Maminsynki i córeczki wielu tatusiów, czyli o intymnym życiu pszczół miodnych

Historia, którą chcę dzisiaj opowiedzieć, powinna mile połechtać próżność polskiego czytelnika, gdyż badania naukowe, które dotyczą tego, w jaki sposób pszczoły stają się tytułowymi maminsynkami albo córeczkami tatusiów, rozpoczyna się w połowie XIX wieku od wielce frapującego odkrycia polskiego naukowca – Jana Dzierżona (rycina 1). Dzierżon znany jest pszczelarzom głównie z tego powodu, że opracował budowę współczesnego ula z ruchomymi ramkami, co znacznie zwiększyło wygodę i wydajność hodowli pszczół i pozyskiwania miodu. Dla naszej opowieści kluczowe jest jednak inne jego odkrycie, a mianowicie, że pszczoły mogą się rozmnażać poprzez dzieworództwo.

Rodzina pszczela i obyczaje godowe pszczół

Zanim powtórnie zdecyduję się użyć tego terminu naukowego, winna jestem Czytelnikowi wyjaśnienie, jakie są obyczaje godowe pszczół i przy okazji zaznaczyć, że wszędzie tam, gdzie piszę o pszczołach bez dodatkowego doprecyzowania gatunku, mam na myśli pszczołę miodną (Apis mellifera L.). Zacznijmy zatem od tego, jak wygląda rodzina pszczela. Otóż składa się ona z wielu tysięcy (w szczycie rozwoju rodziny – kilkudziesięciu tysięcy) niepłodnych samic, których zadaniem jest robienie wszystkiego poza rozmnażaniem, czyli: zbieranie i przetwarzanie pokarmu, budowa i utrzymywanie czystości gniazda (znajdującego się w ulu, dziupli lub jakiejś innej wnęce), opieka nad potomstwem, obrona przed agresorami, utrzymywanie temperatury gniazda… Nic dziwnego, że pszczoły te nazywa się robotnicami – one dosłownie zaharowują się na śmierć: robotnice żyjące wiosną i latem żyją zaledwie około 30 dni, tym krócej, im bardziej intensywnie pracują (swoją drogą – powinno nam to dać trochę do myślenia, prawda?). Robotnice, które zimują, żyją znacznie dłużej (od jesieni do wiosny). Robotnice są samicami. Samicą jest również matka, której zadaniem jest wyłącznie rozmnażanie się. Otoczona troskliwą opieką, matka spędza całe dnie i noce na składaniu jaj, z których później wykluje się jej potomstwo. No i są jeszcze samce – trutnie – w rodzinie jest ich kilkaset i można powiedzieć, że ich jedynym życiowym celem jest próba zapłodnienia jakiejś matki (rycina 2).

Mając już z grubsza scharakteryzowanych członków rodziny, możemy puścić w ruch jej cykl życiowy. Zacznijmy od momentu, kiedy w przyrodzie wszystko idzie po myśli pszczół, czyli jest ciepło, nie pada i pokarmu jest pod dostatkiem – wtedy liczba pszczół w rodzinie gwałtownie przyrasta i przestają się mieścić w gnieździe. Wówczas zapada zbiorowa rodzinna decyzja, że należy wyhodować młode matki. Matki pod względem genetycznym niczym nie różnią się od robotnic, ale larwy przeznaczone do bycia matkami są karmione przez robotnice innym, specjalnym pokarmem. Taka dieta sprawia, że w komórkach rozwijającego się organizmu przyszłej matki uruchamiana jest ekspresja innych niż u robotnic genów (jest to tak zwana kontrola epigenetyczna), co sprawia, że powstaje znacząco inne, morfologicznie i fizjologicznie, ciało. Gdy młode matki są już prawie gotowe do wyklucia, matka rodziny opuszcza gniazdo z częścią robotnic i szuka sobie nowego domu, zostawiając stare gniazdo swojej następczyni. Pierwsze, co robi młoda matka po wykluciu, to eksterminacja wszystkich pozostałych (jeszcze niewyklutych) młodych matek. Dokonawszy tego siostrobójstwa i objąwszy niepodzielną władzę nad rodziną, młoda matka leci w lot godowy aby kopulować z trutniami. Po serii takich lotów matka wraca do gniazda i rozpoczyna składanie jaj, z których wylęgną się członkowie jej rodziny – robotnice i trutnie, a jeżeli warunki pozwolą, to w kolejnym roku – również młode matki.

