle charakterystycznych cech wspólnych, żeby hipoteza o wspólnym pochodzeniu przekonująco przeważała nad hipotezą zerową (obserwowane podobieństwa są dziełem przypadku, a pokrewieństwo jest iluzoryczne).

Jeśli istniał wspólny prajęzyk, musiał on także być gdzieś zlokalizowany. Wśród specjalistów przeważa pogląd, że tą językową praojczyzną była Afryka Północno-Wschodnia, być może wschodnia część Sahelu, czyli przecinającego Afrykę pasa sawannowego, być może południowy Egipt i północny Sudan. Łatwiej jest postulować migrację jednej z potomnych wspólnot językowych (przodka podrodziny semickiej) do Azji Południowo-Zachodniej niż migrację wszystkich pozostałych podrodzin z Azji do Afryki. Pradawne migracje można rekonstruować, śledząc przepływy genów. Trzeba jednak pamiętać, że obszar, gdzie graniczą z sobą Afryka i Azja, od niepamiętnych czasów był „pasem transmisyjnym” dla populacji migrujących w obie strony. Języki etiopskie (a w czasach późniejszych arabski) są żywym dowodem, że wyszedłszy z Afryki, można do niej wrócić. Ponadto nie ulega wątpliwości, że ekspansja geograficzna języków semickich, czadyjskich czy berberyjskich związana była z wchłanianiem i asymilacją ludów mówiących pierwotnie innymi językami, po których zaginął wszelki ślad (poza ewentualnym wpływem na język, który je wyparł). Z tych wszystkich względów nie można pokrewieństwa języków afroazjatyckich kojarzyć z określonym profilem genetycznym, kolorem skóry lub oczu, kulturą czy stylem życia ludów, które ich używają.

Tak oto rysuje się widok z lotu ptaka na całą rodzinę afroazjatycką, co umożliwi nam w kolejnym odcinku zrozumienie, gdzie na tym tle lokują się ludy i języki berberyjskie.

Opisy ilustracji

Mapa w nagłówku: współczesne rozmieszczenie poszczególnych grup języków afroazjatyckich. Autor: Noahedits. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Ryc. 1.  Kompleks piramid w Gizie, wzniesiony w czasach IV dynastii (Stare Państwo, 2600–2500 p.n.e.). Foto: Ricardo Liberato. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 2.0).
Ryc. 2. Aszurbanipal, król Asyrii, polujący na lwy. Płaskorzeźba z Niniwy (dzisiejszy Irak), 645–635 p.n.e. The British Museum. Foto: Osama Shukir Muhammed Amin. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 3. Matka z córką z plemienia Beni-Amer, stanowiącego część ludu Bedża w północno-wschodnim Sudanie. Beni-Amer używają języka kuszyckiego bedża lub semickiego tigre – często obu, a obok nich arabskiego. Foto: PoProstuJoanna. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 4. Mężczyźni z ludu Hausa (północna Nigeria) w strojach tradycyjnych. Foto: The Hausa People (domena publiczna).

Wszystkie nasze kolebki. Część 6. Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką

Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 5. Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

2 580 000 lat temu Arktykę zaczęły skuwać lody. Lądolód antarktyczny istniał już od wielu milionów lat (przyczyną jego powstania był rozpad Gondwany i wprawienie w ruch Antarktycznego Prądu Okołobiegunowego), ale coś – być może uformowanie się w pliocenie Przesmyku Panamskiego między Amerykami – zmieniło w decydującym stopniu cyrkulację prądów morskich i doprowadziło do zlodowacenia także w Arktyce. Ziemia weszła w plejstoceńską epokę lodowcową – trzecie wydarzenie tego typu w czasie ostatniego pół miliarda lat. Klimat zaczął oscylować: cykl następujących po sobie okresów zimnych i cieplejszych powtarzał się dziesiątki razy. Co pewien czas do 30% powierzchni Ziemi pokrywało się lodem.

