Wielkie wymierania (1): Zabójczy gatunek, czyli co się stało z plejstoceńską megafauną

Cykl: Wielkie wymierania

Ofiary i główny podejrzany

Od dłuższego czasu – na dobrą sprawę od XIX w. – trwa dyskusja na temat przyczyn wymierania megafauny plejstoceńskiej. Jak wiemy, jeszcze nie tak dawno temu, podczas epoki lodowcowej, na Ziemi żyło wiele gatunków wielkich zwierząt lądowych (głównie, choć nie wyłącznie ssaków), które z jakiegoś powodu nie dożyły do naszych czasów. Na przykład obecnie istnieją trzy gatunki trąbowców (dwa w Afryce i jeden w Azji Południowej, wszystkie zagrożone wyginięciem), podczas gdy jeszcze kilkadziesiąt tysięcy lat temu żyło ich około dwudziestu – także w Europie, Azji Północnej i obu Amerykach. Wyginęły nie tylko gatunki, ale całe rodzaje (Paleoloxodon, Stegodon, Mammuthus, Mammut, Cuvieronius, Notiomastodon).

Wymieraniem dotknięte zostały wszystkie kontynenty prócz Antarktydy (gdzie nie było ssaków lądowych), a jego ofiarami padały zwłaszcza gatunki największe, ważące setki lub tysiące kilogramów. Część z nich dożyła początków holocenu, który zaczął się 11,7 tys. lat temu. Z początku przypisywano wymieranie megafauny zmianom klimatu – ociepleniu, które zapoczątkowało holocen i doprowadziło do poważnych zmian w ekosystemach. Ale w roku 1966 amerykański paleontolog Paul S. Martin wysunął hipotezę, że głównym sprawcą wymierania był człowiek, kolonizujący kolejne kontynenty i doskonalący swoje zdolności łowieckie. Znikanie wielkich ssaków wydają się silniej skorelowane z migracjami naszego gatunku niż z topnieniem lodowców. Warto zwrócić uwagę, że tam, dokąd ludzie dotarli późno – np. na Antylach, Madagaskarze czy Nowej Zelandii – pierwotna megafauna (ssaki lub wielkie nielotne ptaki) nie wymarła na początku holocenu, natomiast zaczęła znikać wkrótce po pojawieniu się Homo sapiens.

Oczywiście wyniszczenie megafauny nie było celem łowców paleolitycznych. Nie mieli pojęcia, że zasoby najgrubszej zwierzyny nie są niewyczerpane. Nie zabijali jej dla rozrywki, tylko dla zdobycia pożywienia, skór, z których sporządzali odzież, oraz rogu czy kości, z których wytwarzali narzędzia. Na nowo kolonizowanych kontynentach presja łowiecka nie niszczyła populacji wielkich zwierząt z roku na rok ani nawet z pokolenia na pokolenie, jednak redukowała je systematycznie, podkopując przy tym równowagę ekologiczną. Kiedy jeden gatunek znikał, łowcy przerzucali się na inny. Polowali zwykle na wielkich roślinożerców, ale w ten sposób stawali się konkurentami wielkich drapieżników w rywalizacji o te same zasoby.

Ryc. 1.

Czy oskarżony przyznaje się do winy?

Nie jest miło być podejrzanym o spowodowanie masowego wymierania gatunków, toteż zwolennicy poglądu, że jego przyczyną były czynniki naturalne, zwracali uwagę na zmiany środowiskowe mniej spektakularne niż globalna odwilż na początku holocenu – wszelkie wahania klimatu i związane z nimi przekształcenia ekosystemów zachodzące jeszcze w plejstocenie. Tyle tylko, że plejstocen trwał ponad dwa i pół miliona lat i składał się z licznych zlodowaceń przeplatanych interglacjałami. Nie wywarły one zauważalnych skutków w postaci masowego wymierania gatunków, a jeśli już jacyś przedstawiciele megafauny wymierali, ich miejsce zajmowały nowe gatunki odgrywające podobną rolę ekologiczną. Ostatnie zlodowacenie i następujący po nim okres cieplejszy (w zasadzie interglacjał taki jak wiele innych) nie różniłyby się od poprzednich, gdyby nie jeden dodatkowy czynnik: ekspansja Homo sapiens poza Afryką.

Ale przecież nasz gatunek nie był pierwszym przedstawicielem Homo w Europie i Azji Południowej. Już H. erectus prawie dwa miliony lat temu zaczął penetrować Eurazję, a później jego śladem poszły inne wczesne formy ludzkie: H. antecessor, H. heidelbergensis i jego potomkowie – neandertalczycy i denisowianie.1 Dlaczego szlaków ich migracji nie znaczą trupy megafauny? Wiadomo, że już H. heidelbergensis był sprawnym łowcą. Znalezione w Niemczech szczątki drewnianej broni myśliwskiej (rzadkie w porównaniu z nieulegającymi rozkładowi narzędziami kamiennymi) świadczą o tym, że co najmniej 337−300 tys. lat temu technika jej wytwarzania osiągnęła wysoki stopień zaawansowania (Leder et al. 2024). Neandertalczycy polowali na mamuty, nosorożce włochate, renifery i inne wielkie ssaki. Dlaczego nie doprowadzili do ich wymarcia?

Jedną z przyczyn mogła być niska gęstość populacji neandertalskiej, a także denisowiańskiej. Jak się zdaje, były one mniej liczne i znacznie bardziej rozproszone niż w przypadku H. sapiens. Łatwiej było im pozostawać w długotrwałej równowadze z populacjami zwierzyny łownej. Możliwe też, że rozwój ich technik łowieckich był stopniowy i przez setki tysięcy lat dał megafaunie dość czasu na przystosowanie się do obecności dużych mięsożernych naczelnych.

Globalny pochód wymierania

Afryka (gdzie człowiek żył „od zawsze”) ucierpiała z pozoru najmniej, co nie znaczy, że nie ucierpiała w ogóle, tyle że wymieranie nie przybrało tam formy nagłej katastrofy i oszczędziło część największych gatunków: słoni, żyraf, hipopotamów, nosorożców, bawołów, lwów itp. Podobnie było w Azji Południowej, gdzie przeżyły słonie indyjskie, nosorożce, tapiry czaprakowe czy tygrysy. Megafauna europejska i północnoazjatycka poniosły duże straty, były one jednak rozłożone w czasie, a dotyczyły przeważnie gatunków naprawdę wielkich, zwłaszcza o masie ciała powyżej tony (z kilkunastu nie przeżył ani jeden).2 Najdotkliwsze i najbardziej gwałtowne były skutki wymierania ssaków plejstoceńskich tam, gdzie przed H. sapiens nie dotarli inni przedstawiciele Homo: w Australii (ok. 50–40 tys. lat temu) i w obu Amerykach (ok. 13–11 tys. lat temu). Zapewne miejscowa zwierzyna nie zdążyła się nauczyć, jak reagować na obecność człowieka, czyli przede wszystkim, jak go unikać. W krótkim czasie wymarło tam 70–90% gatunków o masie ciała powyżej 40 kg, w tym wszystkie ważące więcej niż tonę.

