Kategoria: chiropterologia

Wniebowzięci – historia ssaków latających. Część 5: Nietoperze i język

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Inne wpisy z tej serii
Część 1: Spadochroniarze i lotniarze
Część 2: Nietoperze, czyli lotnictwo dla zaawansowanych
Część 3: Planeta nietoperzy
Część 4: Zdrów jak nietoperz

Prolog o rozmaitości nietoperzy

Skąd się właściwie wzięło słowo nietoperz? W źródłach z XV w. spotykamy formę nietopyrz. W XVI w. częściej wspominano o nietoperzach, toteż i rozmaitość form jest większa: nietopyrz, nietopérz, niedopyrz, niedopérz. W jeszcze późniejszych tekstach pojawiają się te same formy plus parę innych, zapewne pochodzenia ludowego, np. mętoperz (pisane mentoperz). Mimo wszystko forma oficjalna, która utrwaliła się w wykształconej polszczyźnie, czyli nietoperz, reprezentuje zarazem wariant najdawniej poświadczony. Obniżenie artykulacji y > é > e przed spółgłoską r lub ř (rz) w dawnej polszczyźnie było zjawiskiem regularnym.

W gwarach współczesnych spotykamy jeszcze inne warianty. Można je uznać za „wariacje na temat”, bo ich źródłem było zniekształcanie na różne sposoby słowa nietopyrz, nietoperz. Oto kilka przykładów: gacoperz, kacoperz, krzętoperz, latoperz, mętoperz, niecoperz, niedoperz, szętoperz. Wyprodukowały je procesy słowotwórcze takie jak etymologia ludowa (dopasowanie formy słowa do jego domniemanego pochodzenia: niedoperz, bo jest „niedopierzony”, tzn. pozbawiony piór), kontaminacja (przekształcenie słowa wskutek skojarzenia go z innym, o podobnym brzmieniu, ale niespokrewnionym), celowe przekształcenie eufemistyczne, ekspresyjne albo po prostu żartobliwe. Niektóre z tych wariantów można znaleźć także w innych językach słowiańskich, ale właściwie tylko odpowiedniki polskiego nietoperz występują tak powszechnie, że z dużą dozą pewności formę *netopyr(j)ь można uznać za prasłowiańską. Pozostałe warianty są produktami „mutacji”, które zachodziły lokalnie już po rozpadzie wspólnoty prasłowiańskiej.

Słowo *netopyr(j)ь jest z bez wątpienia złożeniem, ale z biegiem stuleci straciło przejrzystość, toteż dziś trudno zrekonstruować jego pierwotną formę i znaczenie. Większość etymologów jest zgodna, że trzeba podzielić je tak: *neto-pyr(j)ь, i że w pierwszym członie ukrywa się rzeczownik ‘noc’, a drugi ma związek z lataniem. Jednak w naukowej etymologii ważne jest nie „ogólne wrażenie”, ale szczegóły, których nie powinniśmy zostawiać bez przemyślenia i wyjaśnienia. Przyjrzyjmy się zatem szczegółom i tkwiącym w nich diabłom.

Ryc. 1.

Noc i nietoperz

Zacznijmy od pierwszego członu. Słowiański wyraz ‘noc’, czyli *notjь, pochodzi od dawniejszego *noktь, to zaś od prabałtosłowiańskiego *naktis (patrz litewskie naktis) i ostatecznie od praindoeuropejskiego *nokʷt-. Żadna z tych form nie mogła się rozwinąć wprost w słowiańskie *neto-. Weźmy jednak rzeczownik praindoeuropejski pod lupę. Należał on do bardzo starej grupy tak zwanych tematów spółgłoskowych (końcówki odmiany dodawano bezpośrednio do końcowego *t). Jego mianownik brzmiał *nokʷt-s. Formę tę kontynuują na przykład łacińskie nox, starogreckie núks1, staroindyjskie nakt-, a także słowa germańskie, jak gockie nahts, niemieckie Nacht, angielskie night czy islandzkie nátt. Biernik brzmiał *nokʷt-m̥ (zob. łacińskie noctem). W języku prabałtosłowiańskim forma ta rozwinęła się w *naktim. Samogłoskę *i mówiący zaczęli interpretować nie jako część końcówki przypadka, ale jako ostatni element tematu rzeczownika (*nakti-m). Na tej podstawie powstał nowy bałtosłowiański mianownik *nakti-s (zamiast odziedziczonego *nakt-s).

Praindoeuropejskie słowo *nokʷt- miało też inne formy odmiany, np. dopełniacz *nekʷt-s, zachowany w języku hetyckim w archaicznym zwrocie nekuz mehur ‘pora nocy’. Wymiana samogłosek *o/*e była zjawiskiem bardzo archaicznym, spotykanym tylko w niewielkiej klasie starych rzeczowników. Zgodnie z naszą wiedzą o fleksji praindoeuropejskiej, także w miejscowniku powinniśmy oczekiwać samogłoski *e: *nekʷt (ewentualnie *nekʷt-i z opcjonalną końcówką *i). Forma ta nie jest udokumentowana bezpośrednio, ponieważ praktycznie wszystkie języki potomne uprościły odmianę, uogólniając wokalizm *o we wszystkich formach fleksyjnych. Na przykład w łacinie mamy nox/dopełniacz noctis, w grece núks/nuktós, w polskim noc/nocy.

Przypuśćmy jednak, że forma *nekʷt ‘w nocy’ (zapewne wypchnięta poza system deklinacyjny i traktowana jako przysłówek), przeżyła dostatecznie długo, aby w języku prasłowiańskim wystąpić jako pierwszy człon złożenia. Prasłowianie upraszczali zbitki spółgłoskowe: oczekiwanym słowiańskim refleksem *nekʷt- byłoby *nekt- > *net-. W złożeniach słowiańskich często występowała samogłoska łącznikowa *-o-, toteż jej analogiczne dodanie po pierwszym członie byłoby zjawiskiem normalnym: *nekt- > *nekt-o- > *neto-. Trzeba zaznaczyć, że słowo netopyrь jest jedynym znanym przypadkiem wystąpienia takiej formy, bo na przykład inne stare złożenie, nocleg < *notjь-lěgъ (dosłownie: ‘miejsce do leżenia na noc’), zawiera po prostu słowo ‘noc’. Cała konstrukcja jest zatem mocno hipotetyczna i postuluje zachowanie izolowanego archaizmu, ale przynajmniej nie kłóci się z tym, co wiemy o morfologii i procesach słowotwórczych w praindoeropejskim i językach potomnych. Wspiera ją fakt, że nazwy nietoperzy w wielu językach podkreślają ich nocny tryb życia, więc z typologicznego punktu widzenia „nocne coś tam” jest silnie osadzone w praktyce nazewniczej.

Pewnym problemem już wyłącznie na gruncie polskim jest samogłoska pierwszej sylaby. W języku polskim słowiańskie *e ulegało tak zwanemu przegłosowi przed spółgłoską przedniojęzykową, jeśli następna sylaba zawierała samogłoskę tylną. Zmieniało się wówczas w tylne *o, ale zostawiało ślad swojej dawnej wymowy przedniej w postaci zmiękczenia poprzedzającej spółgłoski. Stąd wzięły się współczesne alternacje typu niosę/niesie (prasłowiańskie *nesǫ/*nesetь). Co prawda od reguły przegłosu jest wiele wyjątków, ale zwykle zachodzą one w szczególnych okolicznościach. Na przykład w odmianie rzeczowników alternacja została na ogół usunięta wskutek wyrównania. Prasłowiańskie *žena/celownik *ženě rozwinęły się regularnie w staropolskie żona (z przegłosem)/żenie (bez przegłosu), ale następnie przez analogię powstał schemat współczesny: żona/żonie. Oczekiwane formy bez przegłosu zachowały się w czasowniku żenić i w przymiotniku żeński. Alternacje zachowały się też wyjątkowo w odmianie niektórych rzeczowników, np. przyjaciele/przyjaciołom, kościół/w kościele, Analogia działająca w drugą stronę (uogólnienie barwy e) zdarza się w formach gwarowych: niesę, niesą (przez analogię do niesiemy, niesie itp.). Mamy też dialektalne odchylenia od rozwoju „głównego nurtu”: w wielu regionalnych odmianach polszczyzny przegłos nie zachodził po spółgłoskach wargowych: pierun, mietła, wiesło (literackie piorun, miotła, wiosło).