Obecnie, po nietypowo długim zlodowaceniu, trwającym ponad 100 tys. lat, nastąpił interglacjał. Zaczął się zaledwie około 11 700 lat temu. Traktujemy go jako osobną epokę geologicznę i nazywamy holocenem; wynika to z faktu, że znamy go „od wewnątrz” i jest on dla nas subiektywnie ważny, ale bynajmniej nie oznacza to naturalnego końca cyklów plejstoceńskich. Dwie poprzednie epoki lodowcowe, ordowicko-sylurska i karbońsko-permska, trwały nie po kilka, ale po kilkadziesiąt milionów lat. Według symulacji klimatologicznych za jakieś 50 tys. lat powinno nadejść kolejne zlodowacenie. Niewykluczone jednak, że ze względu na globalne ocieplenie spowodowane przez nasz gatunek dalszy ciąg plejstocenu trzeba będzie odwołać.

Jeszcze zanim zaczęła się epoka lodowcowa, linia H wielkich małp afrykańskich zaczęła ewoluować w nieoczekiwanym kierunku. Ponad 4 mln lat temu rodzaj Australopithecus, którego najstarszy znany przedstawiciel, A. anamensis, żył w plioceńskich lasach Kenii, stał się w pełni dwunożny. Australopiteki były wszystkożerne i chętnie polowały, podobnie jak szympansy, zapewne nawet na większą skalę i sprawniej. Późniejszy A. afarensis (do którego zalicza się słynną skamieniałość – samicę nazwaną „Lucy”) – używał narzędzi kamiennych do ćwiartowania upolowanych kopytnych. Mówimy właściwie o młodszym stadium ewolucyjnym tego samego gatunku; jeszcze młodszym był A. africanus sprzed 3,3–2,1 mln lat (pierwszy poznany australopitek, odkryty w 1924 r.). Przemiany ekosystemów leśnych w Afryce i zapotrzebowanie na mięso mogły skłonić australopiteki do wyjścia z lasów na otwarte przestrzenie, gdzie żerowały wielkie stada potencjalnej zwierzyny łownej.

Ryc. 1.

Jedna z gałęzi ewolucyjnych australopiteków, wydzielana w rodzaj Paranthropus, również opuściła lasy i zasiedliła sawanny pod koniec pliocenu (2,8 mln lat temu), ale wyspecjalizowała się w roślinożerności. Szerokie zęby do rozcierania pokarmu i potężne szczęki pozwalały parantropom żywić się wielkimi ilościami traw i turzyc. Były to naczelne solidnie zbudowane, ale miały też stosunkowo duże mózgi i używały narzędzi; ich dłonie były zręczne i zdolne do precyzyjnych chwytów.

W tym roku (2023) zespołowi badaczy z Uniwersytetu w Kopenhadze udało się wyodrębnić kilka białek ze szkliwa skamieniałych zębów gatunku Paranthropus robustus, znalezionych w jaskini Swartkrans w RPA. Skamieniałości te datowane są na ok. 2 mln lat temu. Trudno liczyć na zachowanie się DNA przez tak długi czas w warunkach tropikalnych, ale białka bywają trwalsze, a sekwencja aminokwasów w ich łańcuchach może dostarczyć równie cennej informacji jak sekwencja nukleotydów w DNA. W przypadku parantropów natrafiono m.in. na charakterystyczne dla szkliwa białka zwane amelogeninami, o których pisał tu niedawno Marcin Czerwiński. Geny, które kodują amelogeniny, ulokowane są na chromosomach płciowych X i Y, a amelogenina Y, występująca tylko u mężczyzn, różni się nieco sekwencją  od amelogeniny X, występującej u obu płci. Pozwoliło to – podobnie jak w kryminalistyce – na odróżnienie zębów pochodzących od samców od tych, które najprawdopodobniej pochodziły od samic parantropów.

Zidentyfikowane i zsekwencjonowane białka porównano z tymi, które występują u orangutanów, goryli, obu gatunków szympansów, ludzi współczesnych, neandertalczyków i denisowian, w celu ustalenia prawdopodobnych powiązań filogenetycznych tych gatunków. Analiza wskazuje, że badane osobniki Paranthropus robustus należą do linii H, ale że ludzie, neandertalczycy i denisowianie są bliżej spokrewnieni z sobą nawzajem niż ktokolwiek z nich z parantropem. Odkrycie tylko potwierdza to, o czym i tak wiedziano już przedtem, ale zapewne w przyszłości uda się wyodrębnić białka kolejnych gatunków kopalnych, a wówczas analiza molekularna pozwoli zweryfikować i skorygować w szczegółach drzewo rodowe krewnych człowieka. Już dysponujemy fragmentarycznymi proteomami (zestawami białek) nie tylko neandertalczyków i denisowian, ale również starszych gatunków Homo antecessor i H. erectus, a także gigantopiteków (dzięki czemu stwierdzono ich bliskie pokrewieństwo z orangutanami).