W przypadku Australii i Ameryki Południowej próg ustawiony był jeszcze niżej: największe ssaki lądowe, jakie tam przeżyły, ważą odpowiednio ok. 30–80 kg (kangur rudy) i ok. 250 kg (tapir amerykański) lub 300 kg (jeśli uwzględnić manaty rzeczne). Pisałem już tutaj o losach pancerników olbrzymich i leniwców naziemnych, ale w chwili przybycia człowieka liczba gatunków samych trąbowców w obu Amerykach wynosiła około pół tuzina; reprezentowały one trzy rodziny (dwie z nich już nie istnieją). Znikły też między innymi olbrzymie wielbłądy północnoamerykańskie (Camelops hesternus), wszystkie koniowate Nowego Świata i ostatni przedstawiciele endemicznych kopytnych południowoamerykańskich: litopternów (Macrauchenia) i notoungulatów (Piauhytherium, Toxodon, Mixotoxodon). W Australii wymieranie objęło zarówno ogromnych roślinożerców z trzyipółtonowym Diprotodon optatum na czele, jak i duże drapieżniki, takie jak Thylacoleo carnifex (o masie ponad 100 kg), a spośród gadów – gigantycznego kuzyna „smoka z Komodo”, Varanus priscus.

Ci, którzy przeżyli, też ucierpieli

W ubiegłym roku opublikowano wyniki ciekawego badania (Bergman et al. 2023), w którym skupiono się nie na gatunkach, które wymarły, ale tych, które przeżyły. Zbadano genomy przedstawicieli 139 gatunków dużych i wielkich ssaków współczesnych, próbując oszacować wahania wielkości ich populacji efektywnej na przestrzeni ostatnich 740 tys. lat. Wahania te porównano z zapisem zmian średniej temperatury rocznej i intensywności opadów w tym okresie oraz chronologią migracji ludzkich. W przypadku 91% gatunków stwierdzono znaczące spadki liczebności populacji (na ogół tym większe, im większa była masa ciała analizowanego gatunku), nie były one jednak równo rozłożone w badanym czasie, ale skoncentrowane w okresie 76–32 tys. lat temu. Globalna wielkość populacji i biomasa megafauny pozostawały niemal stałe przez większość plejstocenu, ale załamały się nagle w ciągu ostatnich 50 tys. lat, ulegając redukcji o 92–95%. Proponuję chwilę refleksji nad znaczeniem tej liczby. Dzisiejsza megafauna jest cieniem plejstoceńskiej – i nie mówimy tylko o wymieraniu gatunków, ale o drastycznym spadku liczebności tych, które przetrwały.

Ryc. 2.

Zrekonstruowane spadki populacji nie są skorelowane z żadnymi parametrami opisującymi zmiany klimatyczne, natomiast pokrywają się w czasie z pojawieniem się H. sapiens w danym regionie. Częściowym wyjątkiem są obie Ameryki, gdzie skurczenie się populacji gatunków nadal żyjących wyprzedzało w czasie ogólnie przyjęte daty przybycia człowieka. Możliwe, że w tym przypadku ochłodzenie związane z ostatnim maksimum zlodowacenia (ok. 26–20 tys. lat temu) przetrzebiło populacje gatunków ciepłolubnych, a może po prostu człowiek pojawił się w obu Amerykach wcześniej, niż przyjmowano. W każdym razie, nawet jeśli to czynniki naturalne osłabiły megafaunę Nowego Świata, ostateczny cios zadali ludzie: masowe wymieranie całych gatunków zaczęło się około 13 tys. lat temu, w okresie, gdy z Azji i Beringii przedostała się na południe główna fala migrującej ludności paleolitycznej.

Druga fala wymierania

To, że część wielkich ssaków żyje nadal, nie oznacza, że nie musimy się o nie martwić, gdyż „dały sobie radę”. Wystarczy wspomnieć, że szacowana łączna populacja słoni afrykańskich (obu gatunków) wynosiła w XVIII w. ok. 15−30 mln. Dziś jest ich niewiele ponad 400 tys. Znacznie liczniejszy słoń sawannowy (Loxodonta africana) jest klasyfikowany jako gatunek zagrożony, a słoń leśny (L. cyclotis) jako krytycznie zagrożony: przez kilkadziesiąt lat jego liczebność spadła z 700 tys. do ok. 30 tys.3 Populacja słoni malała najpierw powoli, choć systematycznie przez XIX w., głównie z powodu stopniowej utraty siedlisk, ale rabunkowe polowania, zwłaszcza dla zdobycia kości słoniowej, dramatycznie przyśpieszyły ten spadek w XX w. Dopóki istnieje popyt na kość słoniową, kłusownikom będzie się opłacało zabijać jedne z najwspanialszych zwierząt na Ziemi tylko po to, żeby sprzedać ich ciosy. Dopóki w części krajów afrykańskich legalne są krwawe safari, dopóty znajdą się bogaci idioci, których marzeniem jest pozowanie z upolowanym słoniem do fotki, która będzie budzić zachwyt innych idiotów w mediach społecznościowych.

„Tradycyjna medycyna chińska”, pseudonauka pozbawiona podstaw empirycznych, tak bardzo ceni róg nosorożca, że na czarnym rynku cena tego „panaceum” sięga 30–100 tys. dolarów amerykańskich za kilogram. Z tej przyczyny dwa gatunki azjatyckie, nosorożec jawajski (Rhinoceros sondaicus) i sumatrzański (Dicerorhinus sumatrensis), są już bliskie wymarcia i prawdopodobnie nie do uratowania. Rogi są nielegalnie importowane także z Afryki, dlatego północny podgatunek nosorożca białego (Ceratotherium simum) liczy już tylko dwa osobniki (dwie samice w niewoli). Podgatunek południowy „uciekł śmierci spod kosy” po tym, jak liczebność jego dzikiej populacji spadła do kilkudziesięciu sztuk na początku XX w. Dziś wzrosła do 20 tys., ale kłusownicy polujący na rogi nadal stanowią dla niej zagrożenie: w latach 2012–2017 zabili ok. 15% nosorożców białych. Krytycznie zagrożony jest także afrykański nosorożec czarny (Diceros bicornis): z populacji liczącej kilka tysięcy osobników kilkaset rocznie pada ofiarą kłusowników. Nosorożec indyjski (Rhinoceros unicornis) stracił większość siedlisk; kilkanaście niezbyt licznych i izolowanych populacji stanowi łatwy cel dla łowców rogów. Tymczasem „róg” nosorożca to częściowo zmineralizowana (wzmocniona hydroksyapatytem) keratyna, taka sama jak ta, z której zbudowane są nasze włosy, paznokcie czy naskórek. Gdyby amatorzy chińskich cudów medycyny ogryzali i zjadali własne paznokcie, wzmocniłoby to ich wigor i potencję w równym stopniu jak sproszkowany róg nosorożca.