W słowie *netopyr(j)ь zachodzą warunki do wystąpienia przegłosu, spodziewalibyśmy się zatem staropolskiego *niotopyrz. Dlaczego utrzymała się pierwotna samogłoska bez przegłosu? Można wykluczyć działanie analogii, bo nie istnieją żadne formy pokrewne, które mogłyby stanowić podstawę do uogólnienia e. Pochodzenie gwarowe jest wątpliwe, bo nagłosowa spółgłoska nie ma artykulacji wargowej. Być może zatem mamy do czynienia z wpływem czeskim. Pożyczki leksykalne z języka czeskiego były szczególnie częste w XV–XVI w., ale zdarzały się i wcześniej, a staroczeskie netopýř (współczesne netopýr) nadawałoby się na prototyp formy polskiej. Pewnym problemem jest tylko fakt, że czeska sekwencja ne uległa dyspalatalizacji (stwardnieniu) już w XIII w., więc oczekiwalibyśmy w staropolskim formy *netopyrz. Jeśli mamy do czynienia z czechizmem, to jest on albo bardzo stary, albo przybrał formę kompromisu fonologicznego między odziedziczoną formą polską a zapożyczeniem pokrewnej nazwy czeskiej: *niotopyrz × *netopyrz → nietopyrz (podobnym przypadkiem jest omawiany tu przy innej okazji przymiotnik czerwony – hybryda staropolskiego czerwiony i staroczeskiego črvený). Do rozważenia byłby także rutenizm, czyli zapożyczenie z któregoś z dawnych dialektów wschodniosłowiańskich. Sprawa jest nieco kłopotliwa, ale jak zaznaczyłem, dotyczy tylko nieregularnego rozwoju formy polskiej i w żaden sposób nie podważa prasłowiańskiej rekonstrukcji *netopyr(j)ь.

Skoro mniej więcej uporaliśmy się z pierwszym członem złożenia (a przynajmniej wyjaśniliśmy, skąd mógł się wziąć), weźmy byka za rogi i spójrzmy na człon drugi, jeszcze bardziej zagadkowy. Etymologia naiwna chętnie łączy go ze słowem pierze, ale słowo to jest starym rzeczownikim zbiorowym utworzonym od pióro. Dokładniej – prasłowiańskie *pero ‘pióro’ miało odpowiednik zbiorowy *perьje ‘masa piór’ (jeszcze raz widzimy tu typowy rozwój polski form z przegłosem i bez przegłosu). Człon *-pyr(j)ь zawiera prasłowiańską samogłoskę *y, która nie może pochodzić od *e. Współczesne polskie -perz jest wynikiem późniejszego rozwoju. Występuje w nim niezmiękczone p, co wyklucza bezpośredni związek z pierzem. Lokalne warianty gwarowe typu latopierz znane są dialektologom, ale powstały właśnie wskutek ludowego skojarzenia niemającego podstaw etymologicznych. Generalnie gwary zachowują bardzo wiernie postać -pyrz, -perz z twardą spółgłoską.

Ryc. 2.

Dygresja o piórach i skrzydłach

Tu przerwijmy na chwilę rozumowanie dotyczące nietoperzy i zastanówmy się, skąd pochodzi słowo pióro, czyli prasłowiańskie *pero. Jest to jeden z tych przypadków, gdy etymolodzy niby znają odpowiedź, ale i tak skrobią się w głowy. Mamy bowiem słowa potencjalnie pokrewne: starogreckie pterón, pragermańskie *feþrō, staroindyjskie pátram (pisane także páttram). Można je sprowadzić do trzech różnych form pierwotniejszych: *pero-, *ptero-, *petro-. Wszystkie oznaczają ‘pióro’, a czasem także ‘skrzydło’. Wyglądają na spokrewnione, ale spółgłoska *t, wyskakująca w różnych miejscach albo znikająca, budzi konsternację. Porządne słowo indoeuropejskie tak nie postępuje.

Nie ma rady: żeby cokolwiek zrozumieć z tego galimatiasu, musimy wyruszyć w odleglejszą przeszłość. Kiedy porównamy z sobą całą rodzinę słów oznaczających ‘latać’, ‘pióro’, ‘skrzydło’ itp., wyłania się następujący obraz: istniał sobie w dalekiej przeszłości czasownik praindoeuropejski *pet- o znaczeniu ‘poderwać się do lotu’.2 Można było od niego utworzyć rzeczownik rodzaju nijakiego, którego mianownik/biernik brzmiał *pot-r̥. W przypadkach zależnych zamiast *r pojawiało się *n (jest to tzw. odmiana heteroklityczna), stąd np.dopełniacz *pet-n̥-s (z podobną wymianą *o/*e jak w słowie ‘noc’). Formy heteroklityczne najlepiej zachowały się w hetyckim pattar/pattan- ~ pettar/pettan- ‘skrzydło, pióro’ (w każdym razie coś, co po rozpostarciu umożliwia lot). Ten podstawowy rzeczownik odprzymiotnikowy zachował się poza hetyckim tylko śladowo, ale dla języków indoeuropejskich dysponujemy ogólnym modelem „behawioralnym” pozwalającym przewidywać typowe szlaki słowotwórcze.

Rzeczowniki heteroklityczne mogły tworzyć pochodne o znaczeniu przymiotnikowym przez dodanie przyrostka samogłoskowego *-o- do podstawy zawierającej którykolwiek sufiks spółgłoskowy, *-r- lub *-n-. Rezultat wyglądał tak: *pet-r-o- lub *pet-n-o-. Nie wdając się w detale techniczne, wspomnę tylko, że formą, od której tworzono takie derywaty, był na ogół miejscownik czy raczej przysłówek odrzeczownikowy zakończony na *-er lub *-en. Przymiotniki te, o znaczeniu typu ‘dotyczący skrzydła lub pióra, wchodzący w skład skrzydła’ łatwo ulegały substantywizacji, czyli przekształceniu w rzeczowniki w zasadzie bez zmiany formy (co najwyżej z przesunięciem akcentu z przyrostka na samogłoskę rdzenia). Tak powstała następna generacja rzeczowników, które wypierały swojego heteroklitycznego przodka, bo miały praktycznie to samo znaczenie, natomiast ich odmiana była łatwa, nienastręczająca kłopotliwych komplikacji w rodzaju jednoczesnej wymiany samogłosek w rdzeniu i spółgłosek w sufiksie. Forma *petnah₂ (rodzaj żeński od *petno-) dała łacińskie penna ‘skrzydło, pióro (zwłaszcza lotka skrzydła)’.3 Z kolei *pétrah₂ i *pétrom (rodzaj żeński i nijaki od *petro-) rozwinęły się odpowiednio w pragermańskie *feþrō (angielskie feather, niemieckie Feder, niderlandzkie veer, staroislandzkie fjǫðr itd.) i w staroindyjskie pátram.

Greckie pterón < *pter-ó-m ma inne miejsce akcentu, a ponadto samogłoska e wygląda na wstawioną „w złym miejscu”. Mówi to coś o prawdopodobnym pochodzeniu tej formy. Od rzeczowników o tematach spółgłoskowych można było tworzyć słowa pochodne za pomocą procesu, o którym już tu kiedyś wspominałem: należało „wyzerować” temat, usuwając z niego wszystkie samogłoski, a następnie dodać sufiks *-ó- i wstawić wewnątrz szkieletu spółgłoskowego tematu samogłoskę *e. To wstawianie odbywało się „na wyczucie”, nie zawsze zgodnie z oczekiwaniami opartymi na znajomości etymologii. Po zastosowaniu do rzeczownika *potr̥ ten przepis daje nam formę *pter-ó-. Słowo starogreckie oznaczało ‘skrzydło’ lub ‘pióro’, ale w tym drugim znaczeniu najczęściej miało formę liczby mnogiej: pterá ‘pióra, pierze’. Mogło się też odnosić do skrzydeł nietoperza lub owada, czyli niekoniecznie opierzonych.

Niewiele języków indoeuropejskich tolerowało nagłosowe grupy spółgłosek zwartych, takie jak pt. Grecy jako jedni z nielicznych nie mieli z nimi kłopotów. Dla współczesnego użytkownika języka polskiego jest to również bułka z masłem: potrafimy wymówić ptero- równie dobrze jak starożytni Grecy4, ale język prasłowiański (inaczej niż polski) dopuszczał bardzo niewiele kombinacji spółgłosek. Wewnątrz wyrazu odziedziczone *pt było redukowane do *t albo zastępowane przez *st.5 Co się z tą zbitką działo w nagłosie wyrazu, nie wiemy dokładnie z braku pewnych przykładów. A co, jeśli słowo *pero jest właśnie takim przykładem? W końcu odpowiada dokładnie greckiemu pterón, wyjąwszy jedynie brak *t.