Ryc. 2.

Mniej więcej w tym samym czasie, gdy pojawił się rodzaj Paranthropus, inna odnoga linii H, wywodząca się być może od australopiteków o lekkiej budowie, a być może od siostrzanego względem australopiteków gatunku znanego jako Kenyanthropus platyops (sprzed 3,3–3,2 mln lat), kontynuowała zwyczaje łowiecko-zbierackie przodków, przenosząc je z lasów parkowych na sawannę i doskonaląc wytwarzanie narzędzi. Z pewnością także rozwijały się sposoby komunikacji społecznej, przekazywane pozagenetycznie, na zasadzie uczenia się od współplemieńców. Musiało to być w każdym razie coś, co sprowokowało nacisk selekcyjny na powiększenie mózgu i zmiany w jego architekturze. Od momentu, gdy mózgi członków tej linii powiększyły swoją objętość o 50% w porównaniu z szympansami lub wczesnymi australopitekami, czyli od ok. 2,3 mln lat temu, przyjęło się zaliczać je do nowego rodzaju Homo pod nazwą H. habilis.

Rodzaj Homo żył obok innych przedstawicieli linii H, być może okazyjnie krzyżując się z nimi. Jednak australopiteki „lekkie” wymarły 2 mln lat temu, a parantropy milion lat później. Wówczas Homo pozostał sam na placu boju. Jego najbliżsi krewni zamieszkiwali lasy deszczowe w sposób niewidzialny dla paleontologów. Klimat plejstoceński spowodował także w Afryce skurczenie się zasięgu lasów tropikalnych o zwartym sklepieniu, ale wciąż było ich dość, żeby dać schronienie dziesiątkom gatunków leśnych naczelnych, mniejszych i większych. Dzisiejsze dwa gatunki rodzaju Pan, szympans (P. troglodytes) i bonobo (P. paniscus), zaczęły się rozdzielać we wczesnym plejstocenie (2–1,5 mln lat temu), kiedy obszar występowania ich przodków przecięła rzeka Kongo. Dwa gatunki Gorilla, goryl nizinny (G. gorilla) i górski (G. beringei) są produktem jeszcze późniejszej specjacji sprzed ok. ćwierć miliona lat.

Podobnie jak australopiteki, Homo rozszerzył swój zasięg na całą Afrykę Wschodnią; zaczął się też różnicować, stąd nazwy gatunkowe chętnie nadawane nowo odkrywanym skamieniałościom, takim jak H. gautengensis lub H. rudolfensis. Około 2 mln lat temu wyewoluował gatunek wzrostu dzisiejszego człowieka, o mózgu jeszcze większym niż u H. habilis. Górował on kulturowo nad poprzednikami, wykazując przy tym wyjątkową ruchliwość i zdolności przystosowawcze. Wynikały one z plastyczności zachowań i umiejętności uczenia się, a zatem do pewnego stopnia uniezależniały go od naturalnych warunków środowiska. Był to H. erectus (odmiany afrykańskie znane są także jako H. ergaster). Gatunek ten nauczył się wykorzystywać ogień i być może (jeśli wymagała tego sytuacja) klecić dość złożone konstrukcje – np. tratwę z pni i gałęzi zdolną do unoszenia się na wodzie przez dłuższy czas.

Szybki wzrost masy mózgu musiał być związany z czymś całkowicie nowym, takim jak doskonalenie myślenia symbolicznego i początki porozumiewania się za pomocą mowy. Starsze gatunki typu H. habilis istniały obok H. erectus jeszcze przez jakiś czas, choć większość z nich wymarła w ciągu pół miliona lat, Jednak sensacyjne odkrycie H. naledi z Południowej Afryki dowodzi, że co najmniej jedna odmiana Homo o cechach prymitywnych przeżyła o wiele dłużej, niż ktokolwiek się spodziewał – aż do ok. 300 tys. lat temu.