Ryc. 3.

W Ameryce Północnej na początku XIX w. żyło kilkadziesiąt milionów bizonów preriowych (Bison bison subsp. bison)4 – jednego z zaledwie kilku wielkich ssaków tego kontynentu, które uniknęły zagłady na początku holocenu. Bizony tworzyły wielkie stada, świetnie przystosowane do życia na preriach i odporne na zaburzenia demograficzne. Mimo że rdzenni Amerykanie polowali na nie od tysięcy lat, ustaliła się równowaga ekologiczna niezagrażająca odtwarzaniu się populacji bizonów. Jednak w ciągu kilkudziesięciu lat biali przybysze z bronią palną doprowadzili bizony na skraj wymarcia, tępiąc je szczególnie intensywnie w latach sześćdziesiątych i siedemdziesiątych XIX w. W znacznej części była to zagłada gatunku prowadzona z premedytacją: w ten sposób pozbawiano rdzenne ludy Wielkich Prerii jednej z podstaw egzystencji ich tradycyjnych społeczności. Po tej rzezi pozostało kilka stad liczących łącznie nieco ponad 100 sztuk. Choć w końcu objęto bizony ochroną i zaczęto odtwarzać ich dziką populację, jej obecna liczebność jest sto razy razy mniejsza niż 200 lat temu, a do tego narażona na skutki dramatycznego zubożenia różnorodności genetycznej, ponieważ wszystkie dzisiejsze bizony pochodzą od kilkudziesięciu ocalałych osobników założycielskich. Z własnego podwórka dobrze znamy losy europejskich turów, dzikich koni i żubrów (dziś często mylonych z dzikami przez ludzi, którzy najchętniej oglądają megafaunę przez celownik sztucera).

Smutna konkluzja

Można zatem przyjąć, że Homo sapiens stał się dla innych dużych ssaków śmiertelnym zagrożeniem mniej więcej w czasie, gdy zaczął eksplorować świat poza rodzinną Afryką. Nowa krucha równowaga, która ustaliła się po zubożeniu fauny plejstoceńskiej, została ponownie złamana, kiedy zaczęła się kształtować współczesna cywilizacja. Ta druga fala destrukcji, w odróżnieniu od pierwszej, nie oszczędziła Afryki ani Azji Południowej.5 Tamtejsze gatunki największych ssaków lądowych – już ostatnie na Ziemi – są dziś zagrożone w stopniu, którego często nie ogarnia wyobraźnia opinii publicznej. To samo zresztą dotyczy wielu ssaków mniejszych, które pierwszą falę wymierania przeżyły bez wielkiego szwanku. Wysiłki organizacji zajmujących się ochroną przyrody i co światlejszych rządów często rozbijają się w zderzeniu z ludzką chciwością, głupotą, myśleniem życzeniowym (które skłania do ignorowania ostrzeżeń) i zakorzenionym w wielu kulturach przekonaniem, że środowisko naturalne istnieje po to, aby służyło ludziom, a człowiek jest „gospodarzem Ziemi”, który powinien po gospodarsku zarządzać jej pozostałymi mieszkańcami, na przykład kontrolując ich pogłowie.

Wątpię, żeby mogło się to skończyć dobrze.

Przypisy

  1. Można też wspomnieć o karłowatych wyspiarskich odmianach wczesnych ludzi, jak Homo floresiensis, który notabene polował na karłowate trąbowce z wyspy Flores, Stegodon florensis subsp. insularis. Choć skarłowaciały, słoń ten należał do megafauny, miał bowiem 130 cm wysokości w kłębie i ok. 570 kg masy ciała. Wymarł − zapewne nieprzypadkowo − ok. 50 tys. lat temu, wkrótce po pojawieniu się na Flores ludzi współczesnego gatunku. ↩︎
  2. Mamuty włochate (Mammuthus primigenius) przeżyły dłużej na izolowanych wyspach niezasiedlonych przez człowieka we wczesnym holocenie. Populacja z Wyspy św. Pawła (Alaska) wymarła ok. 5650 lat temu wskutek naturalnego zmniejszenia się powierzchni wyspy, zaniku wegetacji i procesów erozyjnych spowodowanych przez same mamuty. Na o wiele większej Wyspie Wrangla na Oceanie Arktycznym ostatnia populacja mamutów zanikła ok. 4 tys. lat temu. Udział człowieka jest w tym przypadku możliwy, ale nieudowodniony. ↩︎
  3. Dopiero około 2000 r. w wyniku badań DNA powszechnie uznano istnienie dwóch odrębnych gatunków słoni afrykańskich, których drogi ewolucyjne rozdzieliły się 5−2 mln lat temu. ↩︎
  4. Istnieje ponadto alaskański i kanadyjski bizon leśny (B. b. subsp. athabaskae), również zagrożony wymarciem. ↩︎
  5. Co gorsza, współczesne zagrożenie wymarciem dotyczy także wielkich ssaków morskich, zwłaszcza waleni. Pierwsza fala wymierania fauny plejstoceńskiej praktycznie nie dotknęła gatunków oceanicznych. Wyjątkiem była syrena morska (Hydrodamalis gigas) z rzędu brzegowców (Sirenia), której zasięg w rejonie Beringii skurczył się w holocenie z przyczyn naturalnych. Jednak ostatnią reliktową populację syren na Wyspach Komandorskich na Morzu Beringa wybili łowcy fok przed końcem XVIII w., tuż po jej odkryciu przez Europejczyków. ↩︎

Podstawowa bibliografia

Opis ilustracji

Ryc. 1. Mastodont amerykański (Mammut americanum), trąbowiec o wysokości 2,8 m i masie 5 t, jedna z ofiar wymierania ok. 11,5 tys. lat temu. Rekonstrukcja zakłada, że mastodonty pokryte były gęstą sierścią, co niekoniecznie odpowiada prawdzie, był to bowiem gatunek znacznie bardziej ciepłolubny niż mamut włochaty (Mammuthus primigenius), przystosowany do życia w skrajnie surowym klimacie. Autor: Dantheman9758. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 3.0).
Ryc. 2. Żyrafa zachodnioafrykańska (Giraffa camelopardalis subsp. peralta) z okolic Kouré (Niger). Choć tradycyjnie zalicza się żyrafy do jednego gatunku, badania genetyczne sugerują podział na cztery gatunki i ok. 8 podgatunków. W latach dziewięćdziesiątych XX w. liczebność żyrafy zachodnioafrykańskiej spadła do 49 osobników; obecnie jest ich ponad 400. Ale łączna populacja wszystkich żyraf w tym samym czasie zmalała o ponad 30% wskutek polowań i utraty siedlisk. Foto: Roland H. 2006. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 2.0).
Ryc. 3. Przedstawiciel Homo sapiens, William Frederick Cody (1846−1917), znany jako „Buffalo Bill”. Pracując jako licencjonowany dostawca mięsa dla robotników zatrudnionych przy budowie linii kolejowej Kansas Pacific, osobiście zastrzelił ponad 4 tys. bizonów w ciągu półtora roku (1867/1868). Foto: Napoleon Sarony 1880. Źródło: Wikipedia (domena publiczna).