Drugi człon w nowym świetle

Po tej przydługiej, ale potrzebnej dygresji wróćmy do *-pyr(j)ь. Dlaczego umieściłem *j w nawiasach? Ponieważ w języku prasłowiańskim wiele dawnych rzeczowników zakończonych na *-ь (takich, które w niegdyś miały temat zakończony na krótkie *-i-) uległo w swojej odmianie wpływowi rzeczowników zakończonych na *-jь (których temat pierwotnie zakończony był na *-jo-). Choć zatem schemat fleksji słowa ‘nietoperz’ sugeruje rekonstrukcję *netopyrjь, jest dość prawdopodobne, że starszą formą było *netopyrь. I o ile pierwsza możliwość prowadzi do głębszej rekonstrukcji *-pūrjo-, która niczego nie wyjaśnia, o tyle druga możliwość zakłada dawniejsze *-pūri-, a to już jest forma obiecująca. Wiemy bowiem, że dawne tematy spółgłoskowe były w języku prasłowiańskim, a czasem już w prabałtosłowiańskim, przenoszone właśnie do klasy tematów na *-i-. „Punktem przesiadkowym” tej transformacji (jak widzieliśmy w przypadku słowa ‘noc’) był biernik zakończony na *-im, wspólny dla obu typów odmiany. Zatem pierwotnym tematem mogło być *-pūr-.

Jest kilka wyrazów niewątpliwie starych, o rodowodzie indoeuropejskim, w których pojawia się słowiańskie *-yr- najwyraźniej kontynuujące prajęzykowe *-ōr. Nie ma ich wiele, bo słowa z tą końcówką zostały w ogromnej większości wyeliminowane lub przekształcone. Na przykład praindoeuropejskie słowo *swesōr ‘siostra’ zostało rozszerzone o regularny sufiks rodzaju żeńskiego, przy okazji tracąc *w: *s(w)esr-ā > prasłowiańskie *sestra. Co by się z nim stało, gdyby takie przekształcenie nie zaszło? Odpowiedź podsuwa język litewski, w którym mamy sesuo (dopełniacz sesers). Dyftong powstał z wysokiej, silnie zaokrąglonej samogłoski *ō, która rozwinęła się z praindoeuropejskiego *-ōr na końcu wyrazu. W języku prasłowiańskim takie wygłosowe *-ō ulegało regularnej zmianie w *-ū i ostatecznie w *-y. Hipotetycznym odpowiednikiem prasłowiańskim byłoby zatem *sesy (dopełniacz *sesere lub być może *sestre). Prasłowianie uniknęli tak kłopotliwej odmiany, dodając końcówkę, dzięki której deklinacja stała się przyjazna dla użytkowników.

Mamy jednak słowa *četyre ‘cztery’, *pastyrь ‘pasterz’ (staropolskie pastyrz) z nieoczekiwanym *y. Odpowiednie formy praindoeuropejskie brzmiały *kʷetwor-es, *pah₂s-tōr (zob. łacińskie pāstor). Ponieważ forma *pastyrь była oparta na dawnym bierniku *pah₂stor-m̥, należałoby oczekiwać w prasłowiańskim form *četvore, *pastorь. Samogłoska *y musiała zostać przeniesiona z form, które pierwotnie zakończone były na *-ōr. Praindoeuropejski liczebnik ‘4’ miał formę rodzaju nijakiego *kʷetwōr, która powinna była dać bałtosłowiańskie *ketwō > *ket(w)ū > prasłowiańskie *čety. Wskutek utraty końcowego *r forma ta wyglądała „łyso” w porównaniu z resztą odmiany liczebnika, dodano więc do niej przejętą z rodzaju żeńskiego końcówkę *-ri. Powstało w ten sposób *četyri, a występujące w nim *y zainfekowało resztę odmiany. W konsekewencji zamiast oczekiwanych *četvore (rodzaj męski), *četъri (rodzaj żeński) powstały jednolite formy *četyre (męska), *četyri (żeńska i nijaka). Podobnie *pastyrь to zapewne dawny mianownik *pasty rozszerzony o końcówkę przeniesioną z biernika *pastorь. Po tej operacji wszystkie inne przypadki przejęły samogłoskę mianownika, dzięki czemu schemat odmiany stał się w pełni regularny.

Nasuwa się przypuszczenie, że *-pyrь powstało w podobny sposób jako przetworzona forma dawniejszego *-pōr. To zaś z kolei może być uproszczonym refleksem *-ptōr analogicznie do *ptero- > *pero. Ale jakie może być pochodzenie *ptōr? Można sądzić, że znany nam już rzeczownik *potr̥ zachowywał się tak jak inne rzeczowniki z tej samej klasy odmiany, a zatem tworzył m.in. formę zbiorową (collectivum) *pétōr. Zastępowała ona rzeczownikom rodzaju nijakiego liczbę mnogą, ale funkcjonowała także jako prawdziwe collectivum, czyli oznaczała raczej zbiór czegoś niż pewną liczbę pojedynczych sztuk (tzn. bardziej ‘upierzenie’ niż ‘pióra’). Collectivum łatwo zmieniało rodzaj z nijakiego na ożywiony i było wtedy interpretowane jako rzeczownik policzalny, wyraźnie zindywidualizowany – w liczbie pojedynczej. Ten proces widać w przypadku indoeuropejskiej nazwy słońca (o której już tu pisałem). Mogło przy tym zachodzić przesunięcie akcentu na drugą sylabę, powodujące redukcję lub zanik samogłoski, która akcent traciła: *pétōr > *p(ə)tṓr. Co się stanie, jeśli forma zbiorowa rzeczownika o znaczeniu ‘skrzydło, pióro’ zostanie przeniesiona do kategorii ożywionej? Będzie oznaczała zwierzę wyposażone w skrzydła bądź pióra – coś, co żyje i lata.6 Niektóre stare warianty nazwy nietoperza, jak cerkiewnosłowiańskie nepьtyrь czy wschodniosłowiańskie nepъtyrь, mogłyby na upartego pochodzić od nieco innej, alternatywnej postaci złożenia, *nekʷt-pətōr.

Zmierzamy do konkluzji

A zatem prasłowiański *neto-pyr(j)ь daje się sprowadzić do wcześniejszego *nekʷt(o)-ptōr ‘zwierzę skrzydlate aktywne nocą’, QED. Jest to hipoteza spekulatywna i być może błędna, ale ponieważ starałem się uzasadnić każdy szczegół analizowanych form, nadaje się ona do poważnej dyskusji w odróżnieniu od etymologii, które sugerują takie czy inne pochodzenie tylko na podstawie powierzchownego podobieństwa form.

Wspominałem, że w nazwach nietoperzy często widać związek z nocą. Po starogrecku nietoperza nazywano nukterís (rodzaj żeński, dopełniacz nukterídos) od przymiotnika núkteros ‘nocny’ (utworzonego, rzecz jasna, od rzeczownika núks ‘noc’). W postaci zlatynizowanej element nycteris jest często wykorzystywany w nazwach rodzajowych nietoperzy, zwłaszcza wymarłych (Onychonycteris itd.), ale funkcjonuje też samodzielnie jak nazwa współczesnego rodzaju bruzdonos (Nycteris). Po łacinie nietoperz to vespertīliō, z trochę zagadkowym zakończeniem dołączonym do rzeczownika vesper ‘wieczór, zmierzch’. Tak długie słowo aż się prosiło o zniekształcenie w łacinie ludowej, z której powstały języki romańskie. W języku włoskim w XIV w. spotykamy warianty takie jak vispistrello, vipistrello i pipistrello, a w językach północnej Italii barbastel itp. (por. weneckie barbastrejo). Przypomina to jako żywo nasze niedoperze i krzętoperze. Biolodzy wykorzystali te rozmaite warianty jako nazwy rodzajowe nietoperzy. Tylko wśród naszych nietoperzy rodzimych mamy takie rodzaje jak mroczak (Vespertilio), karlik (Pipistrellus) i mopek (Barbastella). Dodam jeszcze tylko, że w niektórych gwarach Polski nietoperz nazywa się wieczorek („bo lata wieczorem”), a słowo wieczór jest w trochę skomplikowany sposób spokrewnione z łacińskim vesper.