W Afryce H. erectus występował na całym kontynencie, od Czadu i Etiopii po RPA; niemal natychmiast wyruszył też poza Afrykę. Według przeważającego dziś poglądu czaszki z Dmanisi w Gruzji (1,8 mln lat temu) należą do bardzo wczesnej odmiany H. erectus. Być może zahaczył i o Europę, ale raczej nie szukał szczęścia na zimnych stepach Eurazji: kolejne grupy emigrujące z Afryki wybierały kierunek na wschód. W krótkim czasie H. erectus dotarł do Chin i do Azji Południowo-Wschodniej, zatrzymując się w końcu w okolicach linii Wallace’a na subkontynentcie Sunda (dziś szczątkowo istniejącym pod postacią Półwyspu Malajskiego i części archipelagu Indonezji). Kilka peryferyjnych populacji przedostało się ze stałego lądu na izolowane wyspy, takie jak Komodo/Flores (wówczas połączone) i Luzon (Filipiny). Być może dały tam początek endemicznym gatunkom, jak karłowaty H. floresiensis i zagadkowy H. luzonensis (choć ich genealogia pozostaje niejasna wobec braku materiału do badań molekularnych). Te reliktowe populacje wymarły ok. 50 tys. lat temu, czyli znacznie później niż „klasyczny” H. erectus, który zniknął prawdopodobnie ponad 140 tys. lat temu.

Tymczasem ewolucja afrykańskich odmiany H. erectus biegła w kierunku dalszego powiększania mózgu i komplikowania zachowań. W okresie 1,2–0,8 mln lat temu nastąpiła migracja przez Cieśninę Gibraltarską do atlantyckich regionów Europy Zachodniej (od Hiszpanii po Wielką Brytanię). Kopalne szczątki populacji, która jej dokonała, znaleziono w jaskini pod Atapuerką w Hiszpanii i nazwano H. antecessor (podsuwając, jak to bywa w takich razach, niekoniecznie poprawną sugestię, że jest to nasz bezpośredni przodek). Natomiast afrykański H. erectus gładko wyewoluował na całym obszarze swojego występowania w H. heidelbergensis, gatunek już zdecydowanie typu współczesnego (H. antecessor był zapewne jego wczesną formą). Mózg H. heidelbergensis miał ponad 1000 cm³, czyli wielkością prawie nie ustępował naszemu. Gatunek ten grzebał zmarłych, starannie obrabiał swoje narzędzia i polował, używając oszczepów z kamiennymi grotami. Wszysko, co wiem o biologii, antropogenezie i językoznawstwie, właściwie zmusza mnie do przyjęcia, że H. heidelbergensis używał języka mówionego.

Jednak z  czysto subiektywnego punktu widzenia człowieka współczesnego jeszcze większe znaczenie miała kolejna specjacja, również związana z migracjami poza Afrykę. W ostatnim odcinku spotkamy nasz własny gatunek.

Lektura dodatkowa

Przyczyny zlodowacenia Arktyki:  https://www.whoi.edu/oceanus/feature/how-the-isthmus-of-panama-put-ice-in-the-arctic/
Galeria gatunków z linii ewolucyjnej H: https://humanorigins.si.edu/evidence/human-fossils/species
Paranthropus robustus i jego zębowy proteom: https://www.nature.com/articles/d41586-023-02242-z
Homo naledi: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4559886/
H. erectus i pierwsze migracje poza Afrykę: https://www.sciencemag.org/news/2016/11/meet-frail-small-brained-people-who-first-trekked-out-africa
Odkrycie H. luzonensis w 2019 r.: https://www.nature.com/articles/s41586-019-1067-9
Enigmatyczne gatunki Homo z Azji Południowo-Wschodniej: https://www.nature.com/articles/d41586-019-01019-7
Białka ze szkliwa zębów H. antecessor: https://science.sciencemag.org/content/276/5317/1392

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Paranthropus boisei, godny szacunku sawannowy wegetarianin, niesłusznie wymarły 1,2 mln lat temu. Rekonstrukcja: Cicero Moraes. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 2. Australopithecus sediba, południowoafrykański gatunek sprzed 1,98 mln lat, pod niektórymi względami na tyle podobny do wczesnych przedstawiecieli Homo, że słuszność zaliczenia go do rodzaju Australopithecus bywa kwestionowana. Rekonstrukcja: Adrie i Alfons Kennis, Neanderthal Museum, Mettmann (Niemcy). Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Wszystkie nasze kolebki. Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka

Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 5: Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 6: Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką
Część 7: Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