EM poleca (#3): Elsa Panciroli – „Bestie, które żyły przed nami. Nowa historia pochodzenia i ewolucji ssaków”

Książka, którą chciałbym polecić, została wydana po polsku w roku 2023, w serii „Na ścieżkach nauki” (z charakterystycznym rysunkiem labiryntu) wydawnictwa Prószyński i S-ka. Seria w ogóle jest ciekawa, przedstawia bowiem nowe odkrycia i nowe spojrzenie na świat z perspektywy różnych dyscyplin naukowych. Tym razem wybraną dyscypliną jest paleontologia, a tematem – historia ewolucyjna ssaków. Autorka, Elsa Panciroli, jest szkocką paleontolożką specjalizującą się w badaniu ssaków kopalnych – ale nie tych, które zdominowały świat po zagładzie wielkich dinozaurów i kojarzone są z „erą ssaków”, czyli kenozoikiem. Elsa Panciroli zwraca uwagę, że ostatnie 66 mln lat to tylko około 20% rzeczywistej historii ssaków, i postanawia zająć się bliżej tymi 80%, o których wspomina się rzadko i pobieżnie.

Przodek ssaków oddzielił się od przodka zauropsydów (gadów i ptaków) ponad 300 mln lat temu. Wszystkie gatunki znajdujące się po ssaczej stronie tego podziału (synapsydy) są „bardziej ssakami niż gadami”, toteż autorka zaczyna od nich opowiadanie o historii naszej linii ewolucyjnej. Pokazuje, jak dramatyczne wielkie wymierania i następujące po nich radiacje przystosowawcze kształtowały naszych przodków w karbonie i permie, kiedy synapsydy należały do największych i najważniejszych kręgowców lądowych. Ale także w „erze dinozaurów”, od triasu do końca kredy, ssaki nie były tylko drobnicą kręcącą się pod stopami władców Ziemi, ale ewoluowały dynamicznie i ulegały zróżnicowaniu: istniały wówczas na przykład ssaki wodne, szybujące, wyspecjalizowani roślinożercy, a nawet duże drapieżniki potrafiące upolować i zjeść niewielkiego dinozaura.

Takie spojrzenie na pierwsze 240 mln lat niezależnej ewolucji ssaków powinno być oczywistością, biorąc pod uwagę współczesną wiedzę paleontologiczną, ale anachroniczne myślenie w kategoriach następujących po sobie „dynastii” (ryby → płazy → gady → ssaki) powoduje, że wyobrażamy sobie ssaki mezozoiczne jako mało interesującą grupę „uśpioną”, która mogła wybudzić się z letargu i wykorzystać swoją szansę dopiero wówczas, gdy upadek planetoidy wykończył silniejszą konkurencję. Książka Elsy Panciroli obala ten mit, a także wiele innych.

Ryc. 1.

Warto zwrócić uwagę na szczególną rolę kobiet na tym polu badań. Polskiemu czytelnikowi miło będzie stwierdzić, że Elsę Panciroli fascynuje postać Zofii Kielan-Jaworowskiej (dzięki której także piszący te słowa zainteresował się wczesną ewolucją ssaków). Autorka poświęca polskiej uczonej spory fragment książki, stawiając ją wręcz na piedestale i przypisując jej – w dużym stopniu słusznie – zrewolucjonalizowanie badań nad ssakami mezozoicznymi.

Podejście zaprezentowane przez Elsę Panciroli i jej wizja ewolucji ssaków są mi bardzo bliskie. Oryginał angielski został opublikowany w 2021 r., co oznacza, że książka uwzględnia aktualny stan badań. To ważne, bo paleontologia rozwija się szybko i praktycznie co roku dowiadujemy się czegoś nowego i fascynującego. Od dawna jednak nikt nie proponował podsumowania zebranej wiedzy w formie strawnej i atrakcyjnej dla czytelników zainteresowanych ewolucją, ale niekoniecznie śledzących na bieżąco najnowsze odkrycia i ich konsekwencje. W każdym razie brakowało takich syntetycznych ujęć tematu na polskim rynku popularnonaukowym, toteż chwała wydawnictwu Prószyński i S-ka za wypełnienie tej luki.

Czy książka ma jakieś wady? Przyznam, że niezbyt odpowiada mi sposób prezentacji, w którym duży nacisk położony jest na osobiste przeżycia w formie udramatyzowanej: „Psy szczekały. Samochody mruczały. Świerszcze cykały. Gdzieś nad moją głową jakiś malutki ptaszek dreptał po blaszanym dachu pensjonatu. Za ścianą ktoś oglądał operę mydlaną w telewizji i zapomniał zamknąć drzwi”. Rozbudowane opisy wietrznej i deszczowej pogody w Szkocji także bywają nużące. To samo dotyczy historii badań opowiedzianej w konwencji beletrystycznej: „Otulony długim czarnym płaszczem i szczelnie owinięty szalikiem wielebny William Buckland wkroczył na Bedford Street, do domu numer 20”. Tego rodzaju manierę kojarzę z amerykańskim stylem popularyzacji nauki – kiedy zanim realizatorzy filmu dokumentalnego przejdą do rzeczy, muszą najpierw zrelacjonować epicką historię o tym, jak dotarli na miejsce mimo trudności logistycznych, nieznośnych komarów, targowania się o zapłatę z lokalnymi przewodnikami, utopienia zapasowych baterii w odmętach Amazonki i faktu, że operator omal nie stracił palca u nogi w kontakcie z piraniami. Wolę czysty profesjonalizm Davida Attenborough, który od razu jest na miejscu w sercu lasu deszczowego i nie opowiada o sobie, tylko o tym, co zamierza pokazać widzom. Ale to rzecz gustu, a przedstawienie osobistego doświadczenia pracy paleontologa oczywiście też bywa zajmujące.

Nieco zastrzeżeń można mieć do przekładu, który choć poprawny (tłumacz na ogół nieźle sobie radzi z terminologią specjalistyczną), bywa chropowaty – głównie z powodu zbyt niewolniczego trzymania się frazy angielskiej. Co dobrze wygląda w jednym języku, niekoniecznie sprawdza się w innym. Dotyczy to także tytułu, który w oryginale brzmi: Beasts before us. The untold story of mammal origin and evolution. Angielskie słowo beasts to nie to samo, co polskie bestie. Może oznaczać po prostu „zwierzaki” (zwłaszcza ssaki) i nie kojarzy się nieuchronnie z czymś wielkim i groźnym. W szczególności ssaki mezozoiczne zdecydowanie nie należały do zwierząt objętych w języku polskim kategorią „bestii”.  Także korekta, za którą powinno odpowiadać wydawnictwo, przepuściła znaczną liczbę błędów i usterek. Takie drobiazgi irytują, ale nie zmniejszają znacząco przyjemności z lektury.

Polecam książkę Elsy Panciroli wszystkim, których interesuje historia życia na Ziemi, a w szczególności nasza własna historia. Dobrze jest wiedzieć, skąd przybywamy i co robili nasi przodkowie przez prawie ćwierć miliarda lat, którym inni popularyzatorzy na ogół nie raczyli poświęcić dość uwagi.

Ryc. 2.

Polecana książka

Elsa Panciroli. 2023. Bestie, które żyły przed nami. Nowa historia pochodzenia i ewolucji ssaków [oryginał: Beasts before us. The untold story of mammal origin and evolution, Bloomsbury Publishing 2021]. Prószyński i S-ka. Przekład: Bartosz Sałbut.
https://www.proszynski.pl/product/bestie-ktore-zyly-przed-nami

Ilustracje

Ryc. 1. Okładka polskiego przekładu. Zwracam uwagę na labirynt − znaczek serii.
Ryc. 2. Dimetrodon grandis, synapsyd z rodziny sfenakodontów (czyli przedstawiciel ssaczej linii owodniowców) sprzed ok. 280 mln lat. Rekonstrukcja: Max Bellomio 2019. Źródło: Wikipedia (licencja CC BY-SA 4.0).

Wniebowzięci – historia ssaków latających. Część 2: Nietoperze, czyli lotnictwo dla zaawansowanych

Inne wpisy w tej serii
Część 1: Spadochroniarze i lotniarze
Część 3: Planeta nietoperzy
Część 4: Zdrów jak nietoperz
Część 5: Nietoperze i język [w przygotowaniu]

Wstęp

Loty ślizgowe ewolucja „wynalazła” wielokrotnie. Wśród kręgowców, oprócz ssaków wymienionych w części 1, uprawia je kilkadziesiąt gatunków ryb, kilkaset gatunków płazów bezogonowych („żab latających”), wiele jaszczurek, spośród których najbardziej znany jest „smok latający” (rodzaj Draco z ponad 40 gatunkami), a nawet węże z rodzaju Chrysopelea (5 gatunków), zwane po polsku wężolotami. Choć nie wytworzyły one specjalnych błon lotnych, potrafią dosłownie pełznąć w powietrzu na nieprawdopodobną odległość do 100 m. Również wiele gadów kopalnych z grup wymarłych bezpotomnie należało do klubu „lotniarzy”.

Co innego jednak opadać lotem ślizgowym, a co innego latać aktywnie, używając skrzydeł napędzanych mięśniami. Tę sztukę opanowały tylko trzy grupy kręgowców: pterozaury (Pterosauria), dinozaury należące do kladu Paraves (którego współczesnymi przedstawicielami są ptaki) oraz nietoperze (Chiroptera). Wczesna ewolucja Paraves była mozaikowa. Dinozaury eksperymentowały z rozmaitymi kombinacjami cech i budową skrzydeł. Opadały lotem ślizgowym albo podfruwały, ociężale trzepocąc, aż w jednej z ich linii rodowych nastąpił przełom umożliwiający prawdziwie ptasie manewry w powietrzu. Właściwy, w pełni sprawny lot wyewoluował u dinozaurów raz, a w każdym razie utrwalił się tylko w jednej linii rodowej – u przodków ptaków z kladu Avialae, ok. 160 mln lat temu.

Ewolucja ptaków i ich najbliższych kuzynów jest znakomicie udokumentowana przez dane paleontologiczne, natomiast pochodzenie pterozaurów pozostaje w dużym stopniu zagadkowe. Pojawiają się one w zapisie kopalnym dość nagle około 220 mln lat temu. Dopiero w ostatnich latach zidentyfikowano ich najbliższych krewnych, archozaury z rodziny Lagerpetidae, ale nadal nie znamy form pośrednich, nie w pełni latających. Podobnie wygląda sytuacja w przypadku nietoperzy – jedynych ssaków, które latają o własnych siłach.

Ryc. 1.

Dziwni kuzyni

Rozumując naiwnie, można by było oczekiwać, że skoro lot ślizgowy, jako łatwiejszy, choć niedoskonały sposób na przemieszczanie się w powietrzu, zapewne poprzedzał lot aktywny, to przodków nietoperzy należałoby szukać w drzewie rodowym ssaków blisko którejś z licznych grup zdolnych do szybowania. Tak jednak nie jest. Odłam ssaków, do których należą nietoperze, jest niesłychanie różnorodny, ale jednej rzeczy w nim brakuje: innych gatunków zdolnych do jakiejkolwiek formy lotu, choćby niezdarnego. Wszyscy znani lotniarze łożyskowi należą do kladu o niezręcznie długiej nazwie Euarchontoglires (obejmującego gryzonie, zajęczaki, wiewióreczniki, latawce i naczelne). Był on jedną z dwu gałęzi, na które rozszczepił się klad Boreoeutheria, czyli łożyskowce kontynentów północnych. Druga gałąź nosi nazwę Laurasiatheria, trochę mylącą, bo Euarchontoglires też pochodzą z dawnego superkontynentu Laurazji, czyli z półkuli północnej. Pomińmy teraz wszystkie inne grupy ssaków i skupmy się na laurazjaterach.

Jest to grupa niesłychanie różnorodna. Widzimy w niej zarówno najmniejsze znane ssaki o długości kilku centymetrów i masie poniżej dwóch gramów, jak i trzydziestometrowe olbrzymy oceaniczne o masie dwustu ton. Obok skrajnie wyspecjalizowanych trawożerców – hiperdrapieżniki. Jedne skaczą, inne biegają z wielką prędkością. W sumie laurazjatery obejmują prawie 2,5 tys. opisanych dotąd gatunków – i 60% z nich aktywnie lata. Nietoperze zajmują bowiem drugie miejsce w rankingu najbogatszych w gatunki rzędów ssaków (1466), zaraz po gryzoniach (2680). Te liczby reprezentują obecny stan wiedzy, ale wkrótce nie będą aktualne, bo nowe gatunki zarówno gryzoni, jak i nietoperzy, są nadal odkrywane.

Podział łożyskowców na jednostki powyżej rangi rzędów i stosunki pokrewieństwa wewnątrz tych grup ustalono z grubsza dzięki metodom filogenetyki molekularnej. Możemy zatem spróbować odpowiedzieć na następujące pytanie: – Który z pozostałych rzędów laurazjaterów jest najbliżej spokrewniony z nietoperzami? Łatwiej powiedzieć, który nie jest: ten, który przypomina nietoperze najbardziej, bo także obejmuje ssaki niewielkie, najczęściej odżywiające się drobnymi bezkręgowcami. Mam na myśli owadożery (Eulipotyphla), czyli ryjówki, krety, jeże i almiki. Oddzieliły się one najwcześniej od innych laurazjaterów i zachowały wiele cech prymitywnych, odziedziczonych po mezozoicznych przodkach, a przynajmniej tak sobie wyobrażamy – niekoniecznie słusznie, bo nie każdy wczesny ssak przypominał ryjówkę.

Pozostałe laurazjatery (w tym nietoperze) tworzą grupę nazwaną Scrotifera. Oznacza to dosłownie ‘noszące mosznę’. Nazwa jest zwodnicza, bo samce Euarchontoglires (z ludźmi włącznie) także w znacznej większości noszą swoje jądra w dobrze rozwiniętej mosznie na zewnątrz jamy ciała (wyjątkiem są amerykańskie gryzonie z grupy Caviomorpha). Jest to cecha, która prawdopodobnie istniała u wspólnego przodka Boreoeutheria, natomiast nie występuje u pozostałych łożyskowców – afroterów i szczerbaków. Owadożery nie mają moszny, bo zanikła ona w ich linii rodowej, podobnie jak u niektórych Scrotifera: nie mają jej łuskowce, walenie, nosorożce i tapiry, a także foki i morsy, ale spokrewnione z nimi blisko uchatki zachowały sobie sakiewkę na jądra. Co do nietoperzy, mosznę ma większość z nich, choć nie wszystkie. Dlatego jeszcze raz przypominam, że nazwa to tylko etykietka rozpoznawcza przyklejona dla wygody i nie trzeba z niej wyciągać daleko idących wniosków.

Prapoczątki

Wśród Scrotifera nietoperze zajmują pozycję bazalną, czyli odgałęziają się u samej podstawy drzewa rodowego. Pozostałe rzędy tej grupy objęte są wspólną nazwą Ferungulata, co można przetłumaczyć jako ‘drapieżnokopytne’. Należą do nich bowiem ssaki kopytne, których dzisiejsi przedstawiciele tworzą dwa rzędy: nieparzystokopytne i parzystokopytne (dawniej tych rzędów było o wiele więcej) oraz drapieżne (Carnivora), a ponadto jeszcze mniej znane łuskowce (Pholidota). Do parzystokopytnych od niedawna włączamy walenie, które żadnych kopyt nie mają, ale wywodzą się od przodków bliskich hipopotamom i przeżuwaczom. Znów widzimy, że to nie nadane przez ludzi nazwy świadczą o pokrewieństwach i przynależności systematycznej. Notabene nie wszystkie drapieżne są drapieżnikami (np. panda wielka jest wegetarianką). Podsumowując: koń, delfin, wielbłąd, łuskowiec, tygrys albo mors są bliższymi krewnymi nietoperzy niż ryjówka, choć nietoperz (z punktu widzenia laika) wygląda jak ryjówka, której doklejono skrzydła.

Podobieństwo wynika stąd, że nietoperze (tak jak owadożery) oddzieliły się wcześnie od wspólnego pnia laurazjaterów, a ich ewolucja nie wiązała się np. z tendencją do gigantyzmu. Fizyka i biomechanika uczą, że łatwiej jest latać, jeśli jest się zwierzęciem niedużym, ponieważ przy rosnących rozmiarach masa ciała rośnie szybciej niż powierzchnia dająca się wykorzystać do wytwarzania siły nośnej. Dlatego ptaki, choć nigdy nie przestały być dinozaurami, nie osiągają gabarytów tyranozaura. Masywna budowa ciała (jak u strusi i ich kuzynów) wymagała rezygnacji z latania. Największe pterozaury i ptaki latające osiągnęły maksymalną możliwą rozpiętość skrzydeł kosztem rozlicznych oszczędności anatomicznych nie zawsze osiągalnych dla ssaków. Wspólny przodek laurazjaterów (żyjący, jak można sądzić, w późnej kredzie) był niedużą kulką futra z ogonkiem i z łapkami wyposażonymi w pazury. Nawet kiedy rozeszły się drogi owadożerów i Scrotifera, a następnie te ostatnie podzieliły się na przodków nietoperzy oraz Ferungulata, wszystkie one nadal były do siebie powierzchownie podobne.

Wymarcie wielkich dinozaurów 66 mln lat temu sprawiło, że ssaki łożyskowe zajęły mnóstwo opuszczonych nisz ekologicznych i dały początek imponującym radiacjom adaptacyjnym na lądach i w morzach, dzieląc się na tysiące gatunków coraz bardziej różnorodnych. Ale wcześni przedstawiciele kopytnych i drapieżnych wciąż niezbyt się od siebie różnili. Paleontolodzy starannie przyglądają się anatomii kończyn lub szczegółom uzębienia, żeby zidentyfikować charakterystyczne cechy poszczególnych linii rodowych, ale Bogiem a prawdą i oni często miewają wątpliwości. Szczególnie interpretacja skamieniałości ssaków z paleocenu i kredy bywa trudna i kontrowersyjna.

Tu pojawia się pewien problem dotyczący nietoperzy. Rozpoznawalni przedstawiciele linii ewolucyjnych kopytnych i drapieżnych, a nawet łuskowców, znani są w stanie kopalnym od wczesnego paleocenu (ponad 60 mln lat temu). Datowania molekularne konsekwentnie wskazują, że Ferungulata miały ostatniego wspólnego przodka w kredzie, ponad 70 mln lat temu. Oczywiście ostatni wspólny przodek Scrotifera musiał żyć jeszcze dawniej, zapewne ok. 80 mln lat temu. Wówczas linia rodowa przodków nietoperzy oddzieliła się od przodków krów, koni czy kotów. Ale nie mamy pojęcia, co się działo z protoplastami nietoperzy aż po eocen (czyli przez prawie 30 mln lat) ani kiedy nietoperze nauczyły się latać. Zanim zaczniemy spekulować na ten temat, sprawdźmy, na czym stoimy.

Ryc. 2.

Świt nietoperzy

Najstarsze znane nietoperze są reprezentowane przez pojedynczy ząb trzonowy ze stanowiska w Portugalii datowanego na przełom paleocenu i eocenu (ok. 56 mln lat temu) oraz kilka zębów z prowincji Xinjiang (Chiny) z tego samego okresu, opisanych w 2021 r. Nie da się na ich podstawie odtworzyć wyglądu właścicieli. Jednak biorąc pod uwagę, jak trudne do zinterpretowania są szczątki małych ssaków z wczesnych etapów ich historii i o jak delikatnych zwierzętach mówimy1, aż dziw, że bardzo wczesne skamieniałości nietoperzy bywają wyjątkowo dobrej jakości. W skałach formacji Green River w południowo-zachodnim Wyoming (USA) znaleziono w ciągu ostatniego półwiecza cały szereg pięknych okazów, w tym kompletne szkielety kilku gatunków z rodzajów Icaronycteris i Onychonycteris, pochodzące z wczesnego eocenu (52,5 mln lat temu). Niewiele młodsze (50 mln lat temu) są szczątki co najmniej 23 osobników z gatunku nazwanego Vielasia sigei, opisane w 2023 r. Znalesiono je w południowo-zachodniej Francji, w osadach wypełniających dawną jaskinię krasową.2 Dziesiątki minimalnie późniejszych, znakomicie zachowanych skamieniałości nietoperzy z rodzajów Archaeonycteris, Palaeochiropteryx i Hassianycteris znane są z łupków bitumicznych sławnej „kopalni skamieniałości” Messel w Hesji (Niemcy). Zanim wczesny eocen przeszedł w środkowy, nietoperze pojawiły się w Indiach, Afryce, Australii i Ameryce Południowej.

Okaz australijski, Australonycteris clarkae, znaleziono na stanowisku w Murgon w Queenslandzie. Wiek tamtejszych skamieniałości nie jest do końca pewny, ale zwykle datuje się je na wczesny eocen (ok. 54,6 mln lat temu). W owym czasie Australia jeszcze nie całkiem oderwała się od Antarktydy. Australonycteris należał do tzw. fauny tingamarrańskiej wraz z najstarszymi znanymi przedstawicielami torbaczy australijskich. Jak wiemy, torbacze przybyły do Australii z Ameryki Południowej przez Antarktydę. Jaką drogą dotarł do Australii nietoperz – na razie nie wiadomo. Skamieniałość jest niekompletna, ale wykazuje bliskie pokrewieństwo z eoceńskimi gatunkami z Europy i Indii (rodzina Archaeonycteridae). Jeśli datowanie fauny tingamarrańskiej jest poprawne, wiek australonykterysa jest niemal rekordowy.

Z Ameryki Południowej (argentyńska prowincja Chubut w Patagonii) znamy kilka zębów nietoperzy sprzed 52 mln lat. Nie znaleziono dotąd szczątków nietoperzy w Antarktydzie, ale jest wysoce prawdopodobne, że były obecne również tam. Krótko mówiąc, 56–52 mln lat temu, w cieplarnianym świecie eoceńskiego optimum klimatycznego, nietoperze skolonizowały nagle wszystkie kontynenty.

Odwieczne trzepotanie

Nietoperze znane z początku eocenu nie należą do żadnej z grup żyjących obecnie. Oczywiście gdzieś wśród nich musiał się ukrywać przodek w prostej linii nietoperzy współczesnych, ale te gatunki, które dotąd opisano, zalicza się do kilku rodzin stanowiących boczne, bezpotomnie wymarłe odnogi drzewa rodowego. Co jednak istotne, nie różniły się one znacząco od nietoperzy, jakie znamy. Miały takie same skrzydła, których podstawową częścią była dłoń o krótkim kciuku i czterech silnie wydłużonych palcach, podtrzymujących patagium (błonę lotną). Od ostatniego palca brzeg błony ciągnął się do kostek tylnych kończyn. Dodatkowa błona, propatagium, wypełniała zgięcie łokcia, między szyją a podstawą kciuka. U niektórych gatunków rozwinęło się także uropatagium między nogami a ogonem, o brzegu wzmocnionym przez specjalną ostrogę chrzęstną biegnącą od pięty w kierunku ogona. Niewątpliwie te wczesne nietoperze latały już sprawnie, o czym świadczy ich kosmopolityczny zasięg występowania.

Wśród szczątków francuskich nietoperzy jaskiniowych zachowała się kompletna, niezniekształcona czaszka. W jej budowie wewnętrznej widać wyraźnie przystosowania do echolokacji za pomocą ultradźwięków. Wydaje się, że niemal wszystkie wczesnoeoceńskie nietoperze znały już echolokację. Wyjątkiem jest amerykański Onychonycteris finneyi (i zapewne gatunki blisko z nim spokrewnione). Wyróżnia się on także innymi cechami, na przykład obecnością pazurów na wszystkich pięciu palcach dłoni3 i mniejszą dysproporcją długości kończyn przednich i tylnych. Można więc prowizorycznie założyć, że zdolność do lotu wyewoluowała wśród nietoperzy raz, być może pod koniec paleocenu, a po oddzieleniu się rodziny Onychonycteridae u pozostałych nietoperzy rozwinęła się zaawansowana echolokacja.4 Umożliwiała im ona nocne loty łowieckie i zasiedlanie jaskiń.

U niektórych nietoperzy z Messel fosylizacji uległa zawartość żołądka. Zawierał on ćmy, chruściki lub chrząszcze (w zależności od preferencji danego gatunku); mamy zatem, oprócz budowy zębów, także bezpośrednie dowody na to, że nietoperze te polowały na owady. U niektórych okazów zachowały się tak niewiarygodne szczegóły jak kształt uszu i melanosomy (ciałka pigmentowe) zawarte we włosach. Dzięki ich zbadaniu wiadomo, że Palaeochiropteryx i Hassianycteris z Messel miały futerko barwy brązowej.

Ryc. 3.

Anatomia skrzydeł zdradza, że podobnie jak dzisiejsze nietoperze, eoceńscy przedstawiciele rzędu byli aktywnymi lotnikami z własnym napędem, czyli latali, trzepocąc skrzydłami. Dziś mało który nietoperz uprawia lot ślizgowy (choć patrz przypis 5). Także Onychonycteris z pewnością latał aktywnie: świadczą o tym choćby ślady silnych mięśni skrzydeł. Jednak raczej nie był zdolny do długotrwałego wymachiwania skrzydłami i sprawnego manewrowania. Zachowanie kompletu pazurów sugeruje, że był mieszkańcem koron drzew i zwieszał się z gałęzi, trzymając się ich kilkoma palcami każdej z kończyn, a z drzewa na drzewo przelatywał, nie tylko trzepocąc, ale także szybując.5

Ostatni wspólny przodek nietoperzy dzisiejszych (czyli protoplasta grupy koronnej) musiał żyć co najmniej ok. 50 mln lat temu, ale linia współczesna pozostawała z początku w cieniu swoich kuzynów. Przedstawiciele niektórych współcześnie istniejących rodzin nietoperzy znani są ze środkowego eocenu – głównie ze stanowisk europejskich, ale to dlatego, że są one szczególnie starannie zbadane. Pod koniec eocenu przodkowie nietoperzy współczesnych już dominowali, wypierając grupy bardziej archaiczne. Niebawem nastąpiła wręcz wybuchowa radiacja przystosowawcza, której efektem jest istnienie w naszych czasach 21 rodzin i niemal półtora tysiąca gatunków nietoperzy. Podobnie jak gryzonie, są one obecnie grupą kwitnącą.

Gdzie szukać przodków?

Powróćmy teraz do pytania, gdzie były nietoperze, kiedy ich nie było (w zapisie kopalnym). Wyobraźmy sobie nieznanego dotąd pranietoperza, który tak się ma do gatunków znanych, jak archeopteryks do ptaków.5 Właściwie wiemy, jak powinien wyglądać i jaki tryb życia powinien prowadzić. Poszukiwanym typem ssaka jest małe, owadożerne lub być może wszystkożerne zwierzę żyjące w koronach drzew i prawdopodobnie wyposażone w typowe patagium. Rysopisem – choć niekoniecznie dietą – mogło przypominać latawca lub polatuchę, albo na przykład plezjadapidy (prymitywne naczelne z paleocenu i eocenu). Pokrewieństwo z nietoperzami zdradziłaby najpewniej charakterystyczna budowa zębów.

Warto zauważyć, że nadrzewność tylko wyjątkowo występuje u owadożerów. Niektóre ryjówki wspinają się na drzewa, ale typowe owadożery to małe drapieżniki buszujące na dnie lasu lub ryjące w ziemi. Natomiast prymitywne drapieżne i kopytne dość często bywały nadrzewne. Na ziemię sprowadził je wzrost masy ciała. Także większość współczesnych gatunków łuskowców żyje w wysokich partiach drzew. Może więc podział na Eulipotyphla i Scrotifera wynikał początkowo z różnego trybu życia? Jedna z dwóch siostrzanych linii kredowych ssaków została na ziemi, podczas gdy druga wspinała się na drzewa – a może także na strome skały, szukając schronienia w szczelinach i jaskiniach.

Jak już wiemy, patagium pojawiło się w ewolucji ssaków wielokrotnie, bo jest z czego je zrobić: luźna, rozciągliwa skóra między kończynami po bokach ciała występuje często, podobnie jak fałdy skóry między palcami. Wydłużenie kończyn i palców (przy zachowaniu ich liczby, a także liczby paliczków) wymaga tylko zmian w regulacji ekspresji genów, które każdy kręgowiec i tak już posiada. Proces taki może nastąpić szybko w ewolucyjnej skali czasu pod warunkiem, że istnieje silny nacisk selekcyjny faworyzujący „długopalcych”. Raczej nie chodziło jedynie o zwiększenie powierzchni patagium, ale być może np. o pewniejszy chwyt podczas akrobatycznej wspinaczki (pamiętajmy, że pierwotnie każdy palec dłoni nietoperza zakończony był pazurem). Dlaczego pranietoperze zaczęły energicznie trzepotać przednimi kończynami, zamiast zadowalać się lotem ślizgowym jak wiele innych ssaków? Być może dowiemy się, jeśli znajdziemy skamieniałe szczątki gatunków ilustrujących stadia pośrednie.

Nietoperze są zatem wyjątkiem od reguły mówiącej, że ssaki nie latają aktywnie. Ale jak zobaczymy, są także wyjątkiem od wielu innych reguł.

Przypisy

1) Szanse na fosylizację nietoperzy – zwierząt o średniej masie ciała wynoszącej kilkanaście gramów – należą do najniższych w porównaniu z innymi rzędami ssaków. Paleontolodzy szacują, że w stanie kopalnym mogło się zachować ok. 20% gatunków nietoperzy, jakie kiedykolwiek żyły na Ziemi. Oczywiście nie wszystkie z nich już odkryto – ostatnio prawe każdy rok przynosi w tej dziedzinie coś interesującego.
2) Dowodzą one, że już wtedy duże kolonie nietoperzy gnieździły się w jaskiniach.
3) U współczesnych nietoperzy (a także większość nietoperzy eoceńskich) duży, haczykowaty pazur występuje na kciuku. Tylko u niektórych również drugi palec posiada pazur. Pozostałe palce są ich całkowicie pozbawione.
4) Jakaś mniej precyzyjna forma echolokacji mogła istnieć wcześniej, także u wspólnego przodka wszystkich laurazjaterów. Niektóre owadożery – almiki oraz ryjówki z rodzajów Blarina i Sorex, w tym nasza swojska ryjówka aksamitna (Sorex araneus) – orientują się w ciemnościach za pomocą echolokacji ultradźwiękowej.
5) Wśród dzisiejszych nietoperzy taki sposób lokomocji występuje u brodawkonosów (Rhinopomatidae), które na przemian trzepocą i szybują (przez co łatwo je pomylić w locie z ptakami). Nie są wytrwałymi lotnikami i najchętniej polują na dość nisko latające chrząszcze, a także sprawnie biegają po ziemi. Mają stosunkowo krótkie palce przednich kończyn i wyjątkowo długi, swobodny ogon (uropatagium łączące go z tylnymi kończynami sięga tylko do jego nasady). Są to jednak w ich przypadku wyniki wtórnych przystosowań, a nie cechy prymitywne, odziedziczone po dalekich przodkach.
6) Może lepszą analogią byliby dalsi krewni ptaków, np. czteroskrzydły Anchiornis albo Yi z błoniastymi skrzydłami jak u nietoperza (choć jako dodatkowy wspornik patagium służył mu nie palec, ale długi wyrostek kostny sterczący z nadgarstka, podobny do ostrogi chrzęstnej, jaką mają polatuchy). Na tych przykładach widać, jak dinozaury ewoluowały ku lataniu różnymi alternatywnymi drogami.

Opis ilustracji

Ryc. 1. Budowa skrzydła nietoperza i poszczególne części patagium. Na dole: porównanie rozwoju embrionalnego kończyny przedniej nietoperza i myszy. Źródło: Sadier et al. 2020 (licencja CC BY 4.0).
Ryc. 2. Icaronycteris gunnelli, jeden z najstarszych nietoperzy zachowanych w postaci kompletnego szkieletu w przybrzeżnych osadach eoceńskiego jeziora sprzed 52,5 mln lat (formacja Green River, Wyoming). Jest to holotyp, czyli okaz, na którego podstawie opisano gatunek. Nie trzeba być chiropterologiem (nietoperzoznawcą) ani badać budowy zębów, żeby rozpoznać tu szkielet nietoperza. Źródło: Rietbergen et al. 2023 (domena publiczna).
Ryc. 3. Hassianycteris messelensis z łupków bitumicznych w Messel (48 mln lat temu). Jeden z pierwszych kopalnych nietoperzy, którego umaszczenie udało się zreknstruować dzięki sfosylizowanym melanosomom. Zachowała się także treść żołądka z fragmentami pancerzyków chrząszczy i łuskami ze skrzydeł ciem. Hessisches Landesmuseum, Darmstadt. Foto: PalaeoScene (fair use).

Lektura dodatkowa

  • Eoceńskie stanowisko Murgon, Queensland (Australia). Australian Museum.
  • Eoceńskie skamieniałości z Messel, stanowiska z listy Dziedzictwa Światowego UNESCO. Google Arts & Culture.
  • Skamieniałości, których niestety na razie nie mamy, a bardzo chcielibyśmy mieć. Darren Naish, Tetrapod Zoology.
  • Yi qi, dinozaur przypominający polatuchy lub nietoperze. Nick Garland, Julio Lacerda, Earth Archives.