Obawiam się, że tylko dotknąłem tematu, który wart jest grubej monografii lub cyklu artykułów, ale jak na wpis na blogu i tak się już nadto rozgadałem. Chodziło mi głównie o zwrócenie uwagi, że nazewnictwo nietoperzy jest równie ciekawym i skomplikowanym zagadnieniem jak odkrywanie ścieżek ich ewolucji biologicznej.

Przypisy

1) Ze spotykaną w języku greckim asymilacyjną zmianą *o > u przed spółgłoską pierwotnie wymawianą z zaokrągleniem warg (*kʷ).
2) Czasownik występował zwykle w formie *peth₂- z końcową spółgłoską „laryngalną”, zapewne pochodzenia sufiksalnego. Miał także pierwotniejsze znaczenie ‘rozłożyć, rozpostrzeć’ (nie tylko skrzydła, ale np. ramiona). W pochodzących od niego rzeczownikach nie widać żadnego śladu spółgłoski *h2, więc pomijam ją w dalszej dyskusji, w której czasownik nie odgrywa roli. Wygląda na to, że rzeczowniki utworzono od prostszego morfemu *pet-.
3) Także pióro służące jako narzędzie skryby, stąd angielskie pen, zapożyczone z języka starofrancuskiego, wywodzącego się z łaciny.
4) W języku nowogreckim pterón przekształciło się we fteró (i ogólnie dawne pt zmieniło się we współczesne ft, np. heptá ‘siedem’ > eftá). Jednak standardowy język nowogrecki zapożyczył z greki klasycznej wiele wyrazów zawierających pt.
5) Na przykład prasłowiański bezokolicznik od grzebie (praindoeuropejski rdzeń *gʰrebʰ-) rozwijał się tak: *greb-ti > *grepti > *greti ~ *gresti). Pierwszy typ uproszczenia widzimy w staro-cerkiewno-słowiańskim greti, drugi – w staropolskim grześć (zastąpionym w nowszych czasach przez grzebać).
6) Patrz celtyckie słowa oznaczające ptaka: *φatar obok *φetnos < *petnos o tym samym znaczeniu. Od tych form praceltyckich pochodzą walijskie adar ‘ptaki, ptactwo’ i edn ‘ptak’.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Galeria portretów nietoperzy z 15 gatunków. Ernst Haeckel 1904 (domena publiczna).
Ryc. 2. Galeria typów piór. Adolphe Millot dla Le Larousse pour tous : Nouveau dictionnaire encyclopédique, vol.2, 1907–1910 (domena publiczna).

Wniebowzięci – historia ssaków latających. Część 4: Zdrów jak nietoperz

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Inne wpisy z tej serii
Część 1: Spadochroniarze i lotniarze
Część 2: Nietoperze, czyli lotnictwo dla zaawansowanych
Część 3: Planeta nietoperzy
Część 5: Nietoperze i język

Poligon eksperymentalny ewolucji

Nietoperze wyróżniają się liczbą i skalą innowacji w tych dziedzinach, w których ewolucja innych ssaków na ogół przebiegała leniwie. Już ponad 50 mln lat temu rozwinęły system precyzyjnej echolokacji ultradźwiękowej (choć potem niektóre go utraciły). Nawet jeżeli już wcześniej wydawały piski, nasłuchując echa, to dla zwierzątka krzątającego się w koronie drzewa albo w skalnej rozpadlinie orientacja w ciemnościach ma całkiem inną wagę niż dla lotnika, który w ułamku sekundy musi wykryć i ominąć twardą przeszkodę albo uniknąć hamowania nosem o skałę. Najmniejsze udoskonalenie emisji, odbierania lub analizy dźwięków może mieć poważne znaczenie adaptacyjne i szybko szerzyć się w populacji pod presją doboru naturalnego. Nietoperze echolokujące posiadają wrodzoną, utrwaloną genetycznie znajomość wzorca prędkości dźwięku1, ale muszą brać poprawki na zmiany tej prędkości w zależności od temperatury i wilgotności powietrza. To już nie jest wiedza wrodzona, tylko coś, czego każdy młody nietoperz musi się empirycznie nauczyć.

Badacze genetycznych podstaw ludzkich zdolności językowych przywiązują dużą wagę do faktu, że np. gen FOXP2, o którym wiadomo, że ma jakiś wpływ na prawidłowy rozwój mowy i przetwarzania języka, ewoluował „szybko” u wspólnych przodków rodzaju Homo, bo ludzie, podobnie jak neandertalczycy i denisowianie, mają dwie „unikatowo ludzkie” mutacje w jego sekwencji, podczas gdy np. u szympansa nic się nie zmieniło w porównaniu z przodkiem wszystkich łożyskowców.2 Ich gen FOXP2 nadal koduje dokładnie to samo białko, co u pradawnych łożyskowców 100 mln lat temu. Ta zachowawczość wynika stąd, że FOXP2 to ważny czynnik regulacyjny, kontrolujący aktywność genów kodujących inne białka. Jakakolwiek zmiana jego sekwencji aminokwasowej (i w konsekwencji struktury) może z wysokim prawdopodobieństwem zaburzyć prawidłowy rozwój organizmu. Dobór naturalny sprzyja utrzymaniu tego, co się sprawdziło w przeszłości, chyba że ewentualny zysk przystosowawczy z jakiejś mutacji stanowi „wygraną na loterii”, która, choćby mało prawdopodobna, będzie od razu silnie premiowana. Tak bywa u zwierząt, których przeżycie i sukces reprodukcyjny zależą od sprawności wokalnej i słuchowej, bo FOXP2 wpływa m.in. na liczbę neuronów i połączeń synaptycznych w obszarach centralnego układu nerwowego istotnych dla posługiwania się dźwiękami.

Człowiek nosi zatem w eksonie 7 genu FOXP2 dwie mutacje, z których jest dumny, bo odróżniają go od szympansa. U waleni utrwaliły się za to aż trzy mutacje wspólne dla całej grupy. To jednak niewiele w porównaniu z przyśpieszoną ewolucją FOXP2 u nietoperzy. W nadrodzinie Rhinolopoidea w eksonie 7 występuje jedna z dwu mutacji „unikatowo ludzkich”, ale szczególną zmienność u nietoperzy wykazuje ekson 17, który u niemal wszystkich innych ssaków – także u człowieka – zachował się bez zmian w pierwotnej postaci. U rodzaju Nycteris (bruzdonos) z podrzędu mroczkokształtnych odkryto w obrębie eksonu 17 aż osiem mutacji niesynonimicznych (powodujących zmianę kodowanego aminokwasu). Mutacje te nie zostały odziedziczone po ostatnim wspólnym przodku nietoperzy, tylko utrwalały się niezależnie u przodków poszczególnych rodzin. Co dały nietoperzom? Dokładnie nie wiadomo (bruzdonosy akurat nie są jakimiś mistrzami echolokacji), ale jeśli tak jesteśmy dumni z własnych dwu mutacji, powinniśmy na widok nietoperzy zdejmować czapki z głów. Warto pamiętać, że wokalizacje nietoperzy służą też do rozpoznawania się i porozumiewania. Co najmniej u kilku gatunków ten „język” jest przekazywany kulturowo, a nie biologicznie: młode nietoperze uczą się go w środowisku rodzinno-społecznym.

Ryc. 1.

Gabinet osobliwości genetycznych

Podobnie jak u części naczelnych (wyraków i małp, łącznie z człowiekiem) i amerykańskich gryzoni z grupy Caviomorpha widzimy u nietoperzy tendencję do utraty genu GULO, kodującego enzym potrzebny do biosyntezy witaminy C. Gen jest uszkodzony w mniejszym stopniu niż u małp i u niektórych nietoperzy pozostaje w pewnym stopniu funkcjonalny. Mutacje upośledzajęce działanie GULO i zamieniające go w pseudogen zachodziły wielokrotnie niezależnie w różnych liniach rozwojowych nietoperzy. Świadczą one o tym, że dieta nietoperzy jest dostatecznie bogata w witaminę C, a zatem organizm nie musi sam jej produkować i gen GULO staje się zbędny.