Na przełomie paleocenu i eocenu (56 mln lat temu) doszło do gwałtownego ocieplenia klimatu, trwającego 100–200 tys. lat. Z przyczyn nie do końca wyjaśnionych, ale zapoczątkowanych prawdopodobnie przez aktywność wulkaniczną, wzrosło stężenie atmosterycznego CO₂ i CH₄. W ciągu 20 tys. lat średnia temperatura na Ziemi podniosła się o 5–8°C. Mimo, że nie istniały wówczas lodowe czapy polarne, poziom oceanów wzrósł o kilka metrów wskutek cieplnego rozszerzania się wód morskich. Jednym ze skutków ocieplenia były znaczne zmiany środowiskowe. Znaczna część fauny paleoceńskiej wymarła, ale za to część – przeciwnie – dała początek nowym, spektakularnym eksperymentom ewolucyjnym.

Jak bardzo cieplarniany stał się klimat Ziemi, dowodzą np. skamieniałości sprzed 52 mln lat z Wyspy Ellesmere’a w kanadyjskiej Arktyce. Podobnie jak dziś, ta część Kanady położona była daleko poza kołem podbiegunowym (ok. 77°N). Rosły tam bagniste lasy złożone przede wszystkim z metasekwoi, a także cyprysowatych wyżłobów (Glyptostrobus), brzóz, wiązów i orzeszników. Na mokradłach żyły wielkie, podobne do hipopotamów pantodonty (Coryphodon), brontoteria, prymitywne tapiry (Thuliadanta mayri), aligatory (Allognathosuchus) i żółwie lądowe. W koronach drzew mieszkały liczne gatunki latawców (np. Ellesmene eureka) i  prymitywne naczelne – plezjadapidy z rodzaju Ignacius. Przechowały się tam nawet wieloguzkowce, ssaki niełożyskowe, których rozkwit przypadł na kredę i paleocen i które w końcu wymarły bezpotomnie, nie wytrzymując konkurencji z gryzoniami. Wśród szczytowych drapieżników lasów z wyspy Ellesmere’a wyróżniały się gigantyczne, nielotne ptaki z rodzaju Gastornis. Nawet na Biegunie Północnym średnia temperatura roczna wynosiła ok. 11°C, czyli o 2°C więcej niż obecnie w Polsce.

Strefa wilgotnych lasów subtropikalnych rozciągała się zatem aż po arktyczne wybrzeża Laurazji. Ciepłolubne naczelne, dla których lasy były idealnym środowiskiem, nie omieszkały na tym skorzystać. Bazalne grupy małpiatek (znane zbiorowo jako „Adapoidea”) i „wyższych” naczelnych („Omomyoidea”) błyskawicznie rozprzestrzeniły się po Eurazji i Ameryce Północnej już w pierwszej fazie okresu ocieplenia. Obie grupy wywodziły się od plezjadapidów i prawdopodobnie rozdzieliły się w paleocenie. Z początkiem eocenu okrążyły półkulę północną: dotarły do Europy i do Ameryki Północnej tak szybko, że zarówno punkt startowy ich migracji, jak i jej kierunek (z Azji czy z Ameryki Północnej? przez Europę i Grenlandię czy przez Beringię?) pozostają dyskusyjne.

Ryc. 1.

W środkowym eocenie na wszystkich lądach byłej Laurazji roiło się od naczelnych. Mamy z tego okresu tak piękne skamieniałości jak europejska pramałpiatka Darwinius masillae ze stanowiska w Messel. W tej niemieckiej gminie znajduje się jedno ze sławnych Fossillagerstätten czyli „magazynów skamieniałości” – kopalnia odkrywkowa łupków bitumicznych z niesłychanym bogactwem świetnie zachowanych skamieniałości eoceńskich. Darwinius, opisany w 2009 r., należy do pnia ewolucyjnego Strepsirrhini, czyli gałęzi naczelnych obejmującej dzisiejsze małpiatki. Jednak globalna burza medialna, która poszła w ślad za publikacją donoszącą o jego odkryciu, wymknęła się spod kontroli, ogłaszając to znalezisko (któremu nadano imię „Ida”) formą przejściową lub „Ogniwem” (The Link) między „niższymi” naczelnymi a małpami. Jak wkrótce wyjaśniono, Darwinius nie jest bynajmniej takim ogniwem, ale i tak jest pięknym okazem – jedną z najbardziej kompletnych skamieniałości ssaka naczelnego, jakie kiedykolwiek znaleziono. W okresie, z którego pochodzi (47 mln lat temu) jego bliscy krewni mieszkali już także w Afryce (patrz niżej).