Przeleciałam, nomen omen, dość szybko przez moment lotu godowego, ale tutaj musimy się zatrzymać, bo to jest chwila krytycznie ważna dla matki, jej rodziny, ba! – dla całej populacji pszczół. Tym, co wzbudza chyba największe emocje, jest fakt, że matka w czasie swoich lotów godowych kopuluje z wieloma trutniami – uważa się, że jest ich od 10 do 20, choć niektóre najnowsze badania genetyczne sugerują, że ich liczba może być znacznie większa (kilkadziesiąt). Ważne jest aby sobie uzmysłowić, że matka w celu kopulacji odlatuje daleko od swojego gniazda, podążając w miejsca (tak zwane trutowiska), w których gromadzą się trutnie z całej okolicy – w ten sposób unika kopulacji z trutniami z własnego gniazda (swoimi braćmi), znacząco zwiększając zróżnicowanie genetyczne swojego potomstwa i unikając chowu wsobnego (kazirodztwa). Ze wszystkich trutni obecnych na trutowisku szansę na kopulację z matką mają te najsprawniejsze – najszybsze i najbardziej wytrwałe. Można zatem powiedzieć, że lot godowy jest metodą selekcji trutni. Kopulacja odbywa się w locie,  trutnie dokonawszy dzieła spadają martwe na ziemię, zaś matka wraca do gniazda. Plemniki przekazane jej przez trutnie przechowywane są przez nią  w specjalnym narządzie zwanym spermateką, w której potrafią przetrwać nawet kilka lat (!) i z której pobierane są w celu zapłodnienia jaja. Albo i nie. I tu właśnie wkracza Jan Dzierżon i jego odkrycie…

Co odkrył Jan Dzierżon

Odkryciem Dzierżona było to, że matki, które nie mogły polecieć w lot godowy, ponieważ miały uszkodzone skrzydełka, również po jakimś czasie zaczynały składać jaja, z których jednak wylęgały się wyłącznie trutnie. Dzierżon doszedł do słusznego wniosku, że generalną zasadą u pszczół jest, iż z niezapłodnionych jaj rozwijają się samce (trutnie), a z zapłodnionych samice (robotnice lub kolejne matki).  Matka, która odbyła loty godowe może zarówno składać zapłodnione jaja (pobierając plemnik ze spermateki), jak i niezapłodnione (nie pobierając plemnika). Przez wiele lat uważano, że to nie może być prawda, ale w końcu, w roku śmierci Dzierżona (1906), na konferencji w Marburgu uznano słuszność jego wniosków. Oczywiście w chwili odkrycia dzieworództwa pszczół (1835 r.) i publikacji tej obserwacji (1845 r.) nikt nie miał pojęcia na temat DNA, chromosomów, dziedziczenia i podziałów komórkowych, więc mechanizm tego procesu pozostał na długi czas całkowicie nieznany. Zresztą i teraz nadużyciem byłoby stwierdzenie, że wiemy wystarczająco dużo, aby cały ten proces zrozumieć, tym niemniej chciałabym Czytelnikowi w tym i w kolejnych wpisach nieco przybliżyć zarówno sam mechanizm odpowiedzialny za powstawanie płci u pszczół, jak i konsekwencje tego bardzo ciekawego sposobu rozmnażania, które, jak się później okazało, nie ogranicza się wyłącznie do pszczół, ale jest charakterystyczne dla owadów błonkoskrzydłych, do których należą między innymi osy i mrówki.

Płeć genetyczna u ludzi

Jak zapewne Czytelnikowi wiadomo, każdy z nas, ludzi, posiada podwójny zestaw informacji genetycznej – poza komórkami rozrodczymi, każda jądrzasta komórka naszego organizmu ma 23 pary chromosomów (fragmentów DNA), a każdą parę tworzą chromosomy, które pod względem sekwencji zapisanych w niej informacji genetycznej są bardzo do siebie podobne (ale nie identyczne!) i które otrzymaliśmy (po jednym) od matki i od ojca. W czasie procesu tworzenia naszych własnych komórek rozrodczych (gamet – komórek jajowych albo plemników), do gamet „przechodzi” losowo po jednym chromosomie z każdej pary. Tak więc nasza gameta zawiera pojedynczy zestaw informacji genetycznej – 23 chromosomy, z czego część pochodzi oryginalnie od naszej matki, a część od naszego ojca. Nasze komórki rozrodcze przenoszą więc informację genetyczną naszych przodków – zarówno ze strony matki jak i ojca. Jeżeli chodzi o płeć biologiczną, to jest ona u nas determinowana konfiguracją 23-ej pary chromosomów: chromosomów X i Y. Jeżeli nowopowstający organizm ma dwa chromosomy X, to powstanie dziewczynka, a jeżeli X i Y – chłopiec (rycina 3) (od tej reguły są wyjątki związane z zaburzeniami struktury chromosomów płciowych, ale na razie zostańmy przy opisie tej najczęściej spotykanej sytuacji).

Determinacja płci u pszczół

U pszczół sytuacja jest znacząco inna, szczególnie jeśli chodzi o samców (rycina 4). Samice pszczół, ponieważ powstają z zapłodnionych jaj, posiadają podwójny zestaw informacji genetycznej (16 par chromosomów) – pochodzących od matki (16 sztuk) i od trutnia (również 16 sztuk). Trutnie natomiast, ponieważ powstają z niezapłodnionych komórek jajowych, posiadają pojedynczy zestaw informacji genetycznej, pochodzący wyłącznie od matki, a konkretnie – z jej gamety. Można zatem śmiało powiedzieć, że trutnie są maminsynkami, gdyż nie mają ojców. I nigdy nie będą mieć synów, bo jeżeli ich plemnik zapłodni komórkę jajową, to powstanie samica. Robotnice zaś mają zarówno matkę jak i ojca, ale ponieważ matka, jak wspominałam, kopulowała z wieloma trutniami, tak naprawdę robotnice w danej rodzinie są córeczkami wielu tatusiów, a bardziej naukowo mówiąc – reprezentują różne linie ojcowskie. Uważa się, że zróżnicowanie linii ojcowskich jest korzystne dla rodziny pszczelej, gdyż powoduje, że w rodzinie znajdują się robotnice o zróżnicowanych „zdolnościach” (cechach), które powodują, że rodzina jako całość jest lepiej przystosowana do zmiennych warunków środowiska, jest bardziej odporna na patogeny itd. (temat ten postaram się poruszyć w innych moich wpisach).

Trutnie – strażnicy jakości informacji genetycznej

I po co to wszystko? Jaka korzyść z takiego sposobu rozmnażania się? Odpowiedź najprawdopodobniej tkwi w tej „pojedynczości” informacji genetycznej trutni. Wyobraźmy sobie wpierw naszą (ludzką) informację genetyczną – mamy podwójny jej zestaw. Jeżeli jakiś konkretny gen leżący na którymś z chromosomów (załóżmy tym od ojca) przestanie pełnić swoją funkcję na skutek zmiany w sekwencji DNA (mutacji), to na ogół druga kopia tego genu, znajdująca się na drugim z chromosomów danej pary (w naszym przykładzie – tym od matki), jest wystarczająca do tego, aby pełnić funkcję w organizmie i nic złego się nie dzieje. Oznacza to jednak, że mutacja ta może być dziedziczona w następnych pokoleniach i od czasu do czasu, gdy spotka się w danym organizmie ze swoim odpowiednikiem (kiedy zarówno gen od matki i od ojca będzie zmutowany) może doprowadzić do poważnych komplikacji, ze śmiercią organizmu włącznie. Można powiedzieć więc, że taka mutacja „wozi się” przez pokolenia i się nieczęsto ujawnia, bo zmutowany chromosom ma swojego prawidłowego partnera, który go maskuje. Wziąwszy to pod uwagę, uważa się, że opisany powyżej sposób rozmnażania się pszczół, w czasie którego powstają osobniki z pojedynczym zestawem informacji genetycznej (trutnie) powoduje, że taki typ mutacji, o ile wystąpi, zostanie natychmiast wyeliminowany, ponieważ trutnie nie mają drugiej kopii genu, która maskowałyby tę zmutowaną. Można zatem powiedzieć, że trutnie są swojego rodzaju testerami jakości informacji genetycznej – jeżeli odziedziczą coś zepsutego od swojej matki, albo coś się u nich zepsuje – zabierają ten błąd do grobu, nie pozwalając na jego przenoszenie na kolejne pokolenia. A ponieważ trutnie całe swoje życie – od komórki jajowej, przez larwę, poczwarkę aż do postaci dorosłej muszą żyć właśnie z tym pojedynczym zestawem informacji genetycznej, możliwości testowania jakości ich informacji genetycznej jest naprawdę dużo i mają szansę być wyłapane mutacje, które upośledzają funkcje organizmu na różnym etapie jego rozwoju i w różnych warunkach.

Trutnie mają złą sławę i przysłowiowo uważane są za nierobów, wręcz pasożytujących na swoich pracowitych siostrach. Pomyślmy jednak o nich z sympatią – nie dość, że są bezpardonowo przed zimą wyrzucane z gniazda i skazywane na śmierć głodową, to jeszcze wygląda na to, że są strażnikami jakości informacji genetycznej, której niedoskonałości przypłacają swoim życiem.

I na tym można byłoby całą opowieść zakończyć, gdyby nie fakt, że kolejne odkrycia ujawniły, że, co prawda rzadko, ale powstają także trutnie, które mają podwójny zestaw informacji genetycznej. A więc w miarę proste wytłumaczenie, że z niezapłodnionego jaja powstaje samiec, a zapłodnionego – samica, choć na ogół prawdziwe, w pewnych wyjątkowych przypadkach nie wyczerpuje istoty problemu. Bo mechanizm determinacji płci u pszczół leży znacznie głębiej… O tym w kolejnej części.

Wszystkie nasze kolebki. Część 7. Tam i z powrotem: neandertalczycy, denisowianie i my

Pozostałe wpisy z tej serii:
Część 0. Wstęp i spis treści
Część 1. Kolebka naczelnych: Laurazja/Ameryka Północna
Część 2. Kolebka małpiatek i małp: Afryka
Część 3. Navigare necesse est: emigranci
Część 4. Kolebka człekokształtnych i człowiekowatych: Eurazja
Część 5. Kolebka goryli, ludzi i szympansów: Afryka po raz drugi
Część 6. Długie i niezupełne pożegnanie z Afryką

Wpisy na podobne tematy:
Porozmawiajmy o języku (1). Wstęp: Człowiek mówiący
Porozmawiajmy o języku (2): Geny języka
Porozmawiajmy o języku (3): Od prajęzyka do języka

Jak powstają bariery między gatunkami

Myśląc o powstawaniu gatunków w przeszłości, często utożsamiamy podział geograficzny z tzw. specjacją allopatryczną, czyli taką, w której główną rolę odgrywa istnienie bariery geograficznej utrudniającej kontakt między rozdzielonymi populacjami. Z dystansu wielu milionów lat łatwo zignorować fakt, że biologiczna bariera reprodukcyjna powstaje ze sporym opóźnieniem w stosunku do barier fizycznych. Kiedy na przykład przodek małp szerokonosych przepłynął Atlantyk i wylądował w Ameryce Południowej, był jeszcze przez dość długi czas tym samym gatunkiem, co afrykańska populacja, z której się wywodził. Jedynym powodem, dla którego ustał przepływ genów, było istnienie trudno przekraczalnej bariery w postaci oceanu. Dopiero po wielu tysiącach pokoleń skutki separacji stały się nieodwracalne, ale nawet wówczas dwa gatunki siostrzane pochodzące od wspólnego przodka – afrykański i południowoamerykański – pozostawały bardzo do siebie podobne i zapewne potencjalnie zdolne do hybrydyzacji. Dopiero nagromadzenie się różnic genetycznych, morfologicznych i behawioralnych przez setki tysięcy i miliony lat zrobiło z małp wąskonosych i szerokonosych dwie całkiem osobne grupy taksonomiczne. My jednak przeprowadzamy skrót myślowy i utożsamiamy migrację z podziałem małp na dwa wielkie klady.

Z kolei datowania molekularne mogą wskazywać na rozejście się obu grup na długo przed rejsem transatlantyckim, co w jakimś stopniu odpowiada prawdzie. Po pierwsze – gatunek założycielski małp szerokonosych nie był jednocześnie przodkiem dzisiejszych małp wąskonosych, tylko jego bliskim kuzynem (również afrykańskim) – jednym z wielu, jacy żyli w tym czasie. Prawdziwy ostatni wspólny przodek wszystkich małp żył o wiele wcześniej gdzieś w Afryce. Po drugie – datowanie molekularne informuje nas, kiedy rozeszły się drogi ewolucyjne odpowiadających sobie sekwencji DNA, a nie organizmów zawierających to DNA, a to bynajmniej nie to samo, biorąc pod uwagę, że neutralne polimorfizmy (warianty DNA niemające znaczenia dla doboru naturalnego) mogą się utrzymywać w puli genetycznej przez dziesiątki tysięcy pokoleń. Wszystko to ma niewielkie znaczenie, kiedy rozważamy procesy rozciągnięte na wiele milionów lat, bo ewentualne błędy chronologii wynikające z uproszczonego opisu zdarzeń nikną w tej skali. Ale historia powstania Homo sapiens mieści się w ostatnim milionie lat – a w takiej skali błędy mogą być bardzo istotne, dlatego lepiej nie mylić pojęć.

Nasza najbliższa rodzina

Homo heidelbergensis (w szerokim sensie, obejmującym afrykańskie i europejskie odmiany znane czasem pod innymi nazwami) dał początek trzem gatunkom: człowiekowi współczesnemu (H. sapiens), neandertalczykowi (H. neanderthalensis) i denisowianinowi (na razie bez formalnej nazwy łacińskiej). Z istnienia denisowian zdano sobie sprawę dopiero w  roku 2010. Gatunek ten przypomina ducha: wiemy o nim całkiem dużo, ponieważ udało się uzyskać i zsekwencjonować jego DNA oraz zbadać próbkę proteomu; natomiast „dotykalnych” szczątków kostnych odnaleziono jak na lekarstwo – i to wcale nie tam, gdzie powinno ich być najwięcej.

Z badań molekularnych wynika, że drogi ewolucyjne ludzi współczesnych oraz kladu, do którego należą wspólnie neandertalczycy i denisowianie, rozeszły się ok. 700 tys. lat temu, po czym bardzo szybko w ewolucyjnej skali czasu – po ok. 3000 pokoleń, czyli nieco ponad 600 tys. lat temu – dokonał się podział na neandertalczyków i denisowian. Tymczasem w zapisie kopalnym widzimy obecność H. heidelbergensis w Afryce i Europie w czasie, kiedy powinny go już były zastąpić nowe gatunki; w Azji nie widzimy prawie nic. Neandertalczyk pojawia się ok. 400 tys. lat temu; jego szczątki znajdujemy w Europie, na Bliskim Wschodzie oraz tu i ówdzie w Azji Zachodniej oraz Środkowej aż po Ałtaj, na terenach nie objętych zlodowaceniem. Po denisowianach została garść zębów i kości z Ałtaju i Chin datowanych na 160–30 tys. lat temu (jeden z osobników jest hybrydą neandertalsko-denisowiańską w pierwszym pokoleniu). Ludzie typu współczesnego pojawiają się w Afryce dopiero ok. 300 tys. lat temu. Jak pogodzić te dane paleontologiczne z genetycznymi?

To w gruncie rzeczy proste. Pomijając pierwszy eksperyment migracyjny (H. antecessor), H. heidelbergensis zaczął migrować poza Afrykę ok. 700 tys. lat temu przez Bliski Wschód. Przyniósł z sobą charakterystyczną kulturę paleolityczną, którą rozwinął już w Afryce – tzw. aszelskie narzędzia kamienne. Przepływ genów między populacją afrykańską a emigrantami w Eurazji osłabł lub zanikł. Wkrótce później rozeszły się drogi populacji zajmującej zachodnią i centralną Eurazję oraz drugiej, która zajęła Azję Południową, w tym ówczesny półwysep Sundy (w holocenie częściowo zatopiony; jego lądowymi resztkami są Półwysep Malajski i wyspy: Sumatra, Borneo, Jawa i Bali). Granica między obiema populacjami przebiegała w Azji Środkowej. Nie byli to jeszcze ludzie współcześni, neandertalczycy ani denisowianie w sensie morfologicznym: nadal wyglądali zapewne jak „klasyczny” H. heidelbergensis. Stanowili natomiast odrębne (choć nie do końca szczelne) pule genetyczne dzięki barierom geograficznym. Po jakichś 200–300 tys. lat różnice zaczęły być widoczne, a proces specjacji zaszedł na tyle daleko, że trudno by go było powstrzymać i odwrócić. Dopiero wówczas, jak gdyby wyczarowane znikąd, pojawiają się trzy gatunki, które wg danych genetycznych powinny były być już od dawna rozdzielone.

Ryc. 1.

Podobieństwa między nimi są bardziej uderzające niż różnice. Wszyscy potomkowie H. heidelbergensis mają identyczny zestaw chromosomów, czyli kariotyp: ich chromosom 2 odpowiada dwóm chromosomom szympansów i innych wielkich małp. Nie wiemy, kiedy w linii H nastąpiła fuzja dwóch chromosomów odziedziczonych po dalekich przodkach, zmniejszająca liczbę ich par z 24 do 23, ale na pewno ostatni wspólny przodek ludzi współczesnych, neandertalczyków i denisowian – czyli H. heidelbergensis sprzed 700 tys. lat – miał już zredukowaną liczbę chromosomów. Wszystkie trzy gatunki potomne mają także – na przykład – te same „unikatowo ludzkie” niesynonimowe mutacje w FOXP2, który uchodzi za jeden z genów warunkujących prawidłowy rozwój zdolności do używania i rozumienia języka. A skoro mają je wszyscy potomkowie, to można sądzić, posiadał je także wspólny przodek.

Do różnic można zaliczyć strukturę populacji, o której także można wnioskować z danych genetycznych. Odłam H. heidelbergensis, z którego rozwinęli się neandertalczycy i denisowianie, był początkowo niezbyt liczny, czyli stanowił wąskie gardło ewolucyjne. Następnie obie populacje powiększyły się znacznie i objęły zasięgiem praktycznie całą wolną od lodu Eurazję; składały się jednak z niewielkich, silnie rozproszonych grup. Wymiana genetyczna między nimi zachodziła, ale była niezbyt częsta, czego skutkiem były znaczne różnice regionalne i być może negatywne skutki kojarzenia krewniaczego i dryfu genetycznego w skali lokalnej.

Inaczej niż większość naczelnych H. heidelbergensis i wywodzące się z niego gatunki potrafiły sobie poradzić zarówno w tropikach, jak i w surowym klimacie Eurazji na obrzeżach północnego lądolodu (choć jeszcze w Afryce ich przodkowie stracili większość owłosienia ciała). Pomiędzy 800 a 500 tys. lat temu trwało jedno z najrozleglejszych zlodowaceń plejstocenu, pokrywające okresowo m.in. 90% obecnej powierzchni Polski. Wynalazki takie jak ogniska i okrycia ze skór zwierzęcych umożliwiały radzenie sobie z zimnem. Żyjąc w Eurazji przez setki tysięcy lat lat, neandertalczycy i denisowianie rozwinęli liczne przystosowania do życia w warunkach trudnych dla przybyszów z Afryki.

Pogmatwane rodowody

Pierwotny odłam H. heidelbergensis pozostał w afrykańskiej kolebce o wiele dłużej. Prawdopodobnie rozwinął w tym czasie zdolność do tworzenia większych grup społecznych, utrzymujących regularne kontakty z innymi grupami, co zapobiegało negatywnym skutkom rozdrobnienia populacji choćby dzięki regularnemu praktykowaniu egzogamii. Około stu tysięcy lat po tym, jak zaczął przypominać nas fizycznie (co pozwala zaetykietować go formalnie jako H. sapiens), podjął kolejne próby eksplorowania innych kontynentów. Najwcześniej pojawił się na Bliskim Wschodzie i być może na Bałkanach (jeśli identyfikacja szczątków z jaskini Apidima w Grecji jest poprawna), ale większe migracje nastąpiły dopiero w ciągu ostatnich 100 tys. lat. H. sapiens najpierw poszedł śladem denisowian: zajął południe Azji i ok. 60 tys. lat temu dotarł do Australii; następnie (50–45 tys. lat temu) skolonizował Europę i Syberię. Przez długi czas żył na terenach zamieszkanych także przez neandertalczyków i denisowian. Dochodziło przy tym – mówiąc eufemistycznie – do przepływu genów między sąsiadami. Dzięki temu genomy Europejczyków są w mniej więcej 1,8–2,4% neandertalskie, genomy mieszkańców dużej części Azji są w 2,3–2,6% neandertalskie i w 1% denisowiańskie, natomiast w Azji Południowo-Wschodniej, Australii i Oceanii domieszka neandertalska spada, a denisowiańska wzrasta do 4–6%. Zresztą neandertalczycy również uzyskali domieszkę DNA „sapiensowego”.

Sądząc po śladach genetycznych, wygląda na to, że denisowianie dotarli aż do linii Wallace’a, a może nawet poza nią, np. do Nowej Gwinei. Ponieważ w tym okresie Nowa Gwinea była połączona pomostem lądowym z Australią, trudno wykluczyć możliwość, że pierwsi  Australijczycy byli denisowianami. Na razie jednak brak jakichkolwiek lokalnych śladów acheologicznych ich obecności – i to nie tylko tam, ale także na terenach, gdzie musieli być szczególnie liczni. Warto jednak pamiętać, że dla nauki nie istnieli jeszcze 15 lat temu. Przyszłe odkrycia mogą uczynić ten gatunek mniej widmowym. Ostatnie badania genetyczne sugerują, że w regionie nowogwinejskim dochodziło do hybrydyzacji H. sapiens i denisowian jeszcze 30–15 tys. lat temu. Jeśli te wyniki zostaną potwierdzone, będzie to oznaczało, że denisowianie przeżyli najdłużej spośród „przedsapiensowych” populacji Homo, jako że neandertalczycy wymarli wcześniej, ok. 40 tys. lat temu. Istnieją podejrzenia, że wiele szczątków kostnych „wczesnych ludzi” z południowej Azji – jak wielkomózgi H. longi z północno-wschodnich Chin (146 tys. lat temu) oraz kilka innych skamieniałości sprzed 300–200 tys. lat o dyskusyjnej przynależności systematycznej – w rzeczywistości reprezentuje denisowian.

Sytuację komplikuje fakt, że denisowianie musieli być grupą dość zróżnicowaną populacyjnie i genetycznie. Nieliczne szczątki kostne, jakie znamy, pochodzą od „denisowian północnych”, podczas gdy domieszka genetyczna u ludów Melanezji czy Australii pochodzi od „denisowian południowych”, praktycznie nieznanych w stanie kopalnym. Denisowiański jest z dużym prawdopodobieństwem pojedynczy ząb sprzed ok. 150 tys. lat znaleziony w 2022 r. w Laosie – i to właściwie na razie wszystko. Cierpliwie zbierane dane zawierają wewnętrzne sprzeczności. Na przykład proteom szkliwa zębów żuchwy znalezionej w Xiahe na Płaskowyżu Tybetańskim (prowincja Gansu, Chiny) wyraźnie wskazuje na denisowianina (sprzed 160 tys. lat). Z kolei kompletna czaszka z Hualongdong (300 tys. lat temu), też uważana za potencjalnie denisowiańską, należy do osobnika o innej budowie żuchwy. Autorzy analizy opublikowanej zaledwie 4 dni temu (patrz linki poniżej) kwestionują związki tej czaszki z denisowianami i proponują wyodrębnienie kolejnego gatunku czy podgatunku w i tak już sporej grupie bliskich krewnych człowieka współczesnego. Dopóki nie dysponujemy materiałem do badań molekularnych (czyli DNA lub białkami pozyskanymi z kości), jesteśmy skazani na niepewne hipotezy i spory specjalistów. Trzeba się pogodzić z tym, że historia rodzaju Homo jest wielowątkowa, pogmatwana i nadal pełna „duchów”.

Ryc. 2.

Eurocentryzm i sapienscentryzm

Wczesne badania nad pochodzeniem H. sapiens skupiały się głównie na Europie i na regionalnych populacjach takich jak „ludzie z Cro-Magnon” (czyli wczesny europejski typ człowieka). Przywiązywano dużą wagę np. do faktu, że z terenów nadatlantyckich (Francja, Hiszpania) znane były najstarsze przykłady figuratywnych malowideł jaskiniowych (sprzed ok. 35–30 tys. lat). Nie znajdowano tak starej sztuki naskalnej w innych częściach świata, mogło się zatem zdawać, że Europa „przewodziła” światu jako intelektualna elita ludzkości. Jednak w ostatnich latach odkryto równie stare, a nawet starsze malowidła przedstawiające zwierzęta i ludzi w Azji Południowo-Wschodniej, a być może także w Australii (tu datowanie nie jest pewne). Obecny rekordzista to portret świni celebeskiej (Sus celebensis) z Sulawesi, liczący sobie co najmniej 45,5 tys. lat. Powodem, dla którego zabytki tego typu są skrajnie rzadkie, jest fakt nietrwałości malowideł, o ile szczęśliwym trafem nie znajdą się w miejscu, w którym lokalne warunki nie dopuszczają do ich degradacji przez dziesiątki tysięcy lat. Wiadomo zresztą, że i neandertalczycy zostawiali po sobie rysunki naskalne, tyle że niefiguratywne (przynajmniej wg obecnego stanu wiedzy).

Warto podkreślić, że neandertalczycy i denisowianie nie byli jaskiniowymi „małpoludami” zapowiadającymi nadejście „stuprocentowych” ludzi, tylko siostrzanymi odłamami wywodzącymi się od tego samego przodka, co my. Nie byli naszymi poprzednikami na Ziemi, lecz ewoluowali równolegle z nami. Prawdopodobnie H. sapiens zawdzięcza im pewną liczbę przystosowań pomagających przeżyć poza Afryką, przekazanych dzięki hybrydyzacji.  Nawiasem mówiąc, na ałtajskim pograniczu denisowianie i neandertalczycy również się krzyżowali. W regionie sundajskim denisowianie współistnieli najpierw z H. erectus, a później nie tylko z H. sapiens, ale też z reliktowymi populacjami wyspiarskimi, takimi jak H. floresiensis. Dopiero od niedawna jesteśmy jedynym na Ziemi gatunkiem Homo. Sami siebie nazwaliśmy „rozumnymi”, ale nic nie wskazuje na to, żeby rozumu brakowało naszym wymarłym kuzynom. Zdarza się, że kiedy wytworom kultury materialnej (jak narzędzia czy ozdoby) nie towarzyszą kości, nie jesteśmy w stanie stwierdzić, który z siostrzanych gatunków jest ich wytwórcą. Gdyby nie chodziło o nasz własny gatunek i mniej lub bardziej świadomą potrzebę akcentowania swojej wyjątkowości, to według kryteriów czysto biologicznych zapewne mówilibyśmy o jednym „chronogatunku” H. sapiens, który powstał w Afryce około miliona lat temu i przez większą część swojej historii był podzielony na kilka podgatunków, rozgraniczonych niezbyt szczelnymi barierami reprodukcyjnymi. Sądzę zresztą, że w miarę jak rozwija się paleoantropologia, taksonomia rodzaju Homo będzie ewoluowała w tym kierunku.

Ryc. 3.

W czasie, gdy znikli neandertalczycy, H. sapiens miał jeszcze przed sobą kolejne przygody. Prawdopodobnie już ok. 35 tys. lat temu zaczęła się penetracja obu Ameryk. Najpierw ludzie paleolityczni pojawili się w wolnej od lodu Beringii (włącznie z Alaską i Jukonem), skąd w późniejszym czasie mogli przenikać na południe przez powstające w pewnych okresach naturalne korytarze w lądolodach lub drogą morską wzdłuż wybrzeża. Wiele tysięcy lat później ludzie dotarli także do Grenlandii, Madagaskaru, Islandii, wysp Polinezji, Nowej Zelandii i wreszcie Antarktydy, gdzie ssaki w pełni lądowe nie postawiły stopy od czasu wyginięcia tamtejszej fauny eoceńskiej. Populacje eurazjatyckie wracały też wielokrotnie do Afryki. Ale to już całkiem inna historia, podobnie jak loty na Księżyc.

Lektura dodatkowa

Poziom rozwoju kulturalnego neandertalczyków: https://johnhawks.net/weblog/neandertal-visual-culture-art/
Wczesna historia neandertalczyków i denisowian: https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1706426114
Rodzaj Homo a „geny języka”: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4766443/
Hybrydyzacja i przepływy genów między gatunkami Homo: https://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1007349
Czaszka z Hualongdong: doi.org/10.1016/j.jhevol.2023.103411, https://phys.org/news/2023-08-china-human-lineage.html
Kto to zrobił? Czasem po prostu nie wiemy: https://www.scientificamerican.com/article/cave-that-housed-neandertals-and-denisovans-challenges-view-of-cultural-evolution/
Kolonizacja Beringii: wstęp do podboju półkuli zachodniej: https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2022.2246

Opisy ilustracji

Ryc. 1. Rekonstrukcja wyglądu Homo longi z Chin (146 tys. lat temu) na podstawie kompletnej czaszki odkrytej w 1933 r., ale formalnie opisanej dopiero w 2021 r. Puszka mózgowa o archaicznym kształcie, ale objętości wielkiej jak u H. sapiens lub H. neanderthalensis (ok. 1420 cm³), uprawdopodabnia hipotezę  – na razie trudną do zweryfikowania – że mamy do czynienia z denisowianinem. Rekonstrukcja: Chuang Zhao. Źródło: Ni, Ji et al. 2021 (licencja CC BY-NC-ND).
Ryc. 2. Zawartość neandertalskiej „skrzynki z narzędziami” i „kasetki z biżuterią”. Źródło: Carron, d’Errico et al. 2011 (fair use).
Ryc. 3. Artystyczna wizja północnoamerykańskich Paleoindian polujących na mastodonta (Mammut americanum). Większość megafauny obu Ameryk wymarła wkrótce po pojawieniu się większych grup łowców paleolitycznych. Autor: Ed Jackson. Źródło: Christopher R. Moore 2023, The Conversation (licencja CC BY-NC).

Wojny ptaków

Kolce zabezpieczające budynki przed ptakami nie zawsze są skuteczne, bo niektóre gatunki ptaków nauczyły się je usuwać, odrywając listwę z kolcami od powierzchni, do której została przyklejona. Inne z kolei odkryły, że kolce mogą stanowić całkiem dogodne rusztowanie pod budowę gniazda, jeśli poutykać między nie gałązki i liście. Ostatnio jednak ptaki poszły o krok dalej: wykorzystały oderwane kolce do własnych celów.

Tam, gdzie jest to możliwe, sroki (Pica pica) budują gniazda w głębi ciernistych zarośli, na przykład wewnątrz wysokich krzewów tarniny, zapewniających im naturalną ochronę. Jednak jeśli takich krzaków nie ma w pobliżu, sroki zadowalają się gniazdem w koronie drzewa, zabezpieczając je za pomocą zadaszenia. Gniazdo, budowane głównie przez samca, przybiera formę zbliżoną do kulistej, z ukrytym otworem wlotowym o średnicy 7–10 cm. Chodzi o to, żeby inne ptaki drapieżne, a w szczególności wrony (Corvus corone i C. cornix) nie mogły się dobrać od góry do jajek lub piskląt. Wrony z kolei próbują utrudniać srokom życie, uszkadzając sklepienie gniazda już na etapie budowy lub robiąc w nim dziury już po zadaszeniu. Sroki przeciwdziałają sabotażowi, wbudowując w sklepienie gniazda kłujące gałązki tarniny, róży czy głogu.

Sroka (Pica pica). Foto: Dion Art. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Ostatnio zaobserwowano jednak w kilku krajach (Holandia, Belgia, Szkocja) nowy sroczy fortel: używanie do budowy gniazda kolców przeciwko ptakom, ukradzionych z budynków. W niektórych przypadkach kolce stanowią główny materiał konstrukcyjny (sroka zużywa kilkadziesiąt listew na ochronną obudowę gniazda), w innych tylko szczyt kopuły najeżony jest kolcami. Nie są to oczywiście jedyne materiały antropogeniczne wykorzystywane przez ptaki, ale interesujący jest fakt, że sroki użyły kolców mających odstraszać ptaki zgodnie z przeznaczeniem: do odstraszania ptaków innych gatunków. Jeśli ta praktyka się rozpowszechni, sroki znajdą się o krok przed wronami w wyścigu zbrojeń – chyba że zabraknie produkowanych przez człowieka kolców.

Gniazdo sroki w Glasgow (Szkocja) o sklepieniu zabezpieczonym kolcami przeciwko ptakom. Foto: Max Crawford. Źródło: Hiemstra et al. 2023 (licencja CC BY 4.0).

Inteligencja krukowatych jest w ogóle zadziwiająca. Wraz z papugami należą one do arystokracji intelektualnej ptaków. Potrafią tworzyć narzędzia i posługiwać się nimi, rozwiązywać problemy wymagające wyobraźni, planowania, myślenia rekurencyjnego i rozumowania przez analogię. Dzięki naśladownictwu potrafią także przekazywać sobie nabyte umiejętności w drodze kulturowej. Nic dziwnego, że w folklorze i mitologii wielu ludów przypisuje się krukowatym szczególne role. Wystarczy wspomnieć dwa sławne kruki o imionach Hugin ‘myśl’ i Munin ‘umysł, pamięć’, towarzyszące Odynowi w mitach północnogermańskich. Opublikowane kilka tygodni temu badania stanowisk paleolitycznej kultury pawłowskiej na południowych Morawach dowodzą, że 30 tys. lat temu kruki (C. corax) były synantropijnymi towarzyszami łowców mamutów. Konflikt srok z wronami jest tym bardziej zacięty, że obie strony odznaczają się wysoką inteligencją i pomysłowością.

Na wsi angielskiej uważa się, że spotkanie pojedynczej sroki zwiastuje nieszczęście. Można jednak temu zaradzić, uchylając czapki i pozdrawiając ptaka: „Dzień dobry, panie Sroko, jak się miewa pani Sroka i wszystkie małe sroczęta?” Podobno ok. 31% Brytyjczyków rzeczywiście tak robi, spotkawszy srokę. Trudno powiedzieć, czy tego typu przesądy dobrze świadczą o inteligencji ludzkiej, ale jeśli każą okazywać uszanowanie inteligencji ptasiej, to przyjnajmniej jest w nich coś pozytywnego.

Literatura