Nietoperze, podobnie jak ptaki, mają intensywny metabolizm, a to z kolei oznacza tendencję do zmniejszania rozmiarów komórek. Im mniejsza komórka, tym wyższy stosunek powierzchni do objętości, co pomaga zwiększyć wymianę gazową między komórką a jej otoczeniem. Ale mniejsza komórka to także mniejsze jądro, a zatem pojawia się nacisk w kierunku zmniejszenia ilości DNA zawartego w chromosomach. Tym zwykle tłumaczy się fakt, że genomy nietoperzy są średnio mniejsze niż u pozostałych ssaków. Genom ludzki składa się z 3–3,1 mld par zasad – dość typowo jak na przeciętnego ssaka. Genomy nietoperzy zawierają średnio niewiele ponad 2 mld par zasad. Nie różnią się jednak od genomu ludzkiego, jeśli chodzi o liczbę genów kodujących białka lub produkujących funkcjonalne RNA. Odchudzenie dotyczy DNA nie pełniącego istotnych funkcji („śmieciowego”). Mimo eliminacji części zbędnego DNA nietoperze zachowują wielką liczbę sekwencji pochodzących od zasymilowanych wirusów endogennych. Z kolei retrotranspozony typu LINE-1, występujące powszechnie u ssaków w wielkiej liczbie kopii, a u człowieka stanowiące ok. 17% składu genomu, zanikły całkiem u rudawkowatych. Dlatego mają one średnio jeszcze mniejsze genomy niż inne nietoperze.

Latanie to zdrowie i długie życie

Do wyjątkowych cech nietoperzy (gdy porównamy je z innymi ssakami) należą między innymi: długowieczność, żelazne zdrowie i niemal nadprzyrodzona umiejętność radzenia sobie z wirusami. Wampir zwyczajny (Desmodus rotundus), ważący 25–40 g, osiąga w stanie dzikim wiek ok. 15 lat, natomiast dwukrotnie cięższy gronostaj rzadko dożywa 5–6 lat. Maleńki nocek syberyjski (Myotis sibiricus) ma masę ciała 4–8 g. Ssak tej wielkości (porównywalny z badylarką lub ryjówką aksamitną) nie powinien żyć dłużej niż od półtora do dwóch lat. Tymczasem nocki syberyjskie dożywają nierzadko 20–30 lat, a jeden rekordzista został zaobserwowany żywy 41 lat po zaobrączkowaniu. Inne gatunki z rodzaju Myotis też żyją przynajmniej ok. 7 lat. Ich telomery (powtarzalne sekwencje DNA na końcach chromosomów, zabezpieczające je przed uszkodzeniem) nie skracają się z wiekiem przy podziałach komórkowych. U niektórych gatunków enzym telomeraza uaktywnia się podczas hibernacji, odbudowując skrócone telomery (tak jakby tkanki nietoperza ulegały odmłodzeniu podczas snu). Mogłoby się z tym wiązać ryzyko niekontrolowanych podziałów komórkowych, czyli rozwoju nowotworów, ale organizm nietoperza potrafi sobie z tym radzić dzięki mechanizmom naprawy DNA starannie nadzorującym każdy podział. Nietoperze zatem nie tylko żyją długo, ale nie wykazują typowych oznak starzenia się, a nowotwory są u nich rzadsze niż u innych ssaków (wyjąwszy kilka innych dziwów natury, jak np. golce, osobliwe gryzonie afrykańskie, również długowieczne i odporne na nowotwory).

Nietoperz zużywa mnóstwo energii, latając, a oszczędza ją podczas przerw w lataniu (inaczej groziłaby mu śmierć głodowa). Serce lecącego nietoperza może wykonywać 800–1000 uderzeń na minutę, a w spoczynku do 200–300 uderzeń na minutę (pi razy oko, bo różnice między gatunkami mogą być znaczne). Gatunki hibernujące mogą obniżać tętno do kilkunastu lub kilkudziesięciu uderzeń na minutę przy jednoczesnym spadku temperatury ciała. Gwałtowne przyśpieszenie przemiany materii podczas lotu mogłoby spowodować stres oksydacyjny i zatrucie produktami własnego metabolizmu, które uszkadzają DNA i mogą prowokować gwałtowną reakcję układu odpornościowego. Każy lot groziłby nietoperzowi stanem zapalnym przechodzącym w niebezpieczną burzę cytokinową. Nietoperze jednak niewiele sobie z tego robią. Mają wydajne mitochondria, produkujące jak najmniej reaktywnych form tlenu; ich komórki szybko rozpoznają i rozkładają uszkodzone białka i organella w procesie autofagii; podczas wysiłku wzrasta produkcja białek szoku cieplnego chroniących przed skutkami stresu – itd. Przede wszystkim zaś nietoperze rozwinęły wiele strategii pozwalających trzymać w ryzach odpowiedź immunologiczną na czynniki stresowe i hamujących procesy zapalne. Ich układ odpornościowy działa flegmatycznie i z chłodną rozwagą.

Nietoperze a wirusy

Wiąże się z tym kolejna supermoc nietoperzy: ich stosunki z wirusami. Nietoperze to ssaki wysoce społeczne. Jak widzieliśmy, już 50 mln lat temu ich protoplaści tworzyli duże kolonie w jaskiniach. Dziś w takich koloniach mogą żyć tysiące, a czasem nawet setki tysięcy osobników. Liczebność największej znanej kolonii, którą w sezonie letnim tworzą moloski brazylijskie (Tadarida brasiliensis) w jaskini Bracken pod San Antonio w Teksasie, szacowana jest na 15–20 mln osobników tłoczących się w liczbie nawet po 3000 na metr kwadratowy. Łatwo sobie wyobrazić, jakim rajem dla wirusów jest masa potencjalnych ofiar zgromadzona w ograniczonej przestrzeni, gdzie każda możliwa droga zakażenia stoi otworem. Gromadnie żyjące nietoperze powinny być łatwym łupem dla każdego sprytnego wirusa; powinny je zatem dziesiątkować nieustanne epidemie. Dzięki skrzydłom nietoperze są wysoce mobilne i mogą łatwo przenosić wirusy na znaczne odległości.

Tymczasem mechanizmy, które pomagają nietoperzom radzić sobie ze wzmożeniem własnego metabolizmu podczas lotu, sprawdzają się także w przypadku infekcji wirusowych. Układ odpornościowy nietoperza nie stawia na nogi wszystkich naraz sił obronnych, żeby za wszelką cenę wyeliminować agresora. Reaguje bez paniki, systematycznie ograniczając szkody, ale jednocześnie nie dopuszczając do rozwoju stanów zapalnych. Wygląda na to, że nietoperze znalazły złoty środek – idealną równowagę między walką z wirusami a tolerowaniem ich obecności.

Nietoperze nie są niezniszczalne. Nie są bardziej niż my odporne na zwykłe bakterie, zarodźce czy grzyby pasożytnicze. Ale z pasożytami wewnątrzkomórkowymi, jak wirusy (zarówno DNA i RNA), radzą sobie doskonale. Już pierwsze linie obrony, czyli wrodzona odporność nieswoista, wstępne rozpoznawanie patogenów i hamowanie procesów translacji w przypadku wykrycia „włamania”, są znacznie bardziej wyrafinowane niż u innych ssaków (takich jak Homo sapiens). Jak wiele innych cech nietoperzy, ukształtowały się pod brutalnie skutecznym naciskiem selekcyjnym dziesiątki milionów lat temu. Bogata „biblioteka” wirusów endogennych wbudowanych w genom nietoperzy – a wiele z nich jest praktycznie nieuszkodzonych i teoretycznie zdolnych do reaktywacji – nie tylko dokumentuje różnorodność infekcji, z jakimi stykały się nietoperze w trakcie swojej ewolucji, ale zapewne ma też znaczenie dla funkcjonowania układu odpornościowego. Wirusy wszelkiego typu były dla nietoperzy „od zawsze” zagrożeniem numer jeden. Ludzie (i to nie wszyscy) żyją w wielkich zatłoczonych miastach od kilkuset, góra kilku tysięcy lat. Nietoperze – co najmniej dziesięć tysięcy razy dłużej.

Ryc. 2.

Wchodzenie w szczegóły (zresztą zbadane tylko częściowo i u nielicznych gatunków), wymagałoby osobnej serii wpisów i byłoby zadaniem dla eksperta w dziedzinie immunologii. Tu musi wystarczyć konstatacja, że nietoperze przechodzą praktycznie bezobjawowo, bez bólu, gorączki czy osłabienia, większość infekcji wirusowych, nie wyłączając tych, które dla innych ssaków są zabójcze i przed którymi drżą ludzie. Wystarczy wspomnieć filowirusy Ebola i Marburg wywołujące gorączki krwotoczne, wirusa Nipah powodujący śpiączkę i zapalenie mózgu (śmiertelność u ludzi rzędu 50–75%), czy wreszcie różne warianty koronawirusów typu SARS (w tym naszego dobrego znajomego z ostatnich lat, SARS-CoV-2).

Skąd przyjdzie następna pandemia?

Kolonie nietoperzy są ogromnym i wciąż słabo zbadanym naturalnym laboratorium ewolucji wirusów. Od czasu do czasu nieuniknione jest przerzucenie się wirusa krążącego wśród nietoperzy na innego gospodarza. Tak na przykład przodek wirusów wścieklizny (Lyssavirus) uległ rekombinacji, która pozwoliła mu zakażać przedstawicieli drapieżnych (Carnivora) i w ten sposób poszerzyć sobie znacznie swój naturalny rezerwuar. Człowiek bywa raczej przypadkową ofiarą wirusa wścieklizny, ale w wielu innych przypadkach to populacja naszego gatunku staje się głównym środowiskiem skolonizowanym przez wirusa.

Jest to szczególnie prawdopodobne tam, gdzie splata się kilka czynników. Pierwszym jest obecność licznych gatunków nietoperzy tworzących gigantyczne kolonie. Tam można się spodziewać rezerwuarów dużej liczby szybko ewoluujących wirusów. Drugi czynnik – to kontakt nietoperzy ze zwierzętami domowymi albo nawet bezpośrednio z ludźmi. Nietoperze w głębi lasu deszczowego albo w jaskini oddalonej od ludzkich siedzib raczej nie stwarzają wirusom okazji do wypłynięcia na szerokie wody. Ludzie jednak wycinają lasy, aby zrobić miejsce swoim osiedlom i uprawom. W konsekwencji część miejscowej fauny wymiera. Przeżywają te gatunki, które potrafią się przystosować do obecności człowieka. Mogą to być dzikie ptaki, drobne ssaki drapieżne, gryzonie i niewielkie małpy, które już nieraz dzieliły się z człowiekiem swoimi patogenami, ale mogą to być równie dobrze nietoperze. Zakamarki domów mieszkalnych i budynków gospodarskich mogą im w zupełności odpowiadać. Ewentualny trzeci czynnik to kontakt człowieka z pośrednikami – gatunkami, na które wirusy pochodzące od nietoperzy już zdążyły się przenieść. Sprzyja temu np. handel dzikimi zwierzętami na tzw. mokrych targach, często niekontrolowany, nierozerwalnie powiązany z kłusownictwem i przemytem.

Ryc. 3.

Choć zatem wybuch epidemii spowodowanej przez przeniesienie się wirusa z nietoperzy na ludzi może się zdarzyć wszędzie, gdzie żyją nietoperze i gdzie gęstość populacji ludzkiej jest duża, statystyka wskazuje na Azję Południowo-Wschodnią, Afrykę Równikową, a być może także Amazonię i Amerykę Środkową – zwłaszcza strefy na granicy lasów tropikalnych i obszarów świeżo zurbanizowanych – jako regiony, gdzie takie wydarzenie jest nie tylko możliwe, ale prawdopodobne. Zaznaczam jednak, że nie wolno z tego powodu demonizować nietoperzy. Istnieją na Ziemi znacznie dłużej niż małpy człekokształtne (nie wspominając o rodzaju Homo) i były sąsiadami ludzi od zarania dziejów. Rzadko wynikało stąd coś złego dla nas. Niebezpieczeństwo zoonoz (czyli chorób przenoszonych ze zwierząt na ludzi) ściągamy na siebie sami wskutek własnych nieprzemyślanych działań. 

Przypisy

1) Niektóre nietoperze rozpoznają latające owady, na które polują, po akustycznym przesunięciu dopplerowskim powodowanym przez ruchy owada. Potrafią przy tym dostosowywać częstotliwość wydawanych pisków do prędkości lotu, aby skompensować zakłócający efekt Dopplera wynikający z ich własnego ruchu.
2) Nie licząc punktowych mutacji synonimicznych (zwanych też cichym), czyli takich, które nie powodują zmiany aminokwasów w kodowanym białku.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Kolonia rudawca sundajskiego (Rousettus amplexicaudatus) z rodziny rudawkowatych w jaskini–rezerwacie Monfort na wyspie Samal (Filipiny). Jaskinia jest zasiedlona przez ok. 2,3 mln nietoperzy. Mniej więcej tyle ludzi przebywa w Warszawie w ciągu dnia. Foto: Ranieljosecastaneda. Źródło: Wikimedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 2. Zidentyfikowane sekwencje genomów wirusów występujących u nietoperzy z podziałem na rodziny. Około jednej trzeciej stanowią koronawirusy (Coronaviridae). Źródło: Letko et al. 2020 (domena publiczna).
Ryc. 3. Handel dzikimi zwierzętami na targowisku w Mongla w stanie Szan (Mjanmar/Birma). Na pierwszym planie widać łuskowce (Manis sp.). Wirusy blisko spokrewnione z SARS-CoV-2, których pierwotnymi gospodarzami były nietoperze podkowce (Rhinolophus), zakażają także łuskowce. Istnieje hipoteza, że jakiś łuskowiec był pośrednikiem, z którego SARS-CoV-2 przeniósł się na ludzi, ma ona jednak zbyt słabe uzasadnienie. Foto: Dan Bennett. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY 2.0).

Lektura dodatkowa

  • Czego mogą nas nauczyć nietoperze: Irving et al. 2021.
  • Zarys immunologii nietoperzy: Gorbunova et al. 2020.
  • Jeden z artykułów, w których trafnie prognozowano możliwość wybuchu nowej epidemii spowodowanej przez koronawirusa pochodzącego od nietoperzy w Azji Południowo-Wschodniej. Bynajmniej nie trzeba było być jasnowidzem, żeby ją przewidzieć: Afelt et al. 2018.

Wniebowzięci – historia ssaków latających. Część 3: Planeta nietoperzy

Piotr GąsiorowskiLeave a comment 
Inne wpisy z tej serii
Część 1: Spadochroniarze i lotniarze
Część 2: Nietoperze, czyli lotnictwo dla zaawansowanych
Część 4: Zdrów jak nietoperz
Część 5: Nietoperze i język

Mikro i mega: czy rozmiar ma znaczenie?

Jeśli chodzi o klasyfikację nietoperzy, aż do końca XX w. jedna rzecz była pewna: że współczesne nietoperze przede wszystkim dzielą się na dwa rzędy: Microchiroptera, czyli kosmopolityczne nietoperze owadożerne1 (zwane też małymi) i Megachiroptera, czyli nietoperze owocożerne (zwane też wielkimi), ograniczone do tropikalnej strefy Azji, Australii i Afryki. Różnice między nimi są uderzające: Megachiroptera są przeciętnie znacznie większe niż Microchiroptera. Największe gatunki mogą ważyć do 1,4–1,6 kg i mieć rozpiętość skrzydeł do 1,5–1,7 m. Z kolei Microchiroptera biją rekordy miniaturyzacji. Południowoazjatycki świnionios malutki (Craseonycteris thonglongyai) o długości ciała 29–33 mm i masie 2 g współzawodniczy o tytuł najmniejszego żyjącego ssaka z owadożerem, ryjówką etruską (Suncus etruscus). Ryjówka może ważyć nieco mniej, ale za to jest odrobinę dłuższa, więc tytuł dzielą ex aequo.

Megachiroptera mają charakterystyczny pokrój głowy, przywodzący na myśl pysk lisa (stąd potoczna nazwa „lisy latające”), ewentualnie psa lub lemura. Ich uszy są niewielkie, podobne jak u drapieżnych lub kopytnych, ale niepodobne do uszu Microchiroptera, które wyglądają – i działają – jak czasze anten. Ma to związek z faktem, że Megachiroptera nie używają echolokacji ultradźwiękowej. Mają za to czuły węch oraz świetny wzrok i widzenie przestrzenne; dobrze widzą w słabym świetle nocy. Większość Megachiroptera ma pazur nie tylko na kciuku, ale także na drugim palcu, tworzącym część przedniej krawędzi skrzydła.

Ryc. 1.

Megachiroptera obejmują tylko jedną rodzinę: rudawkowate (Pteropodidae), z dużym bogactwem gatunków (196 opisanych), ale o wyjątkowo ubogim zapisie kopalnym. Wyewoluowały one gdzieś w regionie australijsko-melanezyjskim, skąd rozprzestrzeniły się na Azję Południową, Afrykę i wyspy Oceanu Indyjskiego. Od Microchiroptera różnią się pod tyloma względami, że zastanawiano się nawet, czy aby na pewno są z nimi blisko spokrewnione. Istniała hipoteza, że Megachiroptera są ewolucyjnie bliższe naczelnym i latawcom. Oznaczałoby to, że zdolność do aktywnego lotu rozwinęła się niezależnie w dwu grupach ssaków.

Yin–yang, czyli złamana symetria

W latach osiemdziesiątych XX w. zaproponowano podział Microchiroptera na dwie grupy, zdefiniowane na podstawie różnic w budowie kości przedszczękowych. Nazwano je Yinochiroptera i Yangochiroptera. Nazwy te oczywiście nawiązywały do tradycyjnej filozofii chińskiej, w której yin i yang oznaczają przeciwstawne, ale dopełniające się nawzajem siły tworzące Wszechświat. Nazwa rzędu Chiroptera składa się z elementów greckich i oznacza dosłownie ‘rękoskrzydłe’. Zatem pod koniec XX w. klasyfikacja nietoperzy nabrała elegancji: dzielono je na rękoskrzydłe wielkie i małe, a te drugie (obejmujące ok. 87% gatunków rzędu) znów na dwie grupy (yin i yang) według wyraźnych kryteriów anatomicznych.

Wówczas jednak nabrała rozmachu filogenetyka molekularna, czyli metoda ustalania pokrewieństwa na podstawie analizy porównawczej genomów (DNA), transkryptomów (RNA) lub białek. W wielu przypadkach wyniki badań molekularnych nie dawały się pogodzić z klasyfikacją opartą na cechach fenotypu (anatomicznych, fizjologicznych lub behawioralnych), zmuszając biologów do zmiany poglądów na pochodzenie, ewolucję i stosunki pokrewieństwa badanych organizmów. Chiropterologia, czyli nauka o nietoperzach (nie mylić z chiromancją i chiropraktyką), nie uniknęła podobnego losu.

Na przełomie tysiącleci okazało się, że nietoperze stanowią porządny klad, czyli domkniętą grupę monofiletyczną, wywodzącą się od jednego wspólnego przodka i zawierającą wszystkich jego potomków. Nie ma zatem podstaw do rozbicia ich na dwa rzędy. To akurat przyjęto z ulgą. Jednak ku ogólnemu zdziwieniu, choć Megachiroptera także okazały się jednostką porządnie zdefiniowaną, nie da się tego powiedzieć o Microchiroptera. Grupa ta jest parafiletyczna, co w zwykłym języku oznacza, że wprawdzie pochodzi od jednego wspólnego przodka, ale nie obejmuje wszystkich jego potomków. Wyszło bowiem na jaw, że niektóre Microchiroptera – z grubsza te, które zaliczano do grupy „yin”, są bliżej spokrewnione z Megachiroptera niż z grupą „yang”. Obowiązująca obecnie taksonomia ewolucyjna wymaga, żeby proponowane jednostki systematyczne były kladami. Jest pod tym względem bezlitosna, toteż podrząd Microchiroptera musiał odejść do lamusa jako grupa sztuczna, zdefiniowana na podstawie podobieństwa, a nie rzeczywistego pokrewieństwa. Nowy podział nietoperzy na dwie podstawowe gałęzie zawierał po jednej stronie Megachiroptera oraz siostrzaną względem nich grupę „yin”, a po drugiej stronie – Yangochiroptera.

Megachiroptera straciły wskutek tego rangę podrzędu, co było w gruncie rzeczy mało istotne, ponieważ i tak stanowią tylko jedną rodzinę. Dołączyło do nich w charakterze najbliższych krewnych pięć rodzin (jedna duża i cztery małe) z nieco ponad setką gatunków. Są to wcześniejsze Yinochiroptera, traktowane obecnie jako nadrodzina (Rhinolophoidea). Jednocześnie Yangochiroptera (zawierające aż 15 rodzin i grubo ponad tysiąc gatunków) awansowały do rangi podrzędu. Nie miały już jednak symetrycznego odpowiednika rodem z chińskiej filozofii. Ich grupą siostrzaną stał się podrząd obejmujący łącznie niegdysiejszą grupę „yin” i rudawkowate. Nazwano go Yinpterochiroptera. Trudno o nazwę brzydszą, a do tego niepraktyczną, dlatego należy z ulgą przyjąć pojawienie się alternatywnych nazw obu podrzędów: Pteropodiformes i Vespertilioniformes. Dają się one przełożyć na polski jako rudawkokształtne i mroczkokształtne.

Ryc. 2.

Z kontynentu na kontynent, z wyspy na wyspę

W faunie Polski rudawkokształtne reprezentowane są przez dwa gatunki podkowców (Rhinolophus), a mroczkokształtne – przez 9 rodzajów z 25 lub 26 gatunkami (w jednym przypadku pozostaje kwestią dyskusyjną, czy mamy do czynienia z dwoma gatunkami, czy odmianami jednego). W całej Europie liczba gatunków nietoperzy wynosi ok. 45. Jest to zaledwie 3% ich globalnej różnorodności, bo choć nietoperze potrafią radzić sobie z zimą, hibernując, a czasem migrując do cieplejszych krajów, to jednak w dużym stopniu pozostają ssakami strefy tropikalnej. Liczba gatunków w USA i Kanadzie jest podobna jak w Europie, ale już Meksyk może się poszczycić 142 gatunkami, z których większość zamieszkuje lasy na południu kraju. Australia ma ok. 80 gatunków nietoperzy, z których 60% żyje w lasach deszczowych Queenslandu.2

Udział Ameryki Południowej w globalnej różnorodności nietoperzy wynosi ok. 20%. Podobnie jest w przypadku Afryki. Ale prawdziwym królestwem nietoperzy jest Azja, a szczególnie jej część południowo-wschodnia i sąsiadujące z nią „Ziemiomorze” – liczne wyspy i archipelagi położone między Azją a Australią. W samej Indonezji liczba gatunków nietoperzy wynosi grubo ponad dwieście (z tego ponad jedna trzecia to rudawkowate). Szacuje się przy tym, że może nawet ok. 40% gatunków faktycznie żyjących w Azji Południowo-Wschodniej – kontynentalnej i wyspiarskiej – pozostaje nieznane nauce.

Ciekawa jest różnorodność nietoperzy południowoamerykańskich. Duża część z nich należy do rodzin endemicznych, niespotykanych na innych kontynentach (z ewentualnym wyjątkiem południowej części Ameryki Północnej). Jedną z nich jest ogromna rodzina liścionosowatych (Phyllostomidae) z podrzędu mroczkokształtnych, obejmująca współcześnie 61 rodzajów i 227 znanych gatunków. Jest to zapewne najbardziej zróżnicowana ekologicznie rodzina ssaków, a przy tym druga co do wielkości wśród nietoperzy – po bezkonkurencyjnych mroczkowatych (Vespertilionidae), które żyją na wszystkich kontynentach poza Antarktydą i liczą sobie ponad pięćset opisanych gatunków.

Liścionosowate miały ostatniego wspólnego przodka we wczesnym oligocenie, ok. 30 mln lat temu, a pierwsze 10 mln lat swojej historii poświęciły na rozwinięcie różnorodnych przystosowań pokarmowych, doskonalonych przez kolejne 20 mln lat. Stereotyp nietoperza spoza rodziny rudawkowatych jako łowcy owadów zupełnie nie pasuje do liścionosowatych. Niektóre odżywiają się stawonogami – chwytanymi w locie lub zbieranymi z ziemi – podobnie jak ich ostatni wspólny przodek, ale inne polują na drobne kręgowce, a jeszcze inne stały się owocożerne lub żywią się pyłkiem i nektarem kwiatów (przy okazji spełniając ważną rolę jako zapylacze roślin). Jedne są wyspecjalizowane z zdobywaniu pokarmu określonego typu, inne wolą dietę urozmaiconą i można je określić jako wszystkożerne. Trzy gatunki z podrodziny wampirów (Desmodontinae) rozwinęły osobliwą skrajną specjalizację: krwiożerność, czyli odżywianie się wyłącznie krwią kręgowców. Słynny wampir zwyczajny (Desmodus rotundus) preferuje krew dużych ssaków (nie gardząc także ludzką). Jego kuzyni z rodzajów Diaemus i Diphylla częściej spożywają krew ptasią.3

Ryc. 3.

Na wyspach Nowej Zelandii endemiczne nietoperze (dwa żyjące gatunki i jeden niedawno wymarły) są jedynymi ssakami lądowymi niesprowadzonymi przez ludzi. Wąsonos mniejszy (Mystacina tuberculata) jest ostatnim żyjącym przedstawicielem rodziny Mystacinidae, która pochodzi z Australii, ale nie występuje tam od milionów lat. Nietoperze te prowadzą głównie naziemny tryb życia i potrafią zwinąć błonę lotną, żeby nie przeszkadzała im w sprawnym poruszaniu się na czterech kończynach. Rodzaj Mystacina znany jest w stanie kopalnym od miocenu (19–16 mln lat temu). Żył wówczas w Nowej Zelandii także inny przedstawiciel tej rodziny, Vulcanops jennyworthyae, większy od dzisiejszych wąsonsów, ale podobnie jak one wszystkożerny. O dziwo, Nowa Zelandia miała w tym czasie także co najmniej jednego ssaka lądowego niebędącego nietoperzem, zwanego nieformalnie „ssakiem z Saint Bathans”. Był on, podobnie jak tuatary, reliktem fauny mezozoicznej o nieustalonej na razie przynależności – w każdym razie nie był łożyskowcem, torbaczem ani stekowcem. Co do Mystacinidae, spokrewnione są one z liścionosowatymi i czterema innymi rodzinami występującymi tylko w Nowym Świecie.4

Ssaki prawie niewidzialne

Liczba nowo odkrywanych gatunków nietoperzy rośnie niemal z roku na rok, co wynika stąd, że są to zwierzęta, które łatwo przeoczyć: zazwyczaj małe, prowadzące nocny tryb życia i kryjące się za dnia w dziuplach, szczelinach skalnych lub jaskiniach (a także w zakamarkach budynków, fortyfikacji, opuszczonych kopalni itp.). Większość zasiedla trudno dostępne obszary tropikalnych lasów deszczowych. Inną przyczyną jest fakt, że nietoperze od dziesiątków milionów lat ewoluują dynamicznie, szybko dzieląc się na nowo powstające gatunki. Wiele z tych, które tradycyjnie wyróżniano, to w istocie zespoły tak zwanych gatunków kryptycznych, niemal nieróżniących się wyglądem. Dopiero badania DNA pozwalają udowodnić ich odrębność. Przykładem może być nocek Natterera (Myotis nattereri), występujący także w Polsce. Już kilkakrotnie okazywało się, że któraś z jego domniemanych populacji regionalnych stanowi osobny gatunek. Najnowszy taki przypadek to M. nustrale z gór Korsyki, opisany i nazwany w 2023 r. – żywy dowód, że nawet w dość ubogiej w nietoperze Europie jest jeszcze miejsce na takie odkrycia. Rodzaj Myotis dzielony jest obecnie na 139 gatunków, ale w miarę postępu badań liczba ta na pewno wzrośnie.

Laicy zwykle niewiele wiedzą na temat nietoperzy, nawet jeśli w ich sąsiedztwie żyje kilka gatunków. Widujemy je czasem po zmierzchu, jak z cichym trzepotem przemykają nam nad głową i znikają w mroku. Nietoperze, naruszające naiwny podział zwierząt na „czworonogi” i „ptaki”, mogą się wydawać groteskowym wybrykiem natury. Często budzą zabobonny lęk, kojarząc się z upiorami i wysłannikami zaświatów. Liczba absurdalnych przesądów na ich temat nie przynosi chluby ludzkiej inteligencji.

Ryc. 4.

W  kolejnym odcinku tej serii przekonamy się, że nietoperze bywają – nie z własnej winy – źródłem bardzo realnych zagrożeń dla ludzi. Jednak to ludzie są o wiele większym zagrożeniem dla nietoperzy, zwłaszcza tych, które nie potrafią się przystosować do degradacji swoich naturalnych siedlisk i padają ofiarą rabunkowej gospodarki ludzkiej, zatruwania środowiska lub zmian klimatycznych. Nietoperze odgrywają ogromną rolę w regulacji ekosystemów, a trzeba pamiętać, że kilka ich gatunków wymarło w czasach historycznych. Inne mogły wymrzeć, zanim zostały odkryte, a kolejne setki są poważnie zagrożone. Wszystkie bez wyjątku gatunki żyjące w Polsce otoczone są ścisłą ochroną. Nie wolno ich zabijać, chwytać, trzymać w niewoli, płoszyć ani niepokoić.

Kochajmy nietoperze, ale nie wchodźmy im w drogę.

Przypisy

1) Duża część Microchiroptera jest rzeczywiście owadożerna, ale jak zobaczymy, rzeczywistość jest bardziej skomplikowana.
2) Wśród rodzimych, niezawleczonych przez człowieka ssaków lądowych Australii jedynymi – ale za to licznymi – reprezentantami łożyskowców są właśnie nietoperze oraz gryzonie z rodziny myszowatych. Te drugie odkryły dawny kontynent Sahul (Australię wraz z Tasmanią i Nową Gwineą) pod koniec miocenu, natomiast nietoperze, jak już widzieliśmy, są tam obecne co najmniej od eocenu. Kto wie, czy nie wprowadziły się w tym samym czasie, co torbacze.
3) Wampiry, wyodrębniwszy się jako osobna linia ewolucyjna liścionosowatych, błyskawicznie (w ciągu kilku milionów lat) rozwinęły wyrafinowane przystosowania związane ze ścisłą krwiożernością. Desmodus miał kiedyś do dyspozycji niezmiernie bogatą megafaunę południowoamerykańską, która jednak została dotknięta masowym wymieraniem po zjawieniu się ludzi w tej części świata. Kilka szczególnie dużych gatunków wampirów (z których jeden obejmował zasięgiem także dzisiejsze południe USA) wymarło, być może z powodu utraty głównych żywicieli. D. rotundus może atakować dzikie ssaki, np. tapiry, ale przede wszystkim korzysta z faktu, że człowiek sprowadził do Ameryki Południowej wielkie stada bydła, koni i innych zwierząt domowych, a także sam się narzucił jako potencjalny krwiodawca.
4) Wszystkie te rodziny (jedna nowozelandzka i pięć południowoamerykańskich) tworzą wspólnie nadrodzinę Noctilionoidea. Ich bliskie pokrewieństwo jest silnym argumentem na rzecz hipotezy, że nietoperze, podobnie jak torbacze, migrowały między Ameryką Południową a Australią przez Antarktydę, póki szlak ten był jeszcze dostępny, czyli nie później niż w eocenie.

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Krótkonosek krótkouchy (Cynopterus brachyotis). Jeden z mniejszych przedstawicieli rudawkowatych (rozpiętość skrzydeł do ok. 45 cm). Widoczne pazury nie tylko na kciuku, ale także na drugim palcu. Foto: Anton 17. Lokalizacja: Maḍakalapuva, Sri Lanka. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).
Ryc. 2. Mroczek późny (Cnephaeus serotinus) z rodziny mroczkowatych. Gatunek eurazjatycki, występujący także w Polsce, wybitnie synantropijny (zasiedla niemal wyłącznie zabudowania ludzkie). Foto: Martiño Cabana Otero. Lokalizacja: Lugo, Hiszpania. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 3. Widmowiec wielki (Vampyrum spectrum) z rodziny liścionosowatych, występujący od Brazylii i Boliwii do południowego Meksyku. Największy przedstawicieli mroczkokształtnych (rozpiętość skrzydeł do 1 m). Jest to gatunek drapieżny, polujący na ptaki, gryzonie i na mniejsze nietoperze. Foto: David Hörmann. Lokalizacja: Kostaryka. Źródło: iNaturalist (licencja CC BY-NC).
Ryc. 4. Budki szczelinowe dla mopka zachodniego (Barbastella barbastellus) z rodziny mroczkowatych. Puszcza Zielonka, Wielkopolska. Być może widzieliście podobne podczas spacerów w lasach. Budki te są chętnie wykorzystywane przez mopki (a także niektóre inne gatunki nietoperzy) jako kryjówki i bardzo się przyczyniają do ich skutecznej ochrony. Foto: M. Łochyński. Źródło: Wydział Leśny i Technologii Drewna, Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu (fair use).

Lektura dodatkowa