Ryc. 2.

Według dawnych, naiwnych wyobrażeń o linearnej ewolucji „od prassaka do człowieka”, małpiatki uważano za przodków małp, stojących na „niższym szczeblu rozwoju”. Jednak Strepsirrhini i Haplorhini to grupy siostrzane, które wyewoluowały równolegle i w tym samym czasie ze wspólnych przodków. Obok pierwszych pramałpiatek żyły już zatem prymitywne Haplorhini. Żywiły się owadami i owocami; miały wielkie oczy, świadczące o nocnym trybie życia. Wyraki (Tarsiidae) są reliktową grupą, kiedyś o szerokim zasięgu, obecnie ograniczonym do wysp regionu indopacyficznego (głównie Sulawesi, Borneo, Mindanao i południowa Sumatra). Choć karłowate i wyspecjalizowane, wciąż przypominają eoceńskie „Omomyoidea”, wśród których był ostatni wspólny przodek wyraków i Homo sapiens.

Bliskie pokrewieństwo wyraków i małp jest poparte silnymi dowodami genetycznymi. Jedna z ich cech wspólnych jest szczególnie interesująca: wspólny przodek Haplorhini został dotknięty mutacją, która nieodwracalnie uszkodziła gen GULO, kodujący oksydazę L-gulono-γ-laktonową, enzym katalizujący ostatni etap biosyntezy kwasu L-askorbinowego. Kwas ten ma szereg ważnych funkcji biologicznych. Dla wyraków i małp, które odziedziczyły niezdolność do jego wytwarzania, stał się związkiem egzogennym, niezbędnym składnikiem diety, znanym jako witamina C. Dla zwierząt, których pożywienie stanowiły w dużym stopniu owoce, nie było problemem pozyskanie dziennie wymaganych kilku miligramów witaminy C na kilogram masy ciała. Przez następne kilkadziesiąt milionów lat małpy świetnie dawały sobie radę, choć w ich genomie w miejscu, gdzie powinien rezydować GULO, zachowały się tylko jego zdegradowane szczątki w postaci pseudogenu GULOP, pozbawionego sekwencji regulatorowych oraz kilku eksonów (odcinków kodujących). Nie znam natomiast szczegółowej odpowiedzi na pytanie, jak zdobywają witaminę C wyraki, które jako jedyna grupa naczelnych zrezygnowały całkowicie z owoców i stały się obligatoryjnie drapieżne: odżywiają się owadami (najchętniej prostoskrzydłymi, takimi jak pasikoniki) i inną drobną zwierzyną. Można się tylko domyślać, że wystarcza im ta niewielka ilość witaminy C, którą zawiera pokarm zwierzęcy, bo jako zwierzęta maleńkie (80–160 g) jedzą go stosunkowo dużo (ok. 10% masy ciała dziennie).

Godna uwagi jest obecność wyraków na południowy wschód od linii Wallace’a. Z dawnego półwyspu Sunda, którego część stanowiło Borneo, wyraki mogły się dostać na Sulawesi (Celebes) tylko jedną drogą – przez Cieśninę Makasarską, która nawet w plejstocenie miała ok. 40 km szerokości. Kolonizacja Sulawesi udała się także dwóm (dziś wymarłym) gatunkom słoni, kilku gatunkom świń (z których dwa żyją nadal) i bawołom anoa, ale one po prostu były świetnymi pływakami. Natomiast przodkowie dwunastu gatunków wyraków znanych wyłącznie z Sulawesi i sąsiednich wysp, a także siedmiu endemicznych makaków, jednego łaskuna, co najmniej pięciu zębiełków i niezliczonych gryzoni musieli skorzystać z jakiegoś rodzaju jednostek pływających. Delty rzek zarośnięte mangrowcami stwarzają korzystne warunki dla formowania się naturalnych pływających wysepek, które mogą zabrać w podróż morską przypadkowych pasażerów.

Przekonamy się jeszcze w dalszym ciągu tej serii, że wczesne naczelne, obok gryzoni, miały szczególne predyspozycje do żeglugi morskiej. Jako zwierzęta małe, nadrzewne i mocno trzymające się gałęzi, mogły się zmieścić w dużej liczbie na naturalnej tratwie porwanej przypadkowo przez prądy i wiatry morskie, przeżyć kilka lub kilkanaście dni żeglugi i poszerzyć swój zasięg o nową wyspę lub kontynent. Nie ulega wątpliwości, że w ciągu wielu milionów lat takie podróże mimo woli przydarzyły im się kilkakrotnie. Nawet kolonizacja Eurazji wymagała od czasu do czasu przekraczania cieśnin między wyspami Archipelagu Europejskiego. Na początku eocenu (56 mln lat temu), a może nawet nieco wcześniej, pramałpy i pramałpiatki (a także gryzonie) dobiły do brzegów Afryki Północnej – oczywiście niekoniecznie w tym samym czasie i na tej samej tratwie. Takich migracji było kilka – z Europy i/lub Azji przez odnogę Oceanu Tetydy, oddzielającą oba te kontynenty od Afryki (a właściwie Afroarabii, jako że obecny Półwysep Arabski był jeszcze wówczas częścią kontynentu afrykańskiego).

Znalezienie sobie nowej ojczyzny okazało się dla naszych przodków darem losu, albowiem 49 mln lat temu klimat zaczął się powoli schładzać.* Na granicy eocenu i oligocenu (czyli ok. 34 mln lat temu) zmiany klimatyczne przyśpieszyły. Tym razem nadeszło globalne ochłodzenie połączone z postępującym zlodowaceniem Antarktydy i Arktyki. Podczas gdy wielu grupom ssaków udało się przystosować do zimniejszego klimatu, naczelne – które należą do najbardziej ciepłolubnych łożyskowców – niemal całowicie znikły z wyższych szerokości geograficznych. Tymczasem nowo odkryty przez nie kontynent, położony w strefie równikowej i dysponujący mnóstwem wolnych nisz ekologicznych w lasach tropikalnych, zaoferował im dosłownie cieplarniane warunki egzystencji, w których mogły następować kolejne radiacje. W Afryce rozegrały się decydujące etapy ich dalszej ewolucji. Haplorhini zróżnicowały się; niektóre z nich (np. rodzina Parapithecidae) zaczęły przypominać współczesne małpy. Losowe wydarzenia, które przydarzyły się przed końcem eocenu, a które opiszę w kolejnym odcinku, spowodowały podział i małp, i małpiatek na istniejące po dziś dzień linie ewolucyjne. Afrykę trzeba zatem uznać za właściwą ojczyznę małp i małpiatek, jakie znamy.

Przypis:

*) Ochłodzenie zostało zapoczątkowane przez tzw. epizod azolli. Jego głównym bohaterem były drobne pływające paprocie z kilku gatunków należących do istniejącego nadal rodzaju Azolla. Ich coroczne zakwity w Arktyce podczas dnia polarnego (z wydatną pomocą symbiotycznej cyjanobakterii Anabaena azollae, która pomaga azolli czerpać azot bezpośrednio z atmosfery) i obumieranie podczas nocy polarnej spowodowały w ciągu niecałego miliona lat „wyprowadzenie” z atmosfery bilionów ton CO₂. Zawarty w nim węgiel, związany i pogrzebany na dnie Oceanu Arktycznego, został wyłączony z obiegu biologicznego.

Opisy ilustracji:

Ryc. 1. Darwinius masillae, pramałpiatka ze środkowego eocenu Niemiec (Messel). Foto: Franzen et. al. 2009. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 2.5).
Ryc. 2. Archicebus achilles z najwcześniejszego eocenu Chin (ok. 55 mln lat temu), zachowany w postaci kompletnego szkieletu. Jeden z najstarszych przedstawicieli Haplorhini (linii ewolucyjnej małp i wyraków). Jego masa ciała wynosiła zaledwie 20–30 g, a zatem był nieco lżejszy nawet od mikruska malutkiego (Microcebus berthae), najmniejszego z dzisiejszych naczelnych. Rekonstrukcja: Mat Severson, Northern Illinois University. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Linki:

Naczelne z Arktyki:
https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0280114
Błyskawiczna ekspansja naczelnych na początku eocenu:
https://www.pnas.org/content/103/30/11223
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248417303585
Kierunki ewolucji wczesnych naczelnych:
https://www.nature.com/articles/nature08429
Darwinius massillae, czyli „Ida” z Messel:
https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0005723
https://education.nationalgeographic.org/resource/who-was-